sinh lý người và động vật

Tóm tắt: Những định nghĩa, vai trò và chức năng sinh lý của người và động vật; Các phương pháp nghiên cứu sinh lý học

Đại học huế Trung tâm đào tạo từ xa

trần duy nga (Chủ biên) Nguyễn Đức quang - nguyễn hải yến - Phan thị sang

Giáo trình

sinh lý người

và động vật Sách dùng cho hệ đào tạo từ xa

(Tái bản lần thứ nhất)

Huế - 2008

Mụclục

Chương I: Mở đầu 7

I - Đối tượng và phương pháp nghiên cứu sinh lý học 7

II - Sơ lược lịch sử phát triển của sinh lý học 10

Hướng dẫn học tập chương I 12

Chương II: Sinh lý máu 13

I - Sinh lý học của hồng cầu 13

II - Sinh lý học của bạch cầu 15

III - Sinh lý học của tiểu cầu 19

IV - Sinh lý học của huyết tương 19

V - Nhóm máu 21

VI - Đông máu 23

hướng dẫn học tập chương II 25

Chương III: Tuần hoàn 26

I - Tim và hoạt động của tim 26

II - Sinh lý của hệ mạch 33

III - Bạch huyết và tuần hoàn bạch huyết 39

hướng dẫn học tập chương III 40

Chương IV: Hô hấp 41

I - Đại cương 41

II - Sự trao đổi khí ở phổi và mô 44

III - Sự điều hoà hô hấp 46

hướng dẫn học tập chương IV 49

Chương V: Sinh lý tiêu hoá 50

I - Các hoạt động chức năng cơ bản của bộ máy tiêu hoá 50

II - Hoạt động tiêu hoá của miệng 51

III - Hoạt động tiêu hoá của dạ dày 52

IV - hoạt động tiêu hoá ở ruột non 55

Hướng dẫn học tập chương V 62

Chương VI: Trao đổi chất và năng lượng 63

A Trao đổi chất 63

I - Trao đổi protein 63

II - Trao đổi lipit 64

III - Trao đổi gluxit 65

IV - Trao đổi muối, nước 65

V - Các loại sinh tố 66

B Trao đổi năng lượng 67

I - Tính trực tiếp 67

II - Tính gián tiếp 68

III - Trao đổi chung và trao đổi cơ sở 69

C Sự điều nhiệt 70

hướng dẫn học tập chương VI 71

Chương VII: Bài tiết 72

I - ý nghĩa sinh học 72

II - Cấu tạo và chức năng của thận 72

III - Cơ chế sinh nước tiểu 74

IV - Sự điều tiết hoạt động của thận 75

V - Một số dạng bài tiết khác 75

hướng dẫn học tập Chương VII 76

Chương VIII: Nội tiết 77

I Đại cương về các tuyến nội tiết 77

II - Tuyến thượng thận 78

III - Các tuyến sinh dục 79

IV - Tuyến tụy 80

V - Tuyến giáp 81

VI - Tuyến cận giáp 82

VII - Tuyến tùng 82

VIII - Tuyến yên 83

hướng dẫn học tập Chương VIII 86

Chương IX: Sinh lý sinh sản 87

I - Tầm quan trọng của sinh sản 87

II - Sinh sản vô tính 87

III - Sinh sản hữu tính 88

IV - Tuyến sinh dục đực 88

V - Tuyến sinh dục cái 89

VI - Sự thụ tinh và phát triển phôi thai 91

VII - Một số trường hợp sinh sản đặc biệt 92

hướng dẫn học tập chương IX 93

Chương X: Sinh lý cơ - thần kinh 94

I - Sinh lý chung của các mô hưng phấn 94

II - Sinh lý cơ 99

III - Sinh lý dây thần kinh 103

IV - Sự dẫn truyền hưng phấn qua các xináp 105

hướng dẫn học tập Chương X 106

Chương XI: Sinh lý chung của hệ thần kinh trung ương 107

I - Hoạt động phản xạ của hệ thần kinh 107

II - Các đặc điểm hưng phấn trong trung ương thần kinh 107

III - Quá trình hưng phấn và ức chế trong hệ thần kinh trung

ương 109

IV - Sinh lý tuỷ sống 111

V - Sinh lý hành tuỷ 114

VI - N∙o giữa 115

VII ư Đồi thị - n∙o trung gian (Thalamus) 115

VIII - Sinh lý tiểu n∙o 116

IX - Sinh lý hệ thần kinh thực vật 117

X - Chức năng của vùng dưới đồi thị (Hypothalamus) 118

XI - Sinh lý cấu trúc lưới 119

XII - Sinh lý đại n∙o 120

hướng dẫn học tập chương XI 121

Chương XII: Sinh lý tiếp thu kích thích 122

I - Mở đầu 122

II - Sự thu nhận âm thanh 124

III - Sự thu nhận ánh sáng 125

hướng dẫn học tập Chương XII 127

Chương XIII: Hoạt động thần kinh cấp cao 128

I - Các hoạt động thần kinh và các loại phản xạ 128

II - Phân loại các phản xạ có điều kiện 129

III - Những điều kiện của phản xạ có điều kiện 130

IV - Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện 130

V - Các quá trình ức chế ở vỏ n∙o 131

VI - Ngủ, nằm mơ và hiện tượng thôi miên 134

VII - Các kiểu thần kinh 134

VIII - Hệ tín hiệu thứ hai 135

IX - Tư duy 135

h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XIII 136 Tµi liÖu tham kh¶o 1377

Chương I

Mở đầu

I - Đối tượng và phương pháp nghiên cứu sinh lý học

1 Đối tượng

Sinh lý học là khoa học về sự vận động của các quá trình sống Đối tượng nghiên cứu của nó

là các chức năng, nghĩa là các quá trình hoạt động sống của cơ thể, của các cơ quan, các mô, các

tế bào và các cấu trúc tế bào Để hiểu biết một cách toàn diện và sâu sắc các chức năng, Sinh lý học hướng đến tìm hiểu các tính chất, các biểu hiện, các liên hệ qua lại và sự biến đổi của chúng trong các điều kiện khác nhau của môi trường ngoài, cũng như các trạng thái khác nhau bên trong của cơ thể Sinh lý học nghiên cứu sự phát triển loài và phát triển cá thể của các chức năng, sự biến đổi và thích nghi của chúng đối với các điều kiện thay đổi thường xuyên của môi trường Nhiệm vụ cuối cùng của Sinh lý học là nắm vững các chức năng một cách sâu sắc để có khả năng tác động lên chúng một cách tích cực, làm cho chúng phát triển theo các hướng mong muốn

2 Các hướng nghiên cứu của Sinh lý học hiện nay

Sinh lý học được phân ra thành các hướng riêng rẽ, độc lập với nhau ở mức độ cao, nhưng cũng liên hệ với nhau một cách chặt chẽ Đó là Sinh lý chung – nghiên cứu bản chất của các quá trình sống chủ yếu và các quy luật chung về sự phản ứng của cơ thể, cũng như của các cấu trúc của nó đối với các tác động của môi trường Nhờ đó có thể hiểu biết được bản chất của các hiện tượng khác nhau, phân được thứ sống và thứ không sống Một trong những phân ngành của Sinh

lý chung là Sinh lý tế bào

Hướng thứ hai là Sinh lý so sánh – nghiên cứu những đặc điểm riêng biệt của các chức năng

ở các cá thể thuộc loài khác nhau và các cá thể của một loài nhưng ở trong các giai đoạn phát triển cá thể khác nhau Nhiệm vụ cuối cùng của Sinh lý so sánh tức là ngành mà hiện nay đang chuyển biến thành Sinh lý tiến hoá, là nghiên cứu mà các quy luật phát triển và loài phát triển cá thể của các chức năng

Cùng với Sinh lý chung và Sinh lý tiến hoá là những hướng có tính khái quát toàn bộ các tài liệu sinh lý, còn có các hướng nghiên cứu sinh lý riêng hay còn gọi là Sinh lý chuyên biệt Thuộc vào số này có sinh lý của các lớp là các nhóm động vật riêng biệt (ví dụ : Sinh lý gia súc, Sinh lý chim, Sinh lý côn trùng…), hoặc sinh lý của các loài riêng biệt (ví dụ : Sinh lý cừu, Sinh lý bò…), sinh lý của các cơ quan riêng biệt (Sinh lý gan, Sinh lý thận, Sinh lý tim…), của các mô (Sinh lý thần kinh, Sinh lý cơ…), của các chức năng (Sinh lý tiêu hoá, Sinh lý tuần hoàn…)

So với các ngành Sinh lý chuyên biệt khác thì Sinh lý động vật và người là ngành được nghiên cứu nhiều hơn cả Các bộ môn của Sinh lý có nghĩa thực tiễn quan trọng là Sinh lý lao

động Sinh lý thể thao, Sinh lý dinh dưỡng và Sinh lý lứa tuổi Trong những năm gần đây còn phát triển thêm một số bộ môn mới là Sinh lý học vũ trụ, nghiên cứu các hoạt động sống của cơ thể trong các điều kiện vũ trụ

Một trong những ngành sinh lý học đặc biệt có những nhiệm vụ chuyên biệt là Sinh lý học bệnh lý – tìm hiểu các quy luật chung về sự xuất hiện, phát triển và diễn biến của các quá trình bệnh lý ở các cơ thể bị bệnh

3 Sinh lý học liên hệ chặt chẽ với các bộ môn khoa học khác

Trong quá trình phát triển của mình, Sinh lý học đã dựa vào các quy luật lý học, hoá học và

sử dụng các phương pháp nghiên cứu của chúng Bởi vì trong mỗi quá trình sống đều xảy ra những biến đổi vật chất và năng lượng, nghĩa là các quá trình lý học và hoá học, cho nên trong Sinh lý học phát triển hai hướng nghiên cứu có ý nghĩa quan trọng : hướng lý học và hướng hoá học Dần dần hai hướng này đã tích luỹ được nhiều tài liệu, đã biết được các quy luật về sự diễn biến của các quá trình lý học và hoá trong cơ thể, đã xây dựng được các phương pháp riêng và các biện pháp kỹ thuật để nghiên cứu các quá trình đó Trên cơ sở đó, dần dần đã hình thành các ngành khoa học độc lập : Sinh lý học và Hoá sinh học

Một trong những nhánh quan trọng của ngành Lý sinh là Điện sinh lý, nghiên cứu các hiện tượng điện trong cơ thể sống, đó là các hiện tượng luôn luôn kèm theo các quá trình hưng phấn của các mô thần kinh, mô cơ và mô tuyến Lý sinh và Hoá sinh nghiên cứu các biểu hiện riêng rẽ – lý hoặc hoá của hoạt động sống ; chúng mở ra những khả năng to lớn để tìm hiểu, phân tích các hiện tượng sống Tuy nhiên, không một lĩnh vực nào trong chúng tách biệt ra mà có thể đưa đến hiểu biết hoàn toàn được các chức năng, điều mà chỉ có thể đạt được bằng việc nghiên cứu sinh lý của chúng dựa trên cơ sở tổng hợp các tài liệu lý, hoá và sinh học

Sinh lý học liên hệ chặt chẽ với khoa học về hình thái như Giải phẫu học Tổ chức học và Tế bào học Hình dạng, cấu trúc của cơ thể, của các phần tạo thành cơ thể và các chức năng của chúng là nguyên nhân gây ra lẫn nhau, và không thể nghiên cứu các chức năng của cơ thể và các hợp phần của nó một cách sâu sắc mà không biết gì về cấu tạo đại thể, vi thể và dưới hiển vi ; những biến đổi của chúng khi chúng thực hiện chức năng được nghiên cứu

Đồng thời, Sinh lý học còn dựa vào Sinh học đại cương, Học thuyết tiến hoá và Phôi sinh học, vì để nghiên cứu hoạt động sống của một cơ thể bất kỳ, cần phải biết được lịch sử phát triển của nó – cả về mặt chủng loại cũng như về mặt cá thể Đồng thời việc nghiên cứu sự tiến hoá của các chức năng cũng giúp cho việc tìm hiểu một số vấn đề của bản thân học thuyết tiến hoá

Trong những năm gần đây, môn Điều khiển học – khoa học nghiên cứu các nguyên tắc chung của sự điều khiển và thông tin trong các máy và trong các cơ thể sống cũng có ý nghĩa to lớn đối với Sinh lý học Quan điểm của điều khiển học đối với việc nghiên cứu các vấn đề sinh lý

được đặc trưng bằng sự bao quát rộng các hiện tượng xảy ra trong các hệ thống phức tạp (các cơ thể sống) và giúp chúng ta hiểu được những nguyên tắc chung của sự điều tiết các chức năng và các tác dụng tương hỗ tồn tại giữa chúng

Sinh lý học còn liên hệ mật thiết với Y học Những thành tựu của Sinh lý học được Y học sử dụng Mặt khác, Y học luôn luôn đặt ra những nhiệm vụ mới đòi hỏi Sinh lý học phải giải đáp

Sinh lý học liên quan cả với Tâm lý học và Giáo dục học Sinh lý học và đặc biệt là học thuyết về hoạt động thần kinh cấp cao đã là cơ sở khoa học tự nhiên của Tâm lý học hiện đại và Giáo dục học ý nghĩa thực tiễn của Sinh lý học đối với Giáo dục học liên quan với việc có hiểu biết được những đặc điểm lứa tuổi của các quá trình sinh lý xảy ra trong cơ thể trẻ em thì nhà giáo mới có thể tổ chức việc học tập, lao động và sinh hoạt của trẻ em một cách đúng đắn, để tiến hành những biện pháp giáo dục hợp lý

4 Các phương pháp nghiên cứu sinh lý học

Sinh lý học là một khoa học thực nghiệm Khi quan sát và nghiên cứu các hiện tượng sống, nhà sinh lý hướng đến trước hết là thu thập các đặc điểm về chất lượng, nghĩa là mô tả chúng một cách chính xác và biểu diễn chúng bằng số lượng, bằng đơn vị đo lường và sau đó là lập hồ sơ khảo sát (ở dạng biên bản khảo sát, phim ảnh, ảnh chụp hoặc ở dạng những bản ghi các biến đổi của quá trình nghiên cứu theo thời gian trên băng phim, băng giấy chuyển động, băng từ…) Tuy nhiên các phương pháp khảo sát, dù là tinh vi nhất cũng chỉ cho biết cái gì xảy ra, còn vì sao các quá trình đó xảy ra và xảy ra như thế nào, nói cách khác là bản chất của các quá trình đó là gì thì vẫn chưa biết được

Để hiểu được bản chất các quá trình nghiên cứu, cần thiết phải có các thí nghiệm, trong đó các quá trình khảo sát được tiến hành trong điều kiện biến đổi do bản thân người tiến hành thí nghiệm tạo ra và điều chỉnh Bằng cách giữ ổn định tất cả các điều kiện, chỉ một vài điều kiện

được khảo sát là thay đổi, nhà sinh lý có thể phát hiện và khẳng định được nguyên nhân của một quá trình nào đó

Các hình thức thí nghiệm sinh lý muôn màu muôn vẻ và được quyết định bởi nhiệm vụ nghiên cứu Ví dụ, muốn tìm hiểu được chức năng và ý nghĩa của một cơ quan nào đó trong cơ thể, người ta có thể tách một phần hoặc cơ quan đó ra khỏi cơ thể (phương pháp cắt bỏ - exstirpatio), hoặc cấy cơ quan đó lên vị trí khác trong cơ thể (phương pháp ghép, di thực – transplantatio) và quan sát các hiệu quả Để tìm hiểu vai trò của hệ thần kinh, người ta có thể dùng phương pháp cắt thần kinh phân bố đến cơ quan nào đó (denervatio) Để phá huỷ mối liên

hệ của cơ quan với hệ mạch, người ta có thể buộc chặt các mạch máu (phương pháp đặt nút buộc - anastomosis) Để nghiên cứu hoạt động của các cơ quan nằm sâu trong cơ thể, người ta có thể đặt ống thoát (fistula) Để gây hưng phấn một cách nhân tạo lên hoạt động của các cơ quan, người ta dùng phương pháp kích thích (irritatio) bằng các tác dụng điện, cơ, hoá, hoặc các tác dụng khác… Phần lớn các phương pháp nghiên cứu các chức năng của các cơ quan kể trên đòi hỏi phải mổ

xẻ cơ thể Các thí nghiệm được tiến hành trong điều kiện đối tượng đang bị mổ xẻ gọi là thí nghiệm cấp diễn, trong điều kiện đối tượng đã bình phục sau khi mổ xẻ thì gọi là thí nghiệm trường diễn

Tất cả các phương pháp kể trên đã giúp cho các nhà sinh lý đi xuyên sâu vào bản chất của các quá trình xảy ra trong cơ thể Hướng đi nghiên cứu sinh lý các cơ quan, các mô và các tế bào riêng rẽ được gọi là hướng nghiên cứu sinh lý phân tích, đã thu được nhiều thành tựu to lớn Tuy nhiên, để hiểu được thực chất các quá trình diễn ra trong cơ thể cần phải đặt nó trong cơ thể với

tất cả các mối liên hệ tương hỗ của nó với môi trường Hướng nghiên cứu như vậy được gọi là hướng nghiên cứu sinh lý tổng hợp, sẽ giúp cho nhà sinh lý đi gần đến thực chất hơn

II - Sơ lược lịch sử phát triển của sinh lý học

1 Sự xuất hiện của Sinh lý học thực nghiệm và sự phát triển của nó trong các thế kỷ XVIII

XVII-Trong thế kỷ XVI các công trình của người sáng lập ra giải phẫu Andre Vesale và của Servetus, Colombo, Falloppio và những nhà giải phẫu khác đã tạo cơ sở cho sự hình thành Sinh lý học Sinh lý học – một khoa học dùng các phương pháp thực nghiệm để nghiên cứu, đã xuất hiện cùng với những công trình nghiên cứu của nhà giải phẫu học, người thầy thuốc và là nhà Sinh lý học người Anh : Uyliam Hacvay (1578-1657) Phát minh về sự tuần hoàn máu của ông, theo Engel, đã làm cho Sinh lý học trở thành khoa học thực sự Phát minh phản xạ của nhà Triết học người Pháp – Descarte ở đầu thế kỷ XVII cũng có ý nghĩa to lớn đối với sự phát triển của Sinh lý học

Sinh lý học trong thời kỳ đi nặng về hướng giải phẫu Tuy nhiên, các công trình nghiên cứu

có liên quan đến lý học và hoá học cũng đã bắt đầu phát triển Ví dụ, Borelli nghiên cứu cơ chế các cử động hô hấp và vai trò của cơ hoành đối với hô hấp, dùng các quy luật của thuỷ động học

để nghiên cứu sự vận động của máu ; các công trình của Haler nghiên cứu xác định huyết áp của Scheiner quan sát con mắt với quan điểm quang học, nghiên cứu khúc xạ của mắt và xác định vai trò của võng mạc đối với việc xuất hiện các cảm giác thị giác ; Reaumur và Spallanzani nghiên cứu hoá học của tiêu hoá ; Lavoisier đặt cơ sở khoa học cho việc giải thích các quá trình hô hấp và cùng với Laplace tiến hành đo sự chi phí năng lượng của cơ thể ; Haller lần đầu nghiên cứu một cách tỷ mỷ hiện tượng hưng phấn và cảm giác ; Galvani phát minh ra điện sinh vật Định luật bảo toàn vật chất và vận động đã đặt cơ sở quan trọng nhất cho các nhà nghiên cứu Sinh lý học về trao

đổi chất và biến hoá năng lượng trong cơ thể

Trong các thế kỷ XVII-XVIII hình thức tư duy siêu hình thống trị, tư tưởng phát triển còn xa lạ đối với khoa học và mọi hiện tượng của thiên nhiên đều được xem là cố định và không biến đổi

2 Sự phát triển của Sinh lý học trong thế kỷ XIX

Trong thế kỷ XIX, Sinh lý học hoàn toàn tách rời khỏi Giải phẫu học và Mô học, trở thành một khoa học hoàn toàn tự lập và đã thu được được nhiều thành tựu to lớn Một số thành tựu tuyệt vời và phát minh trong các lĩnh vực trung gian như hoá hữu cơ, việc chứng minh quy luật bảo toàn

và biến hoá năng lượng, phát minh tế bào và việc xây dựng học thuyết phát triển của thế giới hữu cơ có ý nghĩa rất quan trọng đối với sự phát triển của Sinh lý học Người ta thiết lập được quy luật bảo toàn năng lượng trong cơ thể sống và nhờ đó đã đạt được việc nghiên cứu sự biến đổi năng lượng trong cơ thể sống trên một cơ sở vững chắc

Trong nửa sau của thế kỷ XIX, nhờ các công trình của các nhà hoá học, người ta đã nghiên cứu

được năng lượng nhiệt giải phóng ra khi đốt các chất dinh dưỡng bên ngoài cơ thể, đã xây dựng

được phương pháp tính toán năng lượng giải phóng ra trong cơ thể lúc nghỉ ngơi, cũng như lúc lao

động nặng nhọc Bên cạnh đó, người ta còn xây dựng nhiều phương pháp và sáng tạo ra nhiều loại

dụng cụ đo, ghi kích thích, nhiều loại còn được sử dụng cho đến tận ngày nay (cuộn cảm ứng, áp kế thuỷ ngân có phao, trống Marây, trụ ghi…) Các phương pháp mới đã cho phép nghiên cứu chức năng của các dây thần kinh và trung khu thần kinh, hoạt động và các đặc tính của chúng, cơ chế và

sự phân bố thần kinh đến các cơ quan hô hấp, tuần hoàn, bài tiết… Người ta đã phát hiện và nghiên cứu được các hiện tượng trong các khu thần kinh

Nét nổi bật quan trọng nhất của khoa học tự nhiên thế kỷ XIX là việc đưa học thuyết phát triển áp dụng rộng rãi vào khoa học Phát minh về cấu trúc tế bào của cơ thể đã đưa đến hình thành Sinh lý tế bào và cách mạng hoá toàn bộ ngành Sinh lý, làm cho Sinh lý so sánh phát triển Tuy nhiên, việc nghiên cứu cấu trúc và chức năng tế bào của các cơ thể đa bào đã đặt Sinh lý học trước những vấn đề quan trọng và khó khăn : giải thích mối quan hệ tương hỗ giữa cơ thể và các tế

bào tạo thành cơ thể đã xuất hiện sự đấu tranh giữa các khuynh hướng duy tâm cho rằng : sự liên

kết các chức năng của tế bào trong cơ thể là do những nhân tố phi vật chất chỉ huy (Milne, Edward ở Pháp, Driech ở Đức), hoặc cơ thể chỉ là một “quốc gia của tế bào”, là “tổng số của các

đơn vị sống” (Virchow) với khuynh hướng duy vật cho rằng : cơ thể là thống nhất, toàn vẹn và các

phần của cơ thể thì lệ thuộc vào toàn bộ cơ thể nhờ hệ thần kinh (khuynh hướng thần kinh chủ đạo

- nervism) Trong thế kỷ XIX đã xác định được chức năng dinh dưỡng của hệ thần kinh, xây dựng

được học thuyết phản xạ của hoạt động thần kinh, vai trò điều tiết của hệ thần kinh trung ương, xác định được chức năng của các phần não khác nhau, hoàn thiện các phương pháp phẫu thuật trong nghiên cứu sinh lý, bắt đầu sử dụng phương pháp gây mê

3 Sự phát triển của Sinh lý học trong thế kỷ XX

Trong thế kỷ XX bắt đầu một giai đoạn mới của sự phát triển sinh lý Nét nổi bật là chuyển

từ sự nhận thức phân tích hẹp sang nhận thức tổng hợp rộng các quá trình sống Thành tựu quan trọng nhất là học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao do Pavlov xây dựng Trường phái Pavlov đã nghiên cứu các quá trình xảy ra trong vỏ bán cầu đại não và bằng thực nghiệm đã chứng minh rằng, vỏ não đảm bảo các dạng quan hệ phức tạp nhất của cơ thể với môi trường và tổng hợp cao nhất của cơ thể Hiểu biết các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao của động vật cho phép người

ta mở ra những quy luật hoạt động của não bộ con người Kết quả của quá trình đó là học thuyết

về hai hệ tín hiệu, trong đó hệ tín hiệu thứ hai chỉ có ở người, liên quan với tiếng nói và tư duy trừu tượng

Cùng với những thành tựu khoa học thu được do nghiên cứu tổng hợp các hiện tượng sống, việc nghiên cứu phân tích các quá trình sinh lý cũng thu được nhiều kết quả to lớn Xuất hiện các lĩnh vực nghiên cứu vi sinh lý, một mặt nghiên cứu các đối tượng vi thể, mặt khác nghiên cứu các quá trình diễn biến trong khoảng thời gian rất ngắn và biến đổi với lượng rất bé

Từ chỗ nghiên cứu hoá tĩnh người ta đã chuyển sang nghiên cứu hoá động, sử dụng các nguyên tử đánh dấu, theo dõi được các biến đổi của các chất ở trong cơ thể Xuất hiện khuynh hướng mới mang tên Sinh hoá chức năng, xác định được nguồn năng lượng dùng để co cơ Hình thành Nội tiết học, Học thuyết về vitamin và Học thuyết về các chất môi giới

Các công trình nghiên cứu điện sinh lý cũng phát triển mạnh và được ứng dụng rộng rãi vào y học (ghi điện tim, ghi điện não, ghi điện cơ) Hình thành học thuyết hiện đại về bản chất các quá trình thần kinh…

Trong lĩnh vực nghiên cứu chức năng và sự điều tiết các nội quan người ta đã tiến hành phân tích lại tỷ mỷ các quy luật hoạt động của tim, mạch, cơ chế hô hấp, điều tiết các quá trình tiêu hoá… Đã xây dựng được học thuyết về hệ thần kinh thực vật, phát hiện được chức năng của cấu trúc lưới não

đầu

Hướng dẫn học tập chương I

Nắm vững đối tượng nghiên cứu của Sinh lý học là các chức năng, tức là các hoạt động của cơ thể Tìm các ví dụ để minh hoạ sự liên hệ của Sinh lý học với các bộ môn khoa học khác Sơ bộ nắm được thời điểm xuất hiện và các giai đoạn phát triển của Sinh lý học, các đặc điểm của từng giai đoạn đó

Chương II

Sinh lý máu

Máu là một chất lỏng màu đỏ, lưu thông trong hệ thống tuần hoàn và là một mô liên kết đặc biệt mà chất cơ bản là chất lỏng gọi là huyết tương Phần tế bào là huyết cầu gồm hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu Các huyết cầu chiếm khoảng 40% thể tích máu toàn phần, tỷ lệ này tăng lên khi cơ thể mất nhiều nước và giảm khi thiếu máu

Máu có màu đỏ tươi khi đủ ôxy, hay đỏ sẫm khi thiếu ôxy Độ quánh của máu cao gấp 5 lần nước cất, tăng lên trong những trường hợp mất nước và giảm khi ứa nước trong cơ thể

Tỷ trọng máu toàn phần bằng 1,051, riêng huyết tương có tỷ trọng 1,028, do chênh lệch này khi để máu không đông đứng yên thì huyết cầu sẽ dần dần lắng xuống với tốc độ khoảng 4-5mm/giờ (đo bằng phương pháp Panchenkov), tốc độ lắng huyết cầu tăng lên trong những bệnh cấp tính

pH của máu được duy trì và rất ổn định ở trị số 7,39 ± 0,019, nghiêng về phía axit khi bị ngạt

và ngả sang kiềm khi thở nhanh

áp suất thẩm thấu của máu toàn phần bằng 7,5atm, chủ yếu do muối khoáng trong máu tạo

ra, protein trong huyết tương chỉ tạo ra một phần nhỏ áp suất thẩm thấu của máu nhưng lại rất quan trọng vì protein có đường kính phân tử lớn không thể thoát ra khỏi mạch máu, giữ nước lại trong mạch và do đó quyết định sự phân phối nước trong cơ thể Khối lượng máu toàn phần chiếm 1/13 thể trọng Máu là nguồn gốc tạo ra nhiều chất lỏng trong cơ thể như dịch gian bào, bạch huyết, dịch não tuỷ… tất cả hợp thành nội môi, trong đó máu là thành phần quan trọng nhất Nghiên cứu Sinh lý học của máu là nghiên cứu chức năng của máu, cơ chế thực hiện cũng như cơ chế điều hoà những chức năng đó Nó sẽ cung cấp cơ sở để lựa chọn những xét nghiệm máu phù hợp với những mục đích chữa bệnh và phòng bệnh

I - Sinh lý học của hồng cầu

Hồng cầu bình thường có hình đĩa 2 mặt lõm, đường kính khoảng 7,5micromet, dày 2,3 micromet (hình 1) Hồng cầu trưởng thành là một loại tế bào không hoàn chỉnh, không nhân, bào trong gần như không có các bào quan

A - Hồng cầu : 1 Nhìn trên xuống ; 2 Nhìn ngang

B - Đường kính so sánh giữa bạch cầu (1), hồng cầu (2), và tiểu cầu (3)

A - Chức năng của hồng cầu

Chức năng chính là góp phần thực hiện chức năng dinh dưỡng của máu bằng cách vận chuyển ôxy cho tế bào và mang khí CO2 đi, chức năng này được thực hiện nhờ huyết cầu tố (Hemoglobin – viết tắt Hb), chứa trong hồng cầu Mỗi hồng cầu có khoảng 34,6 – 35,0 microgam

Hb, trong 100ml máu toàn phần có 13-4 Hb có khả năng vận chuyển tối đa khoảng 20ml ôxy Hb

là một phần protein có màu gồm hai thành phần : Hem và Globin Hem chiếm 5% khối lượng phân tử, giống nhau ở các loại động vật, là một pocphyrin, ở giữa có một nguyên tử Fe++, nguyên

tử Fe++ có khả năng gắn lỏng lẻo với ôxy bằng liên kết hydro, nhờ đó mà Hb vận chuyển được ôxy

từ phổi đến các tế bào (hình 2)

Phần Globin chiếm 95% khối lượng phân tử, đặc hiệu cho mỗi loài là một protein có 4 chuỗi polypeptit, mỗi chuỗi khoảng 150 axit amin, CO2 được vận chuyển từ tế bào về phổi gắn vào nhóm NH2 của những lơxin của các chuỗi polypeptit

N N

N Fe N

CH3CH

8

CH CH2

Hình 2 Cấu trúc Hem

B - Điều hoà số lượng hồng cầu trong máu ngoại vi

Số lượng hồng cầu được điều hoà nhờ 3 cơ chế :

1 Điều hoà bằng thay đổi mức sản sinh hồng cầu

Hoạt động sản sinh hồng cầu được thúc đẩy bởi một chất nội tiết của thận là erythropoietin Bài tiết erythropoietin tăng lên khi ôxy trong máu giảm đi như sau chảy máu cấp tính, sống lâu ở nơi có phân áp ôxy trong khí quyển thấp… làm cho số hồng cầu trong máu tăng lên ; ngược lại khi ôxy trong máu tăng như lao động, trong buồng có áp suất không khí cao, khi thở ôxy nguyên chất… thì bài tiết erythropoietin giảm đi khiến cho số lượng hồng cầu trong máu cũng giảm đi Yếu tố nội (intrinsic factor) do niêm mạc dạ dày bài tiết làm tăng hấp thụ vitamin B12 của khẩu phần ăn cũng có vai trò quan trọng trong sản sinh hồng cầu

2 Điều hoà bằng thay đổi mức phá huỷ hồng cầu

Hồng cầu trưởng thành lưu thông trong máu khoảng 100 ngày thì chết, xác hồng cầu sẽ bị đại thực bào của gan và nhất là lách giữ lại, tiêu hoá ; Fe++ được giải phóng, chủ yếu lại được vận chuyển về tuỷ xương để tạo hồng cầu mới Hai quá trình tạo và phá hủy hồng cầu được điều hoà

để luôn luôn cân bằng, khiến số lượng hồng cầu trong máu ổn định

3 Điều hoà bằng thay đổi mức dự trữ hồng cầu

Mao mạch ở một số nơi như tuỷ xương, cơ, lách,… có khả năng giãn to ra, chứa đựng máu có nhiều hồng cầu trưởng thành, khi co lại dưới tác dụng của những yếu tố điều hoà thích đáng như hoocmon của tuỷ thượng thận sẽ làm cho số lượng hồng cầu trong máu ngoại vi tăng lên Cơ chế này có tác dụng nhanh nhưng ngắn hạn, đó là cơ chế tăng hồng cầu một cách cấp tốc, chẳng hạn trong lúc lao động

Nhờ những cơ chế điều hoà trên, trong những điều kiện nhất định, số lượng hồng cầu trong máu ngoại vi của nhiều người cùng tuổi, cùng giới gần như bằng nhau ở máu người trưởng thành bình thường, lấy vào lúc nghỉ ngơi, chưa ăn, số lượng hồng cầu trong máu ngoại vi bằng 4.200.000 ±200.000/mm3 ở nam và bằng 3.800.000 ± 160.000/mm3

ở nữ Số lượng này tăng lên khi lao động, khi sống lâu ở nơi có nồng độ ôxy trong khí quyển thấp… và giảm đi trong lúc ngủ, khi ăn thiếu…

II - Sinh lý học của bạch cầu

Bạch cầu là những tế bào của máu có chung một chức năng là góp phần bảo vệ cơ thể, nhưng những cơ chế khác nhau Do đó, cũng có nhiều loại bạch cầu, tập trung trong hai nhóm lớn : bạch cầu hạt (hay bạch cầu nhiều múi) và bạch cầu không hạt (hay bạch cầu một nhân), có chức năng

và cấu tạo khác nhau

- Bào tương có nhiều hạt có kích thước và tính chất bắt màu khác nhau

Những hạt này bản chất là lysosom nhưng chứa những loại enzym khác nhau, có khả năng tiêu hoá những cơ chất khác nhau, dựa vào đó người ta chia bạch cầu hạt thành những loại khác nhau (hình 3)

1

6 4

9

Hình 3 Các dạng bạch cầu

1 Hồng cầu ; 2 Bạch cầu trung tính ; 3 Bạch cầu ưa axit ;

4 Bạch cầu ưa kiềm ; 5, 6, 7 Bạch cầu không hạt ;

8 Bạch cầu đơn nhân ; 9 Tiểu cầu

1 Bạch cầu hạt trung tính

Có những hạt nhỏ đều nhau, kích thước 0,2 – 0,5 micromet, bắt màu trung tính, chứa đựng những enzym tiêu hoá proteaza, photphataza… Ngoài ra bạch cầu hạt trung tính còn có 4 đặc tính sinh học là :

a) Chuyển đổi bằng giả túc : tức là phát ra những tua bào tương rồi rút mình chuyển theo b) Xuyên mạch : tức là chui qua các khe giữa những tế bào nội mô của các mao mạch để từ

mao mạch ra các tổ chức và ngược lại

c) Hướng động : Nhờ những phân tử tiếp nhận ở màng tế bào, bạch cầu có thể kết dính với

một số vi khuẩn này mà không kết dính với những vi khuẩn khác

d) Thực bào : bao gồm những bước kết dính lõm màng vào rồi hoà màng tạo túi thực bào,

hoà màng với lyzoxom để tiêu hoá kháng nguyên

Nhờ các đặc điểm đó, chức năng của bạch cầu trung tính là tiêu diệt những kháng nguyên có

kích thước nhỏ như vi khuẩn, mảnh tế bào… bằng cách thực bào nên còn có tên là vi thực bào

2 Bạch cầu ưa axit

Có các hạt chứa photphataza, perôxydaza, đặc biệt là histaminaza… do đó có chức năng liên quan với phản ứng miễn dịch của cơ thể

3 Bạch cầu ưa kiềm

Phản ứng với các kháng nguyên bằng những kháng thể gắn trên màng, khi bị tan vỡ sẽ giải phóng ra histamin hoạt động

Trong máu người lớn, bạch huyết bào nhỏ chiếm tỷ lệ 20-23% tổng số bạch cầu ; trong máu trẻ em, tỷ lệ bạch huyết bào nhỏ khá cao, từ 35-50% tổng số bạch cầu

c) Điều hoà số lượng bạch cầu trong máu

Số lượng bạch cầu trong máu được điều hoà ở mức ổn định nhờ điều chỉnh tốc độ của hai quá trình : tạo bạch cầu và huỷ bạch cầu

Tốc độ tạo bạch cầu phụ thuộc vào chế độ dinh dưỡng và vào những yếu tố riêng cho mỗi loại bạch cầu Bình thường, tốc độ phá huỷ bạch cầu được điều chỉnh sao cho số bạch cầu mới tạo

và số bạch cầu bị phá huỷ bằng nhau, nhờ đó, số lượng bạch cầu trong máu ngoại vi trong những

điều kiện nhất định gần như không thay đổi theo thời gian

ở người Việt Nam trưởng thành bình thường, đo vào buổi sáng nghỉ ngơi, chưa ăn, bạch cầu trong máu ngoại vi dao động trong khoảng 6000 – 7000 trong 1mm3, số lượng bạch cầu trong máu ngoại vi tăng lên trong bệnh nhiễm khuẩn có mủ, nhiễm độ kim loại, u ác tính, loét dạ dày, tắc mạnh vành và nhất là trong bệnh bạch cầu Nó giảm đi trong bệnh thương hàn, suy tuỷ…

C - Công thức bạch cầu

Công thức bạch cầu là tỷ lệ phần trăm của mỗi loại bạch cầu trên tổng số bạch cầu trong máu Tuỳ theo mục đích thăm dò mà người ta dùng những tiêu chuẩn khác nhau để phân loại bạch cầu, do đó có nhiều loại công thức bạch cầu ở đây, chúng tôi giới thiệu công thức bạch cầu phổ thông Tiêu chuẩn phân loại là nguồn gốc của bạch cầu Vì quá trình sản sinh của mỗi loại bạch cầu được thúc đẩy bởi một tác nhân khác nhau, loại công thức này cung cấp phương hướng xác

định nguyên nhân bệnh

ở người Việt Nam trưởng thành bình thường, công thức bạch cầu phổ thông là :

Bạch cầu hạt trung tính 66 - 66,5%

Bạch cầu hạt ưa axit 9,1 - 11%

Bạch cầu hạt ưa bazơ 0 - 0,5%

Bạch cầu limphô 20 - 25%

Bạch cầu đơn nhân 2,2 - 2,3%

Tỷ lệ bạch cầu hạt trung tính tăng lên ở trẻ sơ sinh, trong những bệnh nhiễm khuẩn cấp tính như viêm ruột thừa, viêm phổi… và giảm đi trong những bệnh nhiễm độc kim loại nặng như Pb, As,… nhiễm xạ, nhiễm virut (quai bị, sốt xuất huyết…)

Tỷ lệ bạch cầu ưa axit thay đổi theo nhịp ngày đêm, theo mùa Nó tăng lên trong những bệnh

có ký sinh trùng đường ruột, hen và giảm đi khi dùng ACTH, Coctison

Tỷ lệ bạch cầu ưa bazơ tăng lên trong bệnh bạch cầu dòng tuỷ, tăng vừa phải trong bệnh đái tháo đường, thiểu năng tuyến giáp

Tỷ lệ bạch cầu limphô tăng trong các bệnh nhiễm khuẩn mãn tính

III - Sinh lý học của tiểu cầu

Tiểu cầu là những huyết cầu hình tròn hoặc bầu dục, đường kính 2-3 micromet, có một màng bao bọc dày khoảng 20mm, không có nhân, bào tương có actomyosin nên có thể co rút, có serotonin làm co mạch máu, có một loại photpholipit đặc biệt tham gia vào dây chuyền phản ứng

đông máu, có màng gây kết dính Đó không phải là tế bào hoàn chỉnh mà chỉ là những mảnh bào tương tách ra từ những tế bào nhân khổng lồ nằm trong tuỷ xương

Tiểu cầu góp phần thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể của máu do góp phần quan trọng trong cầm máu và đông máu : ngay sau khi mạch máu bị đứt (hoặc viêm), tiểu cầu tụ lại ở mép vết thương, chất sertonin được giải phóng gây co mạch máu, phối hợp làm tạm thời cầm máu (nút trắng), sau đó chất photpholipit được giải phóng tham gia phản ứng đông máu, tạo thành một cục máu đông của những hồng cầu, bịt vết thương mạch máu chắc chắn hơn (nút đỏ) Đó là phản ứng giải phóng (release reaction)

Máu ngoại vi của người Việt Nam trưởng thành bình thường có khoảng 200.000 đến 300.000 tiểu cầu trong mỗi mm3 Khi số lượng tiểu cầu giảm hay chức năng của nó bị giảm thì khó cầm máu

IV - Sinh lý học của huyết tương

Huyết tương là phần lỏng của máu Nó tham gia thực hiện tất cả các chức năng chính của máu nhờ các thành phần cấu tạo của nó Cấu tạo của huyết tương rất phức tạp, mỗi thành phần cấu tạo đảm nhiệm chức năng

A - Protein huyết tương

Dùng phương pháp điện di, người ta phân chia được các protein của huyết tương thành 4 phân suất lớn : albumin, globulin anpha, bêta, gamma Mỗi phân suất lại có thể do nhiều loại protein khác nhau hợp thành, do đó chức năng mà protein huyết tương đảm nhiệm rất phong phú Sau đây là những chức năng chính của protein huyết tương :

1 Chức năng tạo áp suất keo của máu

Chức năng này được thực hiện nhờ một tính chất đặc biệt của các phân tử protein nói chung, các phân tử này do có những dấu điện khác ở mặt ngoài, có khả năng giữ một lớp nước dày hay mỏng chung quanh phân tử, do đó mà giữ lại nước trong mạch máu Lực giữ lại trong máu tạo nên

áp suất keo của máu Thành phần quan trọng nhất tạo áp suất keo là albumin của huyết tương Albumin được gan tổng hợp nên từ các axit amin tự do trong máu mang tới Do đó, trong các

bệnh làm giảm chức năng gan, trong bệnh suy dinh dưỡng thể nặng, albumin trong máu giảm đi, nước từ trong mạch máu thoát ra đọng trong các khoảng gian bào gây phù

4 Chức năng gây đông máu

Những yếu tố số I, II, V, VII, IX, X trong 12 yếu tố gây đông máu của huyết tương đều là do những protein Tất cả đều thuộc nhóm những globulin và do gan sản xuất Do đó, trong những bệnh mà chức năng gan bị giảm sút, thời gian đông máu bị kéo dài

B - Các chất khoáng trong huyết tương

Các chất khoáng trong huyết tương chủ yếu tồn tại dưới dạng ion Chúng có nhiều tác dụng sinh lý quan trọng :

1 Tác dụng tạo áp suất thẩm thấu

áp suất thẩm thấu là lực giữ nước của dung dịch áp suất thẩm thấu của máu bình thường bằng 7,5atm, trong đó protein huyết tương chỉ tạo ra khoảng 30mmHg, phần chủ yếu còn lại

là do các khoáng của máu tạo ra Mọi thay đổi về nồng độ các chất khoáng của máu đều có thể gây thay đổi áp suất thẩm thấu của máu, dẫn đến những rối loạn về phân bố nước trong cơ thể

2 Tác dụng tạo pH của máu

pH của máu phụ thuộc vào nồng độ các ion dương và âm trong máu Các ion này chủ yếu là các ion của các chất khoáng Vì vậy mọi thay đổi về nồng độ các chất khoáng trong máu đều có thể gây ra rối loạn điều hoà pH của máu Rối loạn này đến lượt nó, lại gây rối loạn chuyển hoá trong các tế bào, có thể dẫn tới cái chết

3 Tác dụng khác của các chất khoáng trong huyết tương

Các chất khoáng của huyết tương còn là nguồn cung cấp cho các tế bào ở các tế bào, một số ion là cần thiết cho hoạt động của các enzym xúc tác các phản ứng hoá học khác nhau : Zn cần cho insulin ; Cl cần cho amylaza… cũng là nguyên liệu cần thiết để tổng hợp các chất quan trọng như : Fe để tạo huyết cầu tố, I để tạo kích tố tuyến giáp

Với chức năng trên, có thể nói, các chất khoáng trong huyết tương có tầm quan trọng sống còn đối với cơ thể, vì vậy, số lượng cũng như thành phần của nó phải được điều hoà chặt chẽ Sau đây là điện giải bình đồ thường của người Việt Nam trưởng thành :

Những đặc điểm kháng nguyên của hồng cầu của hai người giống nhau, máu hoà với nhau - hai người có cùng một nhóm máu

Những kháng nguyên của hồng cầu của hai người khác nhau do phản ứng kháng nguyên – kháng thể, hồng cầu bị ngưng kết - máu của hai người khác nhóm

Mỗi hồng cầu có một, hai hoặc không có kháng nguyên nào trên màng và tên của nhóm máu

là tên của kháng nguyên trên hồng cầu Do đó có 4 nhóm trong hệ thống nhóm máu ABO

Bảng 1

Tên nhóm máu Kháng nguyên trên

hồng cầu

Kháng thể trong huyết tương

Tỷ lệ % gặp ở người Việt Nam

a) Nguyên tắc cơ bản trong truyền máu

Nguyên nhân cơ bản của những tai biến do truyền máu là hồng cầu bị ngưng kết thành từng

đám nhỏ, làm tắc các mạch máu nhỏ trong cơ thể người nhận, gây hoại tử tế bào Vì vậy, quy tắc cơ bản trong truyền máu là “Không để các kháng nguyên và kháng thể tương ứng gặp nhau” Theo quy tắc này, chỉ có thể truyền máu của những người cùng nhóm cho nhau

b) Quy tắc tối thiểu trong truyền máu

Khi chỉ truyền một lượng máu nhỏ (dưới 200 ml) thì kháng thể của máu người cho, một phần

bị pha loãng nhiều lần, một phần bị trung hoà bởi những kháng nguyên nằm trên màng những tế bào nội mô của người nhận nên không còn khả năng ngưng kết hồng cầu của người nhận nữa Vì vậy, khi truyền một lượng máu nhỏ thì chỉ cần chú ý sao cho “kháng nguyên trên màng hồng cầu người cho không gặp kháng thể tương ứng trong huyết tương của người nhận” Đó là quy tắc tối thiểu trong truyền máu

Theo quy tắc này, các nhóm máu có thể truyền máu cho nhau theo sơ đồ (hình 5)

B

AB

AO

Yếu tố I Fibrinogen, là một loại globulin do gan sản xuất, có sẵn trong máu

Yếu tố II Protrombin, một loại globulin khác, do gan sản xuất từ vitamin K, có sẵn trong

máu

Yếu tố III Tromboplastin tổ chức, chứa trong bào tương của các tế bào

Yếu tố IV Ca++ dưới dạng ion hoà tan trong huyết tương

Yếu tố V Proaccelerin, globulin do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương ở dạng chưa

Yếu tố IX Yếu tố Steward, do gan sản xuất, có sẵn trong huyết tương

Yếu tố X Tiền tromboplastin huyết tương, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưa hoạt

động

Yếu tố XI Yếu tố Hageman, có sẵn trong huyết tương dưới dạng chưa hoạt động

Yếu tố XII Yếu tố ổn định Fibrin, mới phát hiện gần đây trong huyết tương dưới dạng chưa

hoạt động

Yếu tố VI chỉ là dạng hoạt hoá của yếu tố V và không có sẵn trong huyết tương

Quá trình đông máu được thực hiện qua 3 giai đoạn

1 Giai đoạn tạo Tromboplastin hoạt động

Giai đoạn này dài khoảng 5 phút, máu vẫn ở thể lỏng Dây chuyền phản ứng máu được phát

động do tiểu cầu kết dính và do máu tiếp xúc với vật lạ ở các chỗ tổn thương

2 Giai đoạn tạo Trombin hoạt động

Giai đoạn này chỉ kéo dài khoảng 3 giây, máu đột ngột chuyển từ dạng sol sang dạng gel nhờ một cơ chế feedback dương tính trong chuỗi phản ứng tạo Trombin

3 Giai đoạn tạo Fibrin đa phân

Là giai đoạn kết thúc của quá trình đông máu Trombin mới được tạo thành trong giai đoạn trước hoạt động như một proteaza, cắt 2 đầu mang dấu điện tử của phân tử fibrinogen để lại những phân tử fibrin đơn phân có thể nối với nhau tạo thành những sợi mảnh, kém bền vững Dưới tác dụng của yếu tố XIII đã được hoạt hoá, fibrin đơn phân trùng hợp thành fibrin đa phân bền vững hơn Những phân tử này làm thành những sợi có đường kính 0,1micromet đan với nhau thành một mạng lưới giam giữ những huyết cầu, làm thành cục máu đông (hình 6)

Hình 6 Các phản ứng gây đông máu

(hh : đã hoạt hoá)

4 Giai đoạn tan cục máu đông

Khoảng 24 giờ sau khi cục máu đông đã hình thành, cục máu này bắt đầu bị tiêu huỷ, nhường chỗ cho tổ chức sẹo bền vững hơn làm thành một nút vĩnh viễn bịt vết thương mạch máu Phần lớn các yếu tố đông máu (I, II, V, VII, IX, X) đếu do gan tổng hợp Do đó khi chức năng gan bị giảm sút, thời gian đông máu có thể bị kéo dài ra Ngược lại, yếu tố IV (Ca++) tuy tham gia nhiều phản ứng trong dây chuyền phản ứng đông máu, nhưng trên lâm sàng hầu như không gặp những trường hợp chảy máu do thiếu nó Có lẽ vì khi thiếu Ca++ thì những triệu chứng thần kinh xuất hiện trước và người bệnh đã được điều trị trước khi thời gian đông máu bị ảnh hưởng

hướng dẫn học tập chương II

Nắm vững thành phần của máu, thành phần của bạch cầu và chức năng của các thành phần

đó Chú ý cơ chế của các quá trình đông máu, vai trò các nhóm máu Học thuộc các hằng số sinh

lý về máu

1 Chức năng sinh lý của hồng cầu, bạch cầu và huyết tương

2 Sự phân chia các nhóm máu và nguyên tắc truyền máu

3 Quá trình đông máu và các yếu tố gây đông máu

Chương III

Tuần hoàn

Động vật sống trong môi trường thường xuyên trao đổi vật chất với môi trường Đối với động vật đơn bào trao đổi giản đơn vì nó trực tiếp qua màng tế bào Các tế bào của những động vật đa bào mất mối quan hệ trực tiếp với môi trường bên ngoài, sự trao đổi chất giữa các tế bào và môi trường phức tạp hơn, phải trải qua nhiều giai đoạn : trao đổi giữa môi trường và máu, trao đổi giữa máu và bạch huyết, trao đổi giữa bạch huyết với tế bào

Muốn sự trao đổi chất được tốt, thường xuyên, các chức năng đa dạng của máu được thực hiện thì máu, bạch huyết phải lưu thông khắp cơ thể Máu lưu thông nhờ bộ tuần hoàn gồm tim và các mạch máu

ở động vật có vú, chim, bộ máy tuần hoàn là một hệ thống kín làm thành 2 vòng tuần hoàn :

đại tuần hoàn và tiểu tuần hoàn với tim 4 ngăn chính thức

Đại tuần hoàn đem máu động mạch đi khắp cơ thể nhờ một động cơ chính là tâm thất trái và

đem máu tĩnh mạch các nơi về tâm nhĩ phải Tiểu tuần hoàn đem máu tĩnh mạch sang phổi, nhờ

động cơ chính là tâm thất phải và đem máu động mạch về tâm nhĩ trái Tất cả các cơ quan đều nhận máu của đại tuần hoàn Riêng phổi và gan, ngoài đường tuần hoàn nuôi dưỡng (động mạch, phế quản, động mạch gan) còn có tuần hoàn chức phận (động mạch phổi, tĩnh mạch cửa)

I - Tim và hoạt động của tim

1 Cấu tạo

Quả tim là một cơ rỗng gồm 4 buồng, 2 tâm nhĩ và 2 tâm thất hợp thành hai ngăn phải, trái,

có vách ngăn kín Mỗi ngăn gồm một tâm nhĩ và một tâm thất Giữa mỗi tâm nhĩ và mỗi tâm thất

có lỗ nhĩ thất và có van nhĩ thất đóng mở lỗ đó Lỗ nhĩ thất phải có van 3 lá, còn lỗ nhĩ thất trái có van 2 lá

Động mạch chủ xuất phát từ tâm thất trái, động mạch phổi xuất phát từ tâm thất phải, có lỗ

động mạch, có van tổ chim đóng mở lỗ động mạch Tĩnh mạch phổi đổ về tâm nhĩ trái, tĩnh mạch chủ trên và chủ dưới đổ về tâm nhĩ phải qua các lỗ tĩnh mạch, không có van đóng mở Các lỗ nhĩ thất khá rộng (diện tích từ 4 đến 6cm2) và có van đóng mở Tác dụng của các van nhĩ thất là ngăn không cho máu chảy ngược trở lại từ tâm thất sang tâm nhĩ

Các lỗ động mạch lớn có các van bán nguyệt hình giống như những tổ chim, mặt lõm hướng lên trên Các van tổ chim mở ra để cho máu từ tâm thất vào động mạch, nhưng khi máu vào rồi và tâm thất bắt đầu trương thì các van đó đóng lại tức khắc, đóng rất kín

- Bọc tim là một màng sợi thanh mạc rất chắc và ít co giãn, là một cái túi treo quả tim

b) Cơ tim : là một cơ đặc biệt gồm những sợi cơ vân liên kết với nhau thành một mạng có

tính chất hợp thể

Trong cơ tim có những thành phần cấu tạo đặc biệt gồm những sợi cơ giàu glycogen có chức năng phát động và dẫn truyền xung động bảo đảm sự hoạt động đều đặn của tim Cấu tạo đó gọi

là tổ chức hạch, gồm có :

- Hạch xoang nhĩ, còn gọi là hạch Keith-Flack

- Hạch nhĩ thất, còn gọi là hạch Tawara

- Bó His

Hạch xoang nhĩ nằm tại vùng tiếp giáp giữa tĩnh mạch chủ trên và tâm nhĩ phải, dài 2cm, rộng 2mm, gồm những sợi cơ nhỏ, dai, hình thoi, đan khít nhau Tại hạch này có những nhánh nhỏ của dây X và những sợi sau hạch của thần kinh giao cảm Hạch xoang nhĩ là hạch phát xung của nhịp tim nên còn có tên gọi là “hạch dẫn nhịp”

Hạch nhĩ thất nằm phía bên phải và phía sau vách liên nhĩ, gần lỗ xoang tĩnh mạch vành, có cấu tạo giống như hạch xoang nhĩ, nhưng có thêm các sợi cơ của tâm nhĩ đan vào Hạch này nhận những sợi của dây X bên phải và bên trái Giữa hạch xoang nhĩ và nhĩ thất không có tổ chức thần kinh nào nối liền cả

Bó His nối liền sau hạch nhĩ thất phía dưới vách liên nhĩ, đi xuống vách liên thất chia ngay thành 2 nhánh : nhánh phải và nhánh trái vào cơ tim rồi chia thành nhiều nhánh nhỏ Các nhánh nhỏ đó gọi là các sợi Purkinje

Trong thành của quả tim có rất nhiều các sợi thần kinh, phân bố thành những búi trong cơ tim, nội và ngoại tâm mạc Trong các búi thần kinh có những đầu tận cùng của các dây giảm tốc

và gia tốc, và đầu khởi nguyên của các dây thần kinh cảm giác của tim ở người và động vật có vú thường thấy có các tế bào thần kinh giao cảm bao hạch xoang nhĩ, hạch thất nhĩ, trong vách liên thất và trong mõm tim Trong tim ếch, các tế bào thần kinh đó tập hợp lại thành những nhóm thần kinh gọi là hạch thần kinh : hạch Remak trong xoang tĩnh mạch, hạch Lutwig trong tâm nhĩ, hạch Bidder trong đáy tâm thất (hình 7)

Hình 7 Tổ chức hạch của tim

1 Tĩnh mạch chủ trên ; 2 Hạch Keith-Flack ;

3 Hạch Tawara ; 4 Tĩnh mạch chủ dưới ; 5 Bó His ; 6 Sợi Purkinje

2 Hoạt động của tim

Chu kỳ hoạt động : Quả tim co bóp nhịp nhàng, đều đặn Hoạt động của tim gồm có : tâm nhĩ

thu, tâm thất thu, tâm nhĩ trương, tâm thất trương và trương toàn bộ tim Những hoạt động đó có 3 tính chất : kế tiếp nhau theo bề dọc của tim, đồng thời với nhau theo bề ngang tim, lặp đi lặp lại liên tục, nhịp nhàng và đều đặn

Chu kỳ hoạt động là tổng hợp những hoạt động của nó, đồng thời với nhau theo bề ngang, kế tiếp nhau theo bề dọc, khởi đầu từ một chuyển động nhất định cho đến khi chuyển động đó xuất hiện trở lại

Chu kỳ hoạt động của tim bắt đầu từ tâm nhĩ phải và ngay lập tức sau đó là tâm nhĩ trái co Khi tâm nhĩ co, máu không có khả năng quay ngược lại các tĩnh mạch chủ và phổi được vì lỗ thông với các tĩnh mạch đã bị bít lại Tâm thất trong thời gian đó ở trạng thái giãn, máu động mạch từ tâm nhĩ trái qua van 2 lá xuống tâm thất trái, máu tĩnh mạch qua van 3 lá xuống tâm thất phải Trong thời gian đó, máu từ động mạch chủ và động mạch phổi không có khả năng đi vào tâm thất do van bán nguyệt đóng lại Sau đó tâm nhĩ giãn ra, máu từ các tĩnh mạch dần dần đổ vào tâm nhĩ Tâm thất co lại, áp lực trong tâm thất tăng đột ngột, kết quả làm cho các van 2, 3 lá đóng lại, không cho máu trở lại tâm nhĩ, các van bán nguyệt ở đầu các động mạch mở ra và máu tràn vào các động mạch chủ và phổi Tâm thất giãn ra, áp lực trong tâm thất giảm, các van bán nguyệt

đóng lại, tâm nhĩ co, van 2, 3 lá mở, máu từ tâm nhĩ xuống tâm thất

Thời gian một chu kỳ hoạt động của tim trung bình ở người là 0,8 giây, trong đó :

- Tâm nhĩ thu 0,1 giây

- Tâm nhĩ trương 0,7 giây

- Tâm thất thu 0,3 giây

- Tâm thất trương 0,5 giây

- Tâm thất trương toàn bộ 0,4 giây

Các van nhĩ thất và van bán nguyệt hoạt động trái ngược nhau Khi van này đóng thì van kia

mở Các van bán nguyệt chỉ mở trong khi tâm thất thu và các van nhĩ thất cũng chỉ đóng trong lúc

đó

Cứ mỗi đợt co, tâm thất trái và tâm thất phải đưa sang các động mạch chủ và phổi một lượng máu như nhau Lượng máu mà mỗi lần do một tâm thất co được tống sang động mạch gọi là thể tích tâm thu và trong một phút gọi là thể tích phút Thể tích phút của tim chính là tích số giữa thể tích tâm thu với tần số co của tim trong một phút Thể tích tâm thu ở người : 70ml, ở ngựa 850ml,

ở bò 580ml, ở cừu 55ml, ở chó 14ml

Hoạt động chu kỳ của tim có thể nhìn, sờ, nghe thấy được nhờ có hai hiện tượng có thể kiểm tra được đó là mõm tim đập và tiếng tim Nhìn thành lồng ngực ở kẽ sườn 5 bên trái ta thấy thành ngực có hiện tượng kẽ sườn nổi lên trong mỗi chu kỳ tim đập

Đặt tai vào ngực, ta nghe tim đập và nghe rõ hai tiếng, tiếng thứ nhất đục và dài Tiếng thứ nhất là tiếng tâm thu, đánh dấu điểm khởi đầu cho hiện tượng tăng huyết áp trong tâm thất, chiếm 1/2 thời gian tâm thất thu Khi ta nghe tiếng thứ nhất, thì van nhĩ thất đóng và van bán nguyệt mở Van nhĩ thất đóng gây ra một tiếng thanh, nhưng cùng lúc ấy, cơ thất co bóp, đem theo một tiếng reng kéo dài, làm cho tiếng tim thứ nhất đục và dài

Tiếng thứ hai là tiếng tâm trương Nó phát ra ngay từ đầu tâm trương, lúc van tổ chim đóng

và van nhĩ thất mở, chiếm phần nhỏ thời gian tâm trương toàn bộ Tiếng này trong và ngắn, nghe

rõ nhất ở lỗ động mạch chủ và động mạch phổi Nếu van bán nguyệt (tổ chim) bị thương tổn, thì tiếng thứ hai sẽ thay đổi Giữa hai tiếng 1 và 2 có khoảng thời gian im lặng ngắn, giữa hai tiếng 2

và 1 sau đó có một khoảng im lặng dài

3 Đặc tính sinh lý của cơ tim

a) Tính tự động

Đó là khả năng của cơ quan, tổ chức hay tế bào hưng phấn dưới ảnh hưởng của những xung

động xuất hiện ngay trong chính cơ quan, tổ chức hay tế bào đó không có sự tác dụng của các nhân tố bên ngoài

Tim hoạt động nhịp nhàng, đều đặn do có tính tự động Tim ếch, thỏ tách rời, cắt vụn tim, các hạch nhỏ đều có khả năng phát sinh xung động, các hạch là các trung tâm tự động của tim Hạch Keith-Flack có khả năng tự động cao nhất (120-130 xung/phút) Hạch Aschoff-Tawara kém hơn (40-50 xung/phút) Bó His ít khả năng tự động hơn (25-35xung/phút) Hạch Keith-Flack

là hạch dẫn nhịp tim (Pace maker) là điểm phát sinh xung động Nếu hạch này mất tác dụng, các hạch khác sẽ phát sinh tác dụng riêng Làm thí nghiệm trên tim ếch (thí nghiệm Stannius) dễ dàng tìm thấy điểm phát sinh xung động co bóp của tim

Xung động từ hạch Keith-Flack toả ra theo cơ nhĩ mất 1% đến 2% giây Xung động chạy theo khắp các hướng với tốc độ ngang nhau vì thế cơ nhĩ bên phải co trước cơ nhĩ trái độ 2% đến 3% giây Xung đột từ hạch Keith-Fack toả ra theo cơ nhĩ mà đến hạch Tawara mất 1,3% giây Tuy xung đột chạy khá nhanh như vậy, nhưng cơ thất co sau cơ nhĩ 1/10 giây Như vậy có sự chậm trễ tại hạch Tawara mà nguyên nhân chưa được làm sáng tỏ

ở động vật có vú, bó His là con đường duy nhất của xung động từ tâm nhĩ sang tâm thất Khi xung động vào bó His, nó sẽ truyền xuống hai nhánh His mà đi đến cơ tâm thất Trong cơ tâm thất, xung động đi theo lớp dưới nội tâm mạc, theo vách liên thất xuống đến mõm tim, rồi từ mõm tim, đi ngược trở lên theo ven bờ ngoài của 2 cơ thất Vì lý do đó, mõm tim co bóp trước đáy độ 1% giây

b) Luật “tất cả hoặc không có gì”

Cơ tim có tính hưng phấn, dẫn truyền hưng phấn, co giãn giống cơ vân Kích thích dưới ngưỡng, tim không co bóp Kích thích ngưỡng, tất cả sợi cơ tim co bóp Kích thích trên ngưỡng, cường độ co bóp không tăng Đó là tính chất mà Ranvier gọi là luật “tất cả hoặc không có gì”

c) Tính không chịu kích thích có chu kỳ

Kích thích một mảnh cơ mõm tim ếch bằng những kích thích riêng lẻ, cách xa nhau, nó đáp ứng mỗi khi bị kích thích Nếu kích thích với nhịp nhanh hơn, cơ mõm tim đó chỉ đáp ứng theo nhịp kích thích đến một tần số nào đó mà thôi Tăng tần số kích thích lên, cơ tim không theo nữa,

mà chỉ co theo một nhịp nhất định của nó Người ta giải thích trạng thái đó bằng tính chất không chịu kích thích có chu kỳ của cơ tim

Tính hưng phấn của cơ tim có tính chất giai đoạn, kích thích ngưỡng vào đúng thời kỳ tâm thu, tim hoàn toàn không đáp ứng Giai đoạn cơ tim co là giai đoạn trơ của nó Nhờ giai đoạn trơ

đó mà cơ tim không co cứng như cơ vân

Kích thích vào thời kỳ tâm trương sẽ gây co bóp phụ thêm vào nhịp co bóp tim đều đặn của cơ tim Nhịp co phụ đó gọi là ngoại thu tâm Sau đó là giai đoạn nghỉ bù dài hơn bình thường Nguyên nhân của nghỉ bù là do xung từ hạch Keith-Flack truyền đến gặp phải giai đoạn không

đáp ứng của ngoại tâm thu của cơ tim

4 Điện tim

Quả tim phát điện khi hoạt động Nhưng vì cơ cấu của nó phức tạp, nên cách phát điện của tim cũng phức tạp Tất cả mọi tổ chức của tim đều phát ra điện hoạt động, nhưng tổ chức hạch và thần kinh phát ra những dòng điện hoạt động yếu, chỉ có cơ tim có số điện thế đáng

kể Điện thế hoạt động của tim không lớn, chỉ vào khoảng vài phần trăm vôn Tuy vậy có thể dùng máy đặc biệt để ghi được điện thế đó của tim trên giấy và đó chính là điện tâm đồ

Do vị trí của tim ở trong lồng ngực không đối xứng và hình thái đa dạng của con người mà các đường sức điện phân bố không đồng đều trên toàn bộ bề mặt của cơ thể Do đó phụ thuộc vào các vị trí đặt điện cực mà hình thái của điện tâm đồ sẽ khác nhau

Tuỳ theo cách nối điện cực với cơ thể, người ta chia thành nhiều đạo trình : đơn cực, song cực tuỳ theo một cực thăm dò hay hai cực thăm dò, và tuỳ thuộc vào vị trí của điểm thăm dò đối với quả tim, người ta chia thành đạo trình trực tiếp, gián tiếp, bán trực tiếp

ở người, người ta sử dụng ba đạo trình chuẩn gián tiếp, song cực để thăm dò đó là : đạo trình

1 (D1) giữa tay trái và tay phải, đạo trình 2 (D2) giữa tay phải và chân trái, đạo trình 3 (D3) giữa tay trái và chân trái

Điện tâm đồ có dạng hình thể hai pha : pha đầu nhanh và pha sau chậm hơn Hình thể hai pha này rất rõ rệt đối với tâm thất và nó thể hiện bằng những dao động Q, R, S thuộc về quá trình nhanh, còn quá trình chậm thì có đường dao động T Hình thể hai pha này đối với tâm nhĩ không

rõ rệt lắm, phương pháp ghi điện tim thông thường chi ghi được sóng P mà thôi

Phân tích điện tâm đồ bình thường cho thấy : sóng P, thể hiện điện hoạt động của tâm nhĩ

Nó xuất hiện mỗi khi tâm nhĩ co bóp và mất đi mỗi khi tâm nhĩ hết co Đó là sóng mất phân cực của cơ nhĩ Sóng này tương đối nhỏ vì lớp cơ tâm nhĩ mỏng, lực điện động chỉ 0,2 milivôn và thời gian 9%-10% giây Phức hợp QRST thể hiện điện hoạt động của tâm thất Sóng QRS là sóng mất phân cực của cơ thất ; nó nhanh (độ 9% giây) và biên độ cao khoảng 1 milivôn Sóng T là sóng tái phân cực của cơ thất, nó tương đối chậm (độ 20% giây) và biên độ không cao lắm, khoảng 0,3 milivôn

Giữa các sóng có các quãng đẳng điện Giữa sóng P và QRS có đoạn PR đi từ hết sóng P đến

đầu sóng Q Đoạn PR thể hiện sự dẫn truyền xung động từ tâm nhĩ sang tâm thất, đến hạch Aschoff-Tawara Ngoài ra còn đoạn ST đi từ hết sóng S đến đầu sóng T Đoạn này nói lên sự chuyển biến điện ở cơ thất, từ hết mất phân cực đến bắt đầu tái phân cực của tâm thất

Theo Einthoven hiệu số điện thế của tim tỷ lệ thuận với cosα (α là góc do trục điện tim – trục giải phẫu của tim, và đường thẳng nối liền hai cực điện kế tạo nên) Theo quy luật này, hiệu

số điện thế của tim cao nhất nếu đường nối hai cực song song với trục điện tim và thấp nhất nếu

đường đó thẳng góc với trục điện tim

5 Điều hoà hoạt động của tim

a) Điều hòa thần kinh

Tuy có tính chất tự động nhưng tim vẫn chịu sự điều hoà chung của hệ thần kinh trung ương

+ Giảm lực co bóp của tim

+ Kéo dài thời gian truyền xung giữa các hạch

+ Kéo dài thời gian tâm trương

+ Tăng tính chịu kích thích của tim

+ Giảm trương lực cơ tim

Trung khu giảm tốc ở hành tuỷ Tác dụng của các dây ức chế tim là do chất trung gian hoá học ascetylcholin

- Thần kinh gia tốc tim

Đó là các dây giao cảm Các sợi giao cảm xuất phát từ sừng bên tuỷ sống ở ngang các đốt ngực 1, 2, 3, 4, 5 ra đến chuỗi giao cảm thì đi lên vào tiếp xúc ở hạch sao Từ hạch sao các dây thần kinh tim sẽ đi vào búi động mạch chủ mà vào tim Ngoài ra còn có những sợi xuất phát từ đốt sống cổ số 1 đến số 7 qua hạch cổ trên, rồi vào hạch sao Các dây thần kinh gia tốc có tác dụng tăng lực co bóp của tim, tăng tốc độ truyền xung qua các hạch, rút ngắn thời gian tâm trương, giảm tính chịu kích thích của tim, tăng trương lực cơ tim

Trung khu gia tốc nằm rải rác ở sừng bên của tuỷ sống từ hạch cổ 4 đến hạch lưng 5 Từ sừng bên các sợi gia tốc đi theo rễ trước của các dây tuỷ đổ vào chuỗi giao cảm, sau đó đại đa số các sợi đó đổ về hạch sao Từ hạch sao phát xuất 4 dây thần kinh tim, chúng nhập vào các sợi giảm tốc mà vào búi động mạch chủ Từ đó có những sợi đi thẳng vào cơ tim

Tác dụng gia tốc là do chất hoá học trung gian – Noradrênalin

b) Điều hoà hoạt động phản xạ của tim

Mỗi khi huyết áp tăng, những bộ phận nhận cảm giác áp ở búi động mạch chủ và búi xoang cảnh nhận xung động cảm giác áp chuyền cho dây Xiêng và dây Hering Các xung động đó chạy lên hành tuỷ và từ hành tuỷ có những xung động đi xuống, gây tác dụng của dây giảm tốc và giảm tác dụng của các dây gia tốc Tác dụng của các dây giảm tốc là chủ yếu

Ngoài các “vùng sinh phản xạ” đó còn có “vùng phản xạ Benbritgiơ” (Bainbridge) ở quanh tâm nhĩ phải và các tĩnh mạch chủ Mỗi khi tâm nhĩ phải và 2 tĩnh mạch chủ bị căng do huyết áp tăng cao, thì lập tức tim sẽ đập nhanh Ngược lại, khi huyết áp vùng đó giảm xuống là tim đập chậm Đó là phản xạ Benbritgiơ đi theo đường dây X

c) Điều hoà bằng thể dịch

Hoạt động của tim chịu ảnh hưởng của một loại các chất có hoạt tính sinh học tuần hoàn trong máu Hoocmon tuyến thượng thận adrênalin, noradrênalin có tác dụng làm cho tim đập nhanh và mạnh tương tự tác dụng của các dây gia tốc Sự biến đổi nồng độ của các ion K+ và Ca++ trong máu có ảnh hưởng đến tính tự động và khả năng co bóp của tim Thừa K+ nhịp tim giảm, giảm lực co bóp, giảm hưng tính và khả năng truyền xung của cơ tim Nếu nuôi tim tách rời bằng dung dịch muối kali nồng độ cao, tim sẽ co bóp yếu và ngừng đập ở pha tâm trương Ion Ca++ tăng cường nhịp tim và tăng lực co, tăng hưng tính và tính dẫn truyền xung của cơ tim Thừa ion Ca++tim ngừng đập ở pha tâm thu

d) Tác dụng qua lại ở trung ương thần kinh

Giữa trung khu hô hấp và trung khu tim mạch có tác dụng qua lại với nhau Khi hít vào, trung khu hô hấp ức chế trung khu giảm tốc, do đó nhịp tim đập nhanh lên Khi thở ra trung khu giảm tốc không bị ức chế, tim lại trở về nhịp bình thường

Trung khu nuốt ở hành tuỷ cũng ảnh hưởng đến trung khu giảm tốc tim, khi nuốt tim đập nhanh lên

Vỏ não, qua phản xạ có điều kiện cũng ảnh hưởng đến nhịp tim Một người đã từng chạy thi, mỗi khi tư thế chuẩn bị chạy và khi nghe hiệu lệnh chạy, mặc dầu không chạy, tim cũng đập nhanh lên Những cảm xúc như vui, buồn, giận… đều làm cho tim đập nhanh hoặc chậm Có khi ngất vì quá buồn, quá đau thương, quá giận, nhưng có khi ngất vì quá sung sướng

II - Sinh lý của hệ mạch

1 Tuần hoàn trong động mạch

Động mạch là những mạch máu đem máu từ tim đến các mô, là những ống chun giãn được cho nên nó có khả năng điều hoà lưu lượng máu tuỳ theo nhu cầu

a) Cấu trúc của động mạch

Từ động mạch chủ, các động mạch chia thành những nhánh bé dần đi Các tiểu động mạch sau cùng được tiếp nối bằng mao mạch và mao mạch là khởi đầu của hệ tĩnh mạch Từ động mạch chủ, tổng thiết diện của các động mạch càng lúc càng hẹp lại Cho nên người ta xem toàn bộ hệ

động mạch như một cơ cấu hình nón mà chóp là động mạch chủ và đáy là tiểu động mạch khắp cơ thể

Thành động mạch có 3 lớp tế bào :

- Lớp ngoài : Tế bào cơ và liên kết, co giãn theo chiều dọc, có nhiều sợi thần kinh

- Lớp giữa : Tế bào cơ và liên kết, co giãn theo chiều vòng quanh

- Lớp trong : Tế bào nội mạc

ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh có những bộ phận nhận cảm áp lực (áp thụ quan) dùng để điều chỉnh huyết áp bằng phản xạ tim mạch khi huyết áp tăng hay giảm Ngoài 2 vùng cảm mạch trên, tất cả các động mạch khác trong cơ thể cũng đều có áp thụ quan, đều có khả năng co giãn một cách phản xạ như thế

b) Động lực máu trong động mạch

Máu chảy trong động mạch từ nơi có áp suất cao đến nơi có áp suất thấp áp suất cao đầu tiên hay năng lượng cung cấp cho sự chuyển động của máu là do cơ tim co bóp tạo nên Khi tim

co, máu được tống vào động mạch làm cho động mạch giãn ra Khi tim giãn các động mạch chun

về trạng thái cũ Chính nhờ sự co lại của động mạch mà máu được lưu thông trong động mạch trong thời gian tâm trương Như vậy, nhờ có tính chất co giãn của động mạch mà lưu lượng máu

được điều hoà, đồng thời tiết kiệm được năng lượng tống máu của tim Tuần hoàn máu có thể xem như là kết quả một quá trình chống nhau giữa hai lực : lực đẩy máu của tim và lực cản

máu của các mạch máu Trong quá trình đó, lực đẩy máu của tim thắng và cũng vì lý do trên máu lưu thông trong các mạch máu với một áp suất và tốc độ nhất định

- Huyết áp : Máu trong các động mạch có một áp lực làm cho nó có xu hướng đẩy thành

động mạch ra và thành động mạch lại có một sức ép ngược lại cho cân bằng Huyết áp động mạch

là áp lực máu của động mạch

Trong một chu kỳ hoạt động của tim, áp lực máu luôn luôn thay đổi một cách nhịp nhàng, có mức tối đa và tối thiểu Người ta còn tính một huyết áp trung bình và huyết áp hiệu số Đó là các yếu tố của huyết áp

+ Huyết áp tối đa là huyết áp tâm thu, còn gọi là yếu tố thay đổi của huyết áp do lực thu tâm thất tạo nên Nó là huyết áp cao nhất

+ Huyết áp tối thiểu là huyết áp tâm trương, còn gọi là yếu tố bền vững của huyết áp, biểu hiện sức cản của các động mạch

+ Huyết áp hiệu số hay yếu tố thay đổi là khoảng cách giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu, nó nói lên một phần nào lực hoạt động của tim

+ Huyết áp trung bình là một trị số của huyết áp không thay đổi và có khả năng trong một thời gian nhất định bảo đảm lưu lượng tương đương với lưu lượng của chế độ làm việc có thay đổi huyết áp tim và hệ mạch

Huyết áp trung bình không phải là trung bình toán học toán giữa huyết áp tối đa và tối thiểu

mà là một trung bình động lực gần huyết áp tối thiểu hơn huyết áp tối đa Nó nói lên sức làm việc thực sự của tim

+ Có 3 nhóm nhân tố chính gây ra huyết áp, đó là các nhân tố thuộc về tim, các nhân tố thuộc mạch và các nhân tố thuộc máu

• Nhân tố thuộc tim : Lực tâm thu mạnh, huyết áp tăng, lực tâm thu yếu, huyết áp giảm Nhịp tim nhanh, huyết áp tăng, đập chậm huyết áp giảm

• Nhân tố thuộc động mạch là sức cản của động mạch Sức cản của động mạch tăng sẽ làm huyết áp tăng, sức cản của động mạch giảm, huyết áp giảm Sự co giãn của động mạch cũng ảnh hưởng đến huyết áp Động mạch dễ co giãn, huyết áp thấp Động mạch cứng rắn, ít co giãn làm cho huyết áp tăng

• Nhân tố thuộc máu : Có hai loại : độ nhớt và khối lượng máu Máu càng quánh, huyết áp càng cao ; máu càng loãng, huyết áp càng thấp Khối lượng máu tăng làm cho huyết áp tăng ; mất máu nhiều, huyết áp giảm

Trên đồ thị ghi huyết áp có 3 loại dao động Dao động cấp 1 là dao động do tim, tức là dao

động biểu hiện huyết áp tối đa và tối thiểu Dao động cấp 2 do ảnh hưởng của hô hấp, còn gọi là dao động Traude-Hering Dao động này do tác dụng qua lại của trung khu hô hấp và trung khu giảm áp trong hành tuỷ Lúc hít vào, trung khu giảm áp bị ức chế, tim tăng lực, huyết áp tăng và ngược lại Dao động cấp 3 còn gọi là dao động Sigmund Mayer do ảnh hưởng của hoạt động vận mạch Do tác dụng co mạch của trung khu co mạch trong hành tuỷ tăng, giảm đều đặn, làm cho mạch máu co giãn rất chậm, nhưng rất đều (hình 9)

Dao động cấp 1

Dao động cấp 2 Dao động cấp 3

Hình 9 Sơ đồ các dao động huyết áp trên chó

Trong điều kiện sinh lý bình thường, huyết áp tăng, giảm tuỳ tuổi, tùy giới tính, tuỳ hoạt

động tiêu hoá, hoạt động thần kinh, vận động cơ, hoạt động sinh dục Huyết áp của người Việt

Nam đo bằng phương pháp Kôrốtkhốp như sau :

Bảng 3 : Huyết áp của người Việt Nam

Nam Nữ Tuổi

Tối thiểu (cm Hg) Tối đa (cm Hg) Tối thiểu (cm Hg) Tối đa (cm Hg)

- Tốc độ máu trong động mạch là độ đường dài mà máu chảy qua trong 1 giây Người ta đo

tốc độ máu trong động mạch bằng các huyết tốc kế Volkmann Chauveau Tốc độ máu ở động

mạch chủ ngựa 50cm/giây, ở động mạch cảnh của chó 20-30cm/giây, ở động mạch cảnh của thỏ

20cm/giây Tốc độ máu có 2 yếu tố : yếu tố bền vững là tốc độ máu lúc tâm trương và yếu tố thay

đổi là tốc độ máu lúc tâm thu

c) Điều hoà tuần hoàn động mạch

Động mạch đóng vai trò tích cực trong việc phân phối máu cho các bộ phận nhờ trong thành

động mạch có những sợi cơ trơn làm cho động mạch có khả năng co giãn Các sợi cơ trơn này

chịu sự chi phối của hệ thần kinh vận mạch gồm những sợi thần kinh thực vật Ngoài quá trình

vận mạch còn bị ảnh hưởng của thể dịch

- Thần kinh co mạch

Thí nghiệm Claude Bernard (1851) : Cắt thần kinh giao cảm cổ thỏ, các mạch máu ở tai giãn

ra, tai nó đỏ lên, da tai nóng Kích thích đầu ngoài của dây giao cảm đã bị cắt đó, mạch máu tai

thỏ co lại, tai nó tái đi và da tai thỏ lạnh Sau này người ta nghiên cứu thấy rằng, tất cả các động

mạch đều có hệ thần kinh làm co mạch, đó là hệ thần kinh giao cảm

Trung khu co mạch nằm ở hành tuỷ, ở dọc theo tủy sống, ở các hạch giao cảm xếp thành 2

chuỗi giao cảm hai bên cột sống, ở vùng dưới đồi và vỏ não

- Thần kinh giãn mạch

Thí nghiệm Claude Bernard (1858) : Kích thích đầu ngoài của dây nhĩ bị cắt, thấy các mạch

máu của tuyến nước bọt dưới hàm giãn rộng ra Như vậy mỗi động mạch đều có hai hệ thần kinh

co mạch và giãn mạch tác dụng đối lập nhau để điều chỉnh bề rộng của mạch máu Vị trí của hệ

thần kinh giãn mạch không rõ rệt như vị trí của hệ co mạch Các dây giãn mạch vùng đầu phần

lớn nằm trong hệ giao cảm cổ, nằm chung và chạy song song với sợi co mạch Các dây giãn mạch các chi đi cùng với những dây sống hỗn hợp Các sợi giãn mạch của dạ dày, ruột, tuyến tuỵ, lách

đi cùng với dây tạng Trung khu giãn mạch nằm ở hành tuỷ, ở nhóm hạch giao cảm cổ, ở chuỗi giao cảm lưng và thắt lưng, ở nhóm phó giao cảm chậu

- Điều hoà phản xạ

Điều hoà phản xạ có tác dụng căn bản đối với những quá trình vận mạch, vì nó chi phối trực tiếp và mạnh mẽ trương lực của động mạch Các phản xạ bắt nguồn từ các vùng sinh phản xạ nằm trên hệ mạch và rất nhạy cảm đối với áp lực và những biến đổi thành phần hoá học của máu Có 3 vùng sinh phản xạ :

+ Vùng tâm nhĩ phải gần nơi tĩnh mạch chủ đổ vào Vùng này gây phản xạ Bainbridge + Vùng giữa tim và quai động mạch chủ, liên quan mật thiết với dây thần kinh giảm áp Cyon-Ludwig

+ Vùng quanh xoang động mạch cảnh liên hệ mật thiết với dây thần kinh Hering

Các dây thần kinh Hering và Cyon-Ludwig đóng vai trò quan trọng trong quá trình vận mạch

Thí nghiệm Heymans (1924) : Cô lập xoang động mạch cảnh bằng cách buộc tất cả các nhánh, trừ động mạch cảnh gốc và giữ nguyên vẹn dây Hering Vùng xoang cảnh như thế đã trở thành một cái túi cùng Sau đó, tưới xoang cảnh bằng một dung dịch sinh lý và làm thay đổi áp lực của dung dịch sinh lý đó Kết quả khi áp lực tăng lên thì toàn bộ hệ thống động mạch, đặc biệt

là động mạch da và tạng phủ đều giãn ra Hiện tượng này do các bộ phận nhận cảm áp lực của xoang cảnh bị kích thích và xung động áp giác được dây Hering truyền về các khu trung giãn mạch, gây giãn mạch trong toàn cơ thể Khi làm hạ áp lực của dung dịch sinh lý thì ngược lại, toàn bộ hệ thống động mạch co lại, huyết áp tăng lên

Thí nghiệm Heymans cho thấy xoang cảnh và dây Hering đóng vai trò điều hoà huyết áp một cách tự động qua cơ chế tác dụng vận mạch Dây Hering còn

chịu tác dụng của thành phần hoá học của máu Máu có nhiều

CO2 hoặc có ít O2 sẽ kích thích các bộ phận cảm hoá học của

xoang động mạch cảnh, xung động theo dây Hering về các

trung khu, gây co mạch, làm cho huyết áp tăng và ngược lại,

máu ít CO2 sẽ gây giãn mạch, làm hạ huyết áp

1

3 2

4

8 7

6 5

Tác dụng của dây Cyon-OLudwig giống tác dụng của

dây Hering Cắt dây Cyon-Ludwig rồi kích thích đầu ngoài

không thấy hiện tượng gì, nhưng kích thích đầu trong sẽ gây

giãn mạch toàn thân giống như kích thích đầu trong của dây

Hering (hình 10)

- Tác dụng của thể dịch

Chủ yếu tác dụng này là tác dụng co mạch của

adrenalin-hoocmon do phần tuỷ tuyến thượng thận bài tiết

và bài tiết dưới tác dụng của dây tạng Mỗi khi adrenalin

được đổ ra máu tuần hoàn là tất cả các cơ trơn trong động

mạch toàn thân đều co Tác dụng của adrenalin không đồng

Hình 10

1 Hành tuỷ ; 2 Dây IX ; 3 Dây X ;

4 Dây Cyon-Ludwig ; 5 Dây Hering ;

6 Xoang cảnh ; 7 Động mạnh cảnh gốc ;

đều trong các vùng khác nhau của cơ thể Adrenalin có tác dụng mạnh ở các mạch máu dưới da

và trong tạng phủ vùng bụng, tác dụng yếu đối với các mạch máu trong các cơ, không tác dụng

đối với mạch máu thận và có tác dụng giãn mạch đối với động mạch vành

Ngoài Adrenalin còn có renine (thận tố) do thận bài tiết ra mỗi khi lưu lượng máu vào thận giảm Renine tác dụng biến Hypetensinogen ở trong máu thành hypetenisn Chất này gây co mạch

và tăng huyết áp trong toàn cơ thể Trong điều kiện sinh lý bình thường, Renine không bao giờ có tác dụng điều hoà vận mạch và huyết áp Nó chỉ có tác dụng gây cao huyết áp trong các trường hợp bệnh thận

- ảnh hưởng của vỏ não đối với vận mạch thể hiện ở chỗ mỗi khi xúc động, các mạch máu ở mặt co lại hoặc giãn ra gây hiện tượng tái mặt hoặc đỏ mặt Những xúc động quá mạnh có thể gây

co mạch toàn thân, tăng huyết áp rất cao, có khi dẫn đến đứt mạch máu não

2 Tuần hoàn trong mao mạch

Tuần hoàn mao mạch quyết định lực tâm thu, tốc độ, lưu lượng tuần hoàn nói chung, huyết

áp động mạch, điều kiện máu trở về tim, sự trao đổi giữa máu và tế bào trong cơ thể

a) Cấu tạo của mao mạch

Mao mạch là những ống máu nhỏ và đều với chiều dài 0,5-1,1mm, nối tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch có đường kính từ 20 đến 30àm, có đoạn 5-6àm Đường kính của mao mạch không

ổn định, nó thay đổi tuỳ theo chức năng và hoạt động của mao mạch

Thành mao mạch gồm 3 lớp tế bào : Lớp ngoài là những tế bào liên kết tổ chức lại thành lớp ngoại mạc Có một số tế bào có khả năng co giãn được gọi là tế bào Rugiê (Rouget) bao quanh mao mạch làm cho mao mạch có thể thay đổi đường kính Lớp giữa là lớp nền, gồm những sợi liên kết chạy vòng và chạy xoắn ốc quanh mao mạch làm cho mao mạch chắc chắn

và thuận tiện cho trao đổi chất Lớp trong là lớp nội mạc, gồm một màng rất mỏng, rải rác có những hạt nhân Cấu tạo này rất thuận tiện cho trao đổi chất qua thành mao mạch Bên cạnh

đó, có những tế bào có nguyên sinh chất dày hơn, có hạt màu, nhân to, có khả năng thực bào Các mao mạch nối với nhau thành những mạng rất dày giữa tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch Mao mạch nhận những sợi thần kinh và sợi cảm giác đi thẳng vào nội mạch hoặc tế bào Rouget

b) Động lực máu trong mao mạch

Trong mao mạch, máu chảy từ nơi có áp lực cao (tiểu động mạch với huyết áp 60-70mmHg)

đến nơi có áp lực thấp (tiểu tĩnh mạch với huyết áp 10-15mmHg) Tốc độ máu trong mao mạch có

đường kính trung bình khoảng 0,5-1mm/giây Tốc độ này thay đổi do đường kính của mao mạch thay đổi luôn

c) Điều hoà tuần hoàn mao mạch

Thiết diện của mao mạch thay đổi luôn tuỳ sự hoạt động của cơ thể : cơ quan nghỉ ngơi ít có mao mạch mở ra hơn cơ quan vận động ; cơ quan vận động, mao mạch mở rộng và càng mở rộng hơn nếu có chất chuyển hoá gây giãn mạch Mao mạch bị kích thích trực tiếp sẽ co lại do tế bào Rouget co, quá trình co mao mạch này nếu lan rộng sẽ gây trở ngại cho tuần hoàn

- Điều hoà bằng thần kinh :

Mao mạch có những sợi thần kinh co mạch, đó là các sợi giao cảm Mao mạch cũng có những sợi thần kinh giãn mạch mà người ta cho rằng có thể là những sợi giao cảm lẫn phó giao cảm

- Điều hoà bằng thể dịch :

Adrênalin liều lượng thấp gây giãn mao mạch, liều lượng cao gây co mạch rất mạnh Vasopressin gây co mao mạch Ôxy là chất co mao mạch thường xuyên và quan trọng trong vận mao mạch Nồng độ H+ tăng gây giãn mao mạch, CO2, histamin cũng có tác dụng giãn mao mạch rất mạnh

d) Trao đổi chất qua mao mạch

Tác dụng chủ yếu của tuần hoàn mao mạch là tạo điều kiện thuận lợi cho trao đổi chất giữa máu và dịch tế bào Mạch máu là một hệ thống kín, máu không trực tiếp với các tổ chức tế bào, cho nên muốn có sự trao đổi giữa máu và tế bào, máu phải qua thành mạch máu ra ngoài và dịch

tế bào phải qua thành mạch máu vào máu Sự qua lại đó ở mao mạch thực hiện được do lọc và khuếch tán

Lọc là quá trình xuyên qua màng mạch theo hiệu số áp suất thủy tĩnh Các lỗ của thành mao mạch chỉ cho qua những chất muối hoà tan và chất keo có phân tử lượng dưới 68.000 Hầu hết các protein của huyết tương không qua được thành mao mạch

Khuếch tán là quá trình xuyên qua màng lọc theo hiệu số nồng độ các chất hoà tan Các chất hoà tan đi từ nồng độ cao đến nồng độ thấp

áp suất keo hay áp suất nồng độ có sức hút nước khá mạnh, giữ lại trong huyết tương nước

và các chất hoà tan trong nước áp suất keo chống lại áp suất thuỷ tĩnh (áp suất lọc)

Dịch kẽ tế bào hầu như không có một áp suất nào, cho nên việc trao đổi qua lại mao mạch tuỳ thuộc chủ yếu vào áp suất thuỷ tĩnh và áp suất keo của huyết tương Nơi nào áp suất thuỷ tĩnh thắng áp suất nồng độ thì huyết tương thấm ra ngoài mao mạch, ngược lại nơi nào áp suất thuỷ tĩnh thấp hơn áp suất nồng độ thì dịch kẽ tế bào xuyên qua mao mạch vào máu

ở đoạn tiểu động mạch : áp suất thủy tĩnh (huyết áp) là 35-45mmHg, áp suất keo là 25mmHg, cho nên ở đây nước và các chất hoà tan từ máu qua mao mạch sang dịch kẽ tế bào ở

đoạn tiểu tĩnh mạch, áp suất thuỷ tĩnh là 10-15mmHg, áp suất keo là 27mmHg, hướng trao đổi ngược lại : dịch kẽ tế bào từ ngoài xuyên qua mao mạch vào máu

Qua trên ta thấy rằng nồng độ protein và huyết áp là hai yếu tố chính của trao đổi chất qua thành mao mạch Trong các protein huyết tương, anbumin có ảnh hưởng quan trọng đối với áp suất khuếch tán, nó quyết định phần lớn trao đổi chất giữa mao mạch và dịch kẽ tế bào

3 Tuần hoàn trong tĩnh mạch

Tĩnh mạch là những mạch máu đem máu từ các tổ chức về tim

a) Cấu tạo của tĩnh mạch

Các tĩnh mạch bắt nguồn từ mao mạch và khởi đầu bằng những tiểu tĩnh mạch Thiết diện của tĩnh mạch càng về tim càng rộng ra Nói chung thiết diện của tĩnh mạch rộng hơn thiết diện

động mạch Toàn bộ hệ tĩnh mạch có hình chóp nón mà đáy là hệ mao tĩnh mạch, còn đỉnh là ở chỗ tĩnh mạch chủ đổ vào tâm nhĩ phải Sức chứa của hệ tĩnh mạch rất lớn vì số lượng nó nhiều và thiết diện rộng (gần gấp 3 lần động mạch), khả năng giãn mạch nhiều, có những bể chứa động là các xoang tĩnh mạch

Thành tĩnh mạch có 3 lớp : lớp ngoài gồm những sợi liên kết co giãn, thỉnh thoảng có những sợi cơ dọc rất khoẻ, lớp giữa gồm những sợi cơ vòng, dọc và các sợi liên kết - các sợi cơ vòng, dọc

đan lẫn với những sợi liên kết, lớp trong là lớp nội mạc có kèm một phần dưới nội mạc có những sợi liên kết co giãn

b) Nguyên nhân của tuần hoàn tĩnh mạch

Máu tĩnh mạch về tim được là nhờ sức bơm của tim, sức hút của tim, sức hút của lồng ngực, lực co bóp của các cơ vân, sức đẩy của động mạch, khối lượng, các van tĩnh mạch, trong đó sức bơm của tim là yếu tố quan trọng nhất

c) Động lực máu trong tuần hoàn tĩnh mạch

- Huyết áp tĩnh mạch thấp nhưng vừa đủ để đưa máu về tim Huyết áp ở các tĩnh mạch nằm ngoài lồng ngực từ 5 đến 9mmHg

- Tốc độ máu trong tĩnh mạch Tốc độ máu trong tĩnh mạch đùi của chó là 62mm/giây, trong tĩnh mạch cảnh là 147mm/giây

d) Điều hoà tuần hoàn tĩnh mạch

- Điều hoà bằng thần kinh có các sợi thần kinh vận tĩnh mạch, nhưng vị trí của nó không

được rõ rệt Kích thích dây tạng (giao cảm) gây co tĩnh mạch cửa và co tĩnh mạch màng ruột Có

lẽ các dây co tĩnh mạch vùng bụng là do những sợi xuất phát từ các rễ thần kinh sống từ đốt sống lưng số 3 đến đốt sống lưng số 11 và có một trạm tiếp xúc ở búi bụng và búi màng ruột dưới Những sợi thần kinh co tĩnh mạch có qua các trạm tiếp xúc của hệ giao cảm (các hạch và búi giao cảm) Ngoài các sợi co mạch còn có những sợi giãn tĩnh mạch Dây X có những sợi giãn tĩnh mạch màng ruột, tĩnh mạch gan Kích thích rễ sau của dây ngồi cùng gây giãn mạch chỉ dưới

- Điều hoà bằng thể dịch : Adrênalin gây co tĩnh mạch Thành phần CO2 và O2 của máu cũng

có tác dụng vận tĩnh mạch : CO2 làm giãn tĩnh mạch, thiếu O2 gây co tĩnh mạch sâu

III - Bạch huyết và tuần hoàn bạch huyết

1 Bạch huyết

Bạch huyết là chất dịch lưu thông trong các mạch bạch huyết Đó là một chất dịch trong suốt, không màu, có phản ứng kiềm, tỷ trọng 1,023-1,026, độ quánh 1,3-1,4 so với nước Protein trong bạch huyết ít hơn trong máu 3-4 lần Ngoài albumin, glubulin trong bạch huyết còn có fibrinogen, nên bạch huyết có khả năng đông như máu, nhưng đông chậm hơn Trong bạch huyết có chứa khoảng 8000 yếu tố hữu hình trong 1mm3, gồm lymphocyt, monocyt là chủ yếu, thường không gặp hồng cầu, còn bạch cầu có hạt có với số lượng rất nhỏ Thành phần của bạch huyết không ổn

định, khác nhau tuỳ từng vùng của cơ thể, phụ thuộc vào đặc điểm trao đổi chất và hoạt động của các cơ quan và mô của vùng đó

Bạch huyết được tạo nên nhờ quá trình lọc xảy ra trên màng bán thấm của mạch máu Động lực của quá trình này là sự chênh lệch giữa áp suất thuỷ tĩnh và áp suất keo giữa môi trường trong

và ngoài mạch máu áp suất thuỷ tĩnh kích thích tạo bạch huyết, áp suất keo ức chế

2 Chức năng của hệ bạch huyết

Hệ bạch huyết có 4 chức năng chính :

- Chuyển protein từ tổ chức về máu