Giáo trình Sinh lý thực vật. Tập 1 Phần lý thuyết

Chất tế bào (chất nguyên sinh, tế bào chất) là phần cơ chất bên trong màng tế bào, ngoài nhân và các bào quan. Chất tế bào chiếm khoảng 40-50% thể tích tế bào, có chứa hàng nghìn phân [r]

TS Khương Thị Thu Hương (chủ biên)

TS Lê Thị Vân Anh, TS Trần Khánh Vân

LỜI NÓI ĐẦU

Môn Sinh lý thực vật cung cấp kiến thức cơ sở cho nhiều ngành đào tạo liên quan đến thực vật như Sinh học, Công nghệ sinh học, Khoa học cây trồng, Quản lý tài nguyên rừng và môi trường, Lâm học, Quản lý tài nguyên thiên nhiên, Nông nghiệp công nghệ cao, Bảo vệ thực vật…

Nhằm đa dạng nguồn tài liệu học tập cho sinh viên, cũng như cập nhật thành tựu mới của khoa học công nghệ trong lĩnh vực nghiên cứu sinh lý thực vật, được sự hỗ trợ của Trường Đại học Lâm nghiệp, TS Khương Thị Thu Hương cùng tập thể tác giả biên soạn cuốn Giáo trình Sinh lý thực vật, tập I Phần lý thuyết

Nội dung cuốn sách gồm 7 chương, trong đó TS Khương Thị Thu Hương (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội) làm chủ biên và biên soạn chính toàn bộ cuốn sách, với sự tham gia của TS Trần Khánh Vân (Trường Đại học

Sư phạm Hà Nội) trong chương 5 và TS Lê Thị Vân Anh (Trường Đại học Khoa học Công nghệ Hà Nội) trong chương 6

Cuốn sách được biên soạn theo hướng tiếp cận các chức năng sinh lý dựa trên đặc điểm cấu tạo giải phẫu - hình thái, làm rõ bản chất của các quá trình sinh lý trong cây và các liên hệ ứng dụng trong thực tiễn Đặc biệt ở chương 3 mô tả khá chi tiết cấu trúc của bộ máy quang hợp, phần mà các giáo trình trước đây còn chưa đề cập đến Trong quá trình biên soạn, các tác giả đã kế thừa các kiến thức kinh điển trong các nguồn tài liệu có độ tin cậy cao, đồng thời cập nhật các kết quả nghiên cứu mới trong các tạp chí khoa học quốc tế có uy tín

Nhóm tác giả chân thành cảm ơn GS.TS Vũ Văn Vụ (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên), PGS TS Nguyễn Văn Mã (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2) đã góp ý chỉnh sửa bản thảo cuốn sách

Dù đã rất cố gắng, tuy nhiên chắc cuốn sách không tránh khỏi những thiếu sót Các tác giả rất mong nhận được sự chia sẻ và ý kiến đóng góp của bạn đọc để cuốn sách được chỉnh sửa, hoàn thiện trong lần tái bản

Trân trọng cảm ơn!

Chủ biên

TS Khương Thị Thu Hương

4

GIỚI THIỆU MÔN SINH LÝ THỰC VẬT

Sinh lý thực vật là một chuyên ngành khoa học nghiên cứu các quá trình sinh lý diễn

ra trong cơ thể thực vật và sự tương tác của các quá trình đó với các yếu tố môi trường sống

Môn học Sinh lý thực vật dựa trên kiến thức nền tảng của các môn học khoa học sinh học khác như Hóa sinh, Lý sinh, Sinh học phân tử, Sinh học tế bào, Hình thái và giải phẫu thực vật, Sinh thái học… Ngược lại, Sinh lý thực vật lại hỗ trợ việc tiếp thu kiến thức các môn học đó

Hiểu biết các quá trình sinh lý trong cơ thể thực vật là cơ sở cho các môn khoa học liên quan đến thực vật như Công nghệ tế bào thực vật, Công nghệ gen thực vật, Các hợp chất thứ cấp ở thực vật, Cây rừng, Thực vật học, Hệ sinh thái rừng, Trồng rừng, Khoa học cây trồng…

Hơn thế nữa, những kiến thức của môn Sinh lý thực vật làm cơ sở cho các biện pháp tác động, điều chỉnh cây trồng theo hướng có lợi cho con người

Nội dung cuốn giáo trình được chia làm 7 chương, mỗi chương tương ứng một quá trình sinh lý riêng biệt ở mức độ tế bào hoặc mức độ cơ thể Nội dung cơ bản của các chương này được tóm tắt như sau:

Chương 1 Sinh lý tế bào thực vật

Cấu trúc của tế bào thực vật, các đặc tính lý hóa của chất nguyên sinh và các hoạt động sinh lý diễn ra ở mức độ tế bào như trao đổi nước, trao đổi chất tan, những kiến thức này sẽ làm nền tảng cho các hoạt động sinh lý diễn ra ở mức độ cơ thể

Chương 2 Trao đổi nước ở thực vật

Tìm hiểu về quá trình hút nước ở rễ, vận chuyển nước trong cây và sự thoát hơi nước

ở lá

Chương 3 Quang hợp ở thực vật

Sự chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng dự trữ trong các hợp chất hữu cơ và quá trình vận chuyển chúng trong cây, tạo nguồn dự trữ năng lượng sống cho thực vật cũng như các sinh vật khác trên Trái đất

Chương 4 Hô hấp ở thực vật

Sự phân giải oxy hóa các chất hữu cơ được tổng hợp từ quá trình quang hợp thành năng lượng sinh học cung cấp cho mọi hoạt động sống của cây

Chương 5 Dinh dưỡng khoáng - nitơ ở thực vật

Quá trình hấp thu, vận chuyển và đồng hóa các chất khoáng, nitơ trong cơ thể thực vật

Chương 6 Sinh trưởng và phát triển ở thực vật

Kết quả hoạt động của các quá trình sinh lý trên đây là làm cho cây lớn lên, ra hoa, kết quả, già rồi kết thúc chu trình sống của mình bằng một cái chết sinh học đã được lập trình sẵn đó chính là sự sinh trưởng và phát triển của thực vật

Chương 7 Tính chống chịu các nhân tố phi sinh học bất lợi ở thực vật

Trong quá trình sống cây thường xuyên phải đối mặt với các tác nhân phi sinh học bất lợi như hạn, mặn, lạnh, nhiệt độ cao, ngập úng… Dưới những tác hại của các nhân tố này, cây cần phải có các phản ứng để chống chọi lại đảm bảo duy trì ổn định các hoạt động sinh lý, nhằm giúp cây có thể sinh trưởng và phát triển bình thường trong điều kiện tự nhiên

Kiến thức của các chương này luôn có mối liên hệ logic với nhau, cũng như mối liên

hệ khăng khít của chúng trong cơ thể thực vật Chủ động tìm hiểu được bản chất của từng quá trình đó sẽ giúp cho việc học môn sinh lý thực vật không bị nhàm chán, đơn điệu như kiểu học gạo, học thuộc lòng, mà nhiều người vẫn thường gán ghép cho nó

MỤC LỤC

Lời nói đầu 3

Giới thiệu môn sinh lý thực vật 5

Mục lục 7

Chương 1 SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT 15

1.1 Khái quát về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào thực vật 15

1.1.1 Thành tế bào (plant cell wall) 15

1.1.2 Màng sinh chất (cell membrane/plasma membrane) 24

1.1.3 Nhân (nucleus) 25

1.1.4 Chất nguyên sinh (cytoplasm) 26

1.2 Các đặc tính lý hóa của chất nguyên sinh 32

1.2.1 Đặc tính hóa keo 32

1.2.2 Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh 34

1.3 Hoạt động trao đổi nước của tế bào thực vật 35

1.3.1 Trao đổi nước theo phương thức thẩm thấu 35

1.4 Hoạt động trao đổi chất tan của tế bào thực vật 40

1.4.1 Sự hấp thu chất tan vào tế bào theo cơ chế thụ động 41

1.4.2 Sự trao đổi chất tan vào tế bào thực vật theo cơ chế chủ động 42

1.4.3 Quan điểm hiện đại về sự trao đổi chất khoáng vào tế bào thực vật 44

1.5 Nuôi cấy tế bào - mô thực vật 46

1.5.1 Giới thiệu chung 46

1.5.2 Các bước thực hiện nuôi cấy tế bào - mô thực vật 49

1.5.3 Các phương thức nuôi cấy tế bào - mô thực vật 50

1.5.4 Các hướng nghiên cứu và ứng dụng của nuôi cấy tế bào - mô thực vật 52

Câu hỏi ôn tập 56

Chương 2 SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA THỰC VẬT 57

2.1 Nước trong cây và vai trò của nước đối với đời sống của thực vật 57

2.1.1 Nước trong cơ thể thực vật 57

2.1.2 Vai trò của nước đối với cây 58

2.1.3 Các nhóm cây sinh thái khác nhau về chế độ nước 59

2.1.4 Đặc tính của nước 60

2.2 Sự hút nước của rễ cây từ đất 61

2.2.1 Các dạng nước trong đất 61

2.2.2 Rễ là cơ quan hút nước chính của cây 62

2.2.3 Sự vận chuyển của nước từ đất vào rễ 63

2.2.4 Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh lên quá trình hút nước ở rễ 64

2.3 Sự vận chuyển nước trong cây 66

2.3.1 Các cơ chế vận chuyển nước trong cây 67

2.3.2 Các con đường vận chuyển nước trong rễ cây 69

2.3.3 Sự vận chuyển nước trong thân cây 71

2.3.4 Sự vận chuyển nước trong lá cây 74

2.4 Sự thoát hơi nước của cây 75

2.4.1 Ý nghĩa của sự thoát hơi nước đối với đời sống của cây 75

2.4.2 Sự thoát hơi nước qua cutin 76

2.4.3 Sự thoát hơi nước qua khí khổng 77

2.4.4 Ảnh hưởng của nhân tố ngoại cảnh đến sự thoát hơi nước 86

2.4.5 Một số thông số đánh giá quá trình thoát hơi nước 87

2.5 Sự cân bằng nước trong cây 89

2.5.1 Khái niệm về cân bằng nước 89

2.5.2 Cân bằng nước dương 89

2.5.3 Cân bằng nước âm 89

2.6 Cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý cho cây trồng 90

2.6.1 Xác định lượng nước tưới thích hợp 90

2.6.2 Xác định thời điểm tưới nước thích hợp 90

2.6.3 Xác định phương pháp tưới thích hợp 91

Câu hỏi ôn tập 93

Chương 3 QUANG HỢP Ở THỰC VẬT 94

3.1 Khái niệm về quang hợp ở thực vật 94

3.1.1 Định nghĩa và bản chất của quá trình quang hợp 94

3.1.2 Các hình thức quang hợp ở sinh vật 94

3.1.3 Ý nghĩa của quang hợp đối với tự nhiên và con người 96

3.2 Cơ quan và bào quan quang hợp 97

3.2.1 Lá cây 97

3.2.2 Lục lạp - bào quan quang hợp 100

3.2.3 Bộ máy quang hợp 104

3.2.4 Sắc tố quang hợp 109

3.3 Cơ chế quang hợp 117

3.3.1 Phản ứng sáng (light reactions) 117

3.3.2 Phản ứng tối (dark reactions) … 126

3.4 Ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đến quang hợp 140

3.4.1 Ảnh hưởng của ánh sáng 140

3.4.2 Ảnh hưởng của nhiệt độ 146

3.4.3 Ảnh hưởng của nước 148

3.4.4 Ảnh hưởng của CO2 149

3.4.5 Ảnh hưởng của chất khoáng 151

3.5 Quang hợp và năng suất cây trồng 153

3.5.1 Quan hệ giữa quang hợp và năng suất 153

3.5.2 Biện pháp điều chỉnh quang hợp để nâng cao năng suất cây trồng 155

3.6 Quá trình vận chuyển sản phẩm đồng hóa trong cây 159

3.6.1 Cấu tạo phloem 159

3.6.2 Quá trình vận chuyển chất hữu cơ trong phloem 160

Câu hỏi ôn tập 163

Chương 4 HÔ HẤP Ở THỰC VẬT 165

4.1 Khái quát chung 165

4.1.1 Định nghĩa 165

4.1.2 Vai trò của hô hấp đối với thực vật 165

4.1.3 Nguyên liệu 166

4.2 Bộ máy hô hấp 167

4.2.1 Cấu tạo của ty thể 167

4.2.2 Chức năng của ty thể 168

4.3 Cơ chế hô hấp 169

4.3.1 Hô hấp hiếu khí 169

4.3.2 Hô hấp yếm khí 177

4.3.3 Sự vận chuyển điện tử và phosphoril hóa trong hô hấp 179

4.4 Cường độ và hệ số hô hấp 183

4.4.1 Cường độ hô hấp 183

4.4.2 Hệ số hô hấp (RQ – Respiration quotient) 184

4.5 Hô hấp và các hoạt động sinh lý quan trọng trong cây 185

4.5.1 Hô hấp và quang hợp 185

4.5.2 Hô hấp và hút nước, hút khoáng 186

4.5.3 Hô hấp và tính chống chịu của thực vật 186

4.6 Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến quá trình hô hấp 187

4.6.1 Nhiệt độ 187

4.6.2 Hàm lượng nước trong mô 188

4.6.3 Thành phần khí CO2 và O2 trong không khí 188

4.6.4 Dinh dưỡng khoáng 188

4.7 Hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản 189

4.7.1 Mối quan hệ giữa hô hấp và bảo quản 189

4.7.2 Các biện pháp điều chỉnh hô hấp trong bảo quản nông sản 190

Câu hỏi ôn tập 192

Chương 5 DINH DƯỠNG KHOÁNG - NITƠ 193

A Dinh dưỡng khoáng 193

5.1 Khái niệm về chất khoáng và nguyên tố thiết yếu 193

5.1.1 Nguyên tố khoáng 193

5.1.2 Nguyên tố thiết yếu 193

5.1.3 Phân loại các nguyên tố khoáng 195

5.2 Vai trò các nguyên tố khoáng 197

5.2.1 Vai trò chung 197

5.2.2 Vai trò sinh lý của một số nguyên tố khoáng thiết yếu và triệu chứng thừa - thiếu của chúng trong cây 198

5.3 Sự hấp thụ các chất khoáng ở thực vật 209

5.3.1 Cấu tạo cơ quan hút khoáng 209

5.3.2 Cơ chế hút khoáng ở thực vật 209

5.4 Tác động của ngoại cảnh đến quá trình hút khoáng 214

5.4.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự hút khoáng 214

5.4.2 Ảnh hưởng của độ thoáng khí đến quá trình hút khoáng 214

5.4.3 Ảnh hưởng của độ pH đến quá trình hút khoáng 215

5.4.4 Ảnh hưởng của ánh sáng đến quá trình hút khoáng 215

5.4.5 Ảnh hưởng của độ ẩm đất đến quá trình hút khoáng 215

5.5 Sự vận chuyển chất khoáng trong cây 216

5.5.1 Vận chuyển từ đất vào xylem 216

5.5.2 Vận chuyển trong phloem (mạch rây) 216

B Dinh dưỡng nitơ 217

5.6 Vai trò của nitơ (N) đối với thực vật 217

5.6.1 Vai trò của nitơ trong cây 217

5.6.2 Triệu chứng thừa và thiếu nitơ trong cây 217

5.7 Các nguồn nitơ cung cấp cho thực vật 218

5.7.1 Phân bón vô cơ 218

5.7.1 Phân bón hữu cơ 218

5.7.3 Nitơ khí quyển 218

5.8 Sinh học cố định nitơ tự do 218

5.8.1 Các con đường cố định nitơ tự do 218

5.8.2 Ý nghĩa của quá trình cố định nitơ tự do trong tự nhiên 219

5.8.3 Các nhóm vi sinh vật cố định đạm 220

5.8.4 Sự cộng sinh giữa vi khuẩn cố định đạm và rễ cây họ đậu 222

5.8.5 Cơ chế của quá trình cố định nitơ phân tử theo con đường sinh học 224

5.9 Quá trình đồng hóa và biến đổi nitơ trong thực vật 226

5.9.1 Quá trình khử nitrate 226

5.9.2 Đồng hóa amon và tổng hợp acid amin 228

5.10 Sinh học nấm rễ 229

5.10.1 Khái niệm và phân loại 229

5.10.2 Phân loại nấm rễ 230

5.10.3 Vai trò của nấm rễ 231

5.11 Bón phân hợp lý cho cây trồng 232

5.11.1 Hàm lượng phân bón thích hợp 233

5.11.2 Loại phân bón thích hợp 235

5.11.3 Xác định tỷ lệ phân bón và thời điểm bón phân thích hợp 235

5.11.4 Phương pháp bón phân thích hợp 236

5.12 Kỹ thuật trồng cây không cần đất 237

5.12.1 Trồng cây trong nước - thủy canh (hydroponics systems) 237

5.12.2 Trồng cây theo khí canh (aeroponics systems) 239

Câu hỏi ôn tập 240

Chương 6 SINH TRƯỞNG - PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT 241

