Phân loại thực vật

Mӝt ÿһc ÿiӇm phân biӋt tҧo vӟi các thӵc vұt không hoa khác là tҧothiӃu mӝt thành ÿa bào quanh túi bào tӱ ngoҥi trӯ túi tinh ӣ Charophyceae.. Thành tӃ bào ӣ mӝt sӕ loài tҧo lam có vӓ bao

Thӡi kǤ phân loҥi nhân tҥo: Vào thӡi

kǤ này, sӵ phân loҥi sҳp xӃp các loài thӵc vұt

chӫ yӃu dӵa theo ý nghƭ chӫ quan cӫa các tác

giҧ, do ÿó có nhiӅu cách phân loҥi thӵc vұt

khác nhau và ngѭӡi ta cNJng chѭa ÿӅ ra các

nguyên tҳc và phѭѫng pháp phân loҥi, vì vұy

vào giai ÿoҥn này nó chѭa trӣ thành mӝt khoa

hӑc thӵc thө

Các tác giҧ tiêu biӇu trong thӡi kǤ này

có thӇ kӇ ÿӃn nhѭ: Théophraste (371-

286TCN), ông là ngѭӡi ÿҫu tiên ÿӅ xuҩt Théophraste (371-286TCN )

phѭѫng pháp phân loҥi và phân biӋt mӝt sӕ

tính chҩt cѫ bҧn trong cҩu tҥo cѫ thӇ thӵc vұt Trong hai tác phҭm “Cѫ sӣthӵc vұt” và “Lӏch sӱ thӵc vұt tӵ nhiên” ông ÿã mô tҧ khoҧng 500 loài cây, nguyên tҳc chӫ yӃu là dӵa vào hình thái Plinus (79-24 TCN) ÿã viӃt

bӝ “lӏch sӱ tӵ nhiên” và mô tҧ gҫn 1000 loài thӵc vұt Trong suӕt thӡi gian dài Trung cә, do sӵ thӕng trӏ cӫa cӫa giáo hӝi và nhà thӡ, khoa hӑc bӏ kìm hãm vì vұy Phân loҥi hӑc thӵc vұt không phát triӇn ÿѭӧc ĈӃn thӡi kǤphөc hѭng (ThӃ kӹ 15-16) Phân loҥi hӑc thӵc vұt phát triӇn trӣ lҥi, sӕ loài thӵc vұt ÿѭӧc biӃt ÿã tăng lên rҩt nhiӅu, ÿòi hӓi phҧi xây dӵng mӝt hӋthӕng phân loҥi ÿӇ sӱ dөng Trong thӡi kǤ này, có 3 sӵ kiӋn xҧy ra ÿóngvai trò quan trӑng ÿӕi vӟi sӵ phát triӇn cӫa ngành Phân loҥi thӵc vұt là: Sӵhình thành tұp bách thҧo (thӃ kӹ 16), viӋc xây dӵng các vѭӡn bách thҧo(thӃ kӹ 15-16) và viӋc biên soҥn tұp “Bách khoa toàn thѭ” vӅ thӵc vұt TӯthӃ kӹ 16 ÿӃn thӃ kӹ 18 ÿã xuҩt hiӋn nhiӅu bҧng phân loҥi nhѭ:

Bҧng phân loҥi cӫa Ceasalpine (1519-1603) là mӝt trong nhӳngbҧng phân loҥi ÿҫu tiên ÿѭӧc ÿánh giá cao, ông ÿã dӵa vào ÿһc ÿiӇm cӫa quҧ

và hҥt ÿӇ phân loҥi

Ray (1628 - 1705) Ngѭӡi ÿҫu tiên phân loҥi thӵc vұt dӵa vào lá mҫm, theo ông, thӵc vұt gӗm 2 nhóm lӟn: nhóm “bҩt toàn”: Nҩm, Rêu, Dѭѫng xӍ, thӵc vұt thuӹ sinh, nhóm “hiӇn hoa” gӗm thӵc vұt mӝt lá mҫm và hai lá mҫm

Tournefort (1656 - 1708) căn cӭ vào tính chҩt cӫa cánh hoa ÿӇphân loҥi và chia thӵc vұt có hoa thánh nhóm không cánh và có cánh

Linnée (1707-1778) vӟi bҧng phân

loҥi ÿѭӧc coi là ÿӍnh cao nhҩt cӫa các hӋ

thӕng phân loҥi nhân tҥo Ông chӑn cѫ quan

sinh sҧn là tiêu chuҭn phân loҥi, nhѭng lҥi căn

cӭ vào sӕ lѭӧng nhӏ HӋ thӕng cӫa ông rҩt ÿѫn

giҧn, dӉ hiӇu, dӉ thӵc hành, nhѭng cNJng bӝc

lӝ mӝt sӕ thiӃu sót

Thӡi kǤ phân loҥi tӵ nhiên: Sau

Linnée, phân loҥi hӑc bѭӟc sang thӡi kǤ xây

dӵng các hӋ thӕng phân loҥi tӵ nhiên Khác

vӟi hӋ thӕng phân loҥi nhân tҥo, hӋ thӕng

phân loҥi tӵ nhiên ÿѭӧc xây dӵng trên cѫ sӣ

các mӕi quan hӋ tӵ nhiên thӵc vұt, viӋc phân

loҥi không phҧi chӍ dӵa vào mӝt hay mӝt vài

tính chҩt lӵa chӑn tuǤ ý, mà phҧi dӵa vào Linnée (1707-1778) toàn bӝ tính chҩt cӫa chúng

Thӡi kǤ này bҳt ÿҫu tӯ cuӕi thӃ kӹ 18 ÿӃn ÿҫu thӃ kӹ 19, các hӋthӕng phân loҥi cӫa gia ÿình Jussieu ÿã sҳp xӃp thӵc vұt theo trình tӵ tӯthҩp ÿӃn cao, xӃp chung các hӑ và giӳa các hӑ ÿӅu mang nhӳng dҥngchuyӇn tiӃp, phҧn ánh ÿѭӧc mӕi quan hӋ giӳa các nhóm thӵc vұt De Candolle (1778-1841) chia thӵc vұt ҭn hoa thành thӵc vұt ҭn hoa có mҥch

và không mҥch, ĈiӅu ÿáng chú ý là các hӋ thӕng phân loҥi trong thӡi kǤnày vүn còn mang quan niӋm cӫa Linnée cho rҵng loài là bҩt biӃn

Thӡi kǤ tiӃn hoá: Vӟi sӵ ra ÿӡi cӫa cӫa hӑc thuyӃt tiӃn hoá Lamarck, Darwin và nhӳng ngѭӡi kӃ tөc ông ViӋc thӯa nhұn bҧn chҩt cӫa sӵtiӃn hoá ÿã khiӃn ngѭӡi ta nhұn ra rҵng trong khi phân loҥi thӵc vұt, cҫnphҧi tұp hӧp nhӳng dҥng thӵc vұt thӕng nhҩt vӟi nhau vӅ mһt nguӗn gӕc, chӭkhông chӍ ÿѫn thuҫn giӕng nhau vӅ ÿҥi bӝ phұn tính chҩt nhѭ thӡi kǤ phân loҥi tӵ nhiên ÿã làm

Cho ÿӃn nay, ÿã có rҩt nhiӅu hӋ thӕng tiӃn hoá khác nhau nhѭ:Bouch, Kursanov, Takhatjan, Engler, Metz; Vì vұy phân loҥi hӑc ngày nay vүn còn nhiӋm vө tiӃp tөc giҧi quyӃt các vҩn ÿӅ vӅ nguӗn gӕc, quan hӋ tiӃnhoá

Theo sӵ phân chia sinh giӟi phә biӃn hiӋn nay, sinh vұt ÿѭӧc chia làm 5 giӟi, bao gӗm: monera, protista, thӵc vұt, ÿӝng vұt và nҩm Trong

ÿó, tҧo thuӝc Protista và nҩm thuӝc mӝt giӟi riêng Tuy nhiên, trѭӟc ÿây tҧo và nҩm ÿѭӧc xӃp vào nhóm thӵc vұt bұc thҩp, vì vұy, ÿӇ thuұn tiӋn cho

hӑc tұp, trong giáo trình phân loҥi thӵc vұt này chúng tôi sӁ giӟi thiӋu vӅ tҧo

và nҩm nhѭ là hai chѭѫng cӫa giáo trình

1.2 Luұt danh pháp thӵc vұt

1.2.1.Ĉѫn vӏ phân loҥi và các bұc phân loҥi

Ĉѫn vӏ phân loҥi cѫ sӣ là loài Khái niӋm vӅ loài phát sinh tӯ thӵc

tӃ quan sát sinh vұt trong thiên nhiên, sӵ giӕng nhau và khác nhau giӳacác cá thӇ Có nhiӅu ÿӏnh nghƭa khác nhau vӅ loài, trong ÿó ÿӏnh nghƭa cӫaKomarov (1959) ÿѭӧc xem là tѭѫng ÿӕi hoàn chӍnh: “Loài là tұp tұp hӧpcác cá thӇ cùng xuҩt phát tӯ mӝt tә tiên chung, trҧi qua quá trình ÿҩu tranh sinh tӗn và chӑn lӑc tӵ nhiên mà cách ly vӟi các sinh vұt khác, ÿӗng thӡiloài là mӝt giai ÿoҥn nhҩt ÿӏnh trong quá trình tiӃn hoá chung cӫa sinh vұt” Ông cNJng nhҩn mҥnh ÿӃn ÿһc tính di truyӅn và sӵ phân bӕ cӫa loài:

“các cá thӇ trong cùng loài có thӇ giao phӕi tӵ nhiên vӟi nhau sinh ra thӃ

hӋ con cái có khҧ năng sinh sҧn”, và “mӛi loài có mӝt khu phân bӕ riêng”

Nhӳng loài có tính chҩt giӕng nhau, có tә tiên chung tұp hӧp thành ÿѫn vӏ lӟn hѫn gӑi là chi CNJng theo nguyên tҳc chung nhau vӅ nguӗn gӕc, giӕng nhau vӅ tính chҩt, chi hӧp thành hӑ, hӑ thành bӝ, bӝ thành lӟp, lӟpthành ngành Ngoài ra, ÿôi khi ngѭӡi ta còn dùng các bұc trung gian nhѭ:dѭӟi loài có thӭ, dҥng, hay các bұc phө nhѭ phân bӝ, phân hӑ,

1.2.2 Cách gӑi tên các bұc phân loҥi

Tên loài ÿѭӧc sӱ dөng bҵng tiӃng Latinh do Linnée ÿӅ xѭӟng(1753) gӗm hai tӯ ghép lҥi (hӋ nhӏ danh) Tӯ ÿҫu là tên chi, luôn luôn viӃt hoa,

tӯ sau là mӝt tính tӯ chӍ loài, không viӃt hoa Tính tӯ này có thӇ chӍ tính chҩtcӫa cây, nѫi mӑc, công dөng, ví dө: globa: nhҹn; spinosa: có gai; alba: màu trҳng,

Sau tên loài, ngѭӡi ta thѭӡng viӃt tҳt hay nguyên hӑ tác giҧ ÿãcông bӕ tên ÿҫu tiên, ví dө Oryza sativa L., (Chi Oryza, dҥng cây trӗng:sativa, L viӃt tҳt tên hӑ cӫa Linnée) Ĉӕi vӟi tên hӑ: ngѭӡi ta lҩy tên cӫachiÿiӇn hình cӫa hӑ thêm ÿuôi aceae vào, ví dө: Rutaceae, hӑ Cam

Tên các bұc cao hѫn cNJng theo nguyên tҳc nhѭ vұy:

+ bӝ: tên hӑ chính + ales

+ lӟp: tên bӝ chính + opsida hay atae + ngành: tên lӟp chính + phyta

Tuy nhiên, tên lӟp và ngành cNJng có khi còn chѭa gӑi thӕng nhҩt

ví dө: lӟp hai lá mҫm (Dicotyledonae) ÿã quen gӑi tӯ rҩt lâu, hiӋn nay nӃutheo ”nguyên tҳc ÿiӇn hình” thì có tên là lӟp ngӑc lan (Magnoliopsida),

1.3 Phѭѫng pháp nghiên cӭu phân loҥi thӵc vұt

Các phѭѫng pháp phân loҥi ÿӅu dӵa trên nguyên tҳc sau: nhӳngthӵc vұt có chung nguӗn gӕc, có nhӳng tính chҩt giӕng nhau Thӵc vұtcàng gҫn nhau thì tính chҩt giӕng nhau càng nhiӅu Sӵ giӕng nhau có thӇ

vӅ ÿһc ÿiӇm hình thái, giҧi phүu, sinh lý sinh hoá, phôi sinh hӑc, do ÿó có nhiӅu phѭѫng pháp phân loҥi khác nhau.

