Phan gioi thuc vat co nhan that

Dermonema (Rong sừng) với loài thường gặp là Dermonema frappierii. Gặp nhiều ở Hòn Chồng, bám trên đá nơi sóng mạnh cùng với Chnoospora minima và Chaetomorpha a[r]

4 Môi trường phân bố

5 Phân loại tảo

NGÀNH TẢO VÀNG ÁNH (KIM TẢO) - CHRYSOPHYTA

I ÐẶC ÐIỂM CHUNG

II MÔI TRƯỜNG SỐNG

III Ý NGHĨA THỰC TIỄN

IV PHÂN LOẠI VÀ ÐẠI DIỆN

V MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO VÀNG ÁNH VỚI CÁC SINH VẬT KHÁC

NGÀNH TẢO VÀNG (HOÀNG TẢO) - XANTHOPHYTA

I ÐẶC ÐIỂM CHUNG

II PHÂN LOẠI

1 Lớp Xanthomonadophyceae (Tảo vàng đơn bào)

2 Lớp Xanthopodophyceae (Tảo vàng dạng amid)

3 Lớp Xanthocapsophyceae (Tảo vàng tộc đoàn)

4 Lớp Xanthoccocophyceae (Tảo vàng hình hạt)

5 Lớp Xanthotrichophyceae (Tảo vàng dạng sợi)

6 Lớp Xanthosiphonophyceae (Tảo vàng dạng ống)

III MÔI TRƯỜNG SỐNG, QUAN HỆ VÀ Ý NGHĨA

NGÀNH TẢO GIÁP (PYRROPHYTA)

I ÐẶC ÐIỂM CHUNG

II PHÂN LOẠI VÀ ĐẠI DIỆN

NGÀNH TẢO SILIC (KHUÊTẢO) - BACILLARIOPHYTA

II PHÂN LOẠI

A LỚP CENTROPHYCEAE(Tảo silic trung tâm)

B NGÀNH KHUÊ TẢO/ TẢO SILIC (Bacillariophyta)

NGÀNH TẢO ĐỎ ( TẢO HỒNG) RHODOPHYTA

I ĐẶC TÍNH CHUNG

II PHÂN LOẠI NGÀNH RONG ĐỎ (RHODOPHYTA)

A Lớp phụ Banggiophycidae (sơ hồng tảo)

B Lớp phụ Florideophucidae (chân hồng tảo)

III CÔNG DỤNG CỦA RONG ĐỎ

IV MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO ĐỎ VỚI TẢO LAM

NGÀNH TẢO NÂU - PHAEOPHYTA

II PHÂN LOẠI VÀ ĐẠI DIỆN

III Ý NGHĨA VÀ MỐI QUAN HỆ

NGÀNH TẢO LỤC (CHLOROPHYTA)

NGUỒN GỐC, QUAN HỆ HỌ HÀNG VÀ TIẾN HOÁ CỦA TẢO

VAI TRÒ CẢU RONG

1 Rong dùng làm thức ăn

2 Rong biển còn là dược phẩm

3 Rong dùng trong nông nghiệp

4 Rong trong kỹ nghệ

MỘT SỐ CÂU HỎI ÔN TẬP VỀ RONG

A NHÓM TẢO (ALGAE)

Tảo là những thực vật bậc thấp, cơ thể chưa có sự chuyên hóa thành những loại mô làm nhiệm vụ đặc biệt như mô dẫn truyền nên cơ thể chúng được gọi chung là tản

Tản có cấu trúc rất đa dạng: đơn bào, tộc đoàn hay đa bào Mặc dù về cấu tạo, hình dạng, kích thước và màu sắc của tảo có thể khác nhau, nhưng chúng cũng có một số điểm chung nhau như: cơ thể dạng tản, tế bào có diệp lục nên tự dưỡng được, một vài hình thức sinh sản cũng như môi trường phân bố gần giống nhau Vì vậy người ta thường gộp chúng thành một nhóm có

tộc đoàn, cấu tạo từ một số hay nhiều tế bào giống nhau về hình thái và chức năng Dạng đơn bào này có thể gặp trong cả quá trình sống của những tảo đơn giản hay ở giai đoạn sinh sản (bào tử và giao tử) của những tảo có tổ chức cao hơn

- Dạng hạt: tế bào không có roi, thường hình cầu, đôi khi hình khác, tế bào đơn độc hay liên kết trong tộc đoàn

- Dạng sợi: gồm các tế bào (không chuyển động) liên kết nhau thành sợi đơn hay phân nhánh Các tế bào trong sợi phần lớn giống nhau hay đôi khi một số tế bào ở gốc hay ở ngọn có hình dạng và cấu tạo khác biệt

- Dạng bản: được hình thành từ dạng sợi trong quá trình cá thể phát sinh của tảo Ở đây các tế bào phân chia theo cả chiều ngang và chiều dọc, kết quả tạo nên dạng bản có hình lá rộng hay hẹp Nhiều tảo ở biển (như Tảo nâu, Tảo đỏ) có cấu trúc này

- Dạng ống: thường gặp ở một số tảo mà cơ thể dinh dưỡng của chúng chỉ là một tế bào khổng lồ có kích thước tới hàng chục centimét, chứa nhiều nhân và không có vách ngăn thành các tế bào riêng rẽ Dạng ống có thể đơn hoặc phân nhánh hình cành

Những dạng hình thái này có thể tồn tại đồng thời trong cùng một ngành hay một lớp tảo Theo Pott (1965) sỡ dĩ có sự tiến hóa hình thái không đồng đều có ở tảo là do những điều kiện môi trường xung quanh thay đổi, một số không sống sót nổi đã bị biến mất, một số khác sống sót được nhưng không có sự thay đổi rõ rệt về hình thái, và một số còn lại đã thích nghi với điều kiện mới của môi trường bằng cách phát triển những đặc điểm hình thái mới Kết quả của sự tiến hóa này đã dẫn tới sự có mặt trên hành tinh chúng ta những dạng cơ thể nguyên thủy bên cạnh những dạng tiến hóa xuất phát từ những dạng nguyên thủy đó

Về nguyên tắc, những tản đa bào của tảo không phân chia thành mô, nhưng ở nhiều loài các sợi thông chằn chịt với nhau tạo thành "mô giả" (như ở các tản dạng cành cây) và có khi cả

mô thật tuy còn thô sơ (như ở Tảo vòng, Tảo nâu )

Vách tế bào của tảo phần lớn được cấu tạo bởi cellulose và pectin, một vài loài tảo vách có thấm thêm silic (như Khuê tảo, Tảo vàng ánh) hoặc cacbonat canxi (Tảo vòng) Mỗi tế bào

có một nhân hay đôi khi nhiều nhân (ở Tảo dạng ống) Trong chất nguyên sinh có những bản (thylakoids) chứa diệp lục và các sắc tố khác được bao bọc lại gọi là lạp Lạp có hình dạng khác nhau, ổn định với từng giống riêng rẽ hay là với các nhóm phân loại lớn, có thể có dạng bản, giải xoắn, hình sao, mạng lưới, đĩa, hạt

Ở một số tảo như Tảo lục, trong lạp có các thể đặc biệt gọi là hạch lạp (hay hạt tạo bột

- pyrenoid), là những thể protein hình cầu hay có góc, xung quanh tập trung các hạt tinh bột hay hiđrat cacbon là chất dự trữ chính của Tảo lục, ngoài ra còn có những giọt lipide ở trong hoặc ngoài lạp (như ở các tảo khác)

Ðối với những tảo có cấu trúc đơn bào, trong tế bào của chúng chứa đầy chất nguyên sinh và không có không bào với dịch tế bào Nhưng với những loài sống ở nước ngọt, trong chất nguyên sinh ở phần đầu tế bào chứa một hay một vài không bào co bóp, có chức phận thải các sản phẩm thừa trong trao đổi chất ra ngoài tế bào, và điều chỉnh sự thẩm thấu của tế bào

Nhiều dạng đơn bào còn có roi (2 hoặc 1 roi, ít khi 4 hoặc nhiều hơn) xuất phát từ gốc

ở phía trước của tế bào, làm nhiệm vụ vận chuển Quan sát dưới kính hiển vi điện tử nhận thấy roi

là một bó gồm 11 sợi, với 2 sợi ở giữa và 9 sợi ở xung quanh (cấu trúc này giống với cấu trúc roi

ở các nhóm sinh vật khác, trừ vi khuẩn roi chỉ có một sợi đơn) Sau cùng, ở nhiều tảo đơn bào còn có một chấm đỏ ở đầu cùng tế bào gọi là điểm mắt Ðiểm mắt có hai phần: phần có màu và phần không màu Ðiểm mắt là cơ quan thụ cảm với kích thích của ánh sáng, trong đó phần không màu có dạng lồi ở 2 phía giữ vai trò một thấu kính tập trung các tia sáng

3.1 Sinh sản sinh dưỡng: thực hiện bằng những phần riêng rẽ của cơ thể thường không chuyên hóa về chức phận sinh sản Ở các tảo đơn bào sinh sản sinh dưỡng thực hiện bằng cách

phân đôi tế bào; ở các tảo tộc đoàn thì tách ra thành các tộc đoàn nhỏ hayhình thành tộc đoàn mới

ở bên trong tộc đoàn (như ở Volvox); các tảo dạng sợi sinh sản sinh dưỡng bằng cách phát triển một đoạn tản được tách rời khỏi tản cũ Một số ít tảo có tạo thành cơ quan chuyên hóa của sinh sản sinh dưỡng như hình thành chồi ở Tảo vòng (Chara)

3.2 Sinh sản vô tính: thực hiện bằng sự hình thành các bào tử chuyên hóa, có roi hoặc không có roi Các bào tử được hình thành trong bào tử phòng (túi bào tử) Bào tử nẩy mầm thành tản mới

3.3 Sinh sản hữu tính: thực hiện bằng sự kết hợp của những tế bào chuyên hóa gọi là giao tử Tùy theo mức độ giống nhau hay khác nhau của các giao tửmà phân biệt 3 hình thức sinh sản hữu tính là đẳng giao, dị giao và noãn giao Hợp tử được hình thành sau khi kết hợp giao tử hoặc thụ tinh sẽ nẩy mầm trực tiếp thành tản mới hoặc qua giai đoạn trung gian

Ở một số tảo chưa tiến hóa (như ở bộ Volvocales) quá trình hữu tính tiến hành bằng sự kết hợp toàn vẹn của cả cơ thể (gọi là sự toàn giao = hologamy) Ngoài ra một số tảo khác lại có quá trình sinh sản hữu tính đặc biệt theo lối tiếp hợp (zygogamy) giữa 2 tế bào sinh dưỡng và không tạo thành giao tử (như ở Rong nhớt Spirogyra)

Sự xen kẽ thế hệ (hay giao thế hình thái) ở tảo có thể là đồng hình hoặc dị hình

4 Môi trường phân bố

Tảo thường sống ở trong nước ngọt hay nước mặn, trôi nổi tự do trong lớp nước ở trên mặt, có trong thành phần của các sinh vật phù du (hay sinh vật nổi - plankton), cũng có khi chúng sống bám vào đáy hay các giá thể khác ở dưới nước hoặc nằm tự do ở dưới đáy, tham gia vào nhóm sinh vật đáy (benthos) Nhiều tảo còn sống trên cạn (trên đất, đá, thân cây ) có nhiều loài vừa sống ở trong môi trường nước vừa sống được ở môi trường cạn

Dựa vào màu sắc, chất dự trữ và cấu trúc cơ thể khác nhau, người ta chia nhóm tảo thành một số ngành riêng biệt Tuy vậy con số các ngành tảo hiện nay vẫn chưa thống nhất tùy theo các tác giả khác nhau

Pascher (1931) chia tảo thành 8 ngành: Chrysophyta (Tảo vàng ánh), Rhodophyta (Tảo đỏ), Phaeophyta (Tảo nâu), Pyrrophyta (Tảo giáp), Euglenophyta (Tảo mắt), Chlorophyta (Tảo lục), Chara (Tảo vòng) và Cyanophyta (Tảo lam)

Trong "Ðời sống Thực vật", tập 3 - Tảo, nhà xuất bản Moskva, 1977 (Liên xô cũ) cũng xếp nhóm tảo gồm 8 ngàng trên và thêm 2 ngành nữa là Bacillariophyta (Tảo silic hay Khuê tảo)

và Xanthophyta (Tảo vàng lục)

Tuy nhiên, cũng có rất nhiều tác giả (Bourrelly, 1966,1981; Round, 1973; Phạm Hoàng

Hộ, 1972 ) xếp Tảo vòng vào trong ngành Tảo lục thành một lớp - Lớp tảo vòng (Charophyceae)

do những đặc tính giống với Tảo lục như: lạp có chứa diệp lục tố và các sắc tố gần giống với Tảo lục và chất dự trữ cũng là tinh bột

Trong tài liệu này, tôi giới thiệu tảo như là một nhóm sinh thái với những ngành riêng biệt khác nhau, phân biệt với nhau chủ yếu bởi các chất màu (do diệp lục tố và các sắc tố) và chất dự trử, đó là dấu hiệu hóa học có thể nhận biết trực tiếp bằng mắt trần hay dưới kính hiển vi quang học khi dùng thuốc nhuộm

Vì tính chất đặc biệt của Tảo lam là tế bào chưa có nhân thật, nên chúng đã được xếp vào nhóm Prokaryota cùng với Vi khuẩn như đã nói ở phần trước còn Tảo vòng thì xếp vào trong ngành Tảo lục Do đó nhóm tảo ở đây chỉ gồm 8 ngành là Pyrrophyta, Xanthophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta, Rhodophyta, Euglenophyta, Chlorophyta

1 Lạp có màu xanh lục 2

2 Tính bột trong lạp nhuộm với iod

(đơn bào, tộc đoàn, dạng sợi, dạng ống) .Chlorophyta

2 Paramylon nằm ngoài lạpm, không nhuôm với iod

bào) .Euglenophyta

1 Lạp có màu vàng xanh, nâu, đỏ 3

3 Chất dự trử chính là tinh bột 4

4 Ðơn bào, lạp vàng xanh, có 2 roi nằm trong 2 rãnh thẳng góc Pyrrophyta

4 Ðơn bào hoặc sợi lưỡng phân, lạp hồng, tế bào không roi,

rong biển Rhodophyta

3 Không tinh bột, không paramylon 5

5 Tế bào vỏ silic 2 mảnh và chạm trổ Bacillariophyta

5 Tế bào không như trên 6

6 Lạp nâu hay vàng 7

7 Sợi/bảng, phiến to, rong biển Phaeophyta

7 Ðơn bào/tộc đoàn (có vảy silic),

bào tử phòng như tế bào dinh dưỡng Chrysophyta

6 Lạp vàng xanh, chất dự trử chính là dầu

(đơn bào, tộc đoàn hay sợi) Xanthophyta

NGÀNH TẢO VÀNG ÁNH (KIM TẢO) - CHRYSOPHYTA

Ngành Tảo này gồm khoảng 850 loài (Bourrelly), tản đơn bào có kích thước hiển vi, tế bào trần và cử động được hay có vách và làm thành tản palmella, hình sợi hay cộng tộc

Tế bào thường có một hay hai lạp hình bình dài nằm sát vách (lạp trắc mô) màu vàng tươi hay vàng nâu, có khi hơi lục (trong nước có chất hữu cơ) Lạp chứa diệp lục tố a và c, caroten ( và nhiều xanthophin như diadinoxantin và zeaxantin và nhất là fucoxantin Chính những sắc tố này hiện diện với tỷ lệ cao làm che khuất một phần hay hoàn toàn màu xanh lục của diệp lục tố

Các chất do sự tiến dưỡng tạo ra không phải là tinh bột mà là chrysolaminarin hay leusin (leuco: trắng) Leusin làm thành một hạt to thường ở đuôi tế bào, nó không nhuộm bởi iod;

đó là những phân tử giống tinh bột, nhưng do một số gốc glucose ít (từ 8 - 40) dính nhau ở vị trí 1-3, trong đó có lẽ có vào oz khác như manoz (Meeuse, 1962)

Các tế bào cử động nhờ 1 hay 2 chiên mao (roi) dài bằng nhau hoặc không bằng nhau

Nhiều nhóm có những mãnh CaCO3 bao hay có một nội giáp silic

Sự sinh dục hữu phái rất ít được quan sát, chỉ gặp sự đồng hình giao phối và chu trình đơn tướng sinh

Khi môi trường không thuận hợp, tế bào chống chịu bằng cách tạo ra nang thủng (kystes) có vỏ dày bằng silic, có một cửa và có một nút đậy Trước khi tạo nang thủng, chiên mao rụng đi, tế bào trở thành biến hình và vách nang thủng được tạo ngay trong nguyên sinh chất (nang thủng nội sinh)

Nhiều loài hoại sinh

II MÔI TRƯỜNG SỐNG

Tảo vàng ánh phân bố khắp mọi nơi trên trái đất nhưng thường gặp trong các nơi có vĩ

độ ôn hòa Chúng sống chủ yếu trong thủy vực nước ngọt, sạch và đặc trưng cho nước chua của

hồ có than bùn Một số ít sống trong biển và các hồ có muối Trong nước bẩn rất ít gặp, trong đất chỉ gặp một ít loài

Tảo vàng là những cơ thể quang tự dưỡng, tham gia vào việc tạo nên sức sản xuất sơ cấp trong các thủy vực và hình thành chuỗi thức ăn cho các sinh vật thủy sinh Chúng đóng vai trò quan trọng trong việc nâng cao chế độ khí của các thủy vực và trong sự hình thành các lớp saprotein

Một số loài thuộc giống Mallomonas, Synura, Dinobryon có thể gây nên "sự nở hoa" của nước và làm cho nước có mùi tanh của cá, ảnh hưởng tới phẩm chất trong sinh hoạt và nước trong kỹ thuật Ðặc biệt loài Prymnesium parvum gây tác hại nghiêm trọng trong nghề nuôi cá do chúng tiết rađộc tố khi phát triển với một lượng sinh khối lớn

IV PHÂN LOẠI VÀ ÐẠI DIỆN

Ngành Tảo vàng ánh với lớp đại diện thường gặp là Chrysophyceae gồm các bộ sau:

Gồm những tản đơn bào chỉ có một chiên mao Các giống đại diện:

* Chromulina: có tế bào trần, có một hay hai lạp hình phiến vòng và nhiều hạt mucilage (nhuộm bằng lam cresil)

Tế bào như con trùng biến hình, nhưng không còn chiên mao nữa, có 1 hoặc 2 lạp

V MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO VÀNG ÁNH VỚI CÁC SINH VẬT KHÁC

Mối quan hệ họ hàng của Tảo vàng ánh với các nhóm thực vật khác cũng chưa rõ ràng

Có ý kiến cho rằng, Tảo vàng ánh có quan hệ gần với Tảo lục, và một số có thể có quan hệ với Tảo nâu, vì chúng có sắc tố tương tự nhau Hiện nay, Tảo vàng ánh chủ yếu được xếp chung với ngành Tảo nâu, vì ngoài sự giống nhau về sắc tố, chúng còn có chất dự trữ gần giống nhau và tế bào có vách đôi

Vách tế bào: ở những loài tiến hóa thấp, vách tế bào chủ yếu bằng các hợp chất của pectin, có thể nhiễm thêm silic Ở những loài tiến hóa hơn, vách tế bào chủ yếu bằng celluloz và

có cơ cấu phức tạp Mỗi tế bào do hai phân nữa mảnh chồng vào nhau Ðơn vị cơ cấu nên vách có hình chữ H và bao lấy hai phân nữa của hai tế bào liên tiếp Các đơn vị hình chữ H ấy chồng vào nhau cho ra một sợi (có thể dùng KOH đậm đặc để táchvỏ rời nhau)

Sắc tố: tế bào chứa 1,2 hay nhiều hoàng lạp (xanthoplaste) trắc mô Các lạp này màu vàng lục vì ngoài dlt a và e, caroten ( còn có nhiều xantophin

Chất dự trữ: không có tinh bột mà là các hạt dầu và Leucosin

Cử động: tế bào cử động được có 2 roi dài ngắn khác nhau (dị mao) gắn ở trước Sinh sản: Tảo vàng có 3 khả năng sinh sản

- Tảo đơn bào sinh sản dinh dưỡng bằng cách phân đôi, ở dạng tộc đoàn thì phân cắt thành những phần nhỏ như ở Botryococcus

- Sinh sản vô tính bằng sự hình thành ở trong tế bào một số các động bào tử có 2 roi dài không đều nhau, roi hướng về phía trước dài, mang lông nhỏ sắp xếp thành hình lông chim, roi hướng về phía bên ngắn Một số loài động bào tử không có roi và chuyển động bằng cách biến hình Một số loài Tảo vàng khác sinh sản bằng bào tử bất động (aplanospore) Ở trong bộ

Heterococcales chúng sinh sản bằng tự bào tử (autospore), hoặc bằng túi (kyst) hay bào tử vách dày thường gặp ở các tảo sợi (toàn bộ tế bào trở thành một bào tử vách dày hoặc mấy tế bào gắn

liền nhau hình thành)

- Hình thức sinh sản hữu tính ở Tảo vàng không phổ biến Một trong hai giao tử chuyển động, hoặc cả hai đều chuyển động, đẳng giao hay dị giao

II PHÂN LOẠI

Tản đơn bào cử động được trong nước nhờ 2 roi không đều Ðại diện:

+ Chloromeson: chỉ có một hoàng lạp

+ Heterochloris: tế bào tròn, cử động được trong nước ngọt hoặc nước lợ

+ Phacomonas: tế bào dẹp như thấu kính

2 Lớp Xanthopodophyceae (Tảo vàng dạng amid):

Gồm những Tảo vàng có dạng amid, có các chân giả Tế bào đơn độc hoặc nối với nhau bằng các giải chất nguyên sinh Tế bào có thể có vỏ hoặc trần, có một hoặc vài lạp Sinh sản bằng cách phân đôi,

hình thành động bào tử hoặc bào tử bất động

Chlorosaccus: sống trong chất nhầy làm thành những khối tròn dính trên rễ, lá thủy sinh

Botryococcus: làm thành những khối tròn dính trên rễ, lá thủy thực vật Mùa hè khi nhiê

độ cao, tảo nổi trên mặt nước thành những váng màu vàng Do vách tế bào có nhiễm silic nên khi tảo chết, chìm xuống đáy nước không bị thối nát, hình thành bùn có mùi thơm Sinh sản thông thường bằng phân dọc hoặc hình thành 2 - 4 bào tử bất động

Gồm những cơ thể đơn bào bất động, có vỏ cứng Tế bào có dạng hình cầu

hay hình tam giác Sinhsản bằng động bào tử hay bào tử bất động Ðại diện:

Chlorobotrys: tế bào chứa một lạp trắc mô hình chuông

5 Lớp Xanthotrichophyceae (Tảo vàng dạng sợi):

Gồm những tảo hình sợi, không phân nhánh do các tế bào hình ống tròn nối với nhau tạo thành Vách tế bào có cấu tạo đặc biệt do 2 ống tròn nối lại ở giữa Chỗ tiếp hợp của vách có thể rời ra thành thành hình chữ H Ðại diện: Tribonema (hình )

6 Lớp Xanthosiphonophyceae (Tảo vàng dạng ống):

Gồm các tảo dạng ống, có cấu trúc vô bào, kích thước khá lớn, có thể nhìn thấy bằng mắt thường Tản có rễ giả phân nhánh, không màu bám vào đất bùn cơ thể không có vách ngăn ngang, chứa nhiều nhân và có các hạch lạp Trong nước chúng sinh sản bằng động bào tử, trong môi trường khô chúng hình thành giao tử Ðại diện:

+ Botrydium: sống trên đất bùn sắp khô quanh ao, vũng gồm có một túi to 1 - 2 mm dính sâu vào bùn nhờ căn trạng lưỡng phân, màng nguyên sinh chất mỏng sát vách, nó chứa nhiều

1 Lớp Xanthomonadophyceae (Tảo vàng

4 Lớp Xanthoccocophyceae (Tảo vàng

hoàng lạp hình thoi, có hạch lạp Sinh sản hữu tính bằng giao tử đồng hình, sinh sản vô tính bằng động bào tử Vào mùa không thuận hợp, nguyên sinh chất teo xuống căn trạng và tạo ra nhiều nang thủng

+ Vaucheria: sống ở đất ướt, bùn Tản là một ống hữu quản suông, không có vách ngăn, sinh trưởng do ngọn và mọc hướng về phía ánh sáng Trong tản, ta có một thủy thể to, còn trong lớp nguyên sinh chất, rất nhiều nhân và lạp màu lục (xantophin ít) có hạch lạp hay không tùy loài và các giọt lipit

Vách ngăn ngang chỉ thành lập khi sinh dục Sinh sản vô tính bằng bào tử phòng Bào

tử phòng sẽ nở bằng chổ rách ở đầu, cho ra một bào tử rất to (cộng động bào tử, coenospore) mỗi nhân liên hệ với một cặp chiên mao gần giống nau và láng Cũng có khi bào tử phòng cho ra một cộng bào tử không chiên mao (cộng bào tử bất động, coenaplanospore) Cộng bào tử mọc cho ra một tản hữu quản mới

Sinh dục hữu phái do noãn phối hoàn toàn Hầu hết các loài đều đồng chu và mang giao

Chúng liên quan mật thiết với Tảo vàng ánh và giữa hai ngành ta có rất nhiều hình thể giống nhau, cho thấy một sự tiến hóa song hành

Về giá trị kinh tế, Tảo vàng ít có ý nghĩa thực tiển Phần lớn các loài nằm trong lớp Tảo vàng đơn bào (xanthomonadophyceae) là thức ăn của các loài cá, còn những loài khác vì tế bào có vách dày mang chất keo nên cá khó tiêu hóa

NGÀNH TẢO GIÁP (PYRROPHYTA)

Tảo giáp gồm những tảo có kích thước hiển vi, đơn bào chuyển động với hai roi, tập đoàn không chuyển động và dạng sợi ngắn Tế bào có rãnh dọc và ngang và roi nằm trong các rãnh đó có chiều dài không đều nhau Roi ở rãnh ngang có tác dụng chuyển động vòng quanh còn roi ở rãnh dọc làm vận động co rút

Tế bào có thể là tế bào trần với màng bằng periplast (như ở Gymnodinium) hoặc có vỏ bằng celluloz l gồm 2 mảnh dính nhau theo một đường khâu dọc (như ở Exuviella), hoặc vỏ gồm

2 mảnh: thượng mảnh (épivalve) và hạ mảnh (hypovalve) với mỗi mảnh do nhiều miếng (plaques) dính nhau (như ở Ceratium) Số miếng và hình thể của chúng là đặc điểm để phân loại Miếng dính nhau ở vùng khâu (zone intercalaire) và nhờ vùng nầy mà miếng có thể rộng ra và rong có thể sinh trưởng Các miếng nầy có lỗ nhỏ, có u, gai, có sọc, chạm trổ phức tạp như các Khuê tảo Lạp hình bản, chứa các sắc tố: dlt a và c, caroten ( và xantophin (peridinin màu đỏ đậm, dianinoxantin, dinoxantin, neodinoxatin và pyrrophin màu nâu) Lạp có chứa hạch lạp

III MÔI TRƯỜNG SỐNG, QUAN HỆ VÀ Ý

Chất dự trử là lipit và tinh bột (bắt màu lam với iod)

Không bào co rút liên kết với miệng tế bào Một số loài, gần rãnh dọc có một điểm mắt

Tế bào chất chứa nhiều thủy thể thông với môi trường ngoài qua những lỗ của vỏ tế bào

Nhân to, nằm ở gần phía sau của tế bào, nhân chứa nhiều hạt nhiễm sắc tròn, khá to Hạt ấy là tiền nhiễm sắc Nhân với nhiều hạt như vậy gọi là song chiên hạch (dinocaryon)

Tảo giáp sinh sản bằng hình thức xẻ dọc hoặc bằng túi (kyst)

II PHÂN LOẠI VÀ ÐẠI DIỆN

Ngành Tảo giáp có một lớp Dinophyceae với hai lớp phụ:

Tế bào trần (Desmonadales) hay có vỏ, nhưng vỏ không có rãnh xích đạo (Thecatales); chiên mao còn ở phía trước, định hướng ít khác nhau

Theo Wood (1954, 1969) cho biết rằng ở các biển nóng, các Tảo giáp trần dự phần quan trọng trong sinh lượng phiêu sinh

Các giống đại diện

* Desmomastix: tế bào trần (kiểu sơ sinh nhất), tròn tròn với hai lạp to (sơ sinh), mang những hạt tinh bột to, tròn Hai chiên mao gắn ở đầu

Exuviella: tế bào có một vỏ do 2 mảnh dính nhau theo một đường khâu dọc Mảnh do celluloz và có nhiều lỗ Một chiên mao hoạt trong mặt phẳng ngang, làm cho tế bào quay vòng, còn chiên mao kia làm cho rong tiến tới Exuviella thường sống trên cát ở bãi biển

Tế bào phức tạp nhất với một vỏ hai mảnh dính nhau theo một mặt phẳng xích đạo Hai chiên mao gắn ở giữa, một dọc, một ngang

Lớp phụ này gồm 8 bộ được phân loại (theo Feldmann) như sau:

1 Tế bào dinh dưỡng có chiên mao 2

1 Tế bào dinh dưỡng không có chiên mao 4

1 Gymnodiniales: có 3 giống điển hình là:

* Gymnodinium: tế bào trần song vẫn có một rãnh xích đạo rõ rệt, nhiều loài có vách cellulose mỏng Có thể ăn mồi nhỏ

* Noctiluca: tế bào hình cầu, có 2 chiên mao ngắn, nhỏ không đủ sức để làm cho tảo

nầy cử động, và một súc tu (tentacule) quạt nước 2 - 4 lần mỗi phút và có thể ăn nhiều sinh vật khác nhờ một bào khẩu (cytostome) và tích trữ trong thủy thể Có nhiều ở những vùng biển nóng,

có tính phát quang khi bị động, làm cho nước sáng lên vào ban đêm nhất là vào mùa nóng

* Polykrikos: phiêu sinh ở biển, không còn lạp, và chứa 2-4-8 nhân; vỏ có một số rãnh ngang bằng số nhân, vì vậy mà người ta cho rằng đây là một cộng tộc Ở phía sau tế bào có nhiều thích ty bào (cnidocyste) để bắt mồi

3 Bộ Peridiniales (Từ peri: có nghĩa là bao)

Tế bào có vỏ hơi dẹp do nhiều mảnh, dính theo một thứ tự nhất định Hình thể đặc sắc tùy giống: tròn, hình tháp có sừng

Các giống đại diện:

* Ceratium: tế bào có một vỏ gồm 2 mảnh: thượng mảnh (épivalve) và hạ mảnh (hypovalve) với mỗi mảnh do nhiều miếng (plaques) dính nhau Miếng dính nhau ở vùng khâu (zone intercalaire) Các miếng nầy có lỗ nhỏ, có u, gai, sừng, có sọc, chạm trổ phức tạp như các Khuê tảo

Hai chiên mao gắn ở vùng xích đạo, trong một rãnh (rãnh xích đạo) Một chiên mao hướng về sau, dài hơn tế bào, còn chiên mao kia nằm trong phẳng xích đạo, trong rãnh nói trên

* Perdinium: có hình 2 tháp úp lại, và được chạm trổ rất mịn, cũng có rãnh ngang và rãnh dọc Chổ giao nhau của hai rãnh là nơi đi ra của roi Roi dạng bản nằm kín trong rãnh ngang, còn roi hỉnh sơi nằm ở rãnh dọc Tế bào cũng gồm nhiều mãnh ghép lại Sinh sản bằng cách phân đôi Peridinium phát triển mạnh gây ra nước đỏ

Hầu hết các rong nầy đều là phiêu sinh sống trong nước biển hay nước ngọt, và cùng III MÔI TRƯỜNG SỐNG VÀ Ý NGHĨA CỦA TẢO

với Khuê Tảo chúng làm ra khối lượng thức ăn chính cho phiêu sinh động vật, ấu trùng, động vật

Tảo giáp cũng đóng vai trò quan trọng trong việc tích lũy sapropen

Nhiều loài Tảo giáp rất nhạy cảm với độ bẩn hữu cơ trong các thủy vực, chúng đòi hỏi cho sự phát triển của cơ thể một lượng chất hữu cơ nhất định có trong môi trường, vì vậy Tảo giáp dùng làm sinh vật chỉ thị trong phân tích sinh học nước để đánh giá độ sạch sinh học của nước

Tuy nhiên, khi mật độ nhiều ở biển hay nước lợ làm nước đỏ lên (hồng thủy) và trở nên độc Ðộc tố do các loại như Goniaulax, Gymnodinium rất độc Cá ăn các Tảo giáp nầy cũng có thể trở nên độc

Tế bào dinh dưỡng lưỡng bội (các Tảo khác đơn bội), không có roi (chỉ tinh trùng của

bộ Khuê tảo tròn là có roi)

Tế bào tảo silic có nhiều hình dạng khác nhau: hình hộp tròn, hình trụ ngắn/dài, hình trứng, hình hộp nhọn hai đầu hoặc cong như hình chữ S, hình que,

2 Cấu tạo vỏ (giáp)

Mỗi tế bào được bao bọc bởi vách tẩm silic như một cái hộp có nắp đậy lại được gọi là

vỏ (frustule) Như vậy vỏ có hai mảng lồng vào nhau giống như cái một hộp petri trong phòng thí nghiệm với cái nắp (mảnh trên - epitheca) và đáy hộp (mảnh dưới - hypotheca); mảnh trên hơi to hơn mảnh dưới nên mới úp lên mảnh dưới được và hông (đai: ceinture connective) nơi 2 mãnh chồng vào nhau, như vậy mỗi mãnh ít nhất có một đai, đôi khi có thêm các đai phụ (nguyên vẹn hay ngắn hơn)

Dưới kính hiển vi ta có thể quan sát khuê tảo hoặc theo mặt võ trên/dưới hoặc theo mặt hông (đai) Khi nhìn mặt vỏ, ta thấy vỏ có hình đều theo hình học, tùy bộ mà ta có:

* Hình xoan, hay hình thoi, ngắn hay dài, đối xứng lưỡng biên theo một mặt phẳng (Lớpü Pennatophyceae)

* Hình tam giác, ngũ giác hay tròn, đối xứng quanh một trục (Lớp Centrophyceae)

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

Hình : A Cơ cấu vỏ của Khuê tảo với 2 mãnh, đường hàn (theo Cupp)

Vỏ khuê tảo gồm 2 lớp: lớp trong có nhiều chất peptic, lớp vỏ ngoài bằng silic không có cellulose Muốn quan sát rõ vỏ, phải qua xử lý bằng cách đốt trên kính mang vật (lamelle) đặt trên

vĩ kim loại đốt nóng đỏ trong 30 phút hoặc xử lý hóa chất trong ống nghiệm (bằng HNO3 đun nóng hoặc H2O2 đậm đặc hoặc H2SO4 đậm đặc) để loại bỏ các các chất hữu cơ còn vỏ silic thì vẫn nguyên vẹn Rửa nước cất cho sạch Quan sát trong nhựa hyrax, styrax Cũng có thể làm mẫu tạm thời nhất là các Khuê tảo có vỏ ít silic bằng cách đốt ít hơn, sau đó cho vào acetone lắc

để làm tan chất hữu cơ và quan sát không cần đặt trong nhựa theo Reimann (Nov Hedw 2, 1960)

Cả 2 mãnh vỏ thường có trang trí giống nhau rất tinh vi: lỗ, gai, kim dùng trong phân loại Ngoài ra khuê tảo vỏ dài có thể có vách ngăn lủng lỗ, mấu, cạnh nối liền với vách ngăn song song với mặt vỏ Nhờ những tiến bộ kỹ thuật trong lĩnh vực kính hiển vi điện tử nên việc quan sát những cấu tạo ở vỏ tế bào tảo silic ngày càng chi tiết và chính xác hơn

(I)- A Lỗ giữa (Central pore) ở tầng dưới cùng; B Lỗ sàng (Poroid) và lỗ thông (Pore) ở tầng trên cùng; C Mặt cắt dọc qua vỏ tế bào; O Lỗ giữa; X Lỗ thông

(II)- C Lỗ giữa; E Lỗ sàng; F U lồi nhỏ; K Vách của vân hoa

Ðường hàn (Rãnh dài - Raphe): trên bề mặt vỏ của Khuê tảo vỏ dài có một khe gọi là đường hàn, ở hai đầu đường hàn là hai u cực và ở giữa là u trung tâm U (nodule) là nơi mà vỏ dầy ra Khi vỏ có đối xứng đều qua mặt phẳng thì đường hàn là một đường thẳng, còn khi vỏ bất đối xứng thì đường hàn không còn thẳng và nằm dọc theo bìa lồi hoặc theo chu vi của vỏ

Các khuê tảo có đường hàn có thể cử động trượt tới lui trong nước Có nhiều giả thuyết

để giải thích sự cử động nầy: sự phóng thích chất nhầy, các mãnh co rút, dòng chất tế bào chảy qua đường hàn (nằm ở mặt vỏ dưới)

Ðai xen kẽ (Intercalary band): Ở bộ Tảo silic trung tâm thường có đai xen kẽ là những đường cong bao quanh mặt vòng vỏ tế bào Số lượng của chúng có thể tăng dần trong quá trình sinh trưởng của tế bào, cũng có những loài số lượng đai xen kẽ không thay đổi Hình dạng của đai xen kẽ khác nhau ở mỗi loài, nhìn chung có thể chia ra thành hai dạng chủ yếu: là dạng vảy cá thường thấy ở giống tảo ống chích (Rhizosolenia) với các gai xen kẽ ngắn, uống cong, sắp xếp thành hàng như vảy cá hoặc như các mắt lưới; còn dạng thứ hai là dạng cổ áo thường thấy ở giống tảo Guynar (Guinardia), giống tảo dĩa mặt sàng (Coscinodiscus) với các đai xen kẽ bao vòng quanh mặt vòng vỏ tế bào, hai đầu uống cong lại và nối vào đai bên cạnh như hình cổ áo

Vách ngăn (Septun): Các đai xen kẽ dạng cổ áo khi hướng vào trong tế bào phát triển kéo dài ra thành vách ngăn Các vách ngăn thường từ một đầu của trục dài hướng vào trong song song với mặt phẳng mặt vỏ, chia tế bào thành các khoang Vách ngăn thường uống cong làn sóng hoặc tạo thành những buồng nhỏ có nhiều cửa thông với nhau

Thành phần các chất trong tế bào tảo silic cũng giống như những tế bào thực vật nói chung gồm chất nguyên sinh, nhân, lạp và các sắc tố, hạch lạp và những hạt dầu (lipide)

3.1.Chất nguyên sinh

Chất nguyên sinh của tế bào tảo silic thường thành khối lớn ở giữa tế bào, từ đó có các sợi nối với lớp chất nguyên sinh ở sát thành vỏ tế bào Xen kẽ giữa các sợi chất nguyên sinh có thể thấy những hạt dầu nhỏ và không bào

3.2 Lạp và sắc tố

Lạp đính trắc mô có hình dĩa (nhiều, rời rạc) hay hình phiến (1 - 2 phiến) bìa nguên hay

có thùy Trên lục lạp phiến có hạch lạp Lạp có màu vàng nâu với diệp lục tố a và c, nhưng bị che khuất bởi sắc tố phụ trội caroten ( và xanthophylle (fucoxanthine, diatoxanthine )

4.3 Dạng hữu tính: là quá trình tiếp hợp như ở giống tảo hình thuyền Navicula Tế bào

mẹ tiến hành phân chia thành 2 tế bào con, từ hai đầu của tế bào con tiết ra chất keo dính lại với nhau, nội chất trong mỗi tế bào tiến hành phân chia và mỗi phần của hai tế bào tiếp hợp với nhau (giao phối đồng hình) tạo thành hai hợp tử, sau đó tạo vỏ để thành hai tế bào mới

4.4 Một số Khuê tảo sinh sản hữu tính bằng các hình thức đẳng giao, dị giao, phòng phối: tế bào cái giảm nhiễm tạo ra noãn cầu (oosphère) và tế bào đực trở thành giao tử phòng (gametocyste) tạo giao tử sau khi giảm nhiểm; hoặc tự giao (autogamie): giao tử phòng tạo hai giao

tử tự phối hợp nhau tạo hợp tử, hoặc apogamie (tính sinh sản vô tính): không có giảm nhiểm mà mỗi tế bào cho giao tử 2n và sau đó trở thành bào tử tăng trưởng

4.5 Khi điều kiện không thuận lợi, Khuê tảo hình thành bào tử nghỉ Bào tử nghỉ được sinh ra trong tế bào mẹ, thường xuất hiện sau khi tế bào phân chia Vỏ của bào tử nghỉ rất dày, gồm vỏ trên và vỏ dưới, tạo thành một hộp hình cầu hoặc hơi dẹt, trên mặt vỏ có gai hoặc trơn nhẵn Hình dạng của bào tử nghỉ và gai của chúng nói chung khác nhau tùy loài, do đó trong nhiều trường hợp có thể dùng làm căn cứ để định loại Sau khi bào tử nghỉ đã hình thành hoàn chỉnh, vỏ

tế bào mẹ bị phá vỡ, bào tử thoát ra ngoài, chìm dần xuống đáy Khi điều kiện môi trường trở nên thích hợp sẽ phát triển thành tế bào mới

4.6 Bào tử nhỏ (Microspore): rất nhiều loài thuộc bộ Tảo silic trung tâm có hình thức sinh sản bằng bào tử nhỏ, còn ở bộ Tảo silic lông chim cũng có loài sinh sản bằng hình thức này, nhưng rất ít

Trong tế bào, nhân phân chia nhiều lần, vỏ tế bào mẹ vẫn giữ nguyên, tạo thành nhiều bào tử nhỏ có dạng hình cầu Số lượng bào tử nhỏ trong tế bào mẹ laà số lũy thừa của 2 và ở mỗi loài cũng khác nhau, có thể là 2, 4, 8, 16 cái, thậm chí có trường hợp tới 128 cái như Gran đã thấy ở trong tế bào của loài tảo ống chích (Rhizosolenia styliformis) Các bào tử nhỏ có thể di động được nhờ tiên mao như ở loài tảo hình hộp Môbilien (Biddulphia mobiliensis) do Bergon phát hiện Ở một số loài các bào tử nhỏ cũng có sự biến dạng to nhỏ khác nhau, như báo cáo của Schiller cho biết đã quan sát thấy bào tử nhỏ của loài tảo lông gai Lơrengia (Chaetoceros lorenzianus) có dạng nhỏ hình cầu thấy rõ nhân, không thấy lạp và dạng lớn hơn hình trứng thấy

rõ cả lạp Pavillardi cũng quan sát thấy hiện tượng đó ở loài tảo dĩa mặt sàng to sóng (Coscinodiscus oculus-iridis)

Thường thường quan sát thấy bào tử nhỏ trong thời kỳ cũng có bào tử tăng trưởng, vì

vậy nhiều tác giả đã cho rằng có thể chúng được hình thành do cùng một yếu tố kích thích và đều

có quan hệ đến sự nhỏ dần lại của tế bào (Trương Ngọc An, 1993)

II PHÂN LOẠI

Dựa trên hình dạng của vỏ, ngành khuê tảo được chia làm 2 lớp:

Tế bào của các loài trong lớp này rất đa dạng, dạng dĩa tròn, bầu dục, dạng hộp tròn, nhiều cạnh hoặc dạng ống Mặt cắt ngang tế bào là hình tròn, bầu dục, bán nguyệt hoặc tam giác,

tứ giác Vân hoa trên mặt vỏ sắp xếp theo dạng đối xứng tỏa tròn tia từ một điểm hoặc nhiều điểm làm trung tâm Trên mặt vỏ tế bào thường có những gai, lông gai hoặc u lồi, không có cấu tạo đường hàn (rãnh) dài hoặc đường hàn giả Lạp trong tế bào thường dạng hạt nhỏ và nhiều Hầu hết các loài trong lớp tảo nầy có các tế bào liên kết với nhau thành chuỗi dài sống phù du ở biển là chủ yếu, một số loài sống riêng rẽ từng tế bào

Lớp có 3 bộ được phân loại như sau:

1 Tế bào có dạng hộp tròn hoặc dạng ống dài 2

1 Tế bào có dạng hộp nhiều góc, các góc thường có u lồi lên hoặc lông gai vươn ra Mặt cắt ngang hình bầu dục, nhiều cạnh, rất ít khi là hình tròn Biddulphiales

2 Tế bào có dạng hộp tròn, mặt cắt ngang hình tròn Mặt vỏ bằng phẳng, lồi vồng lên hoặc hơi lõm xuống Bộ tảo hình dĩa (Coscinodiscales)

2 Tế bào có dạng ống dài, mặt cắt ngang hình bầu dục hoặc gần tròn Mặt vỏ lồi lên thành dạng dùi dài hoặc chếch về một bên, nếu không thì ở viền mép

hoặc gần giữa mặt vỏ có một gai nhỏ Bộ tảo hình ống (Soleniales)

Các loài thuộc bộ tảo hình dĩa có tế bào dạng hộp tròn, dạng gần hình cầu hoặc dạng trụ tròn Mặt cắt ngang tế bàolà hình tròn Phần lớn các loài có trục cao ngắn, nhưng cũng có một

số loài trục cao khá dài Vân hoa của nhiều loài sắp xếp theo dạng tỏa tia từ một điểm ở trung tâm mặt vỏ Bộ gồm 7 họ, trong đó 3 họ phổ biến thường gặp khi thu mẫu ở biển Hà tiên và Nha trang là:

1.1 Họ Tảo chuỗi thẳng (Melosiraceae)

Tế bào của các loài thuộc họ tảo nầy có dạng hình tròn hoặc gần hình cầu Mặt cắt ngang thường hình tròn hơn hình bầu dục Phần lớn các loài có mặt vỏ vồng lên thành hình bán cầu, một số ít loài có mặt vỏ bằng Mặt vỏ và mặt hông có cấu tạo điểm vân rất nhỏ Các tế bào dùng chất keo ở mặt vỏ liên kết với nhau thành chuỗi Lạp hình hạt nhỏ và nhiều

Họ có 2 giống được phân loại như sau:

1 Các tế bào kết thành chuỗi dài

Mặt vỏ và mặt hông có điểm vân rất nhỏ Giống tảo chuỗi thẳng (Melosira)

1 Các tế bào thường sống riêng rẽ

Mặt vỏ có vân hoa ở phần vòng ngoài, phần giữa điểm vân nhỏ, thưa thớt Mặt hông có đai xen kẽ Giống tảo dĩa trong suốt (Hyalodiscus)

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

Hình : 1 Melosira moniliformis; 2 M juergensis

3 Hyalodiscus stelliger; a Mặt hông tế bào; b Một phần mặt vỏ tế bào

A Lớp Centrophyceae (Tảo silic trung

1.2 Họ Tảo dĩa mặt sàng (Coscinodiscaceae)

Hầu hết các loài tảo thuộc họ nầy có tế bào dạng dĩa tròn, cũng có loài dạng hộp tròn, thường sống riêng lẽ Mặt cắt ngang tế bào hình tròn, rất ít trường hợp hình bầu dục Mặt vỏ thường phẳng, ở một vài loài có mặt vỏ vồng lên Trên mặt vỏ có cấu tạo vân hoa hoặc điểm vân, gân vân sắp xếp theo dạng tỏa tia từ trung tâm, có khi chia thành nhiều ô Viền mép mặt vỏ có những u lồi nhỏ, gai nhỏ

Họ có khoảng 10 giống, trong đó các giống phổ biến thường gặp là:

* Coscinodiscus (giống Tảo đĩa mặt sàng): tế bào hình dĩa tròn hoặc hộp tròn, sống đơn

lẽ từng tế bào Mặt vỏ hình tròn, bằng phẳng, cũng có loài mặt vỏ vồng hẳn lên, có khi chính giữa hơi lõm xuống Trục cao của tế bào thường thấp, ngắn hơn đường kính rất nhiều, chỉ có vài loài có trục cao gần bằng đường kính và cá biệt có loài một bên cao một bên thấp Trên mặt vỏ có cấu tạo vân hoa thường là hình 6 cạnh xếp theo 3 kiểu (kiểu tỏa tia hoặc kiểu đường thẳng hoặc kiểu chia nhóm) Chính giữa mặt vỏ ở một số loài có những vân hoa lớn xếp thành hình hoa thị, một số loài là khu trơn không có hoa thị Mặt hông tế bào của một số loài có đai xen kẽ dạng vòng hoặc dạng cổ áo Giống có khoảng 26 loài

+ Soleniales: vỏ trụ tròn dài có nhiều đai

+ Biddulphiales: vỏ tròn, đa giác, elíp có bìa gợn sóng

1 Trong phiêu sinh thực vật, tảo silic có một vị trí rất to lớn, đặc biệt là tảo silic ở biển

- chúng là nguồn thức ăn chủ yếu của động vật phiêu sinh, các loại ấu trùng, các loài động vật thân mềm ăn lọc, các loài cá bột và một số loài cá trưởng thành Chúng là mắt xích rất quan trọng trong chuỗi thức ăn của sinh vật biển, vì vậy người ta đã gọi chúng là đồng cỏ của biển Thật vậy, tảo silic không những chiếm ưu thế về thành phần loài mà còn đứng đầu về số lượng và khối lượng trong phiêu sinh thực vật

Theo thống kê từ trước tới nay, tổng số loài thục vật phiêu sinh ở các vùng biển Việt Nam đã xác định được là 481 loài thuộc 4 ngành tảo:

- Kim tảo (Chrysophyta) có 3 loài, chiếm 0,62%

- Tảo lam (Cyanophyta) có 3 loài, chiếm 0,62%

- Tảo giáp (Pyrrophyta) có 157 loài, chiếm 32,64%

- Tảo Silic (Bacillariophyta) có 318 loài, chiếm 66,12%

Về mặt số lượng, tảo Silic thường chiếm 70 - 90%, nhiều khi tới gần 100% tổng số lượng tế bào thực vật phiêu sinh trong một vùng biển Tình hình phân bố của tảo silic thường phản ánh khá đầy đủ xu thế chung của toàn bộ thực vật phiêu sinh và chính là do chúng chi phối Những đỉnh cao về sinh vật lượng trong biến đổi theo mùa của thực vật phiêu sinh cũng như những hiện tượng nở hoa hầu hết đều do các loài tảo silic sinh sản mạnh tạo nên, do đó tảo silic giữ vai trò hết sức trọng yếu trong thực vật phiêu sinh

Cũng như phiêu sinh thực vật nói chung, tảo Silic không phải là những đối tượng có giá trị kinh tế có thể khai thác phục vụ ngay cho đời sống con người, nhưng nếu thiếu chúng sẽ không

có nguồn thức ăn hữu cơ ban đầu, mọi nguồn lợi hải sản đều không có cơ sở để tồn tại Bởi vậy muốn đánh giá tiềm năng của một vùng biển cần phải hiểu biết đầy đủ về thực vật phiêu sinh nói chung và tảo silic nói riêng, là cơ sở của sức sản xuất sơ cấp Nghề cá biển, khai thác và nuôi trồng hải sản đều cần biết thành phần loài và phân bố của tảo silic, là điều kiện cơ bản để đề ra qui hoạch hợp lý đối với từng vùng biển, tạo điều kiện thuận lợi cho các nghề đó phát triển phục

vụ nền kinh tế quốc dân

Biết được tầm quan trọng của tảo si lic, nhiều nhà tảo học trên thế giới đã nghiên cứu chúng từ cách đây 200 năm

Ở nước ta, Maurice Rose là người đầu tiên nghiên cứu về sinh vật phù du ở các vùng biển Việt Nam Năm 1962, ông công bố danh mục 13 giống, 20 loài tảo ở Vịnh Nha Trang Sau

đó DawidoffC (1936); Sérene R (1948); Yamasita M (1958); Hoàng Quốc Trương (1962); A Shirota (1966) cũng đã cxác định trên 200 loài tảo silic ở Vịnh nha Trang, ven bờ biển Trung và Nam bộ

2 Mặt khác, khi tảo silic phát triển mạnh thành sinh khối thường kèm theo sự chết hàng loạt, tạo nên sự tích lũy vỏ silic ở đáy (bùn silic) Dạng trầm tích do silic tạo nên gọi là diatomit Diatomit có đặc điểm là có nhiều lỗ, nhẹ, bền vững với axít, có nhiều lý tính và hóa tính khác, do đó được sử dụng rộng rãi trong kỹ thuật và công nghiệp (chất tẩy rữa, làm bóng, tẩy sơn, màu và mùi các chất dầu, làm phân bón) Diatomit được dùng làm vật lọc rất tốt, dùng làm nghuyên liệu cách nhiệt và cản âm (để chống nóng và tiếng động), làm vật liệu xây dựng .Ngoài

ra còn dùng làm thủy tinh lỏng và các chất liên quan khác rút ra từ trong tinh chế diatomit

Tảo đỏ có chứa sắc tố đỏ (phycoerythrin) làm cho hầu hết các loài tảo nầy có màu hồng

đỏ Cũng chính nhờ những sắc tố này giúp tảo sử dụng được những tia sáng có bước sóng ngắn trong quang hợp

Ðặc điểm khác biệt của Tảo đỏ là tế bào sinh sản không có roi, giao tử trôi theo dòng nước để đến với nhau

1 Tế bào cấu trúc nên tản của Rong đỏ thường có hình cầu, hình chữ nhật, hình vuông hay hình sợi với vách tế bào giàu celloloz ở mặt trong và chất nhầy (mannanes, xylanes, galactanes); ở một số loài vách tế bào khảm carbonat canxi

Carbonat canxi có thể xuất hiện dưới thể kết tinh hình kim rất nhỏ, rời nhau như ở Liagora (Rong bún) nên rong này vẫn mềm mại, hay dính nhau làm cho rong cứng và giòn như ở nhiều rong đá (thí dụ: Lithophyllum, Hildenbrandia ) còn ở Amphiroa, Tania tản gồm những đốt tẩm carbonat canxi trừ ở mắt nên dễ gãy

Carbonat canxi xuất hiện ở lớp ngoài rồi lần lần vào lớp trong, song chất nguyên sinh luôn luôn vẫn được một lớp không có vôi bao lấy

Vách ngăn ngang giữa các tế bào có các synape (perforation centrale)/cầu liên bào Theo Chadefaud, vách tế bào phân biệt thành 3 lớp:

- Lớp ngoài cả làm thành một ống chung cho các tế bào gọi là tunica (còn gọi là vỏ cutin nhưng khác với cutin của noãn cơ thực vật), lớp này do chất caloz làm phần chính

- Dưới tunica là lớp dưới cutin do phần lớn celloloz với thạch (agar - agar hay gélose)

- Tiếp theo là lớp riêng của tế bào gọi là lớp locula cũng do celluloz (loại celluloz không kết tinh) và thạch

- Giữa các tế bào có một lớp chung giàu protid, lipid và thạch

2 Lạp và chất dự trữ: hình dạng, số lượng và kích thước của lạp trong tế bào khác nhau tùy vào sự tiến hóa của từng loại rong Lạp có hay không có hạch lạp, không bền màu khi dùng chất định hình Ở các loài Rong đỏ ít tiến hóa có 1 lạp hình sao ở giữa, giữa lạp có 1 hạch lạp không màu (như ở Porphyra - hình ); ở các loài Rong đỏ tiến hóa cao, trong tế bào có thể có một đến nhiều lạp, lạp có hình dĩa, hình đai dài chất dự trử là hồng bột, làm thành hạt có màu đỏ nâu hay tím khi nhuộm với iod Hồng bột luôn nằm ngoài lạp

Cơ cấu hồng bột: đó là những chuỗi glucoz dính nhau ở vị trí 1-4 và 1-3 (50%) bởi những cầu oxigen Phân tử của nó dài hơn glicogen và ngắn hơn tinh bột, gần với amilopectin

3 Sắc tố: ngoài dlt a chung với các nhóm khác, đặc biệt chỉ có Rong đỏ có dlt d Rong đỏ còn

có các sắc tố đỏ - phycoerythrin, sắc tố xanh lam - phycocyanin, sắc tố vàng - Xanthophyll và caroten a,( Màu sắc của Rong đỏ tùy thuộc vào thành phần của các sắc tố trên, vì vậy Rong đỏ thường có màu đỏ (thẩm đến nhạt), màu hồng,màu vàng lục nhạt, màu tím hay màu lam lục

4 Nhân: số lượng nhân trong tế bào không nhất định, thường là 1 nhân, trong nhân thường có

1 ít khi có nhiều hạch nhân Ngoài lạp, nhân tế bào cũng có các nội bào quan khác của tế bào thực vật Tế bào không có roi, tế bào dinh dưỡng đơn tướng

5 Cơ quan dinh dưỡng có từ đơn bào đến đa bào có cấu trúc phức tạp: hình sợi đơn có một hàng tế bào hay sợi nhiều hàng tế bào do sự phân cắt ngang và dọc Sợi nhiều hàng tế bào có hình phiến gồm một hay nhiều lớp tế bào Sự tăng trưởng ở ngọn hay tăng trưởng chen Cơ cấu phức tạp nhất là dạng bụi nhỏ với thân, nhánh, cành giống như thực vật bậc cao được gọi là cladome

6 Sinh sản: Rong đỏ sinh sản bằng các hình thức: dinh dưỡng, vô tính và hữu tính

6.1.Sinh sản dinh dưỡng: tiến hành bằng cách chia cắt trực tiếp tế bào ở các rong đơn bào

và nẩy chồi ở các rong đa bào (thí dụ: Chrondia crassicaulis, Melosia )

6.2.Sinh sản vô tính: bằng cách hình thành các loại tứ bào tư (tetraspore)í, đơn bào tử (monospore)

- Ðại đa số sinh sản vô tính bằng tứ bào tử Tứ bào tử được hình thành từ tế bào dinh dưỡng của tản lưỡng tướng qua phân cắt giảm nhiễm tạo ra tứ bào tử phòng bên trong chứa tứ bào

tử đơn bội Có 3 cách phân cắt hình thành tứ bào tử:

* Phân cắt dạng chữ thập (cruciate): phân chia tế bào theo chiều ngang thành 2 rồi chia dọc thẳng góc với đường ngang thành 4

* Phân cắt dạng 4 mặt hình chùy (tetrahedran): Từ trung tâm tứ bào tử phòng phân cắt thành 4 bào tử hình chùy/hình nón tam giác

* Phân cắt dạng đai (zonate): tứ bào tử phòng được phân cắt thành 3 hàng

Ðiều chú ý là các tứ bào tử này có hình dạng như nhau nhưng tính chất khác nhau, trong đó có 2 bào tử nẩy mầm thành cây giao tử cái, và 2 bào tử còn lại nẩy mầm thành cây giao

tử đực Cây bào tử của một số ít Tảo đỏ hình thành bào tử phòng kép (polysporangium) trong có chứa bào tử kép (polyspore)

- Trên cây giao tử của tảo nằm trong bộ Bangiales và Nemalionales hình thành các đơn bào tử phòng (monosporangium), trong mỗi đơn bào tử phòng chỉ chứa một đơn bào tử (monospore) Các loại bào tử trên không tự vận động được, sau khi được thoát ra ngoài chúng lơ lững trong nước, sau đó bám vào vật bám phát triển thành cá thể mới

6.3.Sinh sản hữu tính ở Rong đỏ chủ yếu là noãn phối

- Cơ quan sinh sản đực là tinh tử phòng (spermatogonium) Tảo thuộc Bangiophycidae tinh tử phòng do tế bào dinh dưỡng chia cắt ngang và dọc thành nhiều tinh tử Ở Florideophycidae

tế bào mẹ của tinh tử phòng do tế bào da, hoặc do các sợi chuyên hóa hình thành, và vì vậy tinh

tử phòng hình thành rãi rác hay tập trung thành đám trên mặt rong, hay lõm sâu trong lớp da, thành nhánh tinh tử phòng, mọc chùm thành dạng chùm nho Mỗi tinh tử phòng có 1 đến 2 tinh

tử, tinh tử tròn, không màu, không roi, khi chín tinh tử thoát ra ngoài qua lỗ trên tinh tử phòng

- Cơ quan sinh sản cái gọi là thư quả với phần dưới phình to là noãn phòng bên trong chứa noãn cầu, phần trên hẹp, kéo dài gọi là thư mao (trichogyne); dưới thư quả là một cuống (gonophore) gồm 1 đến nhiều tế bào chứa nhiều chất dự trử (còn gọi là các tế bào đỡ) Tinh tử sau khi bám trên đầu thư mao, chổ tiếp xúc này sẽ rữa ra, do tác dụng của chất nội tiết từ tinh tử, qua thư mao, nhân của tinh tử xuống đáy của thư quả và kết hợp với nhân của noãn cầu thành hợp tử (zygote), hợp tử không rời khỏi cơ thể mẹ, tiến hành phân cắt (có hoặc không có giảm nhiễm) hình thành quả bào tử thực vật (carpospophyte), có khi lồi lên trên mặt rong thành dạng u lồi hoặc chìm trong cơ thể, gọi là cystocarp, trong đó sinh ra nhiều quả bào tử (carpospore)

* Ở tảo thuộc Bangiophycidae, hợp tử chia cắt qua giảm nhiễm hình thành quả bào tử đơn bội (n); ở rong thuộc bộ Nemalionales của Florideophycidae, nhân của hợp tử cũng qua chia cắt giảm nhiễm, hợp tử trực tiếp sinh ra thể sợi chia nhánh gọi là sợi sinh ty (gonimoblast) và từ

đó hình thành quả bào tử

* Còn các tảo khác của Tảo đỏ, thư quả sau khi thụ tinh sinh ra ống liên kết (connecting - filament) nối với tế bào đỡ (auxilliary cell), nhân của hợp tử qua ống liên kết vào tế bào đỡ thành tế bào hòa hợp (fuse cell), tế bào này lại tiếp tục chia cắt sinh ra sợi sinh ty chia nhánh: đó là thế hệ quả bào tử thực vật (carposporophyte) sống ký sinh trên cây giao tử thực vật cái xử dụng chất dinh dưỡng của tế bào cuống hay các sợi xung quanh.Toàn bộ hay một số tế bào của sợi sinh ty hình thành bào tử quả Vì hợp tử không qua chia cắt giảm nhiễm nên bào tử quả là lưỡng bội (2n) và phát triển thành tản tứ bào tử lưỡng tướng (cây bào tử) sống độc lập (giống với cây giao tử thực vật) sẽ mang bào tử phòng bị giảm nhiễm cho 4 bào tử đơn tướng dính nhau gọi

là tứ bào tử Khi nẩy mầm mỗi bào tử cho lại cây đơn tướng

7 Vòng đời: có 2 loại: có cây bào tử và không có cây bào tử

+ Loại Rong đỏ không có cây bào tử gặp ở Bangiophycidae và bộ Nemalionales của Florideophycidae, do bào tử quả của các rong này được hình thành cò qua chia cắt giảm nhiễm, vì vậy sau khi nẩy mầm nó chỉ phát triển thành cây giao tử Có thể tóm tắt sơ đồ vòng đời của tảo không có cây bào tử như sau:

Tinh tử phòng (n) ( Tinh tử (n)

Cây giao tử (n) Hợp tử (2n)

Thư quả (n) ( Noãn cầu (n) Giảm nhiễm

Nguyên nhiễm Quả bào tử (n)

Vòng đời của rong thuộc Bangiophycidae

Tinh tử phòng (n) ( Tinh tử (n)

Cây giao tử (n) Hợp tử (2n)

Thư quả (n) ( Noãn cầu (n) Giảm nhiễm

Quả bào tử (n) Sinh ty (n) (gonimoblast) Vòng đời của rong thuộc Nemalionles của Florideophycidae

- Hầu hết rong của Florideophycidae thuộc vào loại vòng đời có cây bào tử, vì bào tử quả của nó được hình thànhkhông qua chia cắt giảm nhiễm và khi nẩy mầm nó phát triển thành cây bào tử lưỡng tướng; đến khi hình thành bào tử phòng trên cây bào tử, mới tiến hành chia cắt giảm nhiễm Do đó, ngoài cây giao tử và quả bào tử thực vật ký sinh trên cây giao tử cái ra, các loại rong này còn có loại cây bào tử thực vật lưỡng tướng tồn tại độc lập Ðây là chu trình tam kỳ

có 3 thế hệ nối tiếp nhau:

- giao tử thực vật đơn tướng tạo giao tử;

- quả bào tử thực vật lưỡng tướng ký sinh trên cây giao tử thực vật cái cho các quả bào tử lưỡng tướng;

- cây bào tử (tản tứ bào tử thực vật lưỡng tướng) sống độc lập cho tứ bào tử đơn tướng

Vòng đời của tảo có cây bào tử được tóm tắt theo sơ đồ sau:

Cây giao tử đực (n) ( Tinh tử phòng (n) ( Tinh tử (n)

Cây giao tử cái (n) ( Thư quả (n) ( Noãn cầu (n)

Tinh tử (n) Hợp tử

Tứ bào tử phòng ( Cây bào tử (2n) ( Bào tử quả ( Quả bào tử thực vật

(2n) (tản tứ bào tử lưỡng tướng) (2n) (2n)

Tóm lại, Tảo đỏ có những đặc tính sau:

- sắc tố đỏ và lam án mất màu của diệp lục tố;

- tinh bột hồng tảo ngoài lạp;

- giao tử đực không có roi;

- có 2 loại bào tử không roi: tứ bào tử đơn tướng và quả bào tử lưỡng tướng

Trong nước ngọt, khi gặp một rong đơn hay đa bào phức tạp có lạp (có hay không có

hạch lạp) màu đỏ, tím, nâu, xanh đen hay xanh dương và không tế bào nào có roi, có nhân và chất

dự trử nhuộm đỏ acajou với iod thì phải nghĩ đó là một Rong đỏ

Trong bài soạn này tôi chỉ đề cập chủ yếu đến những giống, loài tìm thấy ở Hà Tiên, Nha

Trang qua những chuyến đi thực tế và một số mẫu trong Viện Hải Dương Học-Nha Trang cũng

như ở Phòng thí nghiệm Phân loại thực vật

Ngành Rong đỏ chỉ có 1 lớp Rhodophyceae với 2 lớp phụ theo phân loại:

1 Rong có cấu tạo đơn giản, đơn bào hay đa bào, không có lỗ ở vách găn ngang giữa các tế bào,

tế bào có 1 lạp hình sao và 1 hạch lạp, sinh sản vô tính bằng độc bào tử, sinh sản hữu tính không

phổ biến, thư quả không có thư mao .Bangiophycidae

1 Rong có cấu tạo phức tạp, luôn luôn đa bào, có sinh ty, giữa các tế bào có lỗ liên hệ với nhau,

tế bào thường có một số hạch lạp và lạp, sinh sản vô tính bằng tứ bào tử, sinh sản hữu tính phức

tạp, thư quả có thư mao Florideophycidae

Rong có cấu tạo đơn giản 1 tế bào hay nhiều tế bào, thân dạng sợi phân nhánh hoặc không,

hoặc dạng phiến dẹp, màu đỏ tía, tía nâu hoặc xanh lam Sinh sản chủ yếu bằng sự chia cắt liên

tục tất cả các tế bào Tế bào thường có một nhân, lạp hình sao, có một hạch lạp ở giữa Sinh sản

vô tính bằng độc bào tử, do tế bào dinh dưỡng chia cắt hoặc chuyển hóa thành Sinh sản vô tính

bằng noãn phối Thư quả không có thư mao chứa một noãn Tế bào mẹ của tinh tử phòng do tế

bào dinh dưỡng hình thành, chia cắt nhiều lần hình thành 32 - 128 tinh tử phòng, mỗi tinh tử

phòng có một tinh tử Hợp tử hình thành qua chia cắt giảm nhiểm hình thành bào tử quả (n)

Phân loại các bộ:

1 Rong dạng sợi, 1 hàng tế bào, sinh sản bằng hình thức vô tính Goniotrichiales

1 Rong dạng sợi, 1hoặc nhiều hàng tế bào, sinh sản cà bằng hình thức

vô tính và hữu tính Bangiales

1 Bộ Goniotrichales với họ Goniotrichaceae với 2 giống đại diện theo phân loại sau:

1 Tế bào hình bầu dục dọc hoặc ngang Asterocytis

A LỚP PHỤ BANGIOPHYCIDAE (SƠ

1 Tế bào hình trụ hoặc chữ nhật Goniotrichium

Loài phổ biến: Goniotrichium alsidii (Rong thụ mao)

Phạm Hoàng Hộ, 1969: 67, H.2.1

Sợi mịn chia nhánh lưỡng phân không đều, cao 0,8 - 1,2 mm, màu đỏ tím, 1 hàng tế bào hình chữ nhật Hồng lạp hình sao với một hạch lạp to ở giữa Rong này phụ sinh trên Enteromorpha kylinii gặp nhiều ở Hòn Chồng- Nha Trang

2.Bộ Bangiales với họ đại diện Bangiaceae, trong họ này có giống phổ biến là Porphyra (Rong mứt): Rong dạng phiến gồm 1 - 2 lớp tế bào, nguyên hay sẽ thùy, phiến nhẵn, mép bằng hay nhăn gấp, thon nhỏ dần về phía gốc thành cuống nhỏ và bám Tế bào có 1 ít khi 2 lạp hình sao , có 1 hạch lạp

Sinhsản vô tính bằng độc bào tử nằm thành vùng trên tản Sinh sản hữu tính bằng noãn phối giữa tinh tử và noãn trong thư quả, hình thành trên cùng một cây hoặc ở các cây khác nhau, phân bố dọc theo viền mép hoặc trên toàn bộ một phần nữa phiến Tinh tử phòng cắt theo số 16 -

128 tinh tử, trứng thụ tinh cắt theo số 4 - 64 bào tử quả

Ở nước ta có nhiều loài rong này Phú Quốc có P dawsonii, Nha Trang có P crispata,

Ở Long Hải; gần Bãi sau (Vũng Tàu) có P việtnamensis, và gần đây trong quyển Rong biển Việt Namphần phía Bắc của các tác giả Nguyễn Hữu Dinh, Huỳnh Quang Năng, Trần Ngọc Bút và Nguyễn Văn Tiến đã tìm thấy P việtnamensis ở Quản Trị với nhận xét như sau: Mẫu vật của chúng tôi về cơ bản phù hợp với mô tả và hình vẽ của Tanaka và Phạm Hoàng Hộ, nhưng có điểm hơi khác là mặt cắt hình khối của tinh tử phòng theo hệ số a2b8c4 ; kích thước rong cũng lớn hơn

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

Hình : Porphyra vietnamensis (Rong mứt Việt Nam)

1 Porphyra vietnamensis theo hình vẽ trong quyển Rong biển Việt Nam của Phạm Hoàng Hộ, 1969

2 Porphyra vietnamensis theo hình vẽ trong quyển Rong biển Việt Nam phần phía Bắc của các tác giả Nguyễn Hữu Dinh, Huỳnh Quang Năng, Trần Ngọc Bút, Nguyễn Văn Tiến, 1993 a- Hình dạng ngoài của tản;

b- Mặt cắt ngang tản; bï: mặt cắt ngang Tinh tử phòng;

c- Bìa tản có răng; cï : Bìa tản có răng, mang bào tử quả và tinh tử

Rong có cấu tạo hiiều tế bào, 1 hay nhiều trục dạng sợi trụ tròn, dạng đai hay dạng phiến mỏng Chia nhánh, xẻ thùy hoặc không, màu đỏ lục hay đỏ tía, tế bào có khi được khảm vôi Tế bào thường có 1, đôi khi có nhiều nhân Lạp hình sơi, hình đai, có hoặc không có hạch lạp, sinh trưởng ở đỉnh Trừ rong thuộc Nemalionales, hầu hết các rong thuộc Florideophycidae có chu trình tam kỳ, cây bào tử và cây giao tử có hình dạng giống nhau Sinh sản vô tính thực hiện bằng độc bào tử và tứ bào tử Sinh sản hữu tính bằng hình thức giao phối giữa tinh tử và noản cầu trong thư quả Hợp tử qua quá trình chia cắt phức tạp hình thành bào tử quả (2n)

Khóa phân loại các bộ tiêu biểu

1 Trong quá trình sinh sản không có tế bào phụ .2

2 Lưỡng kỳ, không có cây bào tử, tản đa trục Nemalionales

B LỚP PHỤ FLORIDEOPHYCIDAE (CHÂN HỒNG

2 Tam kỳ sinh kỳ đồng hình, có giai đoạn cây bào tử (2n) .Gelidiales

1 Sinh sản hữu tính có tế bào phụ .3

3 Tế bào phụ do một nhánh riêng .Cryptonemiales

3 Tế bào phụ do một tế bào của tế bào cho ra thư quả .Gigartinales

3 Tế bào phụ do tế bào mang thư quả sau khi thụ tinh .Ceramiales

1 Bộ Nemalionales với các họ đại diện theo phân loại sau:

1 Rong không hoặc khảm vôi ít, thường trơn nhớt, sợi nhánh không dính nhau ở đầu

Helminthocladiaceae

1 Rong khảm can xi nhiều, không trơn nhớt, sợi nhánh dính nhau ở đầu, tạo thành

một tản hình trục cứng Chaetangiaceae

1.1 Họ Helminthocladiaceae gồm các giống theo phân loại sau:

1 Rong hình trụ tròn, chia nhánh lưỡng phân kép rậm rạp, có khi nhớt, ít khi cứng,

có khảm ít nhiều canxi Liagora

1 Rong dạng sợi trụ tròn, chia nhánh lưỡng phân kép, trơn nhớt, không khảm

canxi Dermonema

Khóa phân loại các loài của Liagora (Rong bún)

1 Tản chia nhánh không lưỡng phân L orientalis

1 Tản mang nhánh thường song đính .L pinnata

1 Tản lưỡng phân đều 2

2 tản dài 15 - 20 cm, tinh phòng hình cầu tròn .L farinosa

2 tản cao 4 - 5 cm, tinh phòng không đơm thành hình cầu 3

3 Tản ít vôi, mặt không láng, nhánh mang thư quả 4 tế bào

L ceranoides

3 Tản tẩm vôi nhiều, mặt láng, nhánh mang thư quả hơn 4 tế

bào L divaricata

Liagora orientalis J.Agardh (Rong bún đông) Phạm Hoàng Hộ, 1969: 96, H.2.28a

Bụi dài 10-18 cm mềm, hơi nhớt Tản hình trụ, rộng 1,5-2mm ở gần đáy, chia nhánh

nhiều không đều, chót nhánh, hơi cong Sợi nhánh lưỡng phân, tinh phòng ở chót sợi nhánh, to 2-3

( Gặp nhiều ở Hòn Tầm (Nha Trng)

Liagora farinosa Lamx (Rong bún bột)

Phạm Hoàng Hộ, 1969: 98, H.2.29

Bụi dài 15-16cm, mềm, rờ nhám nhám, màu đỏ lợt Tản lưỡng phân đều, rộng 4 mm, ít

tẩm vôi Hồng lạp với hạch lạp ở giữa, tế bào chót tận cùng thành một lông không màu, phù ở

đầu, nhất là phần non của tản

Tản biệt chu, tinh phòng gắn thành đầu tròn, không màu Nhánh mang thư quả mọc

cạnh sợi nhánh, do 4 tế bào Tìm thấy nhiều ở Hòn Tầm, ở Hòn Chồng ít

Hình : A Liagora orientalis, hình dạng ngoài của tản, thư quả và bào tử phòng

B Liagora farinosa: một nhánh đồng hóa, nhánh thư quả và chụm tinh phòng

Liagora ceranoides Lamx (Rong bún sừng)

Phạm Hoàng Hộ, 1969: 99, H.2.30

Tản làm thành bụi đường kính 4-7cm, dày, xốp, hường, ở đáy màu hường lợt, tẩm vôi tương đối ít, như bột ở phần đáy tản Tinh phòng ở ngọn các nhánh và bao phủ trọn phần non của cây đực, to 3( Nhánh mang thư bquả do 4 tế bào Rong bám trên đá, gặp nhiều ở Bình An, Hòn

Rễ (Hà Tiên); Hòn Tầm, Hòn Chồng (Nha Trang)

1.2 Họ Chaetangiaceae với các giống theo phân loại sau:

1 Tản hình trụ lưỡng phân, có luân sinh lông cứng .Actinotrichia

1 Tản hình trụ hay dẹp, không có luân sinh lông cứng .Galaxaura

Không dính vào giấy lúc khô

Dawson, 1954: 419, fig 30

Phạm Hoàng Hộ, 1969: 105, H.2.36

Nguyễn Hữu Dinh, 1993: 204, H.140

Rong mọc thành bụi rậm, bàn bám dạng phiến, từ đó mọc lên một số thân đứng, cao 5cm hoặc hơn, màu đo tím hoặc đỏ thẩm Thân dạng trụ tròn, đường kính 1,5-2 mm, chia nhnh lưỡng không đều, nằm trên cùng một mặt phẳng, nhánh thon nhỏ dần lại ở gốc, hơi có ngấn, không lông, góc các nhánh nhọn Nhìn từ bề mặt, tế bào thành hình nhiều góc hay gần tròn, đường kính 113-18 micron Phần lõi gồm các sợi không màu, dạng trụ tròn, chia nhánh, cài bện vào nhau thành nùi rối; phía ngoài là phần vỏ, gồm 3-4 hàng tế bào lớn, hình tròn, sắp xếp thưa xốp, hàng ngoài cùng là những tế bào nhỏ hình chữ nhật, có chứa sắc tố, dài 13-18 micron, rộng 11-13 micron

Rong sống bám trên đá, thấy ở Nha Trang, Hà Tiên

Nguyễn Hữu Dinh, 1993: 212, H.144

Rong mọc bò lan thành đám nhỏ, gồm có những thân bò và thân đứng, cao 1,5-1,7cm hoặc hơn; màu đỏ thẩm, đỏ tía hay vàng lục Thân bò dạng trụ tròn, chia nhánh, mặt dưới mọc ra nhiều bàn bám dạng đĩa, phía trên mọc lên nhiều thân đứng, dạng đai hẹp hay hình kim, sắp xếp xen kẽ nhau hoặc mọc thành từng đôi Chia nhánh ít hoặc không, nhánh mọc cách, mọc đối hay theo kiểu lông chim; các nhánh nhỏ thường tập trung từng chùm trên ngọn rong Nhìn trên mặt cắt ngang, phần giữa gồm các tế bào tròn lớn, xen lẫn các tế bào sợi nhỏ không màu, lớp vỏ gồm 2-3 hàng tế bào nhỏ, hình bầu dục, hàng ngoài cùng có mang sắc tố Tứ bào tử phòng cắt thành 4 mặt hình chùy hay hình chữ thập, hình thành trong lớp tế bào da của phần ngọn các nhánh nhỏ cuối cùng

Rong bám trên đá, trên vỏ hào gặp ở Nha Trang

Hình : A Gelidium pusillum, a- dạng của tản trên đá; b,c- hình dạng ngoài;

d- Mt cắt ngang qua thân; e- mặt cắt ngang qua tứ bào tử phòng (theo Nguyễn Hữu Dinh, 1993)

B Gelidium pusillum, dạng của tản trên đá: tế bào ngọn; một tản vẽ lớn ra

3 Bộ Cryptonemiales với các họ đại diện theo phân loại sau:

1 Nhánh mang thư quả trong huyệt .Corallinaceae

1 Nhánh mang thư quả không nằm trong huyệt hay phòng quần, tản như sụn

Cryptonemiaceae

3.1 Họ Corallinaceae với các giống thường gặp:

* Amphiroa (Rong thạch lự): tản có đốt với mắt thường không tẩm vôi, huyệt ở trên lóng, lóng hình trụ hay dẹp, tế bào nội phần dài, ngắn xen kẽ nhau Loài thường gặp: Amphyroa foliacea

Phạm Hoàng Hộ, 1969: 144, H.2.73

Bụi có khi rất to, cao 1-3cm, do nhiều tản đứng từ một dĩa dính trên đài vật, chia nhánh lưỡng phân hay tam phân, trong một mặt phẳng Lóng hơi dẹp hay dẹp, có cánh, rộng 1-2mm, dài 2-5 lần hơn ngang, bìa dúng

Huyệt chôn phân nửa, phần lồi hình chùy, đường kính 250-450 micron

Gặp ở Hà Tiên; Nha Trang

ở ngọn

Tứ bào tử phòng cắt thành hình chữ thập hoặc bậc thang, riêng lẻ hay tập trung thành nhóm, hình thành các tế bào phần da; ở một số loài bào tử phòng hình thành trong các ổ sinh sản nằm sâu trong lớp da

Tinh tử phòng tập trung thành đám hay thành dãy trên thân rong Cuống mang thư quả ngắn, gồm 3 hay 4 tế bào, nằm trong lớp da hay trong ổ sinh sản riêng Tế bào đỡ do tế bào dinh dưỡng trong lớp da hình thành Sau khi thụ tinh thư quả hình thành ống liên kết kéo dài tới tế bào

đỡ Nhân của hợp tử đã thụ tinh qua ống này được đưa vào tế bào đỡ, từ đó hình thành các sợi sinh ty Các sợi sinh ty mọc ra phía ngoài da hay vào trong phần lõi Quả bào tử phòng hình cầu vùi sâu trong lớp da, không có vỏ bọc riêng mà chỉ có những tế bào dạng sợi dài vây giữ xung quanh

Khóa phân loại các họ

1 Tứ bào tử phòng cắt thành hình chữ thập hoặc 4 mặt hình chùy 2

1 Tứ bào tử phòng cắt thành dạng bậc thang 3

2 Rong không có tế bào trụ giữa, phần lõi gồm nhiều tế bào lớn hơn hoặc nhỏ

hơn tế bào da trong, xếp khít nhau; tế bào da không xếp thành chuỗi, chỉ các tế bào ngọn của sợi sinh ty hình thành quả bào tử

Gracilariaceae

2 Các tế bào lớp da xếp thành chuỗi 4

3 Phần lõi thưa xốp gồm các sợi đan cài nhau, tứ bào tử phòng không nằm trong ổ

sinh sản, có trường hợp thể quả cái (procarp) Gigartinaceae

3 Phần lõi đặc chắc, gồm các tế bào lớn xếp khít nhau, tứ bào tử phòng nằm trong ổ

sinh sản, có trường hợp procarp Phyllophoraceae

4 Phần lõi gồm tế bào trụ nhỏ hơn vây trụ, tế bào da không xếp thành chuỗi,

tứ bào tử phòng chỉ hình thành trên các nhánh nhỏ chót cùng Hypneaceae

4 Phần lõi thưa xốp 5

5 Rong gồm trục giữa từ đó chia nhánh kiểu phóng xạ hình thành các chuỗi tế bào

da chia nhánh lưỡng phân, không có trường hợp procarp, bào tử phòng không

chia thành nhiều ngăn Rhabdoniaceae

5 Phần lõi gồm các sợi đan cài vào nhau, lớp tế bào da không xếp thành chuỗi,

không có trường hợp procarp, quả bào tử phòng không chia ngăn Solieriaceae

Các họ đại diện:

4.1 Họ Gracilariaceae với 4 giống phổ biến được phân loại như sau:

1 Tứ bào tử phòng trên nhánh riêng Gelidiopsis

1 Tứ bào tử phòng khắp tản 2

2 Tản chằn chịt cộng sinh với Hải miên (dạng Hải miên) Ceratodictyon

2 Tản không cộng sinh, nhánh tự do 3

3 Sinh ty mọc thấu qua quả bì Gracilaria

3 Sinh ty không mọc thấu qua quả bì Gracilariopsis

Các giống thường gặp:

* Gracilaria (Rau câu): Tản cứng, thường hình trục, đôi khi hơi dẹp, dính nhờ một dĩa, mang nhiều nhánh Tứ bào tử phòng ngăn theo lối tứ diện, ở lớp ngoài của tản; tảo quả hình nhũ hoa, sinh ty ăn qua quả bì

* Gracilariopsis: tản giống như Gracilaria, luôn luôn hình trụ chớ không dẹp Tảo quả hình chùy, với tế bào và nội dung dày đặc, mang quả bào tử phòng thành hàng xuyên tâm và sinh

ty không ăn thông qua quả bì

Hình : A Gracilaria verrucosa: dạng của tản phẩu thức ngang, một phần tản mang tảo quả và

phẩu thức ngang tảo quả

B Gracilariopsis rhodotricha: dạng của tản, một phần mang tảo quả và phẩu thức ngang

qua tảo quả

* Ceratodictyon spongiosum: tản kép do nhiều tản đang chằn chịt thành thân đứng, chia

nhánh, màu đỏ hay lục đậm, to 4 - 10mm, nhám và có không dạng như một Hải miên Sống cộng sinh với Hải miên

4.2 Họ Phyllophoraceae với giống đại diện là Gymnogongrus, loài thường gặp ở Hòn chồng (Nha trang) là Gymnogongrus serenei: làm thành bụi, màu vàng lục, dính vào đá nhờ một dĩa Dĩa mang nhiều tản hình dây nịt, đơn hay 1-2 lần lưỡng phân, cao 4-6cm, rộng 1-2mm, bìa nguyên không đều, đầu tròn

Có hai loài phổ biến được phân loại như sau:

1 Mấu do nhánh riêng, nảy sinh ở mắt, đầu phù C impudica

1 Mấu là phụ bộ của lóng, gắn gần chót C nipae

Hình : A Catenella nipae; B Catenella impudica

5 Bộ Ceramiales với họ phổ biến là Rhodomeliaceae Trong họ này có 2 giống thường gặp ở Nha trang và Hà tiên là Laurencia và Acanthophora

* Laurencia: tản bò hay đứng, mềm như sụn, với một dĩa và trục hình trụ hay dẹp, mang nhánh có khi song đính, các nhánh trục thường eo lại ở đáy và phù ở ngọn Các loài thường gặp ở Nha trang và Hà tiên là L papillosa, L parvipapillata, L corymbosa, L microclada, L brachyclados

Làm thực phẩm: Rong mứt Porphra, Bangia, Dermonema

Ðiều chế agar: agar dùng để nuôi cấy vi khuẩn, làm chỉ tiêu (Y học), giấy gói kẹo (ăn được), đồ hộp trước khi đựng tráng bằng agar bên trong giúp bảo quản tốt hơn, hồ vải cáo cấp Trong agar, hàm lượng iod rất cao - trị bướu cổ

Một số loài được gọi là Tảo san hô, tiết cacbonat nên nó tạo thành những rạng san hô ở biển nhiệt đới

Một số loài Tảo đỏ khác cung cấp vật liệu để tạo kem, thuốc nhuộm tóc, trong kem dùng để cạo râu, trong xà phòng thơm và keo bôi trơn

IV MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO ÐỎ VỚI TẢO LAM

Rất nhiều nhà Tảo học cho rằng Tảo đỏ xuất hiện cách đây khoảng 650 triệu năm, rất gần Tảo lam

Tảo đỏ và Tảo lam đều chứa phicoeritrin và phicocyanin

Chất dự trử ở Tảo đỏ (Hồng tảo bột) và ở Tảo lam (Thanh tảo bột) đều có chuỗi gốc glucoz dính nhau ở vị trí 1-4

Hồng lạp mặc dù được bao bởi màng riêng, nhưng các phiến thylakoids thưa, thường đơn như ở Tảo lam (còn ở Tảo lục các phiến khít nhau và làm thành grana)

Cả hai nhóm đều không có chiên mao

Giao tử đực của Tảo đỏ cho thấy một sự cử động trượt đặc sắc của Tảo lam

Tản của Tảo nâu không bao giờ là đơn bào mà là đa bào dạng sợi đơn giản gồm một hàng

tế bào chia nhánh (Ectocarpus), dạng phiến (Laminaria), dạng ống hoặc phân hóa phức tạp hơn thành dạng cây có gốc, rễ, thân và lá (Sargassum); và "lá" ở đây cũng có những loại khác nhau tùy theo nhiệm vụ của chúng như: lá dinh dưỡng có hình lá, lá nổi có hình túi như cái phao, lá sinh sản mang cơ quan sinh sản Rong nầy bám vào đá ở dưới nước nhờ rễ giả, hay sống trôi nổi nhờ các phao chứa túi khí Tản thường có kích thước lớn, có khi dài hằng chục đến hằng trăm mét (ví dụ: Tảo thảm Macrocystis dài 100 - 300m)

2 Cấu tạo tế bào:

2.1 Vách tế bào:

- Lớp trong bằng cellulose nhưng khác với celluluse của Thực vật bậc cao nên gọi là algulose

- Lớp ngoài bằng do peptin gồm có axít alginic nên thường hóa nhầy Axít alginic chỉ có ở Tảo nâu, đó là những sợi heteropolysaccharid bao gồm các phần liên kết của axít d-manuroid và L-guluronic Ngoài ra còn có fucoidin là một chất nhầy thường đệm trong các khoảng trống giữa các tế bào Một số loài vách tế bào có chất chai sừng, khảm canxi

2.2 Chất nguyên sinh trong Tảo nâu thường có nhiều bao dịch nhỏ, độ pH của dịch thường rất thấp 4,6 - 6,8 và có khi bằng 1 như ở Desmarestia

2.3 Nhân của tế bào Tảo nâu thường lớn hơn các loại tảo khác; trừ một số loài trong giống Laminaria ra, còn các loài khác chỉ có 1 nhân

Hạch lạp: ở những loài Tảo nâu bậc thấp như Ectocarpus, tìm thấy những hạch lạp hình cầu, nhưng ở các loài cao hơn chưa tìm thấy Hạch lạp của Tảo nâu nằm ngoài lạp hình quả lê hoặc hình cầu, dùng cuống hoặc đầu hẹp đính trên bề mặt của lạp, hoặc dùng sợi chất nguyên sinh nối với lạp

2.5 Chất dự trử không phải là tinh bột mà là laminarine, mannitol, glucoz, đôi khi có các hạt dầu

Iod trong một số loài Tảo nâu có hàm lượng lớn hơn 4mg/kg, gấp từ 80 - 90 lầnso với nước biển

Tảo nâu sinh sản bằng 3 hình thức khác nhau

3.1 Sinh sản dinh dưỡng: ngoài đặc tính phát triển từ những phần đứt của cơ thể thành cây mới, hay bằng rễ bò lan rồi phát triển thành cá thể mới, ở một số giống như Sphacelaria hình thành nhánh sinh sản dinh dưỡng (propagula), khi rụng nhánh bám vào vật bám phát triển thành cây rong mới

3.2 Sinh sản vố tính bằng động bào tử (có hai tiên mao, một nhân, một lạp, một điểm mắt) và bất động bào tử Cả động bào tử, bất động bào tử cũng như giao tử đều được hình thành

từ các tử phòng một buồng (cystes unilocular) hoặc tử phòng nhiều buồng (cystes plurilocular)

- Tử phòng một buồng là do trong đó có sự giảm nhiễm cho ra bào tử (n) hay giao tử (n)

- Tử phòng nhiều buồng trong đó không có sự giảm nhiễm mà tế bào có n NST cho ra

tế bào n NST; tế bào có 2n NST cho ra tế bào 2n NST

Vậy tử phòng có thể là bào tử phòng hoặc giao tử phòng

3.3 Sinh sản hữu tính: hình thức sinh sản thường thấy là đồng hình, dị hình hoặc noãn giao với noãn cầu to không cử động, còn tinh trùng (có 1 hoặc 2 tiên mao, 1 trước 1 sau, dài bằng nhau hay dài ngắn khác nhau) cử động được

4 Chu trình phát triển của hầu hết Tảo nâu có sự xen kẽ thế hệ (lưỡng ký) đồng hình hoặc dị hình (trong đó giao tử thực vật chỉ là một nguyên tản rất nhỏ), hoặc đơn kỳ lưỡng tướng

1 Luân phiên hai sinh kỳ (GTTV và BTTV), đồng hình (Lớp phụ Isogeneratae):

-tản sợi Ectocarpales

-phiến phân nhánh Dictyotales

2 Luân phiên hai sinh kỳ (GTTV và BTTV), dị hình (Lớp phụ Hétérogeneratae):

- Tản (BTTV) hình phiến lớn (GTTV rất nhỏ) Laminariales

- Tản hình trụ tròn, hình túi, hình cầu hay hình mạng lưới Dictyosiphonales

3 Không có luân phiên sinh kỳ(Chu trình đơn kỳ 2n) (Lp Cyclosporae) .Fucales

Sinh sản vô tính: Bào tử phòng một buồng trong đó có sự giảm nhiễm cho ra tứ bào tử đơn tướng (n) sẽ phát triển thành cây GTTV Còn bào tử phòng nhiều buồng thì có loại cho bào tử lưỡng tướng phát triển thành cây BTTV, có loại trong đó có sự phân chia giảm nhiễm tạo bào tử đơn tướng sẽ phát triển thành cây GTTV

Sinh sản hữu tính bằng các giao tử được sinh ra từ giao tử phòng nhiều buồng (có hình dạng giống như bào tử phòng nhiều buồng) Ðồng hình giao phối

Chu trình phát triển có sự luân phiên sinh kỳ với GTTV và BTTV giống nhau

1.2 Bộ Dictyotales với họ đại diện là Dictyotaceae với 2 giống thường gặp ở Nha trang và

Hà tiên được phân loại như sau:

1 Tản hình quạt, sinh trưởng do bìa quấn xuống Padina

1 Tản không hình quạt, lưỡng phân đều hay không, phiến rộng không tới 1cm, tế

bào ngọn rất dễ nhận Dictyota

* Padina (Rong quạt): Rong biển, dạng phiến, hình quạt, nguyên hay sẽ thùy, phần gần gốc

có cuống nhỏ, gốc có bàn bám mang những sợi rễ giả như nhung Trên mặt phiến có những vòng vân đồng tâm, do các lông xếp hàng ngang tạo nên, mép ngọn thường quăn lại

Tản lúc còn non sinh trưởng nhờ một tế bào ngọn, sau một thời gian, tế bào ngọn phân cắt thành một dọc tế bào ngọn dài theo bìa của tản (sự sinh trưởng theo bìa) Tứ bào tử phòng hình quả lê hay hình trứng, tập trung thành từng đám, bọc trong màng chung, phân bố dọc theo vòng vân noãn phòng hình quả lê, tập trung thành từng bọc và phân bố như tứ bào tử phòng Những tinh tử phòng sắp xếp thành hàng dọc, chéo ngang qua các bọc trứng Vậy tản đồng chu,

có 2 thứ tản là BTTV và GTTV

+ Dictyota (Võng tảo lưỡng phân), tản hình phiến dẹp lưỡng phân đều trong một mặt phẳng Rong biệt chu GTTV đực mang giao tử phòng đực làm thành quần rãi rác khắp 2 mặt tản, quanh quần có tổng bao Tinh trùng có một roi GTTV cái mang giao tử phòng cái, không có tổng bao Mỗi giao tử phòng cái cho ra một noãn cầu to Sự thụ tinh sẽ cho ra một tản lưỡng tướng (2n) giống hệt GTTV Trên tản nầy mang nhiều quần tứ bào tử phòng to sẽ cho ra tứ bào tử Tứ bào tử nẩy mầm thành 2 GTTV đực và 2 GTTV cái, điều này cho thấy có sự xác định phái tính từ lúc giảm phân

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

2.1 Bộ Laminariales với họ đại diện Laminariaceae, giống thường gặp là:

Laminaria (Tảo dẹp): thường được nêu làm ví dụ điển hình cho những tảo tiến hóa cao Tản lớn, phân hóa thành dạng thân lá rễ giả Về cấu tạo trong, tản đã phân hoá thành mô dẫn, mô đồng hóa nhưng rất thô sơ Tản đó chính là BTTV, mang các bào tử phòng hợp thành quần Trong bào

tử phòng chứa các động bào tử (n), động bào tử nẩy mầm thành nguyên tản (n) phân tính, hình sợi ngắn, rất nhỏ (chỉ nhìn thấy dới kính hiển vi) Trên nguyên tản đực mang các tinh tử phòng ở chót nhánh, mỗi tinh tử phòng chỉ chứa một tinh trùng Nguyên tản cái cũng mang các noãn phòng đơn bào, mỗi noãn phòng có một noãn cầu sau khi thụ tinh hợp tử phát triển thành tản lưỡng bội Như vậy ở đây trong sự xen kẽ thế hệ thì BTTV đã chiếm ưu thế

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

2.2 Bộ Dictyosiphonales với 2 họ được phân loại như sau:

1 Tản bộng, sinh trưởng chủ yếu là ở giữa hoặc phân tán Scytosiphonaceae

1 Tản đặc, chia nhánh lưỡng phân đều hoặc không đều, sinh trưởng ở đỉnh

.Chnoosporaceae

2.2.1 Họ Scytosiphonaceae: tản bộng, hình trụ hay hình túi, do lớp tế bào ngoài nhỏ chứa cát lạp, và vài lớp tế bào trong to không lạp Sinh trưởng lúc đầu mao tản sau gián tiết Ðộng bào tử không thấy Giao tử phòng gắn ở ngoài mặt, thành quần Có 3 giống được phân loại như sau:

1 Tản hình mạng không gian Hydroclathrus

1 Tản không hình mạng 2

2 Tản hình khối to Colpomenia

2 Tản hình ống chia nhánh Rosenvingia

Hai giống phổ biến là:

* Hydroclathrus với loài thường gặp là H clathratus (Rong ruột heo): tản lúc đầu hình cầu, bộng, rồi có hình không đều như ruột quấn, thông vào nhau thành mạng

* Colpomenia: rong có có dạng hình cầu hay hình túi bộng, có xoang, nguyên vẹn hay

xẽ thành nhiều thùy Bề mặt của tản bằng phẳng hay nhăn nheo và lồi lõm Các loài thường gặp là

C sinuosa, C perigrina