6.1 Khái quát chung 241

6.1.1 Khái niệm sinh trưởng và phát triển 241

6.1.2 Mối quan hệ giữa quá trình sinh trưởng và phát triển ở thực vật 241

6.1.3 Đặc điểm sinh trưởng phát triển ở thực vật 242

6.1.4 Chu trình phát triển của thực vật có hoa 244

6.2 Các chất điều hòa sinh trưởng và phát triển của thực vật 245

6.2.1 Khái niệm 245

6.2.2 Nhóm chất kích thích sinh trưởng 246

6.2.3 Nhóm chất ức chế sinh trưởng 261

6.2.4 Các nhóm chất điều hòa sinh trưởng khác trong cây 267

6.2.5 Nguyên tắc sử dụng chất điều tiết sinh trưởng 267

6.3 Sự nảy mầm của hạt 268

6.3.1 Biến đổi hóa sinh 269

6.3.2 Biến đổi sinh lý 269

6.3.3 Tác động của ngoại cảnh đến sự nảy mầm của hạt và ứng dụng 269

6.4 Sự tương quan sinh trưởng giữa các bộ phận trong cây 270

6.4.1 Hiện tượng ưu thế ngọn 270

6.4.2 Tương quan giữa hệ thống rễ, thân, lá 270

6.4.3 Tương quan giữa cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản 270

6.5 Sự hình thành hoa 271

6.5.1 Sự cảm ứng hình thành hoa bởi nhiệt độ thấp (sự xuân hoá) 271

6.5.2 Sự cảm ứng ra hoa bởi ánh sáng (quang chu kỳ) 272

6.6 Sự hình thành quả và sự chín của quả 276

6.6.1 Sự hình thành quả 276

6.6.2 Sự chín của quả 278

6.7 Sự vận động của thực vật 279

6.7.1 Khái niệm chung 279

6.7.2 Vận động định hướng (hướng động) 279

6.7.3 Sự vận động cảm ứng 283

6.8 Sinh lý sự hóa già, sự ngủ nghỉ và sự chết của thực vật 283

6.8.1 Sự hóa già và chết ở thực vật 283

6.8.2 Sự rụng của các cơ quan ở thực vật (abscission) 285

6.8.3 Sự ngủ nghỉ của thực vật 286

Câu hỏi ôn tập 290

Chương 7 TÍNH CHỐNG CHỊU CÁC NHÂN TỐ PHI SINH HỌC BẤT LỢI Ở THỰC VẬT 291

7.1 Nguyên lý chung 291

7.2 Tính chống chịu hạn của cây 293

7.2.1 Khái niệm về hạn 293

7.2.2 Tác hại của hạn đối với cây 294

7.2.3 Cơ chế chống chịu hạn của cây 298

7.2.4 Một số biện pháp tăng tính chống chịu hạn cho cây 305

7.3 Tính chống chịu mặn của cây 308

7.3.1 Khái niệm về mặn 308

7.3.2 Tác hại của nồng độ muối cao đối với cây 309

7.3.3 Cơ chế chống chịu mặn của cây 313

7.3.4 Một số giải pháp tăng tính chịu mặn 318

7.4 Tính chống chịu nhiệt độ cao bất lợi của cây 321

7.4.1 Khái niệm về nhiệt độ cao bất lợi ở thực vật 321

7.4.2 Tác hại của nhiệt độ cao đối với cây 322

7.4.3 Phản ứng và sự thích nghi của cây đối với nhiệt độ cao 326

7.4.4 Các giải pháp tăng khả năng chống chịu nóng ở cây trồng 328

7.5 Tính chống chịu nhiệt độ thấp của cây 330

7.5.1 Nhiệt độ thấp bất lợi ở thực vật 330

7.5.2 Tác hại của nhiệt độ thấp đối với thực vật 331

7.5.3 Cơ chế chống chịu và thích nghi của cây đối với nhiệt độ thấp 333

7.5.4 Một số giải pháp tăng tính chống chịu lạnh cho cây 336

7.6 Tính chống chịu úng của cây 338

7.6.1 Khái niệm 338

7.6.2 Tác hại của ngập úng đối với cây trồng 338

7.6.3 Các đặc điểm thích nghi của thực vật ngập úng 339

7.6.4 Các giải pháp nâng cao tính chống chịu ngập úng cho cây trồng 341

Câu hỏi ôn tập 342

TÀI LIỆU THAM KHẢO 344

Chương 1

SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT1.1 Khái quát về cấu trúc và chức năng sinh lý của tế bào thực vật

Như các sinh vật khác, tế bào thực vật vừa là đơn vị cấu tạo và vừa là đơn vị chức năng của cơ thể thực vật Theo logic đó, các quá trình sinh lý ở mức độ cơ thể đều dựa trên

cơ sở các hoạt động sinh lý ở mức độ tế bào

Tế bào thực vật bao gồm đầy đủ các thành phần cơ bản cấu tạo nên tế bào như các nhóm sinh vật khác: màng nguyên sinh chất, nhân, các bào quan (Hình 1.1) Tuy nhiên, so sánh với tế bào động vật, tế bào thực vật có một số điểm khác biệt, từ đó tạo nên những đặc điểm riêng biệt của giới thực vật

Điển hình nhất trong sự khác nhau

này chính là sự xuất hiện thành tế bào, tạo

nên bộ khung nâng đỡ của tế bào và của cơ

thể thực vật Sự có mặt của lục lạp, một

dạng lạp thể có chứa sắc tố diệp lục để

giúp cho cây quang hợp, chính là cơ sở

cho hình thức dinh dưỡng tự dưỡng ở thực

vật Nếu ở tế bào động vật, không bào nằm

rải rác trong tế bào thì ở thực vật các

không bào được tập hợp lại thành một

không bào lớn nằm ở trung tâm, chiếm

một thể tích đáng kể trong tế bào Không

bào ở thực vật đóng vai trò rất quan trọng

trong sự trao đổi chất của tế bào Ngoài ra

ở tế bào thực vật còn có sự xuất hiện các

Hình 1.1 Cấu trúc tế bào thực vật

(Hooke, 1665) Thành tế bào dày hơn màng sinh chất nên có thể dễ dàng quan sát được bằng kính hiển vi quang học

Cấu tạo chung của thành tế bào bao gồm các thành phần chủ yếu: nhóm polychacarid như cellulose, hemicellulose, pectin; lignin; glucoprotein; protein ngoài ra thành tế bào còn có mặt một số nguyên tố khoáng như Bo, Ca ; trong quá trình sống thành của các tế bào vỏ ngoài cơ quan có thể thấm thêm suberin, sáp, cutin… để đảm bảo chức năng của chúng Tỷ lệ các thành phần này trong tế bào thường thay đổi theo loại tế bào, loài cây và điều kiện sống của chúng Theo nghiên cứu của Sjostrom, 1993, ở cây thân gỗ điển hình, cellulose chiếm 45%; hemicellulose chiếm 25%; lignin chiếm 25%; pectin và các thành phần khác 5% (Sjostrom, 1993)

Hình 1.2 Sơ đồ mô tả các lớp cấu trúc thành tế bào thực vật (http://bioenergy.ccrc.uga.edu)

Thành tế bào được tạo bởi 3 lớp (Hình 1.2) được hình thành từ các thời điểm khác nhau trong quá trình phân bào và với thành phần cấu trúc khác nhau:

a) Bản giữa (middle lamella)

Là lớp hình thành đầu tiên trong quá trình phân bào, tạo nên thành ngăn cách giữa các tế bào cạnh nhau Cấu tạo chủ yếu từ các hợp chất pectic và protein

b) Thành sơ cấp (primary wall)

Thành sơ cấp được hình thành sau lớp bản giữa, được cấu tạo (Hình 1.3) bởi sự đan xen các thành phần khác nhau chủ yếu là cellulose (25%), hemicellulose (25%), pectin (35%), một lượng nhỏ protein (1-8%) và một số chất khác (Taiz và Zeiger, 2010) Tuy nhiên tỷ lệ này được tìm thấy có sự dao động theo loài và giữa các loại tế bào khác nhau trong cây

Trong đó cellulose chiếm tỷ lệ lớn là 1,4-linked β-D-glucose; Hemicellulose chủ yếu là xyloglucan, glucuronoxylan, arabinoxylan, glucomannan, và galactomannan và họ polysaccharide pectin mà tất cả đều có chứa 1,4α-D-galacturonic acid, điển hình như các dạng đã được phân lập: Homogalacturonans, rhamnogalacturonans, và substituted galacturonans

Các chất khoáng như Ca, Bo được tìm thấy trên thành tạo các liên kết đồng hóa trị có vai trò kết dính các thành phần tạo cấu trúc vững chắc cho thành tế bào Các phân tử protein, glucoprotein trong thành tham gia điều chỉnh sự sinh trưởng, phân chia tế bào và tạo nên sự tương tác với các tác nhân sinh học xâm nhập vào tế bào và có vai trò trong khả năng chống chịu các nhân tố vô sinh bất lợi như hạn, mặn, lạnh, úng…

Hình 1.3 Cấu trúc thành sơ cấp (theo Sticklen, 2008)

Trong cây, thành sơ cấp thường rất phát triển ở các tế bào cấu tạo cơ quan còn non

và tồn tại suốt đời sống của cây thân thảo thuộc nhóm các loài cây chỉ có một kiểu cấu tạo

sơ cấp Ở các loài có hai kiểu cấu tạo sơ cấp và thứ cấp như cây thân gỗ, thành sơ cấp thường dày và chiếm tỷ lệ chủ yếu ở các tế bào cơ quan còn non có cấu tạo sơ cấp như lá, thân và rễ non Trong khi ở các phần cây có cấu tạo thứ cấp như thân, rễ già hơn rất phát triển thành thứ cấp

Hình 1.4 Cấu tạo thành thứ cấp

c) Thành thứ cấp (secondary wall)

Thành thứ cấp thường dày và cứng hơn thành sơ cấp, tạo nên khả năng chống chịu các tác động cơ học cho cây Tuy nhiên, nó vẫn chứa các thành phần protein, enzyme tạo nên sự mềm dẻo cho phép tế bào sinh trưởng và phân chia

Thành thứ cấp được chia làm ba lớp S1, S2, S3 (Hình 1.2), cấu tạo chủ yếu từ các hợp chất carbohydrate, thành phần cơ bản tạo nên sinh khối của cây Ngoài các thành phần cấu trúc như thành sơ cấp, thành thứ cấp được gia cố thêm một lượng lớn lignin Trong cấu trúc này các sợi cellulose được nhấn chìm trong mạng lưới của hemicellulose (xylan, glucuronoxylan, arabinoxylan, hay glucomannan) và lignin (Hình 1.4) Sự đan xen chặt chẽ của các mạng lưới này tạo nên tính kỵ nước của thành thứ cấp dẫn đến hạn chế hoạt động của các enzyme ưa nước, đây là đặc điểm đặc trưng của thành thứ cấp

Ở cây gỗ, các tế bào nằm ở giữa trục của thân và rễ, thành tế bào chứa tỷ lệ lignin đặc biệt lớn làm cho các tế bào không hút được nước để sinh trưởng phát triển nên bị chết gọi là sự hóa gỗ tạo nên các mạch gỗ (mạch xylem) rỗng không thấm nước rất thuận lợi cho sự vận chuyển nước và các chất khoáng từ rễ qua thân lên lá và ngoài ra còn làm nhiệm vụ chống đỡ chủ yếu cho cây Ngược lại các tế bào làm nhiệm vụ dẫn truyền nằm trong lớp vỏ của phần thân và rễ cây gọi là libe (phloem) chứa tỷ lệ lớn hơn là cellulose cùng với nhiều loại protein khác nhau nên thành thường mềm hơn và chúng không phải đảm nhiệm chức năng nâng đỡ mà làm nhiệm vụ dẫn truyền các chất hữu cơ từ lá qua thân xuống rễ

Ngoài ra trong thành thứ cấp còn rất phát triển ở những loại tế bào làm nhiệm vụ nâng đỡ trong cây như tế bào mô sợi gỗ, tế bào đá

* Lignin

Lignin là dạng polimer được trùng hợp từ rất nhiều monomer là các hợp chất phenol thuộc 3 loại: p-coumaryl alcohol, coniferyl alcohol và sinapyl alcohol, tỷ lệ từng loại thay đổi theo loài Tỷ lệ lignin trong thành tế bào thay đổi theo loại tế bào và loài cây, ở thân gỗ điển hình lignin chiếm khoảng 25%

Lignin có đặc tính kỵ nước lại rất cứng rắn, tập trung nhiều trong mạch gỗ tạo nên con đường vận chuyển nước và các chất vô cơ rất hiệu quả trong cây Ngoài ra lignin còn

có vai trò chống lại sự tấn công của sâu bệnh (được chỉ ra bởi các nghiên cứu Bhuiyan và cs., 2009; Moura và cs., 2010) hoặc có ý nghĩa trong chống chịu với các nhân tố vô sinh bất lợi (Moura và cs., 2010) Chức năng chống đỡ các tác động cơ học trong cây chủ yếu là nhờ lignin, do vậy mà hợp chất này có mặt rất nhiều ở các mô làm nhiệm vụ nâng đỡ

Ở những loài thực vật được sử dụng trong công nghiệp sản xuất bột giấy và nhiên liệu sinh học thì lignin lại được coi là thành phần không có lợi, bởi vì nó làm giảm hiệu suất phân tách, thủy phân cellulose và hemicellulose Ngược lại, lignin lại là thành phần làm nên độ cứng rắn trong chất lượng gỗ xây dựng nhà cửa, nội thất đồ mỹ nghệ hay ván

ép nhân tạo Vì vậy, có rất nhiều nghiên cứu điều chỉnh hàm lượng lignin trong thành tế bào được phân tích kỹ trong bài viết của tác giả Baucher, 2003 trên tạp chí Hóa sinh và Sinh học phân tử (Baucher và cs., 2003) Công việc này được tiến hành nhờ vào những hiểu biết

về quá trình sinh tổng hợp lignin (đã được mô tả khá chi tiết bởi Boerjan và cs., 2003)

enzyme xúc tác cho một phản ứng nào đó trong quá trình tổng hợp lignin Korth và cs, năm

2001 đã điều chỉnh làm tăng hoạt tính enzyme phenylalanine ammonia-lyase(PAL) lên 150 lần, kết quả là làm tăng hàm lượng lignin ở cây thuốc lá (Korth và cs., 2001) Khi tăng cường biểu hiện gen mã hóa ở cây thuốc lá và bạch dương (Franke và cs., 2000)

- Một hướng khác được nghiên cứu khá phổ biến là làm giảm hàm lượng lignin trong

tế bào để làm tăng hiệu suất sản xuất bột giấy và nhiên liệu sinh học Theo hướng này có

Hình 1.5 Sơ đồ tóm tắt quá trình sinh tổng hợp lignin ở tế bào thực vật

(Boerjan và cs., 2003) Trong hình: PAL (phenylalanine ammonia-lyase); TAL (Tyrosine Ammonia Lyase); C4H (cinnamate 4-hydroxylase); 4CL (4-coumarate: CoA ligase); C3H (p-coumarate 3-hydroxylase); COMT (caffeic acid O- methyltransferase); F5H (ferulate 5-hydroxylase); CCoAOMT (caffeoyl- CoA O-methyltransferase); CCR (cinnamoyl-CoA reductase); CAD (cinnamyl alcohol dehydrogenase); HCT (p-hydroxycinnamoyl-CoA: quinate shikimate p hydroxycinnamoyltransferase); guaiacyl (G), syringyl (S), and p-hydroxyphenyl (H) là các monolignol (đơn phân cấu tạo lignin) Trong đó, dạng S và G có ở thực vật hạt kín, H và G có ở thực vật hạt trần

thể tiến hành bất hoạt gen bằng công nghệ RNAi hoặc chuyển đoạn gen tương đồng mã hóa tổng hợp protein enzyme xúc tác cho một phản ứng nào đó của quá trình tổng hợp lignin Ví dụ, như bất hoạt gen tổng hợp Cinnamic Acid 4-Hydroxylase (C4H) ở thuốc lá (Sewalt và cs., 1997) hay ở lúa (Gengshou, 2013) hoặc 4-hydroxycinnamate CoA ligase (4CL) ở lúa (Gengshou, 2013), ở cà chua (Millar và cs., 2007), giảm biểu hiện gen tổng hợp caffeoyl-CoA O-methyltransferase (CCoAOMT) ở ngô (Li và cs., 2013), hoặc giảm hoạt tính enzyme caffeic acid O-methyltransferase ở bạch dương (Zhong và cs., 2000)

* Cellulose

Cellulose là hợp chất cao phân tử được cấu tạo từ các đơn phân là 1.4 β-D-glucose,

có công thức cấu tạo là (C6H10O5)n, trong đó n có thể nằm trong khoảng 5000-14000, là thành phần chủ yếu cấu tạo nên thành tế bào thực vật

Trong thành tế bào nhiều phân tử cellulose kết hợp với nhau thành bó sợi nhỏ, các bó sợi nhỏ lại tập hợp lại thành bó sợi lớn hơn liên kết với các phân tử hemicellulose và pectin

để tạo nên cấu trúc thành tế bào (Hình 1.6)

Hình 1.6 Cấu trúc cellulose trong thành tế bào thực vật

Tỷ lệ cellulose trong thành tế bào phụ thuộc nhiều vào loại tế bào và loài cây Ví dụ

ở bông cellulose chiếm trên 90%; trong khi ở cây thân gỗ tỷ lệ này là 40-50% (Albersheim

và cs., 2011) Trong cấu trúc giải phẫu của cây, cellulose có mặt nhiều trong thành các tế bào mô mềm, mô dày và libe với đặc tính chung là thành thường mềm

Sinh khối của cây chủ yếu được tạo thành từ các polysaccharides cấu trúc thành thứ cấp như cellulose, hemicellulose, pectin cung cấp nguồn nguyên liệu để sản xuất nhiên liệu sinh học (Margeot và cs., 2009; Galbe và Zacchi, 2007) hoặc tạo nguồn nguyên liệu để sản xuất bột giấy hay vải, sợi (Ververis và cs., 2004)

Hình 1.7 Tóm tắt quá trình sinh tổng hợp cellulose Trong hình: CS (cellulose synthase) FBP (fructose-1,6 biphosphate) FK (glucokinase) G6PDH (glucose-6-phosphate dehydrogenase) 1PFK (fructose-1-phosphate kinase) PGI (phosphoglucoisomerase) PGM (phosphoglucomutase) PTS (system of phosphotransferases) UGP (pyrophosphorylase UDPGIc) Fru-bi-P (fructose-1,6-bi- phosphate) Fru-6-P (fructose-6-phosphate) Glc-6-P (glucose-6-phosphate) PGA (phosphogluconic acid), UDPGIc (uridine diphosphoglucose)

Quá trình sinh tổng hợp cellulose diễn ra trong cây rất phức tạp, được tóm tắt thành

sơ đồ trong hình 1.7 dưới đây Việc nghiên cứu quá trình sinh tổng hợp cellulose ngoài việc làm thỏa mãn về mặt tri thức, còn có thể giúp các nhà khoa học nghiên cứu điều khiển làm tăng hàm lượng cellulose phục vụ cho ngành công nghiệp nhiên liệu sinh học, công nghiệp bột giấy hay công nghiệp dệt may trong thực tiễn cellulose còn được dùng làm tá dược để sản suất thuốc

Từ sơ đồ trong hình 1.7 cho thấy cellulose được tạo thành từ quá trình chuyển hóa glucose, sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp Do đó, việc điều chỉnh tăng hiệu suất quá trình quang hợp có thể tăng được hàm lượng cellulose trong cây nói riêng và sinh khối của cây nói chung Hoặc có thể điều khiển biểu hiện gen theo hướng làm tăng hàm lượng

cellulose như đã được tiến hành ở cây Jute (Corchorus capsularis L.) thuộc chi đay bằng

cách tăng cường biểu hiện gen UDP-glucose pyrophosphorylase gen (Jianmin Qi và cs.,

2013), trên lúa (Sumiyoshi và cs., 2013) và một số loài cây khác

1.1.1.2 Những biến đổi có thể xảy ra trong quá trình phát triển của tế bào

a) Hóa gỗ

Hóa gỗ thực chất là quá trình lignin hóa trong đó lignin được tổng hợp nhiều và lấp đầy vào các khoảng trống của cellulose làm cho thành tế bào rất rắn chắc, giòn, mất tính

đàn hồi Quá trình này xảy ra rất mạnh ở thành thứ cấp của các tế bào mô nâng đỡ và mô

gỗ Loài cây nào có tỷ lệ tế bào hóa gỗ càng lớn thì chất lượng gỗ càng tốt (lim, nghiến…)

b) Hóa suberin (hóa bần)

Sự hóa suberin thành tế bào xảy ra chủ yếu ở các tế bào mô bì thứ cấp hoặc tế bào nội bì của rễ cây (Hình 1.8b) hay ở lớp vỏ củ bị ngấm suberin làm cho tế bào ngăn cản quá trình trao đổi nước, không khí và các vi sinh vật Suberin thực chất là este của acid suberic

và glycerin, có đặc điểm không cho nước và không khí đi qua Sự hóa bần giúp bảo vệ cây tránh mất nước và sự xâm nhập của các tác nhân sinh học hoặc có thể gây nên trạng thái ngủ nghỉ sâu của củ, hạt Hóa bần xảy ra ở tế bào nội bì của rễ có vai trò tạo nên áp suất rễ

- một động lực bên dưới của quá trình dẫn truyền các chất vô cơ trong cây

c) Thấm cutin và sáp

Thành của các tế bào biểu bì bao phủ lá, quả, thân, rễ non của cây thường thấm thêm cutin (Hình 1.8a) và sáp để bảo vệ, hạn chế thoát hơi nước và ngăn cản sự xâm nhập của vi sinh vật

Hình 1.8 Một số sự biến đổi của thành tế bào

Cutin ở những tế bào của cơ quan còn non thường mỏng hơn ở các tế bào trưởng thành và già Lớp này được gia cố dày lên khi cây sống trong điều kiện môi trường khô hạn

và mỏng đi thậm chí không có khi cây sống trong môi trường thủy sinh Đây cũng chính là đặc điểm để giúp cây dễ dàng thích nghi với điều kiện môi trường sống của chúng

Ở một số loài biểu bì còn có sự tích tụ các chất khoáng như Si, CaCO3 tạo thành gai (Hình 1.8c) hoặc sần sùi thô giáp trên bề mặt lá như ở tre, lúa và một số loài cỏ một lá mầm

1.1.1.3 Chức năng của thành tế bào

Do thành nằm ngoài cùng của tế bào nên giữ nhiều chức năng quan trọng trong sự trao đổi chất của bản thân tế bào cũng như sự tương tác với tế bào khác và với môi trường bên ngoài

Trong quá trình trao đổi chất, thành tế bào cho phép trao đổi ion và vận chuyển các chất đi qua Trên thành có các kẽ hở do các yếu tố cấu trúc thành sắp xếp không khít nhau tạo nên, nhờ đó các chất có thể dễ dàng được vận chuyển qua để đi vào hoặc đi ra khỏi tế bào Sự liên kết các khoảng trống này giữa các tế bào với nhau tạo nên hệ thống vận chuyển vật chất giữa các tế bào gọi là con đường vận chuyển apoplast

Tỷ lệ và thành phần của các yếu tố cấu trúc thành tạo nên sự khác biệt nhờ đó có thể phân biệt các loại tế bào khác nhau

Thành tế bào có vai trò như khung giữ hình dạng ổn định cho tế bào rồi cho mô, cơ quan đặc biệt là cấu trúc màng thứ cấp nhờ đặc điểm cứng chắc tạo bởi lignin

Tạo sự tương tác giữa các tế bào cạnh nhau và sự liên lạc giữa các tế bào với nhau thông qua các protein xuyên thành và hệ thống các sợi liên bào

Các phân tử protein trên thành tế bào có thể tiếp nhận thông tin từ môi trường để từ

đó truyền vào trong nhân giúp cây có thể phản ứng lại kịp thời với sự thay đổi liên tục của điều kiện môi trường

Bảo vệ tế bào chống lại các tác nhân gây bệnh và côn trùng nhờ các protein liên kết chéo trên thành tế bào (Showalter, 1993); (Greenberg, 1997) hay sự este hóa gốc methyl của phân tử pectin (Lionetti và cs., 2012) và tăng tính chống chịu với nhân tố vô sinh bất lợi của môi trường như úng và hạn (Komatsu và Yanagawa, 2013)

Điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây nhờ các lớp chất liên kết như cutin (ở lớp tế bào biểu bì của thân, lá ), sáp (ở tế bào biểu bì của lá, thân, quả), suberin (bần) (ở lớp tế bào bần của thân, rễ)

Việc nghiên cứu tìm hiểu thành phần cầu tạo thành tế bào ngoài việc giúp chúng ta hiểu rõ thành tế bào được hình thành và phát triển như thế nào còn cho phép ứng dụng phục vụ nhiều mục đích của con người như trong thực phẩm, nông nghiệp, lấy gỗ, lấy sợi, công nghiệp các hợp chất sinh học (biocomposites) hay nhiên liệu sinh học (biofuels) Vì vậy, trên thế giới, nhiều phương pháp xác định các thành phần cấu trúc thành tế bào được nghiên cứu đề xuất, đặc biệt với các thành phần có khả năng ứng dụng cao như xác định các polysaccharides bằng phương pháp sắc ký khí kết hợp khối phổ (gas chromatography–mass spectrometry (GC-MS) (Pettolino và cs., 2012) hay sử dụng kỹ thuật kính hiển vi laser cùng tiêu điểm (Gierlinger và cs., 2012)

Dựa vào thành phần cấu trúc thành tế bào, các nhà khoa học đã sử dụng các enzyme phân giải thành phần chính cấu trúc thành tế bào để thu được tế bào trần, ứng dụng trong nuôi cấy tế bào trần hoặc dung hợp tế bào trần tạo con lai soma mang các đặc tính mong muốn hoặc các nghiên cứu khoa học khác Phương pháp tách tế bào trần này được gọi là

phương pháp enzyme Cooking, 1960 là người đầu tiên trên thế giới thành công khi sử dụng phương pháp này để thu được và tái sinh thành công tế bào trần từ tế bào đỉnh rễ cây

cà chua con sinh ra từ hạt (Cocking, 1960)

Năm 2009, Zhai và cs đã sử dụng hỗn hợp 1% cellulase, 1% macerozyme để tách

thành công tế bào trần của cây mầm Arabidopsis thaliana 14 ngày tuổi (Zhai và cs., 2009)

Gần đây nhất, năm 2016, Kuzminsky và cs cũng đã sử dụng 2% cellulase và 1% macerozyme để tách thành công thành tế bào mô giậu của một số loài cây thân gỗ vùng Địa Trung Hải để nghiên cứu tính chống chịu các nhân tố vô sinh bất lợi của môi trường (Kuzminsky và cs., 2016)

1.1.2 Màng sinh chất (cell membrane/plasma membrane)

1.1.2.1 Cấu trúc

Màng sinh chất hay còn gọi là màng tế bào là lớp ngoài cùng của chất nguyên sinh tiếp giáp với thành tế bào Lớp này có cấu trúc của màng cơ sở (Hình 1.9) gồm lớp kép phospholipid, protein xuyên màng tạo nên các kênh vận chuyển trên màng, protein tạo lưới giá đỡ, protein ngoại vi, glucoprotein, glucolipid…

Hình 1.9 Cấu trúc màng sinh chất

Nhờ cấu trúc rất tinh vi và linh động kể trên mà màng sinh chất có tính chất điển hình của màng sinh học: có tính thấm chọn lọc, nghĩa là chỉ cho các chất có lợi cho tế bào như các chất dinh dưỡng đi vào trong và các chất không có lợi cho tế bào như các chất thải

đi ra ngoài để loại khỏi tế bào

1.1.2.2 Chức năng

Do vị trí nằm ngoài tế bào chất trong thành tế bào nên màng sinh chất đảm nhiệm nhiều chức năng quan trọng của tế bào như cho phép vận chuyển vật chất qua màng để thực hiện sự trao đổi chất của tế bào, tạo nên con đường vận chuyển qua tế bào chất hay gọi là con đường vận chuyển symplast Trong quá trình hình thành và phát triển tế bào,

màng sinh chất còn làm nhiệm vụ điều hòa tổng hợp và lắp ráp các sợi cellulose cấu tạo thành tế bào Tiếp nhận và vận chuyển các tín hiệu từ môi trường ngoài vào tế bào để điều tiết sự sinh trưởng, phân hóa tế bào và phản ứng lại các tác động của môi trường đến tế bào

1.1.3 Nhân (nucleus)

1.1.3.1 Cấu tạo

Nhân tế bào (Hình 1.10) thường có hình cầu hoặc ovan kéo dài, đường kính khoảng

10 µm Cấu tạo gồm hai lớp màng sinh học (màng cơ sở) bao bọc cơ chất bên trong gọi là chất nhân Trên màng có các lỗ nhỏ đường kính 400 Å, sự trao đổi chất giữa nhân và tế bào chất được thực hiện qua các lỗ này Chất nhân chứa chủ yếu là protein chiếm 50-80% chất khô, bao gồm loại không phải histon như các enzyme tham gia vào quá trình tổng hợp ADN, ARN và các quá trình trao đổi chất khác và loại histon có khả năng liên kết với ADN để cấu trúc nên nhiễm sắc thể; ADN chiếm 5-10%; ARN 0.5-3.3% chất khô, còn lại

Giữa nhân và tế bào chất thường xuyên có sự trao đổi vật chất và tín hiệu để điều khiển, điều hòa biểu hiện của gen, đảm bảo hoạt động sống bình thường của tế bào cũng như để phản ứng lại các tác động của môi trường lên cơ thể thực vật

1.1.4 Chất nguyên sinh (cytoplasm)

Là phần nằm trong màng sinh chất bao gồm chất tế bào (cytosol) và các bào quan (cell organelles), ngoại trừ nhân tế bào

1.1.4.1 Chất tế bào (cytosol)

a) Cấu tạo

Chất tế bào (chất nguyên sinh, tế bào chất) là phần cơ chất bên trong màng tế bào, ngoài nhân và các bào quan Chất tế bào chiếm khoảng 40-50% thể tích tế bào, có chứa hàng nghìn phân tử khác nhau liên quan đến quá trình sinh tổng hợp của tế bào

Thành phần hóa học của chất tế bào rất đa dạng và thường xuyên biến động trong quá trình phát triển của tế bào và thực vật Ở tế bào điển hình, chất tế bào thường gồm 80-90% là nước, 10-20% chất khô Trong chất khô: 75% là protein, 15-20% là lipid, còn lại là các chất khác

Do tế bào chất chứa lượng lớn nước nên sự thay đổi hàm lượng nước trong tế bào có ảnh hưởng rất lớn đến tính chất lý hóa của chất nguyên sinh, từ đó ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý của tế bào và của toàn bộ cơ thể thực vật

b) Chức năng sinh lý

Về chức năng, chất tế bào là nơi diễn ra các phản ứng hóa học, các quá trình chuyển hóa năng lượng cho sự sinh trưởng, sửa chữa và sinh sản của tế bào Cơ chất tế bào là nơi trung chuyển vật chất giữa các bào quan và với nhân tế bào, đồng thời là nơi thu nhận các sản phẩm trao đổi chất của tế bào để đưa đến nơi dự trữ, sử dụng chúng hoặc để loại ra khỏi tế bào

Nhờ sự chuyển động ổn định của cơ

chất tế bào mà vật chất sống trong tế bào

được di chuyển liên tục, cung cấp các dưỡng

chất sống đến các bào quan, nơi cần thiết với

chức năng của chúng Chất tế bào cũng là nơi

loại đi các sản phẩm không cần thiết trong

quá trình trao đổi chất diễn ra trong nhân và

các bào quan Tế bào chất giữ vai trò chìa

khóa trong quá trình sinh tổng hợp, vận

chuyển và loại thải protein của tế bào Hầu

như tất cả protein trong tế bào đều được tổng

hợp bởi ribosom nằm trong tế bào chất Cơ

chất tế bào cung cấp môi trường phù hợp cho sự vận chuyển ARNm đến các ribosom để tiến hành quá trình sinh tổng hợp protein

Sự vận chuyển vật chất từ tế bào này đến tế bào khác có thể được thực hiện qua cơ chất của tế bào, qua cầu sinh chất tạo nên con đường vận chuyển symplast trong cây Đây

Hình 1.11 Không bào ở tế bào thực vật

(http://wsccbiology)

chính là con đường vận chuyển khó khăn hơn rất nhiều so với con đường apoplast và chịu

sự kiểm soát chặt chẽ của tế bào

1.1.4.2 Không bào (vacuole)

a) Cấu tạo

Khác với tế bào động vật ở tế bào thực vật không bào được hình thành từ sự tập hợp các bọt nhỏ trong tế bào mô phân sinh để tạo thành một không bào lớn nằm ở giữa tế bào gọi là không bào trung tâm (Hình 1.11) Không bào là một túi màng đơn, chứa dịch tế bào bên trong Thành phần của dịch bào bao gồm các acid hữu cơ, đường, acid amin, protein, các sắc tố, các chất dự trữ, các chất vô cơ và các chất có hoạt tính sinh lý khác

b) Chức năng sinh lý

Trong cơ thể thực vật, không bào có nhiều vai trò sinh lý rất quan trọng của tế bào như: Điều tiết áp suất thẩm thấu của tế bào; kiểm soát thể tích và sức trương của tế bào; điều tiết quá trình trao đổi nước và các chất vô cơ, hữu cơ trong tế bào; phân giải các hợp chất cao phân tử thành các phân tử thấp; ở một số loại tế bào không bào còn làm nhiệm vụ

màng có cấu trúc màng cơ sở bao bên ngoài, bên trong chứa chồng hạt grana được cấu tạo

từ màng thylakoid, nơi chứa nhiều sắc tố quang hợp và các chất vận chuyển điện tử để thực hiện pha sáng của quang hợp

Chồng hạt grana này nằm trong khối cơ chất còn gọi là stroma, nơi chứa nhiều enzyme để thực hiện pha tối của quang hợp Ngoài ra, trong cơ chất lục lạp còn chứa ADN dạng vòng giúp lục lạp có thể tự tổng hợp được một số protein cho mình

b) Chức năng

Nhờ đặc điểm cấu trúc như trên mà lục lạp có thể thực hiện quá trình quang hợp tổng hợp chất hữu cơ cho tế bào Đặc biệt quang hợp chính là quá trình sinh lý giữ vai trò trọng yếu để cấu thành năng suất cây trồng Ngoài ra, lục lạp cùng với ty thể còn thực hiện quá trình di truyền ngoài nhân hay còn gọi là di truyền qua tế bào chất Chi tiết về bào quan lục lạp sẽ được đề cập đến trong Chương 3 của cuốn sách này

Chi tiết về cấu tạo và chức năng của ty thể sẽ được trình bày chi tiết trong Chương 4 của giáo trình này

1.1.4.5 Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)

a) Cấu tạo

Bộ máy Golgi gồm các thể lưới, túi, bóng xếp liền nhau thành bó (Hình 1.14) Số lượng và sự phân bố các bó này phụ thuộc vào từng loại tế bào Ở tế bào chóp rễ ngô chứa

từ 300-600 bó/tế bào (Mollenhauer và Morré, 1994) nhưng số lượng này lại chỉ là 25 ở cây

Epilobium hirsutum thuộc họ rau dừa nước (Staehelin và Moore, 1995)

b) Chức năng

Bộ máy Golgi là chế biến protein

được vận chuyển từ lưới nội chất đến, biến

đổi glucoprotein và gluco hóa các nhóm

của các gốc xerin, methionin, thirozin Bộ

máy Golgi có vai trò quan trọng trong sự

hình thành thành tế bào (Dupree và Sherrier,

1998) Hai loại polychacarid là pectin và

hemicellulose chiếm đến 50-80% sinh khối

khô của thành tế bào (Brett và Waldron,

1996) được tổng hợp tại bộ máy Golgi

(Dupree và Sherrier, 1998); Sản xuất enzyme

tiêu hóa nội bào; Vận chuyển và bảo quản

lipid; Hình thành lysosome (Hình 1.14)

1.1.4.6 Lysosome

Trong tế bào lysosome chứa các enzyme thực hiện tiêu hóa nội bào; dung giải các tế bào chết, các hợp chất không cần thiết trong tế bào Với chức năng như vậy nên trong cây lisosom có mặt rất nhiều ở cơ quan bài tiết Lysosom được hình thành trong bộ máy Golgi

Hình 1.14 Cấu trúc bộ máy Golgi

và sự hình thành lysosom

1.1.4.8 Ribosome

a) Cấu tạo

Có dạng như các hạt hình tròn, đường kính 20-30 nm, có mặt ở tất cả các tế bào sống Ở tế bào thực vật, ribosome được tìm thấy nhiều trong tế bào chất, trên bề mặt lưới nội chất hạt, trong ti thể và lạp thể, ở hai dạng tự do và dạng liên kết Dạng ribosome liên kết gắn với lưới nội chất hạt, đây là điểm tổng hợp protein trong tế bào Tổng hợp protein cũng diễn ra ở cả các ribosome tự do

Ribosome gồm protein và ARN ribosome

Hình 1.15 Mạng lưới nội chất hạt vào quá trình sinh tổng hợp protein Hình 1.16 Ribosome tham gia

Về cấu trúc, ribosome gồm hai tiểu phần (Hình 1.16), là tiểu phần nhỏ: 40S và tiểu phần lớn 60S Khi tế bào chuẩn bị tổng hợp protein, ARN thông tin (ARNm) được tạo thành trong nhân sau đó được vận chuyển đến ribosome trong tế bào chất Khi đó hai tiểu phần sẽ cùng tiến đến và kết hợp với ARNm để bắt đầu quá trình tổng hợp protein

b) Chức năng

Ribosome là trung tâm tổng hợp protein trong tế bào Trong quá trình tổng hợp protein, ribosome làm nhiệm vụ sắp xếp các phân tử amino acid để cấu tạo nên chuỗi polypeptide dựa trên trình tự các nucleotit của phân tử ARN thông tin

1.1.4.9 Vi thể

Là các thể có hình cầu d = 0,2 - 1,5 µm, được cấu tạo bởi màng đơn sinh học bao bọc

cơ chất dạng hạt bên trong Trong tế bào thực vật có hai kiểu vi thể là peroxisome và glyoxysome Peroxisome tham gia vào quá trình quang hô hấp chủ yếu xảy ra ở thực vật

C3 Glyoxysome chứa các enzyme cần thiết cho sự chuyển hóa lipid thành đường và thường xuất hiện khi hạt chứa dầu nảy mầm

1.1.4.10 Oleosome

Hình 1.17 Oleosome và peroxisome trong tế bào thực vật

Là bào quan được bao bọc bởi lớp màng đơn phospholipid (Hình 1.17), làm nhiệm

vụ dự trữ lipid Lipid này sẽ được chuyển hóa thành đường khi hạt nảy mầm nhờ sự tham gia của glyoxysome

1.1.4.11 Vi ống, vi sợi và các sợi trung gian

Các vi sợi, vi ống và sợi trung gian trong tế bào chất tạo thành bộ khung của tế bào (Hình 1.18) Đây là cơ sở để hình thành thoi tơ vô sắc trong phân bào và của hoạt tính vận động của tế bào

a) Vi sợi

Cấu tạo từ các sợi protein actin, có vai trò nâng đỡ, cố định màng nguyên sinh chất; tham gia vào quá trình vận động chất nguyên sinh; tạo mối liên hệ giữa các tế bào cạnh nhau nhờ sự hình thành các liên kết và cầu nối tế bào

Hình 1.18 Vi ống, vi sợi và các sợi trung gian

b) Vi ống

Cấu tạo từ các tubulin là cơ sở để hình thành thoi tơ vô sắc trong phân bào Vi ống và

vi sợi đều có khả năng trùng hợp và giải trùng hợp các đơn phân cấu tạo nên chúng, từ đó giúp tế bào chất có sự chuyển đổi từ trạng thái gel sang trang thái sol và ngược lại để thực hiện các chức năng sinh lý và thích ứng với sự thay đổi của điều kiện môi trường

c) Các sợi trung gian

Được cấu tạo từ các protein khác nhau, nằm trong chất nguyên sinh có vai trò tạo nên tính vững chắc cho chất nguyên sinh

1.2 Các đặc tính lý hóa của chất nguyên sinh

Tế bào chất là nơi diễn ra mọi hoạt động sống của tế bào (không kể trong màng nhân

và các bào quan) Vì vậy, các đặc tính lý hóa của chất nguyên sinh có ảnh hưởng trực tiếp đến các chức năng của tế bào như sự gấp nếp tạo cấu trúc không gian của phân tử protein,

sự phân giải của các enzyme, sự truyền các tín hiệu nội bào, và vận chuyển vật chất nội bào, sự định vị của các phân tử và bào quan trong tế bào…

1.2.1 Đặc tính hóa keo

a) Chất nguyên sinh là một hệ keo

Trong chất nguyên sinh có chứa các đại phân tử như protein, acid nucleic, lipoprotein, đường… chúng đều có kích thước lớn (1-200 nm) nên khi hòa tan trong nước

sẽ tạo thành một dung dịch keo

Khác với các dung dịch keo khác, dung dịch keo của chất nguyên sinh có đặc tính rất phức tạp, bởi thành phần của nó chứa nhiều các loại hợp chất khác nhau, có mức độ phân tán khác nhau và hoạt tính cũng khác nhau Hơn thế nữa, hệ keo chất nguyên sinh còn thường xuyên thay đổi và phụ thuộc chặt chẽ vào yếu tố môi trường bên ngoài, đặc biệt là lượng nước

Hệ keo chất nguyên sinh rất ưa nước do có chứa các đại phân tử ưa nước như protein, acid nucleic, đường… Từ đó làm tế bào luôn háo nước, tạo động lực cho quá trình hút nước ở tế bào, nhất là khi không bào chưa trưởng thành

Keo nguyên sinh chất có thể tồn tại ở trạng thái sol, coaxecva, gel

Hình 1.19 Các trạng thái của keo nguyên sinh chất (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006)

Sol: Là trạng thái chất nguyên sinh có nhiều nước, các hạt keo phân tán đồng đều và liên tục trong nước Ở trạng thái này chất nguyên sinh rất linh động, quá trình trao đổi chất

diễn ra rất thuận lợi Khi cây hoạt động sinh trưởng mạnh như ở giai đoạn cây còn non, ra hoa, thì chất nguyên sinh ở trạng thái sol (Hình 1.19a)

Trạng thái coaxecva: Là trạng thái chất nguyên sinh mà trong nó các hạt keo có màng nước mỏng đi nhưng đồng đều Hạt keo không dính nhau thành khối mà tồn tại độc lập, chỉ rút ngắn khoảng cách xích lại gần nhau Những hạt keo gần nhau còn có chung một màng nước mỏng nữa tạo nên các thể coaxecva Ở trạng thái coaxecva, chất nguyên sinh

có lượng nước giảm đi nên các hoạt động trao đổi chất cũng bị giảm đi so với trạng thái gel, nhưng không bị cản trở mạnh như trạng thái gel Đây là trạng thái của chất nguyên sinh khi tế bào cơ quan trong giai đoạn già, có các hoạt động sống giảm (Hình 1.19b) Gel: Là trạng thái chất nguyên sinh bị mất nước nhiều, khác với ở trạng thái coaxecva, các hạt keo có màng nước mỏng đi không đồng đều, chúng dính kết với nhau tạo thành cấu trúc võng lập thể (Hình 1.19c)

Lúc này keo chất nguyên sinh ở trạng thái rắn Quá trình trao đổi chất và các hoạt động sinh lý bị cản trở, giảm đến mức tối thiểu Đây là trạng thái tương ứng với tế bào, cây

ở đang tiềm sinh, hay ngủ nghỉ

b) Khả năng chuyển đổi giữa các trạng thái khác nhau của keo nguyên sinh chất tạo nên đặc tính hóa keo của chất nguyên sinh giúp cây thích ứng với điều kiện môi trường

Đặc tính hóa keo là khả năng chất nguyên sinh chuyển từ trạng thái sol (lỏng) sang trạng thái gel (rắn) hoặc ngược lại, khi điều kiện môi trường thay đổi

Chiều biến đổi từ sol → gel phản ánh hoạt động sống của tế bào, cơ quan thực vật Lúc điều kiện môi trường thuận lợi tế bào, cơ quan hoạt động mạnh thì gel → sol, và ngược lại khi cây gặp điều kiện bất lợi, thì sol → gel làm cơ quan, cơ thể thực vật rơi vào trạng thái ngủ nghỉ

Tính chất này phụ thuộc chặt chẽ vào sự thay đổi về nhiệt độ, nồng độ ion hydro, chất điện phân hay các tác động cơ học khác gây nên

Ý nghĩa sinh lý: Đặc tính hóa keo giúp cho cây có khả năng dễ dàng thích ứng với

điều kiện ngoại cảnh, thể hiện ở chỗ khi cây gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi, thì tế bào chất chuyển từ sol → gel làm tế bào rơi vào trạng thái ngủ nghỉ để bảo vệ tế bào và cơ thể thực vật

c) Sự ngưng kết

Các phân tử vật chất trong hệ keo nguyên sinh chất đều tích điện, nếu các phân tử keo mang điện tích cùng dấu thì đẩy nhau, trái dấu thì hút nhau Nếu sức đẩy lớn thì hệ keo bền, ngược lại nếu sức hút lớn thì các phân tử keo có xu thế xích lại gần nhau tạo thành khối, khối này lớn dần và lắng xuống gọi là hiện tượng ngưng kết

Hiện tượng ngưng kết phụ thuộc vào sự ra tăng nồng độ các chất điện phân tác nhân làm triệt tiêu mất điện tích của các phân tử keo và phụ thuộc vào nồng độ các phân tử keo - yếu tố làm tăng lực hút của các phân tử keo

1.2.2 Đặc tính vật lý của chất nguyên sinh

1.2.2.1 Độ nhớt chất nguyên sinh

Độ nhớt là ma sát, lực cản xuất hiện khi các lớp vật chất trượt lên nhau Độ nhớt của

tế bào phụ thuộc vào hàm lượng nước trong chất nguyên sinh, lực liên kết giữa các phân tử protein riêng biệt và cấu tạo của phân tử protein, nhiệt độ môi trường

Ý nghĩa sinh lý của độ nhớt: Độ nhớt liên quan đến mức độ trao đổi chất của tế bào

Độ nhớt giảm sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất Ngược lại khi độ nhớt tăng, sự di chuyển của vật chất trong tế bào sẽ khó khăn hơn, lượng nước giảm xuống, nên gây kìm hãm quá trình trao đổi chất

Do đó, tế bào của các cơ quan còn non đang tăng trưởng có độ nhớt giảm, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất Tế bào cơ quan trưởng thành, già có độ nhớt cao hơn, nhất là khi tế bào ở trạng thái ngủ nghỉ, độ nhớt đặc biệt cao, làm kìm hãm quá trình trao đổi chất

Khi độ nhớt tăng lên, quá trình trao đổi chất giảm xuống, tương ứng với tính chống chịu của cơ quan thực vật với điều kiện môi trường bất lợi Khi cây gặp điều kiện bất lợi với môi trường, mà độ nhớt cao (trong ngưỡng) thì chất nguyên sinh giữ được độ bền vững, các hoạt động sống sẽ giảm, nhờ đó cây có khả năng chống chịu tốt

Độ nhớt tăng khi cây gặp nhiệt độ thấp và ngược lại Khi nhiệt độ quá thấp độ nhớt tăng lên quá cao làm cản trở hoàn toàn hoạt động sống của cây, kèm theo các tổn thương màng dễ làm cây bị chết

Các ion trong môi trường có hóa trị 1 như K+, Na+, NH4+… có khả năng làm giảm độ nhớt, tăng hoạt động sinh lý; các ion hóa trị cao như Ca2+, Al3+, Mg2+ thì ngược lại Do đó, khi cây gặp rét, nếu bổ sung các ion hóa trị nhỏ như có thể làm giảm độ nhớt và tăng khả năng chống chịu cho cây trồng Trong thực tiễn, dân gian thường dùng tro bếp để chống rét cho mạ xuân, cơ sở khoa học của kỹ thuật này chính là trong tro bếp chứa nhiều K+ tác động làm giảm độ nhớt tăng tính chống chịu nhiệt độ thấp cho tế bào

Khi cây gặp hạn, lượng nước trong tế bào giảm xuống, làm tăng độ nhớt của chất nguyên sinh, gây ức chế sự trao đổi chất trong tế bào Lúc này các phản ứng giữ nước cho

tế bào bằng cách tăng cường các hợp chất có hoạt tính thẩm thấu như đường, prolin, glycin betain… hay phản ứng đóng khí khổng để hạn chế thoát hơi nước… có thể kìm hãm sự tăng quá cao của độ nhớt chất nguyên sinh, bảo vệ tế bào không bị chết

1.2.2.2 Tính vận động của chất nguyên sinh

Chất nguyên sinh có khả năng vận động Khả năng này phụ thuộc vào nhiệt độ, hàm lượng oxy do cần sử dụng năng lượng ATP từ quá trình hô hấp Nhờ sự vận động này mà vật chất trong tế bào có điều kiện lưu thông, để thực hiện trao đổi chất thuận lợi

1.2.2.3 Tính đàn hồi của chất nguyên sinh

Tính đàn hồi là khả năng quay về trạng thái ban đầu sau khi bị lực tác dụng làm biến dạng của chất nguyên sinh Tính đàn hồi tỷ lệ thuận với tính chống chịu của cây, tỷ lệ nghịch với cường độ trao đổi chất

Tính đàn hồi cho phép tách được các tế bào trần và dung hợp chúng để tạo con lai soma trong công nghệ lai tế bào trần

1.3 Hoạt động trao đổi nước của tế bào thực vật

1.3.1 Trao đổi nước theo phương thức thẩm thấu

1.3.1.1 Hiện tượng khuếch tán và thẩm thấu

Khuếch tán là sự vận chuyển của phân tử vật chất từ nơi có nồng độ cao (thế năng

hóa học cao) đến nơi có nồng độ thấp (thế năng hóa học thấp) cho đến khi cân bằng nồng

độ trong toàn hệ thống Ví dụ như sự di chuyển của phân tử tinh dầu trong lọ dầu gió trong phòng hay khi hòa tan đường vào nước (xem thêm trong Mục 2.1 Chương 2)

Thẩm thấu là một hiện tượng đặc biệt của khuếch tán, ở đó chất tham gia khuếch tán

là nước và nước phải đi qua một màng bán thấm Màng bán thấm là màng chỉ cho nước và dung môi đi qua mà không cho các chất tan đi qua Như vậy hiện tượng thẩm thấu là sự khuếch tán của các phân tử nước qua màng bán thấm

Nước nguyên chất là nước có nồng độ cao nhất, trong một dung dịch dung môi là nước thì nếu nồng độ chất tan càng lớn thì nồng độ nước càng nhỏ Nếu hai dung dịch được ngăn cách nhau bằng một lớp màng bán thấm thì nước sẽ di chuyển từ nơi có nồng độ chất tan thấp/dung dịch loãng hơn (có lượng nước nhiều hơn) đến nơi có nồng độ chất tan cao/dung dịch đậm đặc hơn (có lượng nước ít hơn) Quá trình di chuyển đó của nước gọi là quá trình thẩm thấu Sự di chuyển của nước qua màng bán thấm từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp gọi là qui luật thẩm thấu

Lực gây ra sự chuyển động của nước qua màng gọi là áp suất thẩm thấu

1.3.1.2 Áp suất thẩm thấu

Một túi được tạo từ một lớp màng bán thấm (feroxyanua đồng), bên trong có chứa dung dịch đường và được gắn với một ống thủy tinh, tạo thành một thẩm thấu kế (Hình 1.20), dựa trên mô tả của Pfeffer, 1877 (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006)

Khi nhúng túi này vào một cốc nước nguyên chất, thì nước sẽ di chuyển theo qui luật thẩm thấu đi từ ngoài vào trong màng nhanh hơn nước đi từ trong ra ngoài, làm nước trong túi tăng lên, dẫn đến tăng áp suất thủy tĩnh trong túi Khi áp suất thủy tĩnh trong túi tăng thì nước đi ra ngoài cũng tăng lên, đến một thời điểm nước đi ra và đi vào túi ngang bằng

nhau thì một cân bằng động được thiết lập Áp suất thủy tĩnh tương ứng với trạng thái cân bằng động đó được gọi là áp suất thẩm thấu của dung dịch đường trong túi

Mọi dung dịch có chứa chất tan đều tồn tại trong nó một áp suất thẩm thấu (mặc dù không phải qua màng)

Dung dịch có áp suất thẩm thấu càng cao, thì khả năng hút nước càng mạnh

Áp suất thẩm thấu của dung dịch được tính theo công thức Vant Hoff (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006):

Trong đó: п: Áp suất thẩm thấu (atm = atmosphere)

R: Hằng số khí = 0.0821 T: Nhiệt độ (K) = toC + 273 C: Nồng độ dung dịch tính theo M/l

i : Hệ số Vant Hoff biểu thị theo mức độ ion hóa

i = 1 + α(n – 1)

α = Hệ số điện li n: Số ion mà phân tử phân li, ví dụ với NaCl có n = 2 Với những chất không điện li thì i = 1

Như vậy theo phương trình (1.1) trên đây thì áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng

độ chất tan trong dung dịch, nhiệt độ dung dịch, sự điện li của dung dịch, theo thời gian và nhịp điệu trong ngày

a) Áp suất thẩm thấu của tế bào thực vật

Trong tế bào thực vật trưởng thành có không bào lớn chiếm phần lớn thể tích của tế bào, trong không bào có chứa dịch bào Do đó, áp suất thẩm thấu của tế bào chính là áp suất thẩm thấu của dịch bào Nồng độ dịch bào thay đổi theo loại tế bào, loài cây, hoạt động trao đổi chất của tế bào nên áp suất thẩm thấu của tế bào cũng thay đổi theo Áp suất thẩm thấu của tế bào là động lực qui định sự vận chuyển nước qua lớp màng sinh chất

b) Hệ thống thẩm thấu

Tế bào thực vật là một hệ thống thẩm thấu sinh học

Nếu có hai dung dịch hay một dung dịch và nước nguyên chất ngăn cách nhau bằng một lớp màng thì tạo thành một hệ thống thẩm thấu

Hệ thống thẩm thấu ngoài cơ thể thì gọi là hệ thống thẩm thấu vật lý Ví dụ thẩm thấu kế như mô tả trong trên đây

c) Tế bào thực vật là một hệ thống thẩm thấu sinh học

Hình 1.20 Thẩm thấu kế (a) và tế bào thực vật (b) (Hoàng Minh Tấn và cs., 2006)

Tế bào thực vật chứa không bào lớn, trong không bào có chứa dịch bào Bao quanh không bào là lớp chất nguyên sinh mỏng được bọc trong màng tế bào Dựa theo mô hình thẩm thấu kế (Hình 1.20a), thì dịch bào tương đương dung dịch đường, lớp màng sinh chất bao bọc quanh không bào tương đương lớp màng bán thấm; dung dịch ngâm tế bào tương đương với cốc đựng bọc dung dịch đường trong thẩm thấu kế (Hình 1.20b)

Tuy nhiên tế bào thực vật là một phần của cơ thể sống, sự vận chuyển vật chất qua màng sinh chất tuân theo qui luật sinh học Do đó tế bào thực vật được gọi là một hệ thống thẩm thấu sinh học

d) Sự khác biệt giữa hệ thẩm thấu sinh học ở tế bào thực vật và thẩm thấu vật lý

Thành phần của dịch bào rất linh động phụ thuộc vào các hoạt động sống của tế bào nên thay đổi theo loài cây, giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây và chịu ảnh hưởng của điều kiện môi trường Trong khi đó nồng độ dung dịch trong hệ thẩm thấu vật lý là cố định Điểm khác biệt rất quan trọng của lớp màng sinh chất là nó mang bản chất sinh học nên là một màng bán thấm sinh học Nghĩa là nó không phải chỉ cho nước mà cho cả chất tan đi qua một cách có chọn lọc Chỉ những chất có lợi cần thiết cho tế bào mới được đi qua Đặc tính này bị mất đi khi tế bào bị chết và lúc đó nó sẽ giống như một hệ thẩm thấu vật lý

Hệ thẩm thấu trong tế bào thực vật là hệ thống kín chứ không mở như hệ thẩm thấu vật lý Nước sau khi được hút vào tế bào sẽ được vận chuyển vào không bào, làm tăng thể tích của tế bào gây nên một áp lực lên thành tế bào làm cản trở sự vận chuyển nước vào

tế bào

Như vậy, so với hệ thống thẩm thấu vật lý thì sự trao đổi nước theo qui luật thẩm thấu của tế bào thực vật phức tạp hơn nhiều

1.3.1.3 Sự trao đổi nước của tế bào thực vật theo qui luật thẩm thấu

Khi đặt tế bào mô thực vật tách rời vào một dung dịch, sự vận chuyển của nước sẽ theo chiều của gradient nồng độ của nước, nghĩa là ngược chiều gradient nồng độ chất tan

có trong dịch bào

Khi đó, nếu dung dịch có nồng độ nhỏ hơn nồng độ dịch bào gọi là dung dịch nhược trương; ngược lại gọi là dung dịch ưu trương; còn nếu nồng độ dung dịch và dịch bào bằng nhau gọi là dung dịch đẳng trương Nếu so sánh áp suất thẩm thấu giữa dịch bào và dung dịch, thì áp suất thẩm thấu của dung dịch nhược trương nhỏ hơn của dịch bào; của dung dịch ưu trương lớn hơn dịch bào và của dung dịch đẳng trương bằng của dịch bào

Nếu ngâm tế bào thực vật vào nước hoặc một dung dịch nhược trương

Khi đó tế bào sẽ hút nước vào không bào làm thể tích của không bào tăng, ép ngược trở lại chất nguyên sinh và thành tế bào một lực để chống lại, lực này gọi là sức căng trương nước (T) Nếu áp suất thẩm thấu của dịch bào (п) càng tăng, nước được vận chuyển vào không bào càng lớn thì giá trị T càng tăng, càng làm cản trở quá trình di chuyển của nước vào tế bào Đến một thời điểm áp suất thẩm thấu dịch bào (п) phát triển hết sức trương nước thì sức căng trương nước T đạt cực đại và sự vận chuyển nước vào tế bào bị ngừng lại Lúc này tế bào ở trạng thái bão hòa (no) nước và đạt kích thước cực đại

Ta có п = T

Hình 1.21 Minh họa sự trao đổi nước của tế bào thực vật trong dung dịch

Khi tế bào ở trạng thái thiếu nước thì п > T và п – T = S, S được gọi là sức hút nước của tế bào

Nếu S = 0, nghĩa là P = T thì tế bào đã bão hòa nước Do đó, giá trị S luôn luôn lớn hơn hoặc bằng 0 Nếu S càng lớn thì nhu cầu nước của tế bào càng cao

Như vậy, áp suất thẩm thấu đã tạo ra sức hút nước của tế bào Dựa vào áp suất thẩm thấu hay sức hút nước của tế bào có thể xác định được thời điểm cần cung cấp nước cho cây Việc này cần thiết để xây dựng một chế độ tưới nước hợp lý cho cây trồng

Trường hợp này tương ứng với trạng thái cây trồng được cung cấp đủ nước, luôn tươi tắn, sinh trưởng phát triển tốt (Hình 1.21a)

Nếu ngâm tế bào vào dung dịch đẳng trương

Khi đó sự di chuyển của nước vào và ra khỏi tế bào là bằng nhau nên kích thước tế bào không thay đổi (Hình 1.21b)

Nếu ngâm tế bào thực vật vào một dung dịch ưu trương

Khi đó theo qui luật thẩm thấu, nước từ trong tế bào sẽ vận chuyển ra ngoài làm cho chất nguyên sinh co lại tách ra khỏi thành tế bào gây nên hiện tượng co nguyên sinh (Hình 1.21c)

Có ba trạng thái co nguyên sinh (Hình 1.22):

Co nguyên sinh góc là chất

nguyên sinh tách ra khỏi thành ở các

góc tế bào làm màng ở vị trí này hơi

lõm xuống Đây là trạng thái quan sát

được lúc bắt đầu co nguyên sinh, nghĩa

là tế bào vừa được đặt vào dung dịch

Nếu nước tiếp tục ra ngoài, làm

tế bào bị mất nước nhiều hơn, chất

nguyên sinh lõm sâu xuống, gọi là co

nguyên sinh lõm

Tế bào tiếp tục bị mất nước, tế

bào chất tách hoàn toàn khỏi thành tế

bào gây nên hiện tượng co nguyên sinh

lồi Như vậy có thể thấy, việc tế bào

chất co nguyên sinh nhiều hay ít, ở

trạng thái co nguyên sinh nào phụ

thuộc vào độ chênh nồng độ giữa dung dịch ưu trương và dịch bào

Nếu đem tế bào thả vào dung dịch nhược trương thì tế bào lại trở về trạng thái ban đầu gọi là hiện tượng phản co nguyên sinh

Co nguyên sinh và phản co nguyên sinh chỉ xảy ra ở các tế bào sống Khi tế bào chết

cả hai hiện tượng này đều không còn

Hình 1.22 Các trạng thái co nguyên sinh chất

của chất nguyên sinh