+ Phѭѫng pháp so sánh: Dӵa vào ÿһc ÿiӇm hình thái, ÿһc biӋt là hình thái cѫ quan sinh sҧn, vì loҥi cѫ quan này ít biӃn ÿәi hѫn so vӟi cѫquan sinh dѭӥng khi ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng thay ÿәi Nhӳng cá thӇ gҫnnhau có nhӳng ÿһc ÿiӇm chung vӅ hình thái Ĉây là phѭѫng pháp cә ÿiӇnnhѭng hiӋn nay vүn ÿѭӧc dùng phә biӃn và là chӫ yӃu Ngoài nhӳng ÿһcÿiӇm hình thái bên ngoài ngѭӡi ta còn dùng cҧ nhӳng ÿһc ÿiӇm hình thái giҧi phүu hay vi hình thái hӑc, tӭc là hình thái cҩu trúc bên trong cѫ thӇ,cӫa mô, tӃ bào, kӇ cҧ cҩu trúc siêu hiӇn vi, ÿӇ phân loҥi Xu hѭӟng này ngày càng ÿѭӧc chú ý

+ Phѭѫng pháp cә thӵc vұt hӑc: Dӵa vào các mүu hoá thҥch cӫathӵc vұt ÿӇ lҥi trong các tҫng lӟp ÿӏa chҩt ÿӇ tìm quan hӋ thân thuӝc và nguӗn gӕc cӫa các nhóm mà các khâu trung gian hiӋn nay không còn nӳa

+ Phѭѫng pháp ÿӏa lý hӑc: mӛi chi, mӛi loài thӵc vұt trên thӃ giӟi ÿӅ

có mӝt khu phân bӕ nhҩt ÿӏnh Nghiên cӭu khu phân bӕ cӫa thӵc vұt ngѭӡi

ta có thӇ xác ÿӏnh ÿѭӧc quan hӋ hӑ hàng

+ Phѭѫng pháp sinh hoá hӑc: Các loài cây có quan hӋ gҫn nhau thѭӡng có các quá trình sinh hoá giӕng nhau dүn ÿӃn tích tө mӝt sӕ hӧp chҩthoá hӑc giӕng nhau

+ Phѭѫng pháp phát triӇn cá thӇ: dӵa trên cѫ sӣ cӫa quy luұt phát triӇn cá thӇ: trong quá trình phát triӇn cá thӇ, cѫ thӇ trҧi qua nhӳng giai ÿoҥn (hình thӭc) chӫ yӃu mà tә tiên nó ÿã trҧi qua Có thӇ theo dõi quá trình phát triӇn lӏch sӱ cӫa cây ÿӇ xét ÿoán quan hӋ nguӗn gӕc cӫa nó

+ Phѭѫng pháp miӉn dӏch: miӉn dӏch là tính không cҧm thө cӫa cѫthӇ ÿӕi vӟi mӝt bӋnh nào ÿó Tính chҩt miӉn dӏch ӣ mӝt mӭc ÿӝ nhҩt ÿӏnh

có thӇ ÿѭӧc kӃ thӯa qua các thӃ hӋ và là mӝt ÿһc ÿiӇm cӫa mӝt hӑ hay mӝtchi

Ngoài ra, ngày càng có thêm nhiӅu phѭѫng pháp nghiên cӭu mӟi, hiӋnÿҥi nhѭ: tӃ bào hӑc, phҩn hoa hӑc, hoá hӑc thӵc vұt, Tuy nhiên, viӋc nghiêncӭu phân loҥi không thӇ chӍ dӵa vào 1 phѭѫng pháp nào ÿó mà phҧi kӃthӧp mӟi cho kӃt quҧ chính xác

Chѭѫng 2

TҦO2.1 Giӟi thiӋu chung vӅ tҧo

Tҧo hӑc là môn hӑc nghiên cӭu vӅ tҧo

Tҧo thuӝc giӟi thӵc vұt bao gӗm mӝt nhóm sinh vұt rҩt ÿa dҥng, khó ÿӏnhnghƭa chính xác Sӵ phân chia ngành cӫa chúng còn có nhiӅu ý kiӃn, 6 ngành,

12 hay 13 ngành (ӣ ÿây tҥm chia thành 10 ngành) ĈӃn nay còn mӝt sӕtҧo vүn chѭa ÿѭӧc biӃt ÿӃn mӝt cách tӍ mӍ

Tҧo bao gӗm cҧ thӇ tiӅn nhân và có nhân thұt Ngѭӡi ta cho rҵng tҧo là nhóm sinh vұt ÿҫu tiên, tӯ ÿó nhóm thӵc vұt không hoa, và cuӕi cùng là nhóm thӵc vұt có hoa xuҩt hiӋn

Tҧo có cҩu tҥo cѫ thӇ dҥng tҧn, dҥng ÿѫn ÿӝc hay tұp ÿoàn, dҥng sӧi hay

mô mӅm NhiӅu dҥng ÿѫn bào có thӇ chuyӇn ÿӝng và có thӇ có mӕi liên quan vӟi protozoa VӅ hình thái tҧo rҩt ÿa dҥng, mӝt sӕ lӟn tҧo nâu (Phaeophycota) có thӇ ÿҥt kích thѭӟc tѭѫng ÿѭѫng vӟi mӝt cây nhӓ Tuy là nhӳng sinh vұt tѭѫng ÿӕi ÿѫn giҧn nhѭng ngay trong nhӳng tӃ bào nhӓ nhҩtcNJng có thӇ thӇ hiӋn mӝt sӵ hoàn hҧo ӣ cҩp ÿӝ tӃ bào

Tҧo cNJng rҩt ÿa dҥng trong sinh sҧn Các hình thӭc sinh sҧn: sinh sҧnsinh dѭӥng, sinh sҧn vô tính, sinh sҧn hӳu tính; nhiӅu tҧo có sӵ xen kӁ thӃ

hӋ Mӝt ÿһc ÿiӇm phân biӋt tҧo vӟi các thӵc vұt không hoa khác là tҧothiӃu mӝt thành ÿa bào quanh túi bào tӱ (ngoҥi trӯ túi tinh ӣ

Charophyceae)

Ĉa sӕ tҧo là sinh vұt quang dѭӥng, tҩt cҧ ÿӅu có chlorophyll a và có sҧnphҭm cuӕi cùng là carbonhydrat và protein tѭѫng tӵ vӟi nhӳng thӵc vұt bұccao hѫn Vì vұy, nhiӅu tҧo là sinh vұt thí nghiӋm lí tѭӣng nhӡ vào kích thѭӟcnhӓ cӫa chúng và dӉ dàng thao tác trong môi trѭӡng lӓng Chúng có thӇÿѭӧc nghiên cӭu dѭӟi nhӳng ÿiӅu kiӋn ÿѭӧc kiӇm soát trong phòng thí nghiӋm Tҧo có mһt ӣ khҳp mӑi nѫi, xuҩt hiӋn ӣ mӑi môi trѭӡng sӕng trên trái ÿҩt, tӯ vùng sa mҥc nóng và lҥnh khҳc nghiӋt ÿӃn vùng ÿҩt ÿá băngtuyӃt và mӑi thuӹ vӵc Chúng là nhӳng sinh vұt sҧn xuҩt sѫ cҩp, ÿóng vai trò chính trong chuӛi thӭc ăn ӣ các hӋ thuӹ vӵc Mӝt sӕ tҧo là nguӗn thӵcphҭm cӫa con ngѭӡi, và chiӃt xuҩt hoá hӑc cӫa tҧo ÿѭӧc sӱ dөng trong công nghiӋp thӵc phҭm và nhiӅu ngành công nghiӋp khác Tuy nhiên chúng là "nhӳng sinh vұt phiӅn toái" cho các hӋ thӕng cung cҩp nѭӟccho

ÿô thӏ và trong thuӹ vӵc dӉ bӏ phú dѭӥng Chúng là nhӳng sinh vұt gây nên hiӋn tѭӧng nӣ hoa ӣ nѭӟc (water bloom), ÿһc biӋt mӝt sӕ tҧo còn sҧn sinh ra ÿӝc tӕ gây tác hҥi cho con ngѭӡi thông qua dây chuyӅn thӭc ăn Trong tѭѫnglai công dөng cӫa tҧo sӁ phát triӇn trong lƭnh vӵc năng lѭӧng và sҧn xuҩt thӵcphҭm

2.2 Các ngành tҧo

2.2.1 Ngành tҧo lam - CYANOPHYTA (Ngành vi khuҭn lam -

Cyanobacteria)

Ngành Tҧo Lam gӗm nhӳng tӃ bào chѭa có nhân ÿiӇn hình, không

có màng nhân, vұt chҩt di truyӅn ÿѭӧc tұp trung trong chҩt nhân (nucleoid) Chúng ÿѭӧc chia thành 2 lӟp: Cyanophyceae (hay

Bacteriophyceae) và Prochlorophyceae Lӟp Prochlorophyceae ÿѭӧc phát hiӋn gҫn ÿây (năm 1975) có nhiӅu nét gҫn vӟi Cyanophyceae, chӍ sai khác

là chӭa 2 loҥi sҳc tӕ chlorophyll a, b và có thylakoid xӃp chӗng trong khi Cyanophyceae chӍ có chlorophyll a và thylakoid không xӃp chӗng

2.2.1.1 Lӟp tҧo lam - Cyanophyceae

Tҧo lam là sinh vұt cә xѭa nhҩt Tҧo lam dҥng sӧi hoá thҥch có

tuәi ít nhҩt là 3,5 tӍ năm (Schopf 1993) Mһc dҫu tӃ bào không có cҩu trúc phӭc tҥp so vӟi các tҧo khác nhѭng tҧo lam vүn là ÿҥi diӋn có vai trò quantrӑng ӣ các hӋ sinh thái Tҧo lam là sinh vұt quang hӧp ÿҫu tiên tәng hӧp

chҩt hӳu cѫ và cNJng là tӃ bào ÿҫu tiên có hai hӋ thӕng tiӃp nhұn ánh sáng

và giҧi phóng O2 NhiӅu loài tҧo lam có khҧ năng cӕ ÿӏnh ÿҥm, chuyӇn

Nitѫ trong khí quyӇn tӯ thӇ tӵ do sang dҥng Nitѫ sӱ dөng ÿѭӧc nhѭ

amonium (NH4), acid amino và mӝt loҥt hӧp chҩt nitѫ khác

Tҧo lam thuӝc

nhóm tiӅn nhân, nhân

khuҭn gram âm, bao

gӗm hai lӟp: i) lӟp Hình 2.1: Cҩu trúc tӃ bào tҧo lam

peptidoglycan cӭng (Nguӗn: C.Van den Hoek, 1995)

dính liӅn vӟi màng tӃ

bào; ii) lӟp lipopolysaccharide nҵm ӣ phía ngoài Peptidoglycan là mӝt

cao phân tӱ cӫa N-acetylglucosamine và N-acetylmuramic acid ÿѭӧc nӕi kӃtbӣi các amino acid Thành tӃ bào ӣ mӝt sӕ loài tҧo lam có vӓ bao nhҫy bên ngoài

Sinh sҧn

Tҧo lam không có sinh sҧn hӳu tính, chӍ sinh sҧn theo hình thӭc dinh dѭӥng bҵng phân ÿôi tӃ bào và tҧo ÿoҥn; sinh sҧn vô tính bҵng nӝi và ngoҥi bào tӱ

Tҧo lam hình thành bào tӱ màng dày (akinete) còn gӑi là bào tӱ nghӍ(resting spore), có khҧ năng chӕng chӏu vӟi ÿiӅu kiӋn môi trѭӡng bҩt lӧi Bào

tӱ nghӍ gһp ӣ các bӝ Nostocales, Stigonematales

Tҧo lam còn có tӃ bào ÿһc biӋt gӑi là dӏ bào (heterocyst) Dӏ bào lӟn hѫn

tӃ bào dinh dѭӥng và trông nhѭ mӝt tӃ bào trӕng khi quan sát dѭӟi kính hiӇn

vi quang hӑc do thiӃu các hҥt dӵ trӳ và không bào khí Tính chҩt ÿһc trѭng cӫa

dӏ bào là vách dày, thѭӡng ӣ các cӵc tӃ bào vách dày và nhô vào phía trong ÿѭӧc gӑi là các nӕt ӣ cӵc (polar nodule) Các nӕt này có các kênh rҩt nhӓ nӕiliӅn dӏ bào vӟi tӃ bào dinh dѭӥng kӃ cұn Dӏ bào là tӃ bào chuyên hoá ÿӇ cӕÿӏnh nitѫ ӣ khí quyӇn

Trong quá trình này, nitѫ tӯ khí quyӇn sӁ ÿѭӧc chuyӇn thành amonium Khi lѭӧng nitѫ hoà tan trong môi trѭӡng xung quanh thҩp, mӝt

sӕ tӃ bào dinh dѭӥng sӁ ÿѭӧc chuyên hoá ÿӇ trӣ thành tӃ bào dӏ hình, thành cӫa tӃ bào dinh dѭӥng dày lên do ÿѭӧc bә sung thêm mӝt sӕ lӟp, và giӳa thành tӃ bào dӏ hình mӟi ÿѭӧc tҥo lұp vӟi tӃ bào dinh dѭӥng kӃ cұn sӁxuҩt hiӋn nhiӅu lӛ thông Ĉѭӡng tӯ tӃ bào dinh dѭӥng bên cҥnh ÿѭӧcchuyӇn vào tӃ bào dӏ hình ÿӇ dùng cho oxy hoá cӫa quá trình hô hҩp

Tҧo lam có tӃ bào dӏ hình, thѭӡng thuӝc vào các bӝ nhѭ Nostocales,

và Stigonematales Mһc dҫu tӃ bào dӏ hình có chӭc năng cӕ ÿӏnh ÿҥm cӫakhí quyӇn nhѭng mӝt sӕ tҧo lam không có tӃ bào này vүn có khҧ năng cӕÿӏnh ÿҥm

Tҧo lam dҥng sӧi không có bao nhҫy gӑi là mao tҧn (trichome) Mӝt

sӕ tҧo lam có sӧi sinh nhánh, vӟi hai kiӇu nhánh: hoһc sinh nhánh thұt - mӝt tӃ bào trong mao tҧn phân chia và mӝt tӃ bào con mӑc ra phía bên tҥonên nhánh bên, hoһc kiӇu sinh nhánh giҧ - nhánh ÿѭӧc tҥo ra do sӵ ÿӭtmao tҧn ӣ bên trong mӝt vӓ nhҫy và hai ÿҫu ÿӭt này sӁ mӑc vѭѫn ra khӓi

vӓ bao Ӣ các thuӹ vӵc nѭӟc ngӑt giàu chҩt dinh dѭӥng tҧo lam phát triӇnmҥnh gây nên hiӋn tѭӧng nѭӟc nӣ hoa Các ao có nӣ hoa nѭӟc thѭӡng bӏÿóng váng bӣi tҧo lam và làm suy kiӋt oxy gây tác hҥi ÿӃn hoҥt ÿӝng cӫacác sinh vұt thuӹ sinh khác, ngoài ra, mӝt sӕ loài còn khҧ năng giҧi phóng

ra các ÿӝc tӕ nhѭ ß-N-methylamino-L-alanine, mӝt loҥi neurotoxin gây hҥi cho sinh vұt và con ngѭӡi.

Sӵ phân bӕ cӫa tҧo Lam

Tҧo Lam phân bӕ rӝng rãi ӣ cҧ môi trѭӡng nѭӟc ngӑt và biӇn Chúng sӕng trôi nәi hay sӕng bám ӣ ÿáy thuӹ vӵc Mӝt sӕ tҧo lam sӕng ӣ môi trѭӡng cҥn (vӓ cây, ÿҩt ҭm ), mӝt sӕ sӕng cӝng sinh bên trong cѫ thӇ sinh vұt khác NhiӅu tҧo lam cӝng sinh ÿã tҥo ra nguӗn ÿҥm cho vұt chӫ và cҧchính mình Nhӡ có khҧ năng cӕ ÿӏnh ÿҥm ÿã giúp cho tҧo lam sӕng thuұnlӧi hѫn các loҥi tҧo khác trong môi trѭӡng các thuӹ vӵc có nӗng ÿӝ nitѫthҩp

Tҧo lam có thӇ sӕng trong môi trѭӡng có nhiӋt ÿӝ cao, ÿӝ kiӅm cao và

có thӇ chӕng chӏu ÿѭӧc cҧ mӝt thӡi kǤ khô hҥn Synechococcus sӕng ÿѭӧc ӣnhiӋt ÿӝ môi trѭӡng lên ÿӃn 740C Ngѭӧc lҥi nhiӅu loài tҧo lam sӕng ӣ các

hӗ vùng bҳc cӵc có tuyӃt phӫ quanh năm vӟi ÿӝ dày hàng mét Tҧo lam cNJnggһp ӣ các hӗ, vNJng ven biӇn có ÿӝ mһn cao do quá trình bӕc hѫi nѭӟc Mӝt sӕtҧo lam có thӇ tiӃn hành quang hӧp trong môi trѭӡng yӃm khí tѭѫng tӵ nhѭ

Microcystis aeruginosa Oscillatoria princeps

Lyngbya sp Anabaena sp

Hình 2.2: Mӝt sӕ loài tҧo lam

Theo C Van Den Hoek (1995) lӟp tҧo lam gӗm 5 bӝ, ÿó là:

Chroocoicales, Pleurocapsales, Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales

- Bӝ Chroococcales: Tҧn ÿѫn bào, ÿѫn ÿӝc hay tұp ÿoàn TӃ bào tròn không phân biӋt gӕc và ÿӍnh, không có nӝi và ngoҥi bào tӱ

TӃ bào ÿѫn ÿӝc hay tұp ÿoàn nhѭng không sҳp xӃp thành hàng hay sӧi(hӑ Chroococcaceae), thѭӡng gһp nhѭ: Chroococcus, Microcystis (hình 2)

- Bӝ Pleurocapsales: Tҧn hình sӧi, có phân nhánh hoһc không, sinh sҧncách phân chia tӃ bào hoһc nӝi bào tӱ

Các chi ÿiӇn hình: Cyanocystis, Pleurocapsa

- Bӝ Nostocales: Tҧn hình sӧi, có sӵ sinh sҧn bҵng tҧo ÿoҥn, có tӃ bào

dӏ hình và bào tӱ, phân nhánh giҧ

Các chi ÿiӇn hình: Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon,

- Bӝ Oscillatoriales: tҧn dҥng sӧi không có tӃ bào dӏ hình, không có bào

tӱ, sinh sҧn bҵng tҧo ÿoҥn Gӗm các chi: Oscillatoria, Spirulina, Lyngbya

- Bӝ Stigonematales: tҧn dҥng sӧi, phân nhánh thұt, có sinh sҧn bҵng tҧoÿoҥn, thѭӡng có tӃ bào dӏ hình Chi ÿiӇn hình Stigonema

2.2.2 Lӟp tiӅn tҧo lөc - Prochlophyceae

Năm 1975 Ralph Lewin thông báo ÿã phát hiӋn mӝt nhóm tҧo tiӅnnhân không có phycobilin và có sҳc tӕ chlorophyll b Tҧo này giӕng vӟi tҧolam ӣ các ÿһc ÿiӇm cҩu trúc tӃ bào và sinh hoá, chӍ khác là thiӃu các phycobilisome trên mһt thylakoid và tҧo này ÿѭӧc ÿһt tên là Prochloron Tҧolӟp này không có dӏ bào

Chi Prochloron (hình 6) sӕng

cӝng sinh ӣ Hҧi tiêu; Prochloron chӍ

gһp ӣ các vùng nѭӟc ven biӇn vӟi

nhiӋt ÿӝ biӃn ÿӝng tӯ 210

C- 310C và giҧm quang hӧp ӣ nhiӋt ÿӝ dѭӟi

200C Mӝt sӕ Prochloron có khҧ năng

cӕ ÿӏnh nitѫ nhѭng chӍ trong ÿiӅu

kiӋn sӕng cӝng sinh vӟi Hҧi tiêu

Prochloron, ngoài chlorophyll a

còn có chlorophyll b và thiӃu Hình 2.3: Prochloron

phycobiliprotein Chính vì thӃ mà tҧo didemni

này có màu lөc, màu này không có ӣ tӃ bào tҧo lam

Chi Prochlorococcus sӕng phiêu sinh, dҥng tӃ bào hình cҫu không

có vӓ bao; chi Prochlorothrix dҥng sӧi, có chӭa túi khí và sӕng ӣ nѭӟcngӑt

2.2.3 Ngành tҧo xanh - GLAUCOPHYTA

Tҧo có nhân thұt, ÿѫn bào, phân bӕ ӣ môi trѭӡng nѭӟc ngӑt

TӃ bào tҧo Glaucophyta có lөc lҥp ÿѭӧc gӑi là cyanelle (hình 2.4)

Cyanelle hoҥt ÿӝng nhѭ mӝt lөc lҥp cung cҩp cho vұt chӫ các chҩthӳu cѫ, chӫ yӃu là glucose Cyanelle ÿѭӧc bao bӑc bӣi thành peptidoglycan cùng vӟi nhӳng cҩu trúc khác nhѭ thylakoid, carboxysome nhѭ ӣ tҧo lam Thyllakoid chӭa sҳc tӕ phycobiliprotein gӗm

allophycocyanin, phycocyanin, nhѭng thiӃu phycoerythrin Bên cҥnh ÿó còn

có sҳc tӕ ȕ-carotene

Tuy nhiên, nӃu so vӟi thӇ DNA tҧo lam, thì thӇ DNA cӫa tҧo Xanh nhӓhѫn, chӍ bҵng cӣ mӝt genom cӫa lөc lҥp Cyanelle không tӗn tҥi ÿѭӧc ӣ ngoài vұt chӫ Cyanelle có thӇ chӍ là mӝt giai ÿoҥn trung gian trong tiӃn trình tiӃnhoá cӫa lөc lҥp

Hình 2.4: Mһt cҳt cӫa mӝt cyanelle (Nguӗn: C.Van den Hoek, 1995)

Hình 2.5: Glaucocystis notochinearum

Chi Glaucocystis (hình 2.5) có tӃ bào hình ellip, không chuyӇnÿӝng Mӛi tӃ bào ÿѭӧc bao quanh bӣi mӝt thành cellulose và có hai dҩu vӃtcӫa roi Cyanella hình thành 2 cөm hình sao bên trong tӃ bào

ӣ tҧo ÿӓ nhѭng chӭc năng cӫa

nó trong quá trình quang hӧp

thành tӃ bào cҩu tҥo bӣi

mannan (mӝt polymer cӫa

Hình 2.6: C ҩu trúc 1 tӃ bào tҧo ÿӓ

Porphyridium cruentum

(Nguӗn: C.Van den Hoek, 1995)

(n) nhân, (c) lөc lҥp (m) ti thӇ, (v) không bào khí, (g) Golgi, (mu) màng nhҫy, (p) pyrenoid, (phy) phycobilisom mannose) hoһc xylan (polymer cӫa xylose) Chҩt keo nhҫy gһp ӣ thành tӃ bào cӫa tҧo ÿӓ gӗm agar-agar và caragheen Ĉây là polymer cӫa ÿѭӡnggalactose và nó có giá trӏ thѭѫng phҭm quan trӑng nhӡ ӣ tính әn ÿӏnh và tính chҩt keo (gel)

TӃ bào tҧo ÿӓ ÿһc trѭng có mӝt ÿӃn nhiӅu nhân Mӝt không bào lӟnnҵm ӣ vùng trung tâm vӟi mӝt hoһc vài lөc lҥp nҵm ӣ lӟp tӃ bào chҩt bao quanh Thylakoid nҵm rӡi nhau, bӅ mһt mang các hҥt phycobilisome - cҩutrúc tiӃp nhұn ánh sáng chính cӫa tӃ bào Năng lѭӧng ánh sáng sӁ ÿѭӧcchuyӇn ÿӃn chlorophyll nҵm ӣ bên trong thylakoid: phycoerythrin

¬phycocyanin -¬allophycocyanin ¬chlorophyll a

Khi phycoerythrin ѭu thӃ, tҧo có màu ÿӓ, tuy vұy màu sҳc cӫa tҧo ÿӓrҩt thay ÿәi

Lөc lҥp tҧo ÿӓ có cҩu trúc vӓ gӗm hai màng và ÿѭӧc cho rҵng bҳtnguӗn tӯ thӇ tҧo lam cӝng sinh Lөc lҥp chӭa các hҥt tҥo bӝt, các hҥt tinh bӝtnҵm trong tӃ bào chҩt Ĉa sӕ tҧo ÿӓ có cҩu trúc cѫ thӇ ÿa bào và sinh trѭӣngbҵng phân cҳt dinh dѭӥng.

Trong quá trình phân chia nguyên phân vӓ bao nhân vүn tӗn tҥi Mӝt

sӕ ít tҧo ÿӓ dҥng ÿѫn bào hoһc dҥng phiӃn cҩu trúc theo kiӇu mô giҧ còn lҥi

là tҧo dҥng sӧi Mӝt sӕ tҧo dҥng sӧi mang nhánh tӵ do, và ÿa phҫn tҧo có cҩutrúc tҧn kiӇu dáng mô giҧ pseudoparenchymatous trong ÿó khó phân biӋt ÿѭӧctӯng sӧi riêng lӁ

Phân loҥi và phân bӕ

Tҧo ÿӓ ÿѭӧc phân làm hai lӟp: Bangiophyceae và Floridiophyceae Tҧo ÿӓ có ÿһc ÿiӇm nәi bұt là thành tӃ bào hình thành các ÿiӇmliên kӃt giӳa các tӃ bào kӃ nhau Dӵa vào ÿһc ÿiӇm cӫa ÿiӇm liên kӃt này ÿӇphân tҧo ÿӓ làm hai dѭӟi lӟp

Trong phân chia tӃ bào ӣ

lӟp Floridiophyceae sӵ hình

thành vách ngăn không hoàn

toàn, giӳa trung tâm cӫa vách

ngăn ngang hai tӃ bào kӃ cұn còn

lҥi mӝt ÿiӇm liên kӃt có mӝt nút

ÿұy ĈiӇm liên kӃt thӭ cҩp có thӇ

ÿѭӧc hình thành ӣ các tӃ bào

không có quan hӋ Tҩt cҧ các loài

thuӝc Floridiophyceae ÿӅu có Hình 2.7: ĈiӇm liên kӃt hai tӃ bào ӣ tҧo ÿӓcҩu trúc ÿһc trѭng vӅ nút ÿұy (Nguӗn: C.Van den Hoek, 1995)

Tuy nhiên, vүn phát hiӋn nút ÿұy

ӣ mӝt sӕ giai ÿoҥn cӫa lӟp Bangiophyceae Nút ÿұy ÿѭӧc hình thành trong khi phân chia tӃ bào chҩt

Tҧo Floridiophyceae thѭӡng sinh trѭӣng ӣ ÿӍnh, tӃ bào có nhiӅu sҳcthӇ nhӓ và chu trình sӕng phӭc tҥp

Sҳc thӇ thѭӡng hình sao và nҵm ӣ trung tâm tӃ bào Tuy nhiên, mӝt vài loài

có sҳc thӇ nҵm ӣ bên hoһc sҳc thӇ hình ÿƭa

Các loài sinh sҧn hӳu tính có chu trình sӕng ÿѫn lѭӥng bӝiÿӗng hoһc dӏ hình luân phiên thӃ hӋ Ӣ dҥng sinh sҧn hӳu tính, thѭ quҧ gҫnnhѭ không khác mҩy so vӟi tӃ bào dinh dѭӥng vӅ hình dҥng, thiӃu thѭ mao Thѭ quҧ không tҥo ra

nӃp không ÿӅu hoһc xҿ mép

phiӃn Tҧn bám vào giá thӇ

bҵng rӇ giҧ Mӛi tӃ bào chӭa

bào dinh dѭӥng biӃn ÿәi

thành túi tinh tӱ (túi giao tӱ

ÿӵc) chӭa nhiӅu tinh tӱ

Thѭ quҧ hҫu nhѭ Hình 2.8: Vòng ÿӡi cӫa Porphyra tenera

không phân biӋt vӟi các tӃ (Nguӗn: C.Van den Hoek, 1995)

bào dinh dѭӥng xung quanh

Ngoҥi trӯ chúng có mang mӝt mҩu lӗi dҥng núm

Tinh tӱ ÿѭӧc dòng nѭӟc ÿѭa ÿӃn ÿұu vào bӅ mһt tҧn Nhân tinh tӱÿѭӧc chuyӇn qua mӝt khe nhӓ vào bên trong thѭ quҧ, tҥi ÿây nhân tinh tӱ và nhân tӃ bào trӭng phӕi hӧp Sau khi thө tinh, thѭ quҧ phân chia cho ra 4, 8,

16, 32 tӃ bào lѭӥng bӝi - bào tӱ quҧ (carpospore)

Mӛi mӝt bào tӱ quҧ phát triӇn thành hӋ thӕng sӧi nҭy nhánh mà chúng có thӇ mӑc luӗn vào trong cҩu trúc vӓ cӫa nhóm hai mҧnh vӓ Tҧo

dҥng sӧi nҭy nhánh này ÿҫu tiên ÿѭӧc phát hiӋn nhѭ là 1 loài tҧo ÿӓ mӟi và

ÿѭӧc ÿһt tên là Conchocelis rosea.

Chính vì vұy, pha dҥng sӧi cӫa Porphyra còn gӑi là pha conchocelis Cѫ thӇ hình thành quҧ bào tӱ và pha conchocelis là lѭӥng bӝi Bào tӱ conchocelis hình thành tӯ conchocelis sӁ phát triӇn thành cá thӇPorphyra hình phiӃn Cây Porphyra non có thӇ sinh sҧn bҵng ÿѫn bào tӱ ӣmép trên cӫa phiӃn

Ngѭӡi ta cho rҵng pha Porphyra tӗn tҥi theo mùa ÿông hҵng năm,trong khi pha conchocelis sӕng lâu năm, nhӡ khҧ năng sӕng ÿѭӧc trong ÿiӅukiӋn mùa hè

Theo Magne, bào tӱ conchocelis và pha conchocelis là lѭӥng bӝi, cây Porphyra ÿѫn bӝi Quá trình giҧm phân xҧy ra khi conchospore nҭy mҫm Chu trình sӕng cӫa Porphyra hai kǤ ÿѫn lѭӥng tѭӟng

2.2.4.2 Lӟp Floridiophyceae

Nhӳng ÿһc ÿiӇm chính cӫa lӟp: Tҧn thѭӡng dҥng sӧi nҭy nhánh Tuy nhiên, thѭӡng kӃt nhau thành cҩu trúc mô giҧ Tҧn hình ӕng dҽt hoһc hình lá

TӃ bào ÿѫn nhân hoһc ÿa nhân Sinh trѭӣng chӫ yӃu là do tӃ bào ÿӍnh, mӝt sӕ

có sӵ phân cҳt cӫa tӃ bào xen Thành tӃ bào luôn có cҩu trúc ÿiӇm thông liên kӃt Sҳc thӇ ӣ phía bên, có dҥng dҧi hoһc ÿƭa, không có hҥt tҥo bӝt Tuy nhiên cNJng gһp mӝt sӕ loài sҳc thӇ dҥng sao và có hҥt tҥo bӝt ӣ trung tâm và nҵm ӣgiӳa tӃ bào

Các loài sinh sҧn hӳu tính có chu trình sӕng ÿѫn lѭӥng tѭӟng ÿӗnghoһc dӏ hình, hiӃm khi có chu trình ÿѫn tѭӟng Thѭ quҧ khác biӋt rõ vӟi tӃbào dinh dѭӥng vì nó phát triӇn 1 thѭ mao có chӭc năng "hӭng" lҩy tinh tӱ

và tiӃp nhұn nhân cӫa tinh tӱ Sӧi sinh quҧ bào tӱ ÿã thө tinh sӁ phát triӇnthành thӇ quҧ bào tӱ lѭӥng bӝi ThӇ này sӁ tҥo ra bào tӱ quҧ lѭӥng bӝi và bào tӱ này phát triӇn thành thӇ tӭ bào tӱ lѭӥng bӝi ThӇ tӭ bào tӱ lѭӥngbӝi hình thành bào tӭ bào tӱ ÿѫn bӝi Tӭ bào tӱ phát triӇn thành cây giao

tӱ ÿѫn bӝi

Tҧo lӟp này có chu trình sӕng phӭc tҥp Ngoài chu trình hai pha ÿѫn bӝi và lѭӥng bӝi xen kӁ nhau, tҧo còn có chu trình ba pha gӗm thӇgiao tӱ, thӇ quҧ bào tӱ và thӇ tӭ bào tӱ ThӇ giao tӱ ÿѫn bӝi sҧn sinh giao

tӱ không mang roi Sinh sҧn hӳu tính noãn giao ThӇ quҧ bào tӱ lѭӥng bӝiphát triӇn tӯ hӧp tӱ trên cây giao tӱ cái và tҥo ra bào tӱ ÿӇ hình thành nên thӇ tӭ bào tӱ Phân chia giҧm nhiӉm xҧy ra khi hình thành tӭ bào tӱ và tӭbào tӱ phát triӇn thành thӇ giao tӱ Vì thӃ chu trình sӕng cӫa tҧo có hai pha lѭӥng bӝi: thӇ quҧ bào tӱ và thӇ tӭ bào tӱ ThӇ tӭ bào tӱ và thӇ giao tӱ là

nhӳng pha sӕng ÿӝc lұp (sӕng tӵ do), trong khi thӇ quҧ bào tӱ gҳn liӅn vӟi thӇgiao tӱ.

Trong chu trình sӕng cӫa tҧo Floridiophyceae, thӇ giao tӱ ÿӵc và cái sӕng tӵ do ThӇ giao tӱ ÿӵc hình thành nên tinh tӱ trong nhánh sinh tinh Tinh tӱ không có sҳc tӕ ThӇ giao tӱ cái hình thành nên mӝt nhánh ÿһcbiӋt gӑi là nhánh mang thѭ quҧ (carpognium) trong ÿó tӃ bào tұn cùng giӳchӭc năng nhѭ mӝt túi trӭng Thѭ quҧ có cҩu trúc dҥng mӝt chiӃc ÿӝc bình vӟi phҫn ÿӍnh kéo dài ÿѭӧc gӑi là thѭ mao (trichogyne) thѭӡng nhô ra khӓi bӅ mһt cӫa thӇ giao tӱ cái; phҫn còn lҥi cӫa thѭ quҧ nҵm trong tҧn.Nӝi chҩt bên trong thѭ quҧ ÿѭӧc xem nhѭ là tӃ bào trӭng Khi tinh tӱ ÿѭӧcnѭӟc ÿѭa ÿӃn ÿұu vào thѭ mao, nhân tinh tӱ sӁ xâm nhұp qua thành thѭmao và ÿi xuӕng phӕi hӧp vӟi tӃ bào trӭng ThӇ quҧ bào tӱ có thӇ phát triӇn trӵc tiӃp tӯ thѭ quҧ ÿã thө tinh hoһc nhân hӧp tӱ di chuyӇn qua mӝttrӧ bào (auxiliary cells) ÿӇ hình thành nên thӇ quҧ bào tӱ ThӇ quҧ bào tӱgӗm các sӧi nҭy nhánh ÿѭӧc gӑi là sӧi sҧn bào (gonimoblast) gӗm các tӃbào lѭӥng bôӏ ÿѭӧc sҧn sinh tӯ tӃ bào hӧp tӱ ThӇ quҧ bào tӱ có thӇ là mӝtcөm sӧi kӃt dính ÿѭӧc coi nhѭ là mӝt cҩu trúc ÿһc thù gӑi là quҧ túi (cystocarp) nҵm trong thӇ giao tӱ cái, hoһc là cөm sӧi phát triӇn cùng vӟicác sӧi cӫa thӇ giao tӱ Mӝt sӕ tӃ bào cӫa thӇ giao tӱ có thӇ tҥo nên mӝtlӟp vӓ quҧ (pericarp) bao quanh thӇ quҧ bào tӱ ÿӇ cung cҩp chҩt dinh dѭӥng cho thӇ quҧ bào tӱ Tҥi ÿӍnh cӫa các sӧi sҧn bào, quҧ bào tӱ ÿѭӧchình thành

Quҧ bào tӱ nҭy mҫm cho ra thӇ tӭ bào tӱ (tetrasporphytes) lѭӥng bӝi.Khi thành thөc, thӇ này hình thành nên các túi tӭ bào tӱ ÿѫn bào cho ra tӭ bào

tӱ ÿѫn bӝi Các bào tӱ khi ÿѭӧc phóng thích vào nѭӟc sӁ tách rӡi nhau, bám vào giá thӇ và nҭy mҫm cho ra thӇ giao tӱ mӟi

Các kiӇu chu trình sӕng gһp ӣ lӟp tҧo Floridiophycidae:

- Chu trình s͙ng ki͋u Polysiphonia:

Trong chu trình sӕng cӫa Polysiphonia cҧ thӇ giao tӱ lүn thӇ tӭ bào tӱtѭѫng tӵ vӅ hình dáng Nhánh mang tinh tӱ không màu và cho ra mӝt cөmtinh tӱ; thӇ giao tӱ cái hình thành nhánh mang thѭ quҧ gӗm 4 tӃ bào trong ÿó

tӃ bào tұn cùng là thѭ quҧ Nhân cӫa hӧp tӱ sӁ chuyӇn vào mӝt trӧ bào nҵmcҥnh thѭ quҧ và thӇ quҧ bào tӱ ÿѭӧc bao quanh bӣi mӝt lӟp vӓ quҧ rҩt phát triӇn (pericarp) ThӇ tӭ bào tӱ ÿӗng dҥng hình thái vӟi thӇ giao tӱ và mang tӭbào tӱ ӣ ÿӍnh nhánh

- Chu trình s͙ng cͯa Audouinella investeins:

Tҧo Audouinella investeins sӕng bì sinh trên tҧo ÿӓ kích thѭӟc lӟnBatrachospermum Ngѭӡi ta cho rҵng kiӇu vòng ÿӡi cӫa loài này là kiӇu

cѫ bҧn mà tӯ ÿó các loài khác sӁ phát sinh Cѫ thӇ giӕng khӕi cҫu lông nhӓ (dҥng trái banh nhӓ) gӗm mӝt cөm lông tѫ ÿѭӧc cҩu tҥo bӣi các sӧi tӃbào nҭy nhánh Tҧn có thӇ là cây giao tӱ hoһc cây bào tӱ Cây giao tӱ,mang cҧ túi tinh lүn túi trӭng Thѭ quҧ gӗm 2 phҫn: phҫn gӕc phình ra chӭa nhân giao tӱ cái, phҫn trên là mҩu lӗi dài, mҧnh, không màu gӑi là thѭ mao (trichogyne) Thѭ quҧ (carpogonium) có cuӕng hoһc không cuӕng Tinh tӱ ÿѭӧc nѭӟc ÿѭa ÿӃn ÿұu vào thѭ mao, nhân tinh tӱ xâm nhұp vào thѭ mao và chuyӇn xuӕng thѭ quҧ ÿӇ phӕi hӧp vӟi nhân trӭng.Sau khi thө tinh, thѭ quҧ phân chia tҥo nên mӝt hӋ thӕng các sӧi sҧn bào (gonimoblast) Toàn bӝ hӋ thӕng sӧi sҧn bào ÿѭӧc gӑi là thӇ quҧ bào tӱ(carposporophyte) Bào tӱ quҧ nҧy mҫm phát triӇn thành cây tӭ bào tӱ(tetraspophyte) có hình dҥng tѭѫng tӵ vӟi cây giao tӱ ÿѫn bӝi Cây tӭ bào

tӱ khi trѭӣng thành sӁ phân chia giҧm nhiӉm cho ra tӭ bào tӱ ÿѫn bӝitrong các túi tӭ bào tӱ Tӭ bào tӱ phát triӇn cho ra cây giao tӱ mӝt vòng ÿӡi ÿѭӧc khép kín

Hình 2.9: Vòng ÿӡi cӫa Palmaria palmata

- Chu trình s͙ng ki͋u Bonnemaisonia

Chu trình Bonnemaisonia, thӇ tӭ bào tӱ và thӇ giao tӱ khác nhau vӅ hình thái Thѭӡng thӇ giao tӱ có tҧn cҩu trúc dҥng mô giҧ trong khi thӇ tӭ bào tӱ có dҥng sӧi ÿѫn giҧn hay dҥng mào gà Do hình dáng khác biӋt giӳa hai thӇ này nên chúng ÿѭӧc xem là hai chi khác nhau Nhѭng khi nuôi cҩy thì rõ là mӝtloài gӗm hai pha

- Chu trình s ͙ng ki͋u Palmaria.

Tҧn gӗm các nhánh dҥng phiӃn, màu ÿӓ ÿұm Trong quҫn thӇ tӵnhiên chӍ có thӇ giao tӱ ÿӵc và thӇ tӭ bào tӱ Van der Meer và Todd (1980) giҧi thích rҵng tӭ bào tӱ hình thành nên thӇ giao tӱ ÿӵc và cái vӟi sӕlѭӧng bҵng nhau, nhѭng thӇ giao tӱ nhӓ, không lӟn hѫn 1mm và thành thөctrong vòng vài ngày trong khi thӇ giao tӱ ÿӵc lӟn hѫn phát triӇn tӯ 9 ÿӃn 10 thángÿӇ hình thành tinh tӱ Vì vұy, tinh tӱ cӫa thӃ hӋ giao tӱ ÿҫu tiên, thӇgiao tӱ ÿѭӧc hình thành tӯ ÿӧt trѭӟc, tiӃn hành thө tinh vӟi giao tӱ cӫa thӃ hӋgiao tӱ cái mӟi ÿѭӧc hình thành Tӭ bào tӱ thӇ phát triӇn trӵc tiӃp tӯ thѭquҧ và sӕng ngay trên thӇ giao tӱ cái Vì thӃ vҳng ÿi giai ÿoҥn hình thành quҧ bào tӱ

2.2.5 Ngành tҧo dӏ roi - HETEROKONTOPHYTA

Ngành gӗm các ÿҥi diӋn có tӃ bào mang hai roi không giӕng nhau, mӝtroi dài và mӝt roi ngҳn Roi dài có phӫ hai hàng lông tѫ hѭӟng vӅ phíatrѭӟc và roi ngҳn trѫn hѭӟng vӅ sau Lông phӫ trên roi dài gӑi là lông ӕng(mastigoneme) có cҩu tҥo bӣi ba phҫn: phҫn gӕc, phҫn cán hình ӕng và mӝthoһc nhiӅu lông tѫ nhӓ ӣ ÿӍnh cán

Ngành này ÿѭӧc cҩu tҥo bӣi mӝt nhóm tӵ nhiên và phân làm nhiӅulӟp mһc dҫu trong ÿó gӗm cҧ tҧo có cҩu trúc ÿѫn bào nhӓ nhѭ tҧo silic ÿӃntҧo nâu có kích thѭӟc tҧn ÿa bào lӟn hҵng chөc mét Tuy vұy giӳa các nhóm tҧo cӫa ngành vүn thӇ hiӋn tính cұn thân rҩt cao Ngành gӗm ít nhҩt

Lӟp 1,4,5 chӫ yӃu ӣ nѭӟc ngӑt; lӟp 2,3,8,9 chӫ yӃu ӣ biӇn; lӟp 6,7

ӣ nѭӟc ngӑt và biӇn Lӟp 1 dӃn lӟp 8 có cѫ thӇ ÿѫn bào hoһc ÿa bào ÿѫngiҧn, lӟp 9 tҧn cҩu trúc ÿa bào vӟi kích thѭӟc lӟn HiӋn nay ngѭӡi ta thӯanhұn ngành Heterokontophyta bao gӗm không chӍ là nhӳng tҧo quang hӧp

mà cҧ mӝt sӕ sinh vұt không màu (sӕng dӏ dѭӥng) ÿӝng vұt nguyên sinh

và cҧ nҩm

2.2.5.1 Lӟp tҧo vàng ánh - Chrysophyceae

Gӗm nhӳng tҧo ÿѫn bào và tұp ÿoàn có hoһc không có roi Tuy nhiên cNJng có mӝt sӕ ít cҩu trúc ÿa bào Roi gҳn ӣ ÿӍnh tӃ bào Bӝ phұn cҧmnhұn ánh sáng gӗm mӝt phҫn phӗng lên cӫa gӕc roi ngҳn và ÿiӇm mҳt nҵmtrong sҳc thӇ

Bào tӱ nghӍ ÿѭӧc hình thành trong tӃ bào Các loài sinh sҧn hӳu tính

có lӁ có chu trình sӕng ÿѫn tѭӟng, hӧp tӱ trҧi qua giai ÿoҥn sӕng nghӍdѭӟi dҥng mӝt túi nghӍ (hypozygote) và có thӇ giҧm phân khi nҧy mҫm.Cácÿҥi diӋn cӫa lӟp này chӫ yӃu sӕng phiêu sinh ӣ nѭӟc ngӑt, dҥng ÿѫnbào hay tұp ÿoàn

Tҧo có màu vàng ánh (màu vàng kim) do các sҳc tӕ phө zeaxanthin, antheraxanthin, volaxanthin, diatoxanthin, didinoxanthin lҩn át sҳc tӕchlorophyll a Sҧn phҭm dӵ trӳ (sҧn phҭm quang hӧp) là chrysolaminarin (leucosin), cNJng có thӇ gһp các hҥt dҫu

Lӟp tҧo này có khoҧng 200 chi và 1000 loài Tҧo sӕng phiêu sinh ӣmôi trѭӡng nѭӟc ngӑt, mӝt sӕ ít sӕng ӣ môi trѭӡng nѭӟc lӧ và nѭӟc mһn.Tҧo vàng ánh phát triӇn ѭu thӃ ӣ các hӗ nghèo dinh dѭӥng có pH tӯ acid ÿӃn trung tính và thích sӕng ӣ các vӵc nѭӟc lҥnh Ӣ các hӗ giàu dinh dѭӥng có pH trên 7,5 thѭӡng nghèo nhóm tҧo này Tҧo vàng ánh giӳ vai trò quan trӑng trong quyӃt ÿӏnh năng suҩt sѫ cҩp cӫa ÿҥi dѭѫng

Chi Ochromonas là ÿҥi diӋn tiêu biӇu cӫa lӟp, tҧo dҥng ÿѫn bào trҫn và

có khҧ năng chuyӇn ÿӝng kiӇu amip Chi này có khoҧng 80 loài TӃ bào Ochromonas mang hai roi không bҵng nhau vӅ kích thѭӟc và cҩu trúc Trong ÿó roi dài hѭӟng vӅ phía trѭӟc có phӫ hai hàng lông; roi ngҳn láng, hѭӟng vӅ phía sau tӃ bào

Ochromonas hình thành bào tӱ nghӍ bên trong tӃ bào dinh dѭӥng Ĉây gӑi là quá trình nӝi sinh bào tӱ nghӍ ÿһc trѭng cӫa lӟp ӢOchromonas, sinh sҧn hӳu tính chѭa ÿѭӧc phát hiӋn Tuy nhiên, mӝt sӕÿҥi diӋn cӫa lӟp nhѭ Dinobryon có quá trình sinh sҧn hӳu tính ÿҷng giao

Cѫ thӇ cӫa tҧo Chrysophyceae thuӝc các kiӇu sau:

-Dҥng ÿѫn bào, mang roi: Ochromonas (hình 16a), Dinobryon

Lӟp gӗm các ÿҥi diӋn ӣ nѭӟc ngӑt, chӍ mӝt ít ӣ biӇn Lӟp ÿһc trѭng bӣi

tӃ bào chuyӇn ÿӝng có roi dài gҳn phía trѭӟc có phӫ lông tѫ, roi gҳn phía sau trѫn giӳ chӭc năng quҥt nѭӟc

Lөc lҥp chӭa chlorophyll a và c, nhóm sҳc tӕ phө gӗm carotene, vaucheriaxanthin, diatoxanthin, diadinoxanthin và heteroxanthin; thiӃu sҳc tӕfucoxanthin nên tӃ bào có màu vàng nhҥt

ĈiӇm mҳt luôn ӣ trong sҳc thӇ và ÿѭӧc bao quanh bӣi hai lӟp màng cӫamҥng lѭӟi nӝi sinh chҩt lөc lҥp, màng bên ngoài cӫa lѭӟi nӝi sinh chҩt lөc lҥpkéo dài tiӃp nӕi vӟi màng nhân

Lӟp tҧo vàng có khoҧng 100 chi vӟi 600 loài, nhӳng loài tҧo ÿѫn bào sӕngphiêu sinh ӣ các hӗ nѭӟc ngӑt, mӝt sӕ ít loài ӣ biӇn và mӝt sӕ sӕng ӣ ÿҩt, ÿҩtÿҫm lҫy

Rҩt khó phát hiӋn tҧo Xanthophyceae bӣi vì chúng ít khi phát triӇnphong phú ӣ bҩt cӭ khu cѭ trú nào, ngoài trӯ mӝt sӕ loài dҥng sӧi thuӝc chi Tribonema và các loài dҥng ӕng Vaucheria

Hình 2.10 : Tribonema sp Hình 2.11 : Vaucheria sp

(a) (b)

(c)Hình 2.12: (a): Ochromonas sp.; (b): Dinobryon sp.; (c): Synura sp

2.2.5.3 Lӟp tҧo Silic - BACILLARIOPHYCEAE

Tҧo silic là nhӳng tҧo ÿѫn bào, tұp ÿoàn, sӕng phù du và sӕng bám; tҧosilic có thӇ sӕng quang dѭӥng, tӵ dѭӥng và dӏ dѭӥng Thành tӃ bào cҩu tҥo nhѭmӝt chiӃc hӝp gӗm hai nҳp lӗng vào nhau Nҳp trên (epitheca) gӗm mһt vӓtrên và dҧi bên trên; nҳp dѭӟi gӗm dҧi bên dѭӟi và mһt vӓ dѭӟi; dҧi bên dѭӟi và dҧi bên trên kӃt hӧp lҥi thành ÿai tӃ bào (girdle) Vì thӃ tӃ bào có thӇnhìn thҩy ӣ phía mһt ÿai hay mһt vӓ Vӓ tӃ bào ÿѭӧc cҩu tҥo bҵng chҩt silic

TӃ bào tҧo silic rҩt ÿa dҥng, chúng ÿѭӧc xem là vұt trang sӭc cӫa thӃ giӟisinh thuӹ sinh vұt biӇn

Mһt vӓ tҧo mang nhӳng cҩu trúc nhӓ sҳp xӃp theo các kiӇu nhҩtÿӏnh Có thӇ chia làm các kiӇu cѫ bҧn: i) kiӇu centric, các cҩu trúc sҳp xӃpdӵa vào ÿiӇm trung tâm cӫa vӓ tӃ bào, cҩu trúc vӓ ÿӕi xӭng qua tâm ÿiӇmnày; ii) kiӇu trelliosid, các cҩu trúc sҳp xӃp ÿӗng nhҩt trên bӅ mһt và không dӵa vào tâm ÿiӇm hay mӝt ÿѭӡng thҷng; iii) kiӇu gonoid, cҩutrúc

sҳp xӃp làm nәi bұc lên các góc; iv) kiӇu pennate, các cҩu trúc xӃp ÿӕixӭng hai bên, ÿӕi xӭng qua ÿѭӡng thҷng ӣ giӳa tӃ bào (hình 2.13)

Mӝt sӕ vӓ tҧo silic lông chim có hӋ thӕng rãnh gӗm ÿѭӡng nӭt dӑc ӣ giӳa

vӓ bӏ gián ÿoҥn bӣi mӝt u lӗi ӣ trung tâm vӓ (central nodule) và hai nӕtphӗng ӣ 2 phҫn cuӕi cӫa rãnh ÿѭӧc gӑi là các u lӗi ӣ cӵc tӃ bào (polar nodule) (hình 2.14)

Hình 2.13: Các kiӇu trang trí vӓ tҧo Silic (Nguӗn: Tomas C.R, 1997)

Hình 2.14: HӋ thӕng rãnh ӣ tҧo silic lông chim (Nguӗn: Tomas C.R, 1997)

Mӝt sӕ tҧo không có rãnh nhѭng ngay phҫn trung tâm có mӝt phҫnkhông cҩu trúc chҥy dӑc tӃ bào ÿѭӧc gӑi là rãnh giҧ (pseudoraphe) (cҩu trúc thoҥt nhìn giӕng nhѭ mӝt rãnh) Rãnh không phҧi là mӝt ÿѭӡng nӭt ÿѫn giҧn

ӣ thành tӃ bào mà là mӝt khe hình chӳ S trong ÿó phía ngoài rӝng và ӣphҫn giӳa hҽp lҥi

Ngoài rãnh ra, còn gһp các lӛ thӫng ӣ thành tӃ bào và có hai kiӇu cѫbҧn: i) lӛ ÿѫn giҧn và lӛ cҩu trúc phӭc tҥp Lӛ hay lӛ rây nҵm thành mӝtdãy ÿѭӧc gӑi là stria Sҧn phҭm quang hӧp là chrysolaminarin Lөc lҥpÿѭӧc bao quanh bӣi mӝt vӓ hai lӟp, lѭӟi nӝi sinh chҩt lөc lҥp bên ngoài nӕi kӃt vӟi màng nhân Thylakoid trong tӃ bào kӃt thành nhóm gӗm 3 cái tҥo nên mӝt dҧi, ÿa sӕ lөc lҥp có hҥt tҥo bӝt (pyrenoid) ӣ trung tâm Lөclҥp chӭa các sҳc tӕ chlorophyll a, c1, c2, và sҳc tӕ carotenoid chӫ ÿҥofucoxanthin Chính sҳc tӕ này quyӃt ÿӏnh màu vàng nâu ÿһc trѭng cho tҧo

Phân chia tӃ bào ӣ tҧo silic:

Sinh sҧn dinh dѭӥng bҵng phân ÿôi tӃ bào Trѭӟc khi phân chia, nӝidung tӃ bào trѭѫng

phӗng lên ÿҭy tách

hai nҳp vӓ Nhân

phân chia và tiӃp

theo là phân chia

tӃ bào (Stoermer et all, 1965) sӁ hoà nhұp lҥi vӟi nhau tҥo nên túi ngѭng kӃtsilic (Li et al., 1989) Các túi này sӁ mӣ rӝng dҫn và ÿӏnh hình hình dҥngcho mӝt vӓ mӟi Hai túi ÿѭӧc tҥo ra ӣ mӛi tӃ bào và sӵ ngѭng kӃt chҩt silic trong mӛi túi sӁ hình thành nên nҳp vӓ dѭӟi mӟi

Mӛi tӃ bào con sӁ nhұn mӝt nҳp cӫa tӃ bào mҽ làm nҳp trên còn nӱanҳp mӟi ÿѭӧc hình thành luôn luôn là nҳp dѭӟi Nҳp tӃ bào mҽ chӍ có khҧnăng sӱ dөng cho tӃ bào con trong mӝt sӕ lҫn Chҷng hҥn, ӣ

Stephanopyxis (hình 2.15) , nҳp tӃ bào mҽ chӍ dѭӧc dùng lҥi cho 6-8 thӃhӋ

KӃt quҧ cӫa mӝt lҫn phân chia tӃ bào sӁ tҥo nên mӝt tӃ bào con có kích thѭӟc bҵng tӃ bào mҽ và mӝt tӃ bào có kích thѭӟc nhӓ hѫn

Do sӁ có mӝt nӱa sӕ tӃ bào con giҧm kích thuӟc sau mӛi lҫn phân chianên trong quҫn thӇ tҧo silic sӁ có mӝt sӕ tҧo giҧm dҫn kích thѭӟc trong tiӃntrình phân chia dinh dѭӥng tӃ bào Khi tӃ bào giҧm ÿӃn mӝt kích thѭӟc tӕithiӇu nhҩt ÿӏnh, khoҧng 1/3 kích thѭӟc tӕi ÿa cӫa tҧo thì tӃ bào tiӃn hành quá trình khôi phөc kích thѭӟc bҵng hình thành bào tӱ sinh trѭӣng thông qua sinh sҧn hӳu tính Nhӳng tӃ bào kích thѭӟc quá nhӓ (nhӓ hѫn 1/3 kích thѭӟc tӕi ÿacӫa tҧo) không hình thành ÿѭӧc bào tӱ sinh trѭӣng thì sӁ tiӃp tөc phân chia cho ÿӃn khi chӃt.

Hình thành bào tӱ sinh trѭӣng ӣ tҧo silic

Hình thành bào tӱ sinh trѭӣng luôn gҳn liӅn vӟi sinh sҧn hӳu tính

Vì thӃ, sinh sҧn hӳu tính cӫa tҧo silic sӁ xҧy ra khi: i) tӃ bào phҧi ÿҥt mӝtkích thѭӟc tӕi thiӇu nhҩt ÿӏnh (thѭӡng bҵng khoҧng 1/3 kích thѭӟc cӵc ÿҥicӫa tӃ bào dinh dѭӥng); ii) mӝt sӕ yӃu tӕ môi trѭӡng thoҧ mãn cho tҧophát triӇn: nhiӋt ÿӝ, ánh sáng, muӕi dinh dѭӥng, chҩt hӳu cѫ Sinh

sҧn hӳu tính ÿӇ hình thành nên bào tӱ sinh trѭӣng ÿѭӧc coi là mӝt cѫ chӃthӭ hai ÿӇ khôi phөc lҥi kích thѭӟc nguyên bҧn Bào tӱ sinh trѭӣng ÿѭӧchình thành bҵng sӵ phӕi hӧp cӫa hai giao tӱ Ӣ tҧo silic trung tâm tӃ bào giao tӱ ÿӵc chuyӇn ÿӝng bҵng roi, tӃ bào giao tӱ cái là tӃ bào trӭng; ӣ tҧosilic lông chim, tӃ bào giao tӱ không mang roi CNJng có trѭӡng hӧp, bào

tӱ sinh trѭӣng ÿѭӧc hình thành không qua sӵ phӕi hӧp giao tӱ (tuy nhiên nhiӅu trѭӡng hӧp cҫn phҧi ÿѭӧc xem lҥi) Có thӇ khái quát quá trình hình thành bào tӱ sinh trѭӣng nhѭ sau: Nguyên sinh chҩt thoát khӓi vӓ tӃbào mҽ, lӟn dҫn lên và tҥo ra mӝt màng bҵng chҩt silic ÿһc biӋt gӑi là perizonium gӗm nhiӅu dҧi xӃp chӗng lên nhau TӃ bào dinh dѭӥng vӟikích thѭӟc hình thái bình thѭӡng sӁ ÿѭӧc hình thành trong màng perizonium này và tӃ bào sӁ phá vӥ màng thoát ra ngoài Trҫm tích chӭanhiӅu màng perizonium và vӓ tҧo silic thѭӡng thҩy ӣ các vùng vào thӡiÿiӇm cuӕi cӫa hiӋn tѭӧng tҧo silic nӣ hoa

Ӣ tҧo silic lông chim, sinh sҧn hӳu tính theo kiӇu tiӃp hӧp cӫa hai giao

tӱ Ӣ Pinnularia, Navicula hai tӃ bào tiӃn ÿӃn bên nhau và cùng ÿѭӧc bao trong mӝt bao nhҫy Nhân cӫa mӛi tӃ bào thӵc hiӋn hai lҫn phân chia cho ra 4 nhân con trong ÿó có mӝt nhân bӏ huӹ sau mӛi lҫn phân chia KӃt quҧ mӛi tӃ bào có hai nhân, mӛi nhân cùng vӟi mӝt phҫn nguyên sinh chҩt giӳ chӭc năng là giao tӱ Mӝt giao tӱ cӫa tӃ bào thӭ nhҩt sӁ di chuyӇn sang phӕi hӧp vӟigiao tӱ bӏ ÿӝng cӫa tӃ bào thӭ hai và giao tӱ còn lҥi sӁ bӏ ÿӝng chӡ giao tӱcӫa tӃ bào thӭ hai sang phӕi hӧp KӃt quҧ cӫa quá trình này cho ra mӝt bào

tӱ sinh trѭӣng ӣ mӝt tӃ bào Bào tӱ sinh trѭӣng sӁ lӟn dҫn lên ÿӇ cho ra mӝt

tӃ bào mӟi

Vұy chu trình sӕng cӫa tҧo silic là mӝt kǤ lѭӥng bӝi.

Bào t͵ và t͇ bào ngh͑

Bào tӱ và tӃ bào nghӍ cho phép tҧo silic tӗn tҥi trong mӝt thӡi kǤ màÿiӅu kiӋn môi trѭӡng bҩt lӧi nhѭ có tuyӃt phӫ, suy kiӋt chҩt dinh dѭӥnghay sӵ phân tҫng cӝt nѭӟc và sau ÿó khi môi trѭӡng ÿã ÿѭӧc cҧi thiӋn tҧo sӁphát triӇn trӣ lҥi

Bào tӱ và tӃ bào nghӍ góp phҫn quan trӑng trong chuyӇn tҧi carbon hӳu

cѫ và silicate xuӕng trҫm tích ÿáy Bào tӱ cӫa tҧo silic Chaetoceros có thӇchiӃm hѫn 50% cӫa trҫm tích ÿáy cӫa các vùng ven biӇn phía bҳc Thái Bình Dѭѫng

Hình 2.16: Vòng ÿӡi cӫa tҧo Silic lông chim Hình 2.17: Vòng ÿӡi cӫa tҧo Silic trung tâm (Nguӗn: Van den Hoek, 1995) (Nguӗn: Van den Hoek, 1995)

3 Phân loҥi: Lӟp tҧo silic ÿѭӧc chia thành 2 bӝ

là bӝ tҧo silic trung tâm (Centrales) và bӝ tҧo

silic lông chim (Pennales)

-Bӝ Centrales: tӃ bào ÿѫn ÿӝc hoһc kӃt

thành chuӛi, dҥng hình hӝp tròn, ÿƭa, bҫu dөc,

nhiӅu cҥnh hoһc dҥng ӕng Vân hoa trên mһt

vӓ sҳp xӃp theo dҥng ÿӕi xӭng toҧ tia Không

có cҩu tҥo rãnh dài hoһc rãnh giҧ, không có

khҧ năng di ÿӝng Chi ÿiӇn hình:

Coscinodiscus, Thallasiosira, Chaetoceros,

Stephanopyxis

- Bӝ Pennales: TӃ bào hình

que thҷng, cong hình chӳ S,

hình lѭӥi liӅm, hình nêm, bҫu

dөc, cong yên ngӵa TӃ bào có

rãnh, có hoһc không có khҧ

năng di chuyӇn Vân hoa trên

mһt vӓ sҳp xӃp theo dҥng ÿӕi

xӭng hai bên ÿӕi vӟi trөc dài

nhѭ dҥng lông chim Chi ÿiӇn

Chi Diploneis: tӃ bào hình bҫu dөc có hoһc không có eo thҳt ӣ giӳa,ÿӍnh tròn hoһc nhӑn Nӕt giӳa to, hình vuông, có các gӕc kéo dài thành nhánh song song vӟi rãnh dài Các lӛ vân sҳp xӃp thành các ÿѭӡng vân cong theo chiӅu cong cӫa mép vӓ và thҷng dҫn ӣ phҫn giӳa tӃ bào Hai bên rãnh có hai tuyӃn trѫn dài

2.2.5.4 Lӟp tҧo nâu - PHAEOPHYCEAE

Tҧo nâu có khoҧng 265 chi và 1500-2000 loài Tҧo nâu chӫ yӃu sӕng ӣbiӇn Tӯ nhӳng năm 1920, tҧo nâu ÿã ÿѭӧc sӱ dөng làm nguyên liӋu tѭѫi

ÿӇ sҧn xuҩt alginat Nhӳng tҧo nâu ÿѭӧc tұp trung khai thác là Macrocytis, Nereocystis, Laminaria, và Ascophyllum

Lӟp tҧo nâu khác biӋt rõ vӟi các lӟp còn lҥi cӫa ngành Heterokontophyta Tҩt cҧ các loài tҧo nâu có cҩu trúc ÿa bào Hình dҥngtҧn thay ÿәi tӯ dҥng sӧi có nhánh kích thѭӟc hiӇn vi ÿӃn tҧn có kích thѭӟc

lӟn hҵng mét ChӍ có tӃ bào sinh sҧn có roi và roi gҳn phía bên tӃ bào Bӝphұn cҧm nhұn ánh sáng gӗm mӝt phҫn phình lên cӫa roi sau và mӝt ÿiӇmmҳt chӭa trong lөc lҥp Vùng chuyӇn tiӃp cӫa roi thiӃu bӝ phұn xoҳn.Thành tӃ bào cҩu tҥo bӣi mӝt hӋ thӕng vi sӧi cellulose ÿѭӧc làm vӳngchҳc bӣi calcium alginat cùng vӟi phҫn cѫ chҩt nhҫy không ÿӏnh hình Lөclҥp có lѭӟi nӝi sinh chҩt lөc lҥp bao quanh và có thӇ kéo dài tiӃp xúc vӟimàng nhân Thylakoid ngoҥi vi nҵm bên dѭӟi vӓ lөc lҥp Lөc lҥp chӭachlorophyll a, c1, c2 Sҳc tӕ fucoxanthin lҩn át chlorophyll làm cho tҧo có màu nâu Sҧn phҭm quang hӧp là chrysolaminarin Tҧo nâu có chu trình sӕng hai kǤ ÿѫn lѭӥng bӝi ÿӗng hình hoһc dӏ hình và chu trình mӝt kǤlѭӥng bӝi TӃ bào sinh sҧn ÿѭӧc hình thành trong cѫ quan sinh sҧn mӝtngăn và nhiӅu ngăn Các giao tӱ ÿѭӧc hình thành trong túi giao tӱ mӝtngăn và nhiӅu ngăn; bào tӱ ÿѭӧc hình thành trong túi bào tӱ mӝt ngăn và nhiӅu ngăn trong ÿó túi bào tӱ mӝt ngăn cho ra bào tӱ ÿѫn bӝi và túi nhiӅungăn cho bào tӱ lѭӥng bӝi.

Phҫn lӟn tҧo nâu có sinh sҧn

hӳu tính ÿӅu có chu trình sӕng hai kǤ

ÿѫn lѭӥng tѭӟng sinh và có thӇ ÿӗng

hình hay dӏ hình luân phiên thӃ hӋ Ӓ

chu trình luân phiên thӃ hӋ dӏ hình, có

thӇ thӇ giao tӱ ÿѫn bӝi hay thӇ bào tӱ

lѭӥng bӝi tiêu giҧm ThӇ giao tӱ hình

thành nên túi giao tӱ nhiӅu ngăn

(plurilocular gametangia), mӛi ngăn

sӁ cho ra mӝt giao tӱ Các giao tӱ có

thӇ giӕng nhau hay khác nhau vӅ kích

cӫa tҧo nâu

NhiӅu tҧo nâu tӃ bào giao tӱ cái

không chuyӇn ÿӝng ThӇ bào tӱ cNJng

mang túi bào tӱ mӝt ngăn và nhiӅu ngăn Ӣ túi bào tӱ mӝt ngăn có sӵphân chia giҧm nhiӉm ÿӇ hình thành nên bào tӱ ÿѫn bӝi Bӝ Fucales ÿһctrѭng vӟi chu trình sӕng 1 kǤ lѭӥng bӝi trong ÿó sӵ phân bào giҧm nhiӉmxҧy ra khi hình thành giao tӱ Ӣ ÿây cҧ giao tӱ ÿӵc và tӃ bào trӭng ÿѭӧchình thành không chӍ trong túi giao tӱ mӝt ngăn mà cҧ túi giao tӱ nhiӅungăn

Ectocarpus dҥng sӧi ÿѫn giҧn không nҭy nhánh Chu trình sӕng có luân phiên thӃ hӋ ÿӗng hình (hѫi dӏ hình) ThӇ giao tӱ ÿѫn bӝi cho ra giao

tӱ ÿѫn bӝi trong túi giao tӱ nhiӅu ngăn ThӇ bào tӱ lѭӥng bӝi cho ra bào

tӱ ÿѫn bӝi trong túi bào tӱ mӝt ngăn Thѭӡng là dӏ giao phӕi, nhѭng mӝt sӕÿҥi diӋn thӵc hiӋn noãn giao

Hình 2.21: S ѫ ÿӗ vòng ÿӡi cӫa Ectocarpus

Tҧo bӝ Laminariales có chu trình sӕng dӏ hình luân phiên thӃ hӋ rõ rӋtvӟi thӇ bào tӱ có kích thѭӟc rҩt lӟn, thӇ giao tӱ có kích thѭӟc nhӓ Sӵ phân chia giҧm nhiӉm xҧy ra trong túi bào tӱ mӝt ngăn ThӇ giao tӱ cái sinh trӭng

và thӇ giao tӱ ÿӵc sinh tinh trùng

Hình 2.22: Vòng ÿӡi cӫa Laminaria

Bӝ Fucales gӗm tҩt cҧ các ÿҥi diӋn lѭӥng bӝi và hҫu hӃt có sinh sҧnhӳu tính noãn giao Túi tinh và túi trӭng phát triӇn trong các huyӋt(conceptacle); các huyӋt tұp trung lҥi trên mӝt ÿӃ (receptacle) thѭӡng ӣÿӍnh cӫa mӝt sӕ nhánh ThӇ lѭӥng bӝi ӣ bӝ này là thӇ bào tӱ Bào tӱ thay

vì ÿѭӧc phóng thích nó lҥi nҵm lҥi trong túi bào tӱ có thӵc hiӋn phân chia giҧm nhiӉm và phát triӇn tҥi chӛ thành thӇ giao tӱ ÿӵc và thӇ giao cái tiêu giҧm Các tӃ bào tiêu giҧm này ÿѭӧc xem nhѭ sӵ tӗn tҥi duy nhҩt cӫa tҧndinh dѭӥng cӫa thӇ giao tӱ Vӟi cách lý giҧi này, chu trình sӕng cӫa tҧo bӝFucales tѭѫng ÿӗng vӟi chu trình sӕng cӫa thӵc vұt có hoa

Hình 2.23: Sѫ ÿӗ vòng ÿӡi cӫa Fucus 2.2.6 Ngành tҧo roi bám - HAPTOPHYTA

Tҧo ÿѫn bào, cѫ thӇ có dҥng amip, dҥng hҥt, dҥng pamella hoһc dҥngsӧi

TӃ bào mang hai roi bҵng nhau hoһc không bҵng nhau và roi không phӫlông lѫ TӃ bào có mang thêm

mӝt roi phө gӑi là roi bám

Sҳc thӇ nҵm bên trong cӫa mӝt

nӃp gҩp cӫa mҥng lѭӟi nӝi sinh chҩt

Hѫn 25 năm qua, tҧo này ÿã ÿѭӧc nghiên cӭu nhiӅu nhӡ vào kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ Sӵ phát hiӋn lý thú nhҩt ÿó là các tҩm vҧy polysacharide

Ngành này có khoҧng 75 chi và 500 loài Nó ÿóng vai trò quan trӑng ӣÿҥi dѭѫng tҥo nên sӭc sҧn xuҩt sѫ cҩp cӫa thuӹ vӵc.

Ĉa sӕ tҧo roi bám thuӝc nhóm nanoplankton bao gӗm cҧ nhóm plankton (2-20ȝm chiӅu dài) và picoplankton (0,2-2ȝm chiӅu dài) Nhóm Haptophyta có vҧy calci hóa thҥch ÿѭӧc coi là nguӗn cung cҩp calci cho thuӹ vӵc Ĉҥi diӋn: Chrysochromulina, Prymnesium, Pleurochrysis

2.2.7 Ngành HuyӋt bào tҧo - CRYPTOPHYTA

Ngành chӍ có mӝt lӟp Cryptophyceae Phҫn lӟn ÿҥi diӋn cӫa lӟp có dҥngÿѫn bào mang roi, mһc dù mӝt sӕ tҧo ӣ mӝt giai ÿoҥn có cҩu trúc tҧn dҥngpamella hoһc dҥng bҩt ÿӝng dính vào giá thӇ (sessile) ChӍ có mӝt chi Bjornbergiella có cҩu trúc

dҥng sӧi ÿѫn giҧn

TӃ bào mang hai roi

không bҵng nhau, roi dài

mang hai hàng lông ӕng

mӝt hҫu sâu vӟi thành hҫu

mang nhiӅu trychocyts Hai

roi mӑc ra phía trên và quanh

bên phҧi cӫa hҫu Hình 2.25: Cҩu trúc tӃ tҧo Cryptophyta

TӃ bào thѭӡng không có ÿiӇm mҳt Ӣ nhӳng ÿҥi diӋn có ÿiӇm mҳt thì ÿiӇm mҳt ӣ dҥng các giӑt dҫu hình cҫu giӕng vӟi Heterokontophyta ĈiӇmmҳt nҵm ӣ giӳa tӃ bào ngay trong lөc lҥp và không gҳn liӅn vӟi roi, ÿһc ÿiӇmnày khác vӟi kiӇu ÿiӇm mҳt cӫa Heterokontophyta TӃ bào ÿѭӧc bao bӣi màng protein chҳc thѭӡng tҥo nên các tҩm dҥng hình chӳ nhұt Mһt ngoài cӫamàng plasmalema ÿѭӧc phӫ bӣi các tҩm có cҩu trúc tinh thӇ ThӇ nhân nҵmgiӳa lөc lҥp và lѭӟi nӝi sinh chҩt, có màng bao kép, có thӫng lӛ và chӭa DNA.

Hình 2.26: Chu trình sӕng cӫa Cryptomonas sp

Sinh sҧn hӳu tính ÿҹng giao, sӵ phӕi hӧp nhân mӟi ÿѭӧc quan sát gҫn ÿây ӣ mӝt loài Ӣ mӝt sӕ loài chu trình sӕng gӗm giai ÿoҥn mang roi ÿѫn bӝi và mӝt giai ÿoҥn cѫ thӇ lӟn hѫn vүn ÿӗng hình dáng và có roi nhѭng lѭӥng bӝi Ӣ mӛi giai ÿoҥn, tӃ bào có thӇ cho ra cá thӇ khác Chu trình sӕng hѫi dӏ hình, ÿѫn - lѭӥng bӝi Ĉây là kiӇu chu trình sӕng trong

ÿó gӗm giai ÿoҥn mang roi ÿѫn bӝi xen kӁ vӟi giai ÿoҥn mang roi lѭӥngbӝi

Lӟp tҧo Cryptophyceae gһp ӣ cҧ môi trѭӡng nѭӟc ngӑt và biӇn Ngoài các loài sӕng tӵ dѭӥng, cNJng gһp các loài sӕng dӏ dѭӥng

Lӟp này gӗm có 12 chi vӟi khoҧng 100 loài sӕng ӣ nѭӟc ngӑt và 100 loài

ӣ biӇn

Các loài nѭӟc ngӑt thѭӡng xuҩt hiӋn theo tӯng thӡi kǤ ӣ các ao nhӓ,các vNJng nѭӟc ÿӑng ÿһc biӋt ӣ nhӳng nѫi giàu chҩt dinh dѭӥng Các loài sӕng ӣ biӇn cNJng xuҩt hiӋn phә biӃn ӣ các ao ÿҫm vùng triӅu hay các ÿҫmnѭӟc lӧ.

Cryptophyta chiӃm giӳ mӝt phҫn quan trӑng trong thành phҫnnanoplankton (tҧo phù du có ÿѭӡng kính 2 - 20ȝm) Vì thӃ ÿôi khi chúng trӣ nên ѭu thӃ trong nhóm gây nӣ hoa nѭӟc ӣ mӝt giai ÿoҥn nhҩt ÿӏnh vào mùa xuân ӣ vùng trung tâm biӇn Bҳc Mӝt sӕ Cryptophyta có thӇ di chuyӇn theo cӝt nѭӟc nhѭ Dinoflagellates Trong ÿiӅu kiӋn môi trѭӡngyên tӍnh chúng có thӇ sӱ dөng roi ÿӇ ÿiӅu chӍnh vӏ trí phân bӕ theo chiӅuthҷng ÿӭng Các loài khác nhau chiӃm giӳ mӝt vӏ trí trí tӕi ѭu khác nhau

2.2.8 Ngành tҧo giáp- DINOPHYTA

Tҧo giáp gӗm nhӳng cѫ thӇ ÿѫn bào, có nhân thұt, chuyӇn ÿӝngÿѭӧc nhӡ roi Chúng thѭӡng sӕng ÿѫn ÿӝc hoһc hình thành nên tұp ÿoàn dҥngchuӛi

ThӇ màu hình bҧn, chӭa các chҩt diӋp lөc a và c, carotene ß và xanthophyll, peridinin màu ÿӓ ÿұm, diadinoxanthyll, dinoxanthyll, neodinoxanthyll và pyrrophyll màu nâu Trên thӇ màu chӭa mӝt hoһc vài hҥttҥo bӝt

Ӣ các loài Dinophyta nhӓ thì lөc lҥp có dҥng ÿƭa và nҵm tiӃp xúc màng tӃ bào Còn các loài lӟn hѫn thì lөc lҥp có dҥng thon dài, ÿѭӧc sҳp xӃptheo kiӇu tӓa tròn Lөc lҥp thѭӡng màu nâu, vì màu xanh cӫa lөc lҥp bӏ biӃnÿәi do màu vàng và vàng nâu cӫa các sҳc tӕ khác Các thylakoid trong lөc lҥpÿѭӧc xӃp tӯng ba cái mӝt tҥo thành các lamella; ngoài ra còn có các nhóm khác

có 2 hoһc 4 thylakoid trong mӝt lamella

Sҳc tӕ quan trӑng nhҩt là chlorophyll a, chl.c2 nhѭng không có chl.b Sҳc tӕ phө chӫ yӃu là xanthophyll, diadinoxanthin và dinoxanthin

ADN cӫa lөc lҥp tұp trung thành các hҥt nhӓ phân bӕ rҧi rác trong lөc lҥp

Sҧn phҭm quang hӧp là các hҥt dҫu (lipit) thѭӡng nhuӕmxanthophyll có màu vàng hay ÿӓ và tinh bӝt ÿѭӧc hình thành bên ngoài lөclҥp ÿһc biӋt bҳt màu lam vӟi iôt

Cҩu trúc vӓ tӃ bào:

Tҧo giáp ÿѭӧc chia thành hai nhóm chính

- Nhóm Dinokont: Cѫ thӇ cӫa nhóm này thѭӡng có dҥng hai nӱa hình cҫu úp lҥi, cѫ thӇ có ÿai dӑc (sulcus) và ÿai ngang (singulum) Gӕc roi xuҩtphát tӯ ÿiӇm giao nhau cӫa ÿai ngang và ÿai dӑc Ngѭӡi ta chia nhóm này thành 2 nhóm:

+ Nhóm không có giáp: là nhӳng cѫ thӇ vӟi tӃ bào trҫn, cѫ thӇ

có hai hình tròn vӟi 2 lҥp to mang nhӳng hҥt tinh bӝt to và tròn

+ Nhóm có giáp: Ĉѭӧc bao phӫ bên ngoài bӣi các tҩmcellulose

- Nhóm Desmokont: Cѫ thӇ ÿѭӧc cҩu tҥo bӣi hai nҳp úp dҽt, không có ÿai dӑc và ÿai ngang Các gӕc roi ӣ phía ÿҫu tӃ bào

Màng tӃ bào hoһc bҵng periplast (nhѭ ӣ Gymnodinium) hoһc có vӓbҵng cellulose vӟi các tҩm giáp (plate) Trên bӅ mһt cӫa các tҩm giáp có thӇ nhҹn hoһc ÿѭӧc trang trí bҵng các vân mӏn hoһc thô và thѭӡng có nhiӅu lӛ nhӓ nhҵm làm tăng thêm diӋn tích bӅ mһt và dӉ trôi nәi Chҩt cҩuthành áo giáp là mӝt polysaccharide, có thӇ là cellulose Các tҩm giáp này dính vào nhau, và làm thành hai nӱa, nӱa trên gӑi là nҳp trên, nӱa dѭӟi gӑi

là nҳp dѭӟi Nҳp trên và nҳp dѭӟi ÿѭӧc nӕi vӟi nhau bӣi mӝt vành ÿaingang, còn ÿai dӑc nҵm ӣ nҳp dѭӟi cӫa tӃ bào, các vành ÿai này cNJngÿѭӧc tҥo bӣi các tҩm giáp, nhӡ có các ÿai này mà các tҩm giáp mӟi có thӇ

mӣ rӝng ra và giúp cho tҧo sinh trѭӣng Sӕ tҩm và hình dҥng, kích thѭӟccӫa chúng ÿѭӧc sӱ dөng nhѭ mӝt ÿѫn vӏ trong viӋc nghiên cӭu vӅ phân loҥi

Hình 2.27: C ҩu trúc tӃ bào nhóm Dinokont;

1: Nhóm có vӓ giáp- 1a: mһt bөng vӟi roi ngang và roi dӑc; 1b: mһt lѭng; 2: nhóm không có vӓ (tӃ bào trҫn)

a b

Hình 2.28: 1- Hai n ҳp cӫa tӃ bào; a: nҳp trên; b:nҳp dѭӟi;

2- tӃ bào có vân gӗ ghӅ Cҩu trúc cӫa roi:

Roi cӫa tҧo giáp không ÿӅu nhau nҵm trong rãnh ngang và rãnh dӑc Roi ӣ rãnh ngang có tác dөng chuyӇn ÿӝng vòng quanh còn roi ӣ rãnh dӑclàm vұn ÿӝng co rút Các loài tiӃn hóa thҩp, roi mӑc ӣ ÿӍnh, còn nhӳngloài tiӃn bӝ hѫn roi mӑc ӣ sѭӡn bөng Cҧ hai roi ÿӅu có lông tѫ mӏn ӣ bên Roi dӑc mang mӝt hàng, roi ngang mang hai hàng lông tѫ Roi ngang chӭamӝt thӇ xoҳn, cҧ hai roi ÿӅu xuҩt phát tӯ mһt bөng cӫa tӃ bào

Roi dӑc mang các sӧi mҧnh (dài khoҧng 0.5nm, dày 10nm), ÿѭӧcxӃp thành hai hàng Các sӧi này có ÿӝ dày rҩt khác so vӟi các sӧimastigonemes ӣ roi cӫa Heterokontophyta (dày khoҧng 25nm) Roi dӑcchҥy dӑc vùng dѭӟi cӫa sulcus Roi ngang chҥy quanh tӃ bào ӣ ÿai ngang.Các thӇ gӕc cӫa roi ÿѭӧc giӳ chһt trong tӃ bào bӣi mӝt hӋ thӕng rӉ Sӵÿӏnh hѭӟng cӫa các thӇ gӕc, khác nhau rҩt nhiӅu giӳa nhóm này vӟi nhóm khác trong ngành Dinophyta Ӣ Gymnodinium, các thӇ gӕc gҫn nhѭ có hѭӟngÿӕi nhau (ÿӕi song song), trong khi ӣ Ceratium, chúng gҫn nhѭ nҵm cùng phía bên phҧi vӟi nhau; mӝt chi khác là Prorocentrum, các thӇ gӕc gҫn nhѭ song song

Sinh sҧn:

Sinh sҧn sinh dѭӥng bҵng cách phân ÿôi tӃ bào

Vӟi các tӃ bào trҫn thì sӵ phân cҳt cӫa tӃ bào không phӭc tҥp, xҧy ra theo mһt phҷng dӑc cӫa cѫ thӇ Ӣ các loài tҧo cӫa nhóm Desmokont cNJng

có sӵ phân cҳt dӑc, mӛi tӃ bào con nhұn mӝt mҧnh vӓ Ӣ tҧo Ceratium thì

sӵ phân cҳt xҧy ra theo mһt phҷng xéo và mӛi tӃ bào nhұn mӝt nӱa vӓphân chia theo mӝt sӕ mҧnh nhҩt ÿӏnh Có khi mӝt tӃ bào con nhұn mӝtroi

Sinh sҧn hӳu tính rҩt ít gһp ӣ tҧo giáp Ӣ mӝt vài trѭӡng hӧp sӵ sinh sҧnnày xҧy ra giӳa hai tӃ bào giӕng nhau

Tҧo giáp có vòng ÿӡi ÿѫn bӝi (n), chӍ có nhân cӫa hӧp tӱ là ÿa bӝi(2n) TӃ bào thѭӡng tҥo ra hӧp tӱ nghӍ (hyponozygote)

Chu trình sӕng:

Hình 2.29: Chu trình s ӕng cӫa Dinophyta

Khoҧng 50% sӕ loài Dinophyta sӕng dӏ dѭӥng (tӃ bào không có lөclҥp), mӝt sӕ lѭӧng xҩp xӍ nhѭ thӃ sӕng quang dѭӥng, mӝt sӕ ít quang hӧpnhѭng lҥi thӵc bào

Tҧo giáp có mӝt bào quan ÿһc biӋt ÿӇ bҳt mӗi, gӑi là cuӕng(peduncle) Ĉây là mӝt cuӕng giҧ (pseudopod), có thӇ dãn dài ra, mӑc ӣvùng sulcus Cuӕng ÿѭӧc sӱ dөng theo nhiӅu cách khác nhau tùy theo loài.Các loài dӏ dѭӥng ӣ nѭӟc biӇn cӫa chi Protoperidinium thѭӡng sӱdөng tҧo Silic tàm thӭc ăn

Phân bӕ

Phҫn lӟn tҧo giáp sӕng ӣ biӇn (gҫn 90% tәng sӕ loài) phҫn còn lҥisӕng ӣ nѭӟc ngӑt Khi tҧo phát triӇn mҥnh (còn gӑi là nӣ hoa nѭӟc) sӁ làm

thay ÿәi màu cӫa nѭӟc biӇn (có thӇ là màu ÿӓ, hoһc màu nâu, màu này là

do sҳc tӕ carotenoid cӫa tҧo giáp) HiӋn tѭӧng này ÿѭӧc gӑi là thuӹ triӅu

ÿӓ Khi xҧy ra hiӋn tѭӧng này sӁ làm ô nhiӉm nguӗn nѭӟc và ҧnh hѭӣngÿӃn các sinh vұt khác sӕng trong môi trѭӡng ÿó, bӣi lӁ ngoài viӋc làm giҧm lѭӧng oxy hoà tan trong nѭӟc mӝt sӕ các loài thuӝc các chi nhѭAlexandrