1. Trang chủ
  2. » Giáo Dục - Đào Tạo

Bg mo phoi 2016 phan 2 6846

203 3 0

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Tiêu đề Phần Mô Học 2016 Phần 2 6846
Trường học Trường Đại học Y Hà Nội
Chuyên ngành Y học
Thể loại Báo cáo môn học
Năm xuất bản 2016
Thành phố Hà Nội
Định dạng
Số trang 203
Dung lượng 28,01 MB

Các công cụ chuyển đổi và chỉnh sửa cho tài liệu này

Nội dung

Với sinh hóa học: việc áp dụng nghững kỹ thật nghiên cứu hóa tế bào, hóa mô nhằm phát hiện và xác định vị trí, sự phân bố và những biến đổi các thành phần hóa học ở tế bào và mô đã chứng

Trang 1

PHẦN MÔ HỌC

Trang 2

NHẬP MÔN MÔ HỌC

1 MỘT SỐ KHÁI NIỆM:

Mô học là môn khoa học nghiên cứu hình thái vi thể và siêu vi thể của tế bào,

mô, cơ quan cơ thể người bình thường, trong mối quan hệ chặt chẽ với ý nghĩa chức năng của chúng

Tế bào là đơn vị cấu tạo và chức năng của cơ thể sống dựa vào chức năng có

thể xếp tế bào cơ thể thành những nhóm cơ bản sau: tế bào gốc, tế bào biểu mô,

tế bào chống đỡ, tế bào co rút (tế bào cơ), tế bào thần kinh, tế bào máu, tế bào miễn dịch và tế bào chế tiết hormon

Mô gồm quần thể tế bào đã chuyên môn hóa và những sản phẩm của tế bào

đảm nhiệm một hoặc vài chức phận nhất định Cơ thể người có 05 loại mô cơ bản: (1) biểu mô, (2) mô liên kết (mô liên kết chính thức, mô xương, mô sụn, mô

mỡ, mô lưới), (3) mô cơ, (4) mô thần kinh và (5) mô máu và bạch huyết

Cơ quan là đơn vị cấu trúc gồm các nhóm mô, đảm nhiệm một hoặc nhiều

chức năng nhất định

Hệ cơ quan gồm một nhóm các cơ quan liên hệ hoặc phụ thuộc nhau, đảm

nhiệm 1 hoặc nhiều chức phận nhất định

Cơ thể người bao gồm các cơ quan và hệ cơ quan hoạt động tương tác với

nhau, đảm bảo sự thích nghi trong môi trường sống

2 QUAN HỆ GIỮA MÔ HỌC VÀ CÁC MÔN HỌC KHÁC TRONG Y SINH HỌC

Mô học được coi là mô học cơ sở về hình thái cho các môn học cơ sơ chức năng như: sinh lý học, sinh hóa học và các môn học tiền lâm sàng như: giải phẩu bệnh, sinh lý bệnh, dược lý học

Với giải phẫu học: giải phẫu học và mô học là hai môn học hình thái học mà sinh viên được học ngay những năm đầu khi vào trường y Gải phẫu học nghiên cứu mô tả bằng quan sát đại thể, mô học nghiên cứu mô tả cơ thể ở mức hiển vi Những phát hiện và hiểu biết về giải phẫu học là tiền đề để ngành mô học đi sâu nghiên cứu; đổng thời những kiến thức về mô học làm phong phú và sâu thêm những hiểu biết về giải phẫu

Với sinh lý học: Sinh lý học nghiên cứu những cơ chế và qui luật hoạt động chức năng của các cơ quan, hệ cơ quan của cơ thể người Những hiểu biết về cấu trúc đại thể (giải phẩu học) và đặc biệt là những kiến thức về vi thể, siêu vi thể (mô học) giúp trả lời câu hỏi vì sau các cơ quan, hệ cơ quan lại thực hiện được những chức năng đó

Với những hiểu biết hiện nay về cơ thể con người, có thể nói: “Trong cơ thể không có một cấu trúc nào không đảm một chức năng không có chức năng nào không liên quan đến một cấu trúc” Khi nghiên cứu mô tả cấu trúc hình thái của

tế bào, mô của cơ quan nào đó, người làm mô học luôn tìm hiểu liên hệ với ý nghĩa chức năng của tế bào và mô ấy Mô học không có nhiệm vụ nghiên cứu hoạt động sinh lý của các cơ quan, hệ cơ quan, nhưng mô học luôn tìm hiểu ý nghĩa chức năng của các cấu trúc đã nghiên cứu, ngày nay, mô sinh lý học là một trong những hướng nghiên cứu của mô học hiện đại

Trang 3

Với sinh hóa học: việc áp dụng nghững kỹ thật nghiên cứu hóa tế bào, hóa mô nhằm phát hiện và xác định vị trí, sự phân bố và những biến đổi các thành phần hóa học ở tế bào và mô đã chứng tỏ mối quan hệ mật thiết giữa hóa học, hóa sinh học với tế bào học, mô học,…

Với những môn bệnh học và lâm sàng: những kiến thức mô học của cơ thể người bình thường là không thể thiếu để có thể nhận ra được những cấu trúc bệnh

lý bất thường và giúp hiểu thấu đáu những quá trình sinh hóa bất thường và sinh

lý bệnh

Cùng với những khám xét lâm sàng và cận lâm sàng khác các lâm sàng còn

sử dụng các kết quả phân tích về tế bào học, mô học… Giúp cho việc chẩn đoán, tiên lượng, theo dõi trong quá trình điều trị cho người bệnh Nhà bệnh lý học người Đức Rudolf Virchow (1821 - 1902) đã từng có câu nói nổi tiếng: “…Tôi khẳng định rằng, không một thầy thuốc giỏi nào lại không hiểu biết tường tận về cấu trúc cơ thể con người! ”

3 PHƯƠNG PHÁP HỌC TẬP

Để đạt kết quả học tập, cần có phương pháp phù hợp Ngoài việc phải nắm vững những mục tiêu học tập của mỗi bài, sinh viên cần lưu ý những điểm sau: + Vì mô học là môn học hình thái mô tả, nhiều chi tiết và thuật ngữ, nên cần học cách gọi tên và mô tả đúng các cấu trúc, hiểu các hình và tập vẽ các hình minh họa; nên làm dàn ý chi tiết bài học của riêng mình

+ Nên liên hệ giữa đặc điểm hình thái với ý nghĩa chức năng của cấu trúc + Tích cực, chủ đông tham gia các buổi thực tập trên tiêu bản để củng cố kiến thức

Trang 4

MÔ VÀ BIỂU MÔ

MỤC TIÊU:

1 Trình bày được khái niệm và các đặc điểm cấu tạo của biểu mô

2 Mô tả được các cấu trúc liên kết giữa các tế bào

3 Mô tả được cấu trúc mô học của 9 loại biểu mô phủ và trình bày vị trí của chúng trong cơ thể

4 Phân loại biểu mô tuyến

5 Mô tả được các kiểu chế tiết của biểu mô tuyến

NỘI DUNG

1 MÔ LÀ GÌ?

Mọi cơ thể sống có hai phạm trù cơ bản: cấu tạo và chức năng Bất kỳ cấu tạo nào cũng đều đảm nhiệm những chức năng nhất định và ngược lại, bất kỳ chức năng nào cũng đều do một hoặc một số cấu tạo nào đó thực hiện

Cơ thể người và động vật là một thề thống nhất, toàn vẹn, trong đó có thể chia thành nhiều mức độ tổ chức khác nhau: phân tử, tế bào, mô, cơ quan và cơ thể

Tế bào là đơn vị sống cơ bản về cấu tạo và chức năng của mọi cơ thể sống

Mô là một hệ thống các tế bào và chất gian bào có cùng nguồn gốc, cấu

tạo và chức năng, chúng được hình thành trong quá trình tiến hóa sinh học và xuất hiện ở cơ thể đa bào do quá trình biệt hóa

Cơ thể người có 5 loại mô chính:

- Biểu mô (biểu mô phủ và biểu mô tuyến)

- Mô liên kết (mô liên kết chính thức, mô sụn và mô

xương, mô mỡ và mô lưới)

- Mô cơ

- Mô thần kinh

- Mô máu và bạch huyết

2 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA BIỂU MÔ:

Biểu mô là mô gồm những tế bào xếp sát nhau với một khoảng gian bào

không đáng kể Biểu mô có tác dụng phủ mặt ngoài cơ thể, các khoang trong cơ thể hoặc tạo thành các tuyến

Biểu mô có nguồn gốc từ ngoại bì hoặc trung bì hoặc nội bì

Biểu mô có hai loại:

+ Biểu mô phủ: Lợp mặt ngoài cơ thể hoặc mặt trong các khoang thiên nhiên như: da, ống tiêu hóa, bàng quang , tử cung…

+ Biểu mô tuyến: tuyến ngoại tiết và tuyến nội tiết

Chức năng chung của biểu mô: bảo vệ, hấp thu, tái hấp thu, chế tiết

Trang 5

Biểu mô có 5 đặc điểm cấu tạo:

- Các tế bào biểu mô thường đứng sát nhau, tạo thành lớp và tựa trên màng đáy ngăn cách với mô liên kết

- Lớp biểu mô thường có tính phân cực: cực ngọn quay về phía môi trường hoặc các khoang, cực đáy tựa trên màng đáy Tính phân cực thể hiện ở cấu tạo, phân bố bào quan và hoạt động tế bào

- Các tế bào biểu mô lân cận liên kết với nhau rất chặt chẽ bằng các hình thức liên kết phong phú

- Trong biểu mô không có mạch máu Biểu mô được nuôi dưỡng nhờ sự thẩm thấu các chất từ mô liên kết qua màng đáy

- Hầu hết biểu mô, đặc biệt là biểu mô phủ có khả năng tái tạo mạnh

3 BIỂU MÔ PHỦ:

3.1 Tế bào biểu mô phủ

3.1.1 Bào quan đặc biệt:

Vi nhung mao: là những nhánh bào tương cực ngọn tế bào, do bào tương

đội màng tế bào lên để tăng diện tích bề mặt tế bào Có cấu trúc khá kiên định nhờ bên trong có những sợi actin chạy dọc theo nhung mao

Lông chuyển: có cấu trúc giống như trung thể, bên ngoài được bọc bởi

một màng tế bào, nó có nhiều ở cực ngọn của tế bào trụ có lông chuyển của biểu

mô đường hô hấp Mỗi lông chuyển gồm 9 nhóm siêu ống ngoại vi và 2 siêu ống trung tâm xếp song song nhau và chạy theo chiều dọc của lông chuyển

Nếp gấp đáy: là những chỗ màng bào tương ở cực đáy tế bào biểu mô lõm

sâu vào bào tương tế bào tạo thành những mê đạo đáy

3.1.2 Sự liên kết giữa các tế bào:

Các tế bào biểu mô gần nhau liên kết với nhau rất chặt chẽ, nhờ các cấu trúc liên kết phong phú: chất gắn, khớp mộng, liên kết vòng bịt, thể liên kết vòng, thể liên kết, liên kết khe

Chất gắn: Là những phân tử kết dính tế bào nằm trong khoảng gian

bào hẹp giữa các tế bào

Khớp mộng: Là cấu trúc lồi lõm của tế bào khớp vào nhau

Liên kết vòng bịt: Là vùng liên kết khít ở cực ngọn, 2 màng tế bào như

được may lại bởi những hàng phân tử protein

Trang 6

Thể liên kết vòng: Cũng tạo thành 1 dãy quanh cực ngọn của tế bào

Thể liên kết: Là những cấu trúc liên kết điển hình, thường gặp, có

dạng bầu dục Ở mỗi phần tế bào đối diện có 1 tấm bào tương đặc với nhiều siêu sợi trương lực xuyên qua màng bào tương và đan vào nhau ở khoảng gian bào và làm cho sự liên kết càng thêm chắc

Liên kết khe: là những vùng rộng có đường kính khoảng 1000nm, ở đó

2 màng tế bào cách nhau 2- 3nm, trên màng tế bào có những phức hợp protein đặc biệt (connexon) tạo nên những khe thông có thể đóng mở để vận chuyển ion

có trọng lượng phân tử 2.103 từ tế bào này đến tế bào kia Loại liên kết này có thể

gặp ở tất cả các mô

3.2 Phân loại biểu mô phủ:

Dựa vào hình dáng tế bào:

Trang 7

- Biểu mô lát,

- Biểu mô vuông,

- Biểu mô trụ

Dựa vào số hàng tế bào:

- Biểu mô đơn,

- Biểu mô tầng

Tổng hợp 2 tiêu chuẩn phân loại trên, biểu mô được phân thành:

- Biểu mô lát đơn,

- Biểu mô lát tầng,

- Biểu mô vuông đơn,

- Biểu mô vuông tầng,

- Biểu mô trụ đơn,

- Biểu mô trụ tầng

Ngoài ra còn gặp biểu mô trụ giả tầng có lông chuyển và biểu mô trung gian (= biểu mô đa dạng tầng = BM chuyển tiếp = BM chuyển dạng = biểu mô niệu)

H5A BM lát đơn H5B BM vuông đơn

H5C BM trụ đơn

Trang 8

3.2.1 Biểu mô lát đơn: một lớp tế bào dẹt tựa trên màng đáy VD: biểu

mô của lá thành, lá tạng của phúc mạc, bao Bawnman của tiểu cầu thận…

3.2.2 Biểu mô vuông đơn: một lớp

tế bào hình khối vuông tựa trên màng đáy

Tế bào có nhân hình cầu nằm ở giữa VD:

biểu mô mầm buồng trứng, biểu mô các ống

thận…

3.2.3 Biểu mô trụ đơn: một lớp tế bào hình trụ có nhân hình bầu dục

nằm lệch về phía cực đáy VD: biểu mô dạ dày, ruột non, ruột già…

BM lát tầng

BM trung gian

Trang 9

3.2.4 Biểu mô lát tầng không sừng hóa: gặp ở thực quản, giác mạc…

Biểu mô này gồm 3 lớp:

- Lớp đáy (lớp sinh sản): là một hàng tế bào hình trụ thấp hay hình khối vuông, có nhiều tế bào nguồn có khả năng phân chia tạo tế bào mới thay thế lớp

tế bào già và bị bong của lớp bề mặt

- Lớp trung gian (lớp gai): gồm nhiều hàng tế bào hình đa diện

- Lớp bề mặt: vài hàng tế bào dẹt, dần dần bị già và bong ra

Biểu mô lát tầng không sừng hóa Biểu mô lát tầng sừng hóa

3.2.5 Biểu mô lát tầng sừng hóa:

- Lớp đáy (lớp sinh sản): là một hàng tế bào hình trụ thấp hay hình khối vuông, bào tương của lớp tế bào này có khả năng tổng hợp protein đặc hiệu tạo nên siêu sợi trương lực, có nhiều tế bào nguồn có khả năng phân chia tạo tế bào mới thay thế lớp tế bào già và bị bong của lớp bề mặt

- Lớp gai (lớp sợi, lớp Malpighi): gồm nhiều hàng tế bào hình đa diện Trong cả lớp đáy và lớp gai còn gặp tế bào hắc tố, đại thực bào biểu bì và lympho bào Tế bào hắc tố nằm ở lớp đáy nhưng các nhánh bào tương phát triển vào lớp gai, bào tương của chúng chứa nhiều hạt melanin

- Lớp hạt: nằm trên lớp gai gồm một số tế bào dẹt, bào tương chứa nhiều hạt kératohyalin và tơ trương lực

- Lớp bóng: gồm một số hang tế bào dẹt, bào tương chứa chất eleidin ( là phức hợp giữa kératohyalin và tơ trương lực)

- Lớp sừng: không còn hình ảnh cấu tạo tế bào, chất eleidin biến thành kératin (chất sừng) các vẩy sừng trên cùng không còn liên kết và bong ra

3.2.6 Biểu mô vuông tầng: gồm nhiều lớp tế bào hình vuông chồng lên

nhau VD: nang trứng thứ cấp, nang trứng có hốc, ống bài xuất của tuyến mồ hôi

Trang 10

3.2.7 Biểu mô trụ tầng: hiếm gặp trong cơ thể người, có ở kết mạc mắt

và các ống bài xuất lớn của tuyến nước bọt

3.2.8 Biểu mô trụ giả tầng có lông chuyển: phủ bề mặt đường hô hấp

như xoang mũi, khí quản, phế quản và ống dẫn của một số cơ quan khác

Biểu mô này có các loại tế bào như: tế bào trụ có lông chuyển, tế bào đài,

tế bào đáy, tế bào mâm khía, tế bào chế tiết, tế bào nội tiết

3.2.9 Biểu mô đa dạng tầng (biểu mô trung gian = BM niệu = BM chuyển tiếp = chuyển dạng): lợp bề mặt bàng quang Gồm 3 loại tế bào đều tựa

trên màng đáy, hình dáng tế bào thay đổi tùy thuộc bàng quang căng đầy hay rỗng:

- Tế bào đáy: ở lớp đáy, hình khối vuông hay đa diện

Trang 11

4 BIỂU MÔ TUYẾN:

Gồm các tế bào tuyến có nhiệm vụ tổng hợp và bài xuất các sản phẩm đặc hiệu, chất tiết nên trong bào tương có lưới nội bào phát triển

4.1 Phân loại các tuyến:

Dựa vào cách chế tiết, bản chất chất tiết và hiệu qủa hoạt động của chúng,

ta phân thành tuyến nội tiết và tuyến ngoại tiết

4.1.1 Tuyến ngoại tiết:

- Là những tuyến đổ các chất tiết lên bề mặt da hoặc vào trong các khoang thiên nhiên

- Cấu tạo gồm 2 phần: chế tiết và ống bài xuất

- Tuyến ngoại tiết được chia làm 3 loại:

4.1.1.1 Tuyến ống:

Phần chế tiết và bài xuất tạo thành ống bao gồm:

- Tuyến ống đơn thẳng (tuyến Lieberkuhn ở ruột)

- Tuyến ống đơn cong queo (tuyến mồ hôi)

- Tuyến ống chia nhánh thẳng (tuyến đáy vị)

- Tuyến ống chia nhánh cong queo (tuyến môn vị)

4.1.1.2 Tuyến túi:

H13A Bàng quang rỗng H13B Bàng quang đầy

Trang 12

+ Phần chế tiết phình ra tạo thành những nang tuyến

- Tuyến túi đơn (tuyến bã ở da) có nhiều nang tuyến đổ vào 1 ống bài xuất duy nhất

- Tuyến túi phức tạp hay còn gọi là tuyến túi kiểu chùm nho (tuyến vú, tuyến nước bọt) có nhiều nang tuyến và ống bài xuất phân nhánh kiểu cành cây

4.1.1.3 Tuyến ống túi:

+ Là những tuyến ống nhưng thành ống có nhiều túi phình (tuyến tiền liệt)

4.1.2 Tuyến nội tiết:

- Là những tuyến tiết ra các chất có tác dụng đặc hiệu (hormon) và ngấm vào máu

- Cấu tạo: Có 2 phần chính là tế bào chế tiết và mao mạch Ngày nay, người ta còn phân biệt 02 loại chế tiết nữa là: cận tiết (Paracrine) và tự tiết (Autocrine) mà thực chất cũng là nội tiết nhưng chỉ khác là chất tiết có thể không vào máu và các tế bào chế tiết đứng rãi rác tạo thành hệ nội tiết phân tán, không tạo thành các tuyến (Xem ống tiêu hóa)

- Về mặt hình thái học, tuyến nội tiết có 03 loại chính:

4.1.2.1 Tuyến túi:

Có cấu tạo từ những túi kín (tuyến giáp)

4.1.2.2 Tuyến lưới:

H15 Hình thái cấu tạo các loại tuyến ngoại tiết

Tuyến ống túi hỗn hợp và Tuyến ống phức tạp Tuyến túi phức tạp

Ống đơn Ống đơn cong queo Ông đơn chia nhánh Tuyến túi

Trang 13

Các tế bào chế tiết tạo thành dãy và đan thành lưới, bên cạnh dãy tế bào là mao mạch (tuyến thượng thận và cận giáp)

4.1.2.3 Tuyến tản mác:

Các tế bào chế tiết đứng rãi rác hoặc thành nhóm nhỏ (tuyến kẻ ở tinh hoàn), các tế bào nội tiết ở biểu mô ống tiêu hoá tạo thành 1 hệ nội tiết phân tán

có thể xem như 1 hệ nội tiết tản mác

TUYẾN TÚI TUYẾN LƯỚI TUYẾN TẢN MÁC

4.2 Các kiểu chế tiết: Có 03 kiểu chế tiết:

4.2.1 Chế tiết toàn vẹn: (Xuất bào)

- Chất tiết được hình thành và chế tiết liên tục, là khối phân tử nhỏ nên tế bào không thay đổi cấu trúc

4.2.2 Chế tiết bán hủy:

- Là kiểu chất tiết hình thành từng khối lớn

- Khi tiết 1 phần cực ngọn tế bào bị mất

4.2.3 Chế tiết toàn hủy:

- Là kiểu cả tế bào bị biến thành chất tiết và được tiết ra ngoài

- Các tuyến ngoại tiết có thể chế tiết theo kiểu:

 Toàn vẹn: Tuyến tụy ngoại tiết và tuyến nước bọt

 Bán hủy: Tuyến vú

 Toàn hủy: Tuyến bã

- Các tuyến nội tiết chỉ tiết theo kiểu toàn vẹn

Trang 14

4.3 Các pha chế tiết:

- Pha thứ 1: Các tế bào chế tiết thu nhận các chất từ máu

- Pha thứ 2: Tổng hợp các chất tiết ở lưới nội bào có hạt hoặc lưới nội bào không hạt và đóng gói chúng ở bộ golgi để chuẩn bị tiết khỏi tế bào

- Pha thứ 3: Pha tiết, các chất tiết được tiết ra khỏi tế bào theo kiểu chế tiết

đã nêu trên

- Pha thứ 4: hồi phục trạng thái ban đầu của các tế bào chế tiết

Trang 15

MÔ LIÊN KẾT

MỤC TIÊU:

Sau khi học xong bài này sinh viên phải:

1 Trình bày được đặc điểm chung của mô liên kết

2 Mô tả cấu tạo và chức năng của 9 loại tế bào liên kết

3 Mô tả được đặc điểm các sợi liên kết

4 Trình bày được phân loại mô liên kết

NỘI DUNG:

1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG

- Mô liên kết là mô tạo ra và giữ cho cơ thể có hình dạng nhất định, đồng thời mô liên kết giữ nhiều vai trò quan trọng và đa dạng đối với cơ thể: trao đổi chất, bảo vệ, tổng hợp các chất có hoạt tính sinh học Khác với các mô khác (mô

cơ, thần kinh, biểu mô), mô liên kết có khoảng gian bào rộng chứa tế bào, chất căn bản và các sợi liên kết Vùi trong chất gian bào đó là nhiều loại tế bào khác nhau

- Mô liên kết gồm 3 loại chính: Mô liên kết chính thức, mô sụn và mô xương Ngoài ra mô mỡ và mô lưới được coi mà mô liên kết đặc biệt Trong phần này chỉ mô tả mô liên kết chính thức, gọi tắt là mô liên kết

- Tất cả các loại mô liên kết đều có nguồn gốc từ trung bì phôi, trừ 1 số

mô liên kết ở vùng đầu có thể bắt nguồn từ ngọai bì

- Mô liên kết là mô chứa nhiều mạch máu để nuôi bản thân mô liên kết và các mô khác

 Sau đây sẽ lần lượt mô tả 3 thành

phần cấu tạo của mô liên kết: Tế bào

liên kết, chất căn bản và sợi liên kết

2 TẾ BÀO LIÊN KẾT:

Mô liên kết có thành phần tế bào

rất đa dạng: tế bào trung mô, tế bào

sợi, đại thực bào, tương bào, masto

bào, tế bào nội mô, chu bào, tế bào

mỡ, tế bào sắc tố

2.1 Tế bào trung mô

Là tế bào nhỏ, hình thon dài,

nhân bầu dục nằm giữa, bào tương ít

Tế bào nối kết với nhau bằng một

lưới trung mô Có nhiều ở phôi thai

Có thể biệt hóa thành nguyên bào sợi, tế bào sụn, tế bào xương, tế bào mỡ nên được gọi là tế bào đa năng Ở người trưởng thành 01 số tế bào trung mô vẫn còn tồn tại và giữ nguyên khả năng biệt hóa trên

2.2 Nguyên bào sợi, tế bào sợi

Là loại tế bào nhiều nhất, có mặt ở mọi nơi của mô liên kết Có 2 lọai tế bào sợi: nguyên bào sợi (fibroblast) và tế bào sợi trưởng thành (fibrocyte)

Trang 16

2.2.1 Nguyên bào sợi:

Là những tế bào non, ít biệt hóa, thường có dạng hình thoi, ít nhánh ngắn, kích thước không quá 20-25 micron, nhân bầu dục hoặc hình cầu có 1 vài hạt nhân Bào tương ưa bazơ nhạt, lưới nội bào, ti thể ít phát triển Nguyên bào sợi

có khả năng phân chia mạnh, có thể di động yếu nhờ siêu sợi actin và myosin ở ngoại vi bào tương

Tế bào sợi đảm nhiệm nhiều chức năng quan trọng trong cơ thể như:

 Tổng hợp các chất như phân tử collagen và elastin để tạo sợi liên kết, tổng hợp glycosaminoglycan và proteoglycan, tổng hợp 1 phần glycoprotein

 Tham gia vào quá trình tái tạo

 Tạo tế bào sợi trưởng thành, tế bào mỡ, tế bào sụn, tế bào xương

 Khả năng thực bào của nguyên bào sợi rất thấp

2.2.2 Tế bào sợi trưởng thành:

Là những tế bào đã biệt hóa, có dạng hình thoi dài, đôi khi có nhánh, bào tương chứa không bào, hạt lipid, glycogen Việc tổng hợp collagen và các chất khác ở mức không đáng kể Tế bào sợi trưởng thành có nhiều trong gân, cơ, màng bao xơ của nhiều cơ quan, là cơ sở cấu tạo của vết sẹo

2.3 Đại thực bào: (Macrophage)

Đôi khi còn gọi là mô bào (histocyte),

có trong các cơ quan miễn dịch, nơi có nhiều

mạch, vùng viêm Đại thực bào là những tế

bào di động mạnh, biến động nhiều về số

lượng, kích thước và cấu tạo Nguồn gốc của

đại thực bào là Mono bào

Tất cả những tế bào có khả năng thực

bào có nguồn gốc từ Mono bào tạo thành hệ

thống thực bào đơn nhân Hệ thống này bao

gồm:

 Mono bào trong máu

 Đại thực bào trong mô liên kết

 Tế bào Kupffer trong gan

 Đại thực bào quanh các mao mạch kiểu xoang, lách, hạch, tủy xương

Trang 17

 Đại thực bào phế nang (tế bào bụi)

 Vi bào đệm trong mô thần kinh

 Hủy cốt bào

Đại thực bào trong mô liên kết có dạng hình cầu, bầu dục, dạng amip, kích thước thay đổi từ 15-30 micron Bề mặt của đại thực bào thường lồi lõm không đều, trên mặt có thụ thể (receptor) đối với tế bào ung thư, hồng cầu, Lympho bào

B và T, đối với kháng nguyên, immunoglobulin, 1 số protein của bổ thể

Nhân của đại thực bào có dạng hình cầu, hình bầu dục hoặc hình hạt đậu, không có hạt nhân, thường nằm lệch tâm Trừ 1 số trường hợp (hủy cốt bào, đại thực bào trong lao) tất cả các đại thực bào đều đơn nhân Bào tương của đại thực bào hơi ưa bazơ, rất giàu lysosom, không bào thực bào, túi ẩm bào

Chức năng của đại thực bào:

- Bảo vệ bằng cách thực bào (ăn vật lạ, tế bào chết ) xử lý kháng

nguyên, phân hủy hạt kháng nguyên thành những phân tử, thực hiện tương tác với Lympho bào T và B trong phản ứng miễn dịch

- Tổng hợp các chất collagenase, elastase, interferon

2.4 Tương bào: (plasma cell)

Là những tế bào di động, có nhiều

trong cơ quan bạch huyết, phân bố rãi rác

trong mô liên kết, tập trung nhiều ở các vùng

có viêm

Tương bào có dạng hình cầu, hình bầu

dục, hình trứng, kích thước từ 10-15 micron

Bào tương ưa bazơ có lưới nội bào hạt rất phát

triển, nhân hình cầu nằm lệch về 1 phía và

chất nhiễm sắc phân bố theo kiểu bánh xe

tương bào biệt hóa từ lympho bào B, sau khi

có kích thích kháng nguyên và tương tác tế bào

Chức năng tương bào là tổng hợp kháng thể, bảo đảm miễn dịch dịch thể

2.5 Masto bào: (Mast cell)

Có thể di động, gặp ở quanh các mao

mạch, Phúc mạc, mô liên kết thưa tầng

niêm mạc ruột Masto bào có kích thước 12

- 20 micron, hình cầu hoặc hình bầu dục

Nhân thường không nhận thấy dưới kính hiển

vi quang học vì các hạt bào tương che lấp

Bào tương chứa nhiều hạt chế tiết ưa bazơ và

dị sắc Về mặt hóa học, các hạt chế tiết chứa

heparin, histamin, acid hyaluronic và 1 số

enzym thủy phân

Chức năng của Masto bào:

- Chế tiết heparin có tác dụng chống đông máu, tăng tính thấm máu-mô trong quá trình viêm và đáp ứng miễn dịch

- Chế tiết histamin là chất trung gian của 1 số kiểu phản ứng dị ứng

- Điều hòa nội môi tại chổ, kiểm sóat kích thước mạch và tính thấm thành mạch

Trang 18

Nguồn gốc: có lẽ masto bào có nguồn gốc từ bạch cầu ưa bazơ Số lượng masto bào phụ thuộc trạng thái sinh lý, chúng thường tăng nhiều ở dạ dày-ruột trong giờ cao điểm tiêu hóa hoặc ở tử cung, tuyến vú ở phụ nữ có thai

2.6 Tế bào nội mô: (Endothelial cell)

Là những tế bào lợp mặt trong cùng của mạch, tạo thành hàng rào sinh học máu-mô Đó là những tế bào khá lớn, có thể đạt 75-150 micron, nhưng rất mỏng (nơi chứa nhân chỉ dày 3-5 micron, còn vùng rìa tế bào chỉ dày 0,5-1 micron Các tế bào nội mô có ranh giới uốn lượn dễ phát hiện bằng cách ngấm muối bạc Các tế bào lân cận có thể liên kết với nhau bằng liên kết vòng bịt, chất gắn, bào quan của tế bào nội mô ít phát triển thường tập trung quanh nhân Trong bào tương có nhiều không bào ẩm bào, những cấu trúc có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất qua nội mô Ở nhiều mao mạch, tế bào nội mô tạo thành những lổ thủng kích thước 60-80 nm Dưới kính hiển vi điện tử, nhiều lổ thủng vẫn còn màng ngăn Trên bề mặt tế bào nội mô có lớp áo cận màng bản chất glycoprotein Tế bào nội mô tựa trên màng đáy do chúng tổng hợp nên

Chức năng:

o Bảo vệ, tạo hàng rào sinh học

o Trao đổi chất, khí giữa máu-mô

A Tế bào nội mô trải rộng B Cắt ngang

2.7 Chu bào = tế bào ngoại

mạc: (Pericyte)

Là những tế bào có nhánh bào

tương, dạng hình sao

Chu bào nằm sát tế bào mao mạch

và có màng đáy bọc ngoài Trên bề mặt

của chu bào có thể gặp 1 số tận cùng

thần kinh, do đó người ta coi chu bào là

1 tế bào có chức năng điều chỉnh lòng

mao mạch Chu bào được xem là những

tế bào trung mô còn lại, có khả năng biệt

hóa thành tế bào sợi, tế bào cơ trơn, tái

tạo mao mạch, tiểu động mạch

2.8 Tế bào mỡ: (adipocyte)

Thường tập trung thành nhóm khối (rất ít khi đứng riêng lẻ) dễ tạo thành

mô mỡ Tế bào mỡ có dạng hình cầu hình cầu lớn (40-150 micron) Bào tương tế bào mỡ chứa hạt mỡ lớn, không có màng riêng Lớp bào tương mỏng còn lại có 1

Trang 19

ít bào quan, không bào ẩm bào Là những

tế bào chuyển hóa cao, số lượng mỡ trong

tế bào cũng số lượng tế bào mỡ trong mô

liên kết luôn thay đổi

Tế bào mỡ có nguồn gốc từ tế bào

trung mô

Chức năng: Dự trữ mỡ, tạo năng

lượng, chuyển đổi hormon sinh dục,

chuyển hóa nước

2.9 Tế bào sắc tố:

(Pigmentocyte)

Có thể gặp trong mô liên kết hay

trong biểu mô (biểu bì) Đó là những tế

bào có nguồn gốc từ mào thần kinh, bào

tương có ít nhánh, khá dài Chức năng:

tổng hợp sắc tố melanin

3 CHẤT CĂN BẢN:

Chất căn bản do tế bào mô liên kết

(quan trọng nhất là tế bào sợi) và huyết

tương tạo nên Đây là chất nền trong đó

vùi những tế bào và sợi liên kết, là môi

trường ưa nước, dạng chất đông, vô định hình Chất căn bản thuần nhất, trong suốt, không màu, do đó rất khó nghiên cứu bằng các phương pháp mô học Hóa học của chất căn bản gồm có 3 thành phần chính

 Nước và muối khoáng

 Glycosaminoglycan-GAG (còn gọi là mucopolyssacharides), như chondroitinsulfat, dermatansulfat, karatansulfat, herparansulfat, acid hyaluronic Proteoglycan là phức hợp GAG với protein

 Glycoprotein: fibrinectin, laminin

Chức năng chung của chất căn bản là vận chuyển, trao đổi chất giữa máu

-mô, là môi trường chuyển hóa các chất Chất căn bản làm nhiệm vụ đệm, chống

đỡ và bảo vệ

Trang 20

4.1 Sợi tạo keo: (collagen)

Dưới kính hiển vi quang học, sợi tạo keo là những bó sợi dày, không bao giờ phân nhánh, dễ nhuộm với các màu thông thường Mỗi sợi tạo keo dày 1-3 micron, gồm nhiều vi sợi tạo keo có chiều dày khoảng 0,1 micron Dọc theo chiều dài của vi sợi hiện rõ vân ngang có chu kì, mỗi vân dày 64-67 nm

Khi bị đun sôi, sợi collagen giải phóng ra chất keo

Hiện nay, đã phát hiện ra khoảng 20 loại sợi tạo keo nhưng chỉ có 5 loại sợi tạo keo:

 Collagen I: Có khắp nơi trong cơ thể, gặp ở chân bì, gân, xương, răng collagen I do nguyên bào sợi, tạo cốt bào tổng hợp nên Về mặt hóa học collagen I gồm 2 chuỗi anpha-1 và 1 chuỗi anpha-2

 Collagen II: Được tổng hợp bởi nguyên bào sụn, gồm 3 chuỗi anpha-1 Collagen II là phần cấu tạo chính của chất nền mô sụn

 Collagen III: gặp chủ yếu trong phôi thai Ở người trưởng thành, collagen III được tổng hợp bởi nguyên bào sợi hoặc cơ trơn Loại sợi collagen này thường có mặt cùng với các sợi lưới vùng chân bì, mạch máu, tử cung, ống tiêu hóa

 Collagen IV: gồm 3 chuỗi anpha-1, thường nằm sát màng đáy Có

lẽ được tổng hợp bởi tế bào biểu mô hoặc tế bào nội mô

 Collagen V: ít được nghiên cứu, chủ yếu gặp ở các màng của phôi thai

4.2 Sợi lưới: (reticulin)

Thuộc loại sợi tạo keo vì protein collagen (II) là cơ sở cấu tạo của chúng Khác với sợi collagen, sợi lưới nối với nhau thành lưới, dễ ngấm bạc Sợi lưới gặp nhiều trong các cơ quan tạo huyết, mô mỡ, gan, phổi, sát dưới màng đáy của

da

4.3 Sợi chun: (elastin)

Trang 21

Là những sợi mảnh hơn sợi tạo keo, phân nhánh và nối với nhau tạo thành lưới không có vân ngang Cơ sở phân tử của sợi chun là những phân tử elestin được tổng hợp trong tế bào sợi Sợi chun có thể đàn hồi

5 MÀNG ĐÁY:

Màng đáy là màng ngăn cách giữa mô liên kết với các mô khác (biểu mô,

cơ, thần kinh) giữa lớp tế bào nội mô và mô liên kết dưới nó Màng đáy dày khoảng 30-40 nm, có nơi dày tới 150nm (quanh mao mạch tiểu cầu thận)

Màng đáy gồm 3 phần chính: collagen loại IV, glycoprotein (chủ yếu là laminin, fibronectin) và proteoglycan (đặc biệt là heparan sulfat) Là sản phẩm của mô liên kết và các mô khác, màng đáy có chức năng chống đỡ, ngăn cách, trao đổi chất

6 PHÂN LOẠI MÔ LIÊN KẾT:

Mô liên kết giàu chất căn bản: mô liên kết thưa, chất đông ở dây rốn

Mô liên kết giàu tế bào: trung mô, mô lưới, trục liên kết nhung mao ruột non, mô mỡ

Mô liên kết giàu sợi: lớp chân bì dưới (dạng gân), gân

Trang 22

MÔ SỤN MỤC TIÊU BÀI GIẢNG:

1 Mô tả cấu tạo vi thể của sụn và màng sụn

2 Trình bày được các hình thức sinh sản của sụn

1.2 Cách sinh sản:

1.2.1 Sinh sản đắp thêm:

Các nguyên bào sụn, biệt hoá từ nguyên bào sợi của màng sụn, vừa sinh sản, vừa sinh chất căn bản và tự vùi trong chất căn bản để trở thành tế bào sụn

Trang 23

1.2.2 Sinh sản kiểu vòng:

Tế bào sụn sinh sản một số lần liên tiếp

và mặt phẳng phân chia của lần sau khác lần

trước, kết quả được một nhóm tế bào sụn cùng

nguồn xếp theo kiểu vòng

1.2.3 Sinh sản kiểu trục:

Tế bào sụn sinh sản một số lần với mặt

phẳng phân chia không đổi, kết quả được một nhóm tế bào sụn cùng nguồn xếp theo hàng dọc

2 CHẤT CĂN BẢN:

Chất căn bản sụn khá phong phú, nhuộm màu bazơ tương đối mịn Xung quanh ổ sụn có vùng chất căn bản nhuộm màu đậm hơn gọi là cầu sụn Chất căn bản sụn rất giàu chất hữu cơ (protein, glycosaminoglycan, proteoglycan, lipit) Proetin sợi (chủ yếu là collagen loại II) rất phong phú Các sợi tạo keo và sợi chun vùi trong chất căn bản theo chiều hướng khác nhau

Chất căn bản sụn ưa nước, có thể khuếch tán muối khoáng, nhiều chất chuyển hóa, khí Nhưng các phân tử protein lớn có tính kháng nguyên không thể vào miếng sụn được, điều đó giải thích tại sao có thể ghép sụn dễ dàng

3 MÀNG SỤN:

Màng sụn là mô liên kết chính

thức phân cách mô sụn với các

mô xung quanh Màng sụn có 2

lớp: lớp ngoài chứa nhiều mạch,

lớp trong chứa nhiều tế bào sợi

non có thể sinh sản được và biệt

hóa thành nguyên bào sụn

Trang 24

Nguyên bào sụn vừa sinh sản, vừa tạo chất căn bản và tự vùi vào trong ổ sụn, biến thành tế bào sụn Sụn khớp không có màng sụn

4 CÁC LOẠI SỤN:

 Sụn trong: chất căn bản phong phú, tế bào tương đối ít, sợi mịn và khó thấy dưới kính hiển vi quang học Ví dụ, sụn khớp ở phần lớn các khớp, sụn đường hô hấp, sụn sườn

 Sụn chun: có nhiều sợi chun trong chất căn bản và từ màng sụn xâm nhập vào mô sụn Lipit, glycogen, chondroitin sulfat ít hơn ở sụn trong Sụn chun không bao giờ có hiện tượng vôi hoá Ví dụ, sụn tai ngoài, sụn nắp thanh quản

 Sụn xơ: các sợi keo tạo thành bó và xếp song song với nhau Tế bào thường có không bào Ở nơi có gân bám, sụn xơ có cấu tạo gần giống với mô liên kết đặc định hướng của gân Ví dụ, sụn khớp giữa thân đốt sống, sụn khớp mu

5 SINH HỌC MÔ SỤN:

Mô sụn không có mạch, do đó việc dinh dưỡng nhờ vào màng sụn Ở sụn khớp không có màng sụn, nên mô sụn được nuôi dưỡng bởi dịch khớp hoặc từ

mô xương phía dưới sụn

Mặc dù vậy, quá trình chuyển hóa của mô sụn vẫn bình thường Ở người trưởng thành, tế bào sụn ngừng phân chia và số lượng tế bào tương đối ổn định, chúng bị thoái hóa rất chậm Trong trường hợp bị hư khớp, tế bào sụn có thể tăng lên

Sụn ít thay đổi cấu trúc theo lứa tuổi Khi già, hàm lượng proteoglycan giảm nên tính ưa nước cũng giảm

Các bào quan và hoạt tính men giảm, nhưng hàm lượng glycogen tăng Trong ổ sụn, các tế bào sụn đã chết có hiện tượng xâm nhập chất căn bản và sợi tạo keo Khi già, sụn có hiện tượng ngấm canxi vài nơi, nên sụn trở nên đục, cứng nhưng giòn hơn Do rối loạn dinh dưỡng ở vùng giữa miếng sụn, có thể xuất hiện mạch máu và cốt hóa từng vùng

Sự tái tạo mô sụn xảy ra chậm chạp, nhờ sự sinh sản của các tế bào ít biệt hóa của màng sụn

Trang 25

MÔ XƯƠNG

MỤC TIÊU BÀI GIẢNG:

1 Mô tả được 3 loại tế bào xương và chất căn bản của xương

2 Trình bày được phân loại mô xương

3 Mô tả cấu tạo vi thể xương dài, xương ngắn và xương dẹt

4 Trình bày được các quá trình tạo xương

NỘI DUNG:

Khác với mô sụn, mô xương rất phổ biến và có tầm quan trọng rất lớn trong cơ thể Ngoài chức năng chống đỡ và vận động, xương còn chức năng bảo

vệ, hổ trợ quá trình tạo huyết và chuyển hóa phospho-canxi

Mô xương là mô liên kết đặc biệt, mà chất gian bào chiếm ưu thế và gồm chất collagen glycosaminoglycan nhiễm muối canci, nhờ đó xương cứng chắc

Về hóa học, mô xương chứa 70% chất vô cơ (chủ yếu là muối canci và phospho) và 30% chất hữu cơ Mặc dù mức độ khoáng rất cao, nhưng trong mô xương luôn có sự đổi mới về thành phần các chất , luôn có sự hủy và tạo xương Các tính chất hình thái chức năng của mô xương thay đổi tùy thuộc vào lứa tuổi, điều kiện dinh dưỡng, hoạt động cơ, ảnh hưởng của nội tiết tố

1 TẾ BÀO MÔ XƯƠNG:

Có 03 loại tế bào: cốt bào, tạo cốt bào và hủy cốt bào

1.1 Cốt bào (Osteocyte):

Là những tế bào xương nằm vùi hoàn toàn trong chất gian bào xương, chúng chiếm 10% trọng lượng chung của mô xương Thân cốt bào hình bầu dục (10x30 micron) mang các nhánh bào tương mảnh kéo dài Thân cốt bào nằm trong 1 hốc nhỏ của chất gian bào gọi là ổ xương Còn các nhánh bào tương nằm trong các khe nhỏ của chất gian bào gọi là vi quản xương Các vi quản xương có

Sơ đồ cấu tạo mô xương

Trang 26

thể nối với nhau làm cho nhánh bào tương của cốt bào này có thể tiếp xúc với nhánh bào tương của cốt bào khác

1.2 Tạo cốt bào (Osteoblast):

Là những tế bào tạo chất

gian bào xương và về sau tự nằm

trong ổ xương khi đã tạo chất nền

xung quanh nó Tạo cốt bào thường

có nhiều trên bè xương đang được

hình thành, tạo cốt bào có dạng bầu

dục, với kích thước15 – 20 micron

Bào tương rất ưa bazơ, các bào

quan như lưới nội bào, ti thể, bộ

Golgi khá phát triển Nhân có chứa

hạt nhân và thường nằm lệch về

phía không tạo xương

1.3 Hủy cốt bào (Osteoclast):

Là tế bào hủy xương và hủy

sụn nhiễm canci, có kích thước lớn

(vài chục đến vài trăm micron), có

nhiều nhân, từ 3 đến vài chục nhân,

bào tương ưa bazơ nhẹ, đôi khi ưa

Hình ảnh cốt bào

Trang 27

acid Ở vùng tiếp giáp với xương, hủy cốt bào tạo ra nhiều nhánh bào tương Trong bào tương có nhiều ti thể và lyzosom cũng phát triển mạnh Còn các bào quan khác kém phát triển

2 CHẤT CĂN BẢN XƯƠNG:

Chất căn bản xương chiếm 25-30 trọng lượng khô Chất collagen chiếm 95% các chất hữu cơ có thể phân tán dưới dạng sợi hoặc bó sợi Có lẽ collagen

trong mô xương do tạo cốt bào tạo nên

Vùng quanh thân tế bào xương, vi quản xương đều có sợi collagen mảnh

và ngắn Dịch lỏng lưu thông giữa các ổ xương với vùng có mạch máu, với mô liên kết ngoài xương có tác dụng nuôi dưỡng tế bào xương

3 PHÂN LOẠI MÔ XƯƠNG:

Về mặt giải phẩu học, xương có 03 loại: xương dài, xương ngắn và xương dẹt

Xương được tạo ra từ màng xương gọi là xương cốt mạc, xương được tạo

ra từ tủy tạo cốt được gọi là xương havers Theo hình thức cấu tạo và hàm lượng

Ca ta có xương đặc và xương xốp

3.1 Xương cốt mạc:

Màng xương là 1 lớp mô liên kết bao bọc thân xương dài, xương ngắn và xương dẹt Màng xương có 2 lớp: lớp ngoài nhiều sợi tạo keo, sợi chun, tế bào sợi và nhiều mạch máu Lớp trong có nhiều tế bào sợi non, ít sợi tạo keo và sợi chun hơn so với lớp ngoài.Tế bào lớp trong sinh sản và tự vùi mình vào lớp căn bản bị nhiễm canci dần dần

3.2 Xương Havers xốp:

Xương dài (trái), xương ngắn ( phải trên), xương dẹt ( phải dưới)

Trang 28

Xương Havers xốp có ở đầu xương dài, xương dẹt và phần giữa xương ngắn Các lá xương tạo thành các bè xương không đều, xếp theo nhiều hướng khác nhau và có thể nối với nhau Giữa các bè xương có những hốc chứa tủy

3.3 Xương Havers đặc:

Ở thân xương dài, các lá xương được

tạo từ tủy xương tạo thành những cấu trúc

đặc biệt gọi là hệ thống havers Mỗi hệ

thống havers có hình trụ có đường kính 0,3

mm và dài 3-5 mm gồm những lá xương xếp

vòng Ở chính giữa khối trụ đó là ống

Havers chứa mạch và mô liên kết

4 CẤU TẠO MÔ HỌC XƯƠNG DÀI:

Mỗi xương có 01 đoạn giữa dài hình

ống gọi là thân xương và 02 đầu phình gọi là

các đầu xương

4.1 Thân xương:

Thân xương cấu tạo bởi xương đặc,

mặt ngoài được bọc bởi màng xương và dọc

theo đường trục có 01 cái hốc gọi là ống tủy

chứa tuỷ xương Cắt ngang thân người ta

thấy từ màng xương vào đến ống tủy có 03

lớp: ngoài, giữa và trong

Xương Havers xốp

Trang 29

4.1.1 Lớp ngoài: Mỏng, gọi là hệ thống cơ bản ngoài, gồm những xương

cốt mạc đồng tâm với trục của thân xương

4.1.2 Lớp giữa: Dày nhất và cấu tạo chủ yếu bởi xương Havers đặc

Ngoài những hệ thống Havers đầy đủ người ta còn thấy ở đây có những hệ thống trung gian Havers và hệ thống trung gian cốt mạc Những hệ thống trung gian là

di tích còn sót lại của những hệ thống Havers và xương cốt mạc được tạo ra từ trước và đã bị thay thế bởi những hệ thống Havers mới trong quá trình hình thành

và sự phát triển của xương

4.1.3 Lớp trong: Rất mỏng, gọi là hệ thống cơ bản trong gồm 01 số lá

xương đồng tâm với trục của thân xương Những lá xương này do tủy tạo cốt tạo

ra khi ống tủy không lớn hơn nữa

4.2 Đầu xương:

Phần trung tâm của đầu xương rất dày và cấu tạo bởi loại xương Havers xốp Phần ngoại vi mỏng là xương cốt mạc Riêng ở phía mặt khớp là mô sụn trong Cũng như ở thân xương, đầu xương có màng xương bao bọc mặt ngoài của lớp xương cốt mạc

5 CẤU TẠO MÔ HỌC XƯƠNG NGẮN VÀ XƯƠNG DẸT:

Về mặt mô học, xương ngắn có cấu tạo giống đầu xương dài Xương dẹt (ở xương vòm sọ) có hai lớp: lớp xương đặc ở mặt ngoài (có màng xương bọc ngoài) và ở mặt trong (tiếp giáp với màng cứng)và lớp xương xốp nằm giữa

Một số xương dẹt có những hốc chứa không khí gọi là xoang Xoang trán, xoang hàm, xoang bướm có cấu tạo tương đối đơn giản Xoang sàng, xoang xương chủm có cấu tạo phức hợp hơn Xoang không khí là kết quả của sự tiêu hủy phần trung tâm của xương Thành của các xoang này được lợp bởi niêm mạc mũi hay niêm mạc hòm nhỉ

6 SỰ TẠO XƯƠNG:

Trong thời kỳ phôi thai, xương được phát triển từ trung mô Trước hết, các

tế bào trung mô tụ hợp lại thành miếng sụn có hình dạng của các xương tương lai Đó là những mô hình sụn, chúng phát triển theo kiểu vòng hoặc kiểu trục và

Sơ đồ cấu tạo thân xương dài

Trang 30

cách đắp thêm từ màng sụn Quá trình tạo xương trên miếng sụn được gọi là sự tạo xương trên mô hình sụn

Ngoài ra, ở xương dẹt quá trình tạo xương có thể tiến hành trực tiếp trên

mô liên kết kiểu màng

6.1 Sự tạo xương trực tiếp:

Các xương dẹt được tạo thành theo kiểu trực tiếp từ một màng liên kết

6.1.1 Giai đoạn nguyên phát:

Xảy ra trong thời kỳ phôi thai Các tế bào trung mô sinh sản mạnh và tập trung ở nơi sẽ phát triển xương Một số trung tâm tạo xương được hình thành, ở

đó các tế bào biệt hoá thành tạo cốt bào Các tạo cốt bào tạo ra chất căn bản xương và sợi tạo keo ngày một nhiều Các tế bào bị đẩy ra xa nhau nhưng vẫn còn có những nhánh bào tương nối với nhau Tiếp theo muối Ca và các muối khoáng khác nhiễm vào chất căn bản, làm cho xương trở nên cứng lại, các tạo cốt bào vùi trong đó để trở thành tế bào xương điển hình Một số tế bào xương vẫn còn khả năng sinh sản làm nguồn bổ sung cho ra các tạo cốt bào mới Những bè xương mới hình thành ngày càng phát triển và mô liên kết ngày càng thu hẹp và cuối cùng các xương dẹt phôi thai được hình thành Tế bào trung mô ở xung quanh cũng biến thành màng xương

Sự tạo xương tiếp tục tiến triển từ lá xương đầu tiên đó theo chiều rộng cũng như chiều dày

6.1.2 Giai đoạn thứ phát:

Xảy ra sau sanh Quá trình tạo xương tiếp tục lan rộng làm cho những màng liên kết giữa các trung tâm tạo xương chưa bị cốt hoá (các thóp) trở thành xương thật sự Màng xương tiếp tục đắp các lá xương mới làm cho xương dày hơn Khoảng giữa của tấm xương vòm sọ bị phá hủy, tạo ra các hốc thông với nhau và ngăn cách nhau bằng những vách xương (như xương Havers xốp) Các hốc đó chứa tủy tạo huyết Do có quá trình đắp thêm các lá xương từ màng xương, sự phá hủy xương của lớp trong, nên các xương trở nên rộng hơn, hộp sọ phát triển (cho đến 7-8 tuổi) để chứa được bộ não ngày càng lớn

6.2 Sự tạo xương trên mô hình sụn:

6.2.1 Giai đoạn nguyên phát:

Vào tuần thứ 6-7 miếng sụn có hình dáng của cái xương dài trong tương lai đã có màng sụn bao bọc Màng sụn mang mạch máu đến nên quá trình tạo xương nguyên chất bắt đầu

Trang 31

Phần lớn các tế bào làm sụn tăng trưởng tập trung ở đầu miếng sụn Khi

mô hình sụn tiếp tục phát triển các tế bào ở giữa sẽ phì đại và trưởng thành Chất canxi đọng lại quanh ổ sụn, ngăn cản sự khuyếch tán chất dinh dưỡng Kết quả là

tế bào sụn bị chết, các ổ sụn vỡ ra, tạo nên những hốc tủy đầu tiên ở thân xương

Trong lúc đó các mạch máu phát triển ở màng sụn Tế bào ở lớp sinh sụn biệt hoá thành tạo cốt bào, tạo ra chất căn bản xương và vùi vào trong đó trở thành tế bào xương Xương mới được tạo thành chính là xương cốt mạc và màng sụn biến thành màng xương

Mạch máu cùng với những tạo cốt bào xâm nhập vùng sụn nhiễm canxi ở giữa miếng sụn và trung tâm tạo xương đầu tiên được hình thành (tuần thứ 8 thai kỳ) Đồng thời các hủy cốt bào xuất hiện tiến hành hủy xương đó nên ống tủy hình thành, có xương cốt mạc bao quanh Trong tủy có nhiều tế bào tạo máu đầu dòng tạo nên mô tủy

Phần xương mới hình thành sẽ thay thế phần mô sụn Ống tủy rộng và dài hơn Thân xương hình thành Quá trình tạo xương ở 2 đầu mô hình sụn cũng bắt đầu

Sự tạo xương trong sụn:

Có 2 vùng tạo xương trong sụn ở 2 đầu tủy xương Nhờ có quá trình tạo xương ở 2 đầu này mà xương ngày càng dài ra Ở vùng tạo xương đó có 01 đĩa sụn nối chia thành 04 vùng như sau:

- Vùng sụn trong: còn gọi là vùng sụn nghỉ Vùng này có chức năng

giúp duy trì đĩa sụn nối Mạch máu đầu xương cung cấp chất dinh dưỡng và ôxy cho vùng này và khuyếch tán vào đĩa sụn nối

- Vùng sụn tăng sinh: còn gọi là vùng sụn xếp hàng Tế bào sụn

tăng sinh theo kiểu trục để thay thế cho những phần đã bị phá và hoá xương

- Vùng sụn phì đại: còn goị là vùng sụn trưởng thành, tế bào sụn

lớn, bào tương chứa glycogen, lipit, tiết nhiều phosphotase kiềm giúp can xi ngấm vào chất căn bản dễ hơn Càng gần tủy, tế bào càng nở to và chất glycogen càng nhiều

- Vùng sụn nhiễm canxi: chất căn bản nhiễm canxi nhiều nên bắt

màu bazơ đậm Ngày nay bằng các phương pháp cố định mới người ta thấy các tế bào vẫn còn cấu trúc nguyên vẹn, không có hình ảnh tế bào thoái hóa như quan niệm trước đây Các hủy cốt bào do các mạch máu đem tới sẽ phá hủy vùng sụn nhiễm canxi, tạo thành đường ăn mòn

- Vùng tạo xương trong sụn: Tạo cốt bào bám vào vách sụn còn sót

lại và đắp các lá xương bên lề mặt để tạo thành xương trong sụn (còn sụn nhiễm canxi bên trong)

 Kết quả của quá trình tạo xương ở 2 đầu làm cho cái xương này ngày càng dài ra Xương dài do 2 quá trình: hủy sụn nhiễm canxi để tủy xương dài về

2 đầu, đồng thời sụn sinh sản làm cho đĩa sụn nối được duy trì cho đến khi ngừng lớn

6.2.2 Giai đoạn thứ phát:

Trang 32

Sự tạo xương thứ phát xảy ra hầu như cùng lúc với sự tạo xương nguyên phát Bản chất của sự tạo xương thứ phát là quá trình sửa sang lại cái xương do hai hiện tượng hủy xương và tạo xương tiến hành song song nhau

Mạch máu mang mô liên kết và hủy cốt bào đến phá hủy xương đặc, tạo những đường hầm có nhánh nối với nhau Sau đó các tạo cốt bào sẽ tạo các lá xương đắp vào thành của đường hầm, làm cho đường hầm ngày càng hẹp lại, kết quả là hệ thống Havers được hình thành Hệ thống Havers cũng có thể được hình thành tương tự như vậy

trong quá trình tạo xương

nguyên phát

Sự sửa sang như

trên xảy ra trong suốt cuộc

xương đặc đổi mới

Quá trình tạo xương

ở đầu xương dài cũng xảy

ra gần giống với thân xương Điểm khác biệt cơ bản ở đây là ở đầu xương không tạo nên các hệ thống Havers, mà chỉ tạo nên các vách xương với các hốc tủy

không đều

7 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN XƯƠNG:

Sự tạo xương ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố có liên quan đến quá trình tổng hợp và chế tiết chất hữu cơ và quá trình ngấm canxi vào chất căn bản xương Thông thường hai quá trình trên cân bằng với nhau Khi hai quá trình đó mất cân

bằng thí cấu trúc mô học với sự phát triển xương bị thay đổi

Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển xương rất đa dạng: Yếu tố di truyền, hormon, vitamin, điều kiện lao động, tập luyện và dinh dưỡng

- Bệnh Scocbut là một ví dụ về sự mô xương do quá trình tổng hợp chất hữu cơ giảm sút Biểu hiện chính của bệnh này là chiều dài của xương bị giảm nên dễ bị gãy Thiếu vitamin C chỉ đưa đến sự giảm chất căn bản xương chứ không làm giảm sự nhiễm canxi

- Bệnh còi xương là ví dụ ngược lại, khi thiếu vitamin D, các muối phosphat và canxi khó hấp thu ở thành ruột do đó xương có mức độ vôi hóa giảm Xương vẫn phát triển nhưng ít vôi nên dễ bị cong và biến dạng

- Bệnh loãng xương đôi khi còn gọi là bệnh còi xương ở người lớn Bệnh xảy ra khi khẩu phần ăn thiếu canxi và vitamin D

Sơ đồ cho thấy mô xương luôn được đổi mới cấu tạo

Trang 33

- Bệnh xốp xương xảy ra ở người già do quá trình tạo xương không theo kịp quá trình hủy xương, làm cho khối lượng xương trong cơ thể giảm dần Ở người trẻ, đời sống tế bào xương dài hơn, nên quá trình tạo xương nhanh Còn ở người già, tạo cốt bào ít hơn, đời sống tế bào xương ngắn, nên tạo xương chậm hơn hủy xương

Khớp động gồm các phần cấu tạo sau:

Sụn khớp: là sụn trong, không có màng sụn ở mặt khớp Chiều dày của sụn

khớp phụ thuộc vào áp lực mà khớp phải chịu đựng Sụn khớp có 4 lớp:

* Lớp bề mặt: các tế bào sụn và sợi tạo keo nằm song song với bề mặt khớp

* Lớp trung gian: Có những tập đoàn sụn kiểu vòng và các sợi tạo keo xếp thành bó bắt chéo nhau

* Lớp chính: lớp đồng nhất có những nhóm tế bào sụn kiểu trục (xếp hàng) và nhiều bó sợi tạo keo xếp vuông góc với mặt khớp

* Lớp sâu: chất căn bản đã nhiễm muối vôi tiếp nối với xương ở đầu xương

Bao khớp: là một bao liên kết có nhiều sợi tạo keo ít tế bào và ít mạch máu

Trong bao khớp có thần kinh cảm giác, tiểu thể xúc giác

Màng hoạt dịch: Ở người màng hoạt dịch có 2 lớp xơ chun và một lớp phủ

bề mặt Trong lớp phủ có 3 loại tế bào: tế bào A còn gọi là tế bào khớp thực bào

Tế bào B còn gọi là tế bào sợi khớp, có khả năng tạo dịch khớp và acid hyaluronic Tế bào C là loại tế bào trung gian giữa tế bào A và B

Ổ khớp: là nơi chứa dịch khớp có tác dụng cơ học và dinh dưỡng đối với

sụn khớp Khối lượng, độ nhớt, tỉ lệ với các chất và thành phần tế bào trong dịch khớp thay đổi rõ rệt trong các bệnh khớp

Sơ đồ cấu tạo khớp động

Trang 34

MÔ CƠ MỤC TIÊU BÀI GIẢNG:

1 Mô tả được cấu tạo vi thể của cơ trơn, cơ vân và cơ tim

2 Phân biệt được 3 loại cơ

3 Trình bày được sự thay đổi các cấu trúc trong quá trình co hoặc giãn cơ vân

NỘI DUNG:

1 ĐẶC ĐIỂM CHUNG:

- Mô cơ là mô gồm những tế bào cơ (còn gọi là sợi cơ) biệt hoá cao để đảm nhiệm chức năng co rút, vận động cơ thể hoặc bộ phận của cơ thể Trong các sợi cơ có nhiều cấu trúc co rút, đó là các siêu sợi actin và myosin

- Sự co cơ cần nhiều năng lượng, nên trong bào tương sợi cơ ty thể rất phát triển, ngoài ra còn có nhiều glycogen và myoglobin

- Trong cơ thể có 3 loại cơ: cơ vân, cơ tim và cơ trơn Ở một số cơ quan như tuyến nước bọt, tuyến vú, tuyến mồ hôi còn có những tế bào làm chức năng co rút nhưng có xuất nguồn từ ngoại bì Đó là những tế bào cơ biểu mô

- Tất cả 3 loại cơ này đều có nguồn gốc từ trung bì phôi

Mô cơ có quan hệ chặt chẽ với mô thần kinh Sự co cơ luôn kèm theo sự thay đổi điện thế màng sợi cơ

2 CƠ VÂN:

Cơ vân còn được gọi là cơ bám xương Dước kính hiển vi, các sợi cơ có những vân ngang sáng và vân ngang tối xen kẽ rất đều đặn Cơ vân gồm tất cả cơ bám xương, cơ miệng, cơ lưỡi, cơ một phần trên ở thực quản, cơ thắt hậu môn,

cơ mặt, cơ vận nhãn Sự co rút của cơ vân theo ý muốn

2.1 Tổ chức chung của cơ vân nhƣ một cơ quan:

Lấy một bắp cơ làm ví dụ Ngoài cùng bắp cơ được bọc bởi một lớp màng liên kết gọi là màng ngoài lớp cơ (epimysium) Trong bắp cơ các sợi cơ tạo thành

bó và mỗi bó được bọc bởi một màng

liên kết gọi là màng quanh bó cơ

(perimysium) Mô liên kết xen kẽ giữa

các sợi cơ được gọi là mô trong cơ

(endomysium)

Mỗi sợi cơ gồm nhiều vi sợi cơ và

mỗi vi sợi cơ lại gồm nhiều siêu sợi cơ,

do các phân tử cơ đặc hiệu tạo nên

Trang 35

Bắp cơ được gắn vào đầu xương nhờ cấu trúc liên kết giàu sợi collagen gọi là gân Để điều khiển cơ hoạt động, trong bắp cơ có rất nhiều tận cùng thần kinh tạo thành khớp thần kinh cơ, hay là bản vận động (xem mô thần kinh)

Ở người có thể gặp 3 loại sợi cơ vân: sợi cơ đỏ, sợi cơ trắng và sợi cơ trung gian, chúng khác nhau về kích thước, số lượng vi sợi cơ, các chất, enzym

và khác nhau về tốc độ co cơ

2.2 Sợi cơ vân:

Sợi cơ vân có dạng hình trụ, thon 2 đầu, với kích thước lớn (có sợi với đường kính 0,1 mm, dài vài cm đến 12 cm) Sợi cơ vân có màng sợi cơ, cơ tương, nhân, vi sợi cơ, hệ thống T và tế bào cơ kèm

2.2.3 Cơ tương:

Trong cơ tương có đầy đủ các bào quan, nhưng có đặc điểm cấu tạo sau:

- Chứa nhiều myoglobin

- Ty thể rất phát triển

- Glycogen phong phú

- Lưới nội bào, đặc biệt là lưới nội bào không hạt phát triển

- Mỗi sợi cơ có nhiều vi sợi cơ (tơ cơ) sắp theo chiều dọc của sợi

cơ Đó là những bào quan đặc biệt làm cơ có thể co duỗi được

2.2.4 Tế bào cơ kèm:

Trang 36

Trong sợi cơ có nhiều tế bào cơ kèm nằm giữa màng đáy và màng bào tương của sợi cơ Đây là những tế bào có kích thước không lớn, dạng hình thoi

Sơ đồ sợi cơ vân

2.2.5 Hệ thống T:

Hình 85 cho ta thấy cấu trúc không gian của sợi cơ vân điển hình Ống T

là ống ngang thông với môi trường xung quanh sợi cơ và nằm giữa 2 ống túi ngang của lưới nội bào không hạt để tạo thành bộ ba (triad)

2.3 Vi sợi cơ:

Dưới kính hiển vi quang học ta phân biệt rất rõ các vạch sáng-tối phân bố suốt chiều dọc của sợi cơ Vạch sáng được gọi là băng I (đĩa I), vạch tối gọi là băng A (đĩa A) Các băng đó được hình thành do trong sợi cơ có nhiều sợi nhỏ nằm dọc theo sợi cơ, đó là các vi sợi cơ Các vi sợi cơ này có thể nhìn thấy trong lát cắt ngang và cắt dọc 1 sợi cơ

Mỗi vi sợi cơ có đường kính 0,5 - 1 micron Chiều dài của chúng gần bằng chiều dài của sợi cơ Vi sợi cơ cũng có vân ngang Băng A đậm màu Băng I sáng màu Ở giữa băng A có vạch H ít nhuộm màu hơn và ngay giữa vạch H lại

có 1 đường sẫm màu gọi là vạch M

Băng I được chia đôi bởi vạch bởi vạch sẫm màu rất mảnh đó là vạch Z Một đoạn vi sợi cơ giới hạn bởi 2 vạch Z gần nhau gọi là sarcomer (lồng krausse) Mỗi sarcomer dài 2-3 micron được xem là đơn vị co cơ vân

2.4 Siêu cấu trúc sarcomer:

Vi sợi cơ được cấu tạo từ 2 loại sợi mảnh với kích thước, cấu tạo phân tử khác nhau Những sợi mảnh đó được gọi là siêu sợi cơ (myofilament) Có 2 loại

Trang 37

siêu sợi cơ: siêu sợi mảnh được gọi là siêu sợi actin Siêu sợi dày được gọi là siêu sợi myosin Các siêu sợi actin gắn với vạch Z và chạy suốt băng I và lồng vào các siêu sợi myosin

Siêu sợi actin có đường kính từ 5-7 nm và dài khoảng 1 micron

Siêu sợi myosin có đường kính từ 10-15 nm và dài khoảng 1,5 micron Các siêu sợi actin và myosin sắp xếp theo một trật tự đặc hiệu Các siêu sợi actin gắn với vạch Z và chạy dọc suốt băng I và lồng vào các siêu sợi myosin Hai đầu mút của siêu sợi actin cách rời nhau một khoảng tương đương với vạch H Siêu sợi myosin lồng vào các siêu sợi actin, không gắn vào vạch Z và có chiều dài đúng bằng chiều dài băng A, tạo nên băng A

Các siêu sợi actin xếp theo hình lục giác, siêu sợi myosin xếp theo hình tam giác Vạch M nằm giữa vạch H

Vạch M nằm giữa vạch H hình thành do các cấu trúc sợi cực mảnh nối các siêu sợi myosin với nhau Các sợi nối đó chứa enzym creactine kinase và một loại protein gọi là myomesin

Siêu sợi myosin chủ yếu cấu tạo từ những phân tử myosin và một ít protein khác gọi là protein C Myosin là protein sợi, mỗi phân tử có 2 phần: phần myosin nặng và phần myosin nhẹ

Trang 38

Các phân tử myosin trong một siêu sợi myosin sắp xếp theo chiều dọc đặc hiệu Thân các phân tử myosin tạo thành bó và đầu myosin nhô ra ngoài như những cầu nối Phần giữa của siêu sợi myosin không bao giờ có đầu myosin

2.5 Sự co cơ vân

2.5.1 Sự biến đổi sarcomere:

Khi có hiện tượng co cơ, các siêu sợi actin trượt vào giữa cùng với vạch Z, hai đầu của siêu sợi actin tiến gần lại nhau, làm cho băng I và vạch H đều ngắn lại Trong lúc đó băng A không thay đổi kích thước, vì các siêu sợi myosin không thay đổi kích thước

Sơ đồ biểu diễn sự co cơ (trên) sự dãn cơ (dưới)

Quá trình giãn cơ xảy ra theo chiều ngược lại, các siêu sợi actin cùng với vạch Z trượt ra ngoài, làm cho băng I và vạch H dài ra, trong lúc băng A cũng không thay đổi

2.5.2 Cơ chế phân tử:

Ở trạng thái nghĩ các phân tử

tropomyosin phong bế điểm hoạt động

của actin nên đầu phân tử myosin

không kết hợp được với actin Khi co

cơ, cấu tạo của phức hợp troponin thay

đổi do có ion canxi Điều đó khiến cho

phân tử tropomyosin dịch khỏi điểm

hoạt động trên phân tử actin nên đầu

phân tử myosin có cơ hội kết hợp với

actin tại điểm hoạt động, gây nên sự co

Phân tử actin chỉ không bị

phong bế khi có các ion Ca++ Các ion

Trang 39

Ca++ dự trữ trong túi lưới nội bào không hạt và được giải phóng ra cơ tương khi

có sự khử cực của màng sợi cơ do kích thích thần kinh

Troponin gắn toàn bộ phức hợp troponin với tropomyosin, còn Tn-I phối hợp với tropomyosin ngăn cản không cho actin gắn với myosin (tức là ức chế hoạt tính của ATP-ase) Tn-C là phần tử gắn ion Ca++ Khi tất cả các vị trí gắn Ca++ của Tn-C đều có ion Ca, sẽ đưa đến việc giải phóng sự phong bế của tropomyosin-Tn-I đối với hoạt tính ATP-ase và kích thích co cơ

2.5.3 Cơ chế năng lượng:

ATP cung cấp năng lượng trực tiếp cho quá trình co cơ Sơ đồ sau biểu diễn mối liên quan giữa ATP và sự tương tác các phân tử protein trong siêu sợi dày và siêu sợi mảnh

Như ta thấy quá trình này có 4 bước, trong đó bước quyết định là sự gắn giữa đầu phân tử myosin với actin khi có mặt ion Ca++ và ATP thủy phân thành ADP-Pi, giải phóng năng lượng

 Bước 1: Đầu phân tử myosin gắn với ATP làm yếu liên kết actin và myosin, do đó đầu phân tử myosin được tách khỏi siêu sợi actin

 Bước 2: ATP thủy phân thành ADP+Pi nhưng sản phẩm thủy phân vẫn gắn với phân tử myosin Đầu phân tử myosin đã được "cấp năng lượng"

sẽ quay vuông góc với siêu sợi actin

 Bước 3: Nhờ sự có mặt của ion Ca++ đầu phân tử myosin sẽ gắn với siêu sợi actin

 Bước 4: Đầu phân tử myosin có những thay đổi, gập một góc

450 trong lúc vẫn gắn với siêu sợi actin Do đó, siêu sợi actin bị kéo, chuyển động tương đối so với siêu sợi myosin Đầu tiên là Pi, sau đó đến ADP giải phóng khỏi đầu phân tử myosin

Tiếp sau đó, ATP gắn vào myosin (bước 1) làm cho myosin và actin tách rời nhau

Trang 40

3 CƠ TIM:

Cơ tim là loại cơ vân đặc biệt, nên tạo thành cơ dày của tim Cơ tim còn thấy ở tĩnh mạch phổi, tĩnh mạch chủ dưới Mặc dù cấu tạo có vân ngang tương

tự như cơ vân, nhưng cơ tim co bóp không theo ý muốn

Mô cơ tim gồm lưới tế bào cơ tim, xen kẽ trong các ổ lưới là mô liên kết giàu mao mạch máu và mao mạch bạch huyết (mỗi tế bào cơ tim tiếp xúc với 2-3 mao mạch) Ngoài tế bào cơ tim co rút, trong thành cơ còn có tế bào mô nút, tế bào trung gian và tế bào chế tiết

3.1 Tế bào cơ tim:

Tế bào cơ tim, hay còn gọi là sợi cơ tim, có dạng hình trụ phân nhánh, dài 100-500 micron Mỗi sợi cơ tim có một hoặc vài nhân bầu dục nằm ở trung tâm bào tương Bên ngoài màng tế bào của mỗi tế bào cơ tim còn có một màng đáy mỏng

Các tế bào cơ tim nối với nhau tạo thành lưới sợi cơ tim

Chỗ nối giữa các tế bào gần nhau tạo thành một cấu trúc đặc biệt gọi là vạch bậc thang

Ngày đăng: 28/06/2023, 21:31

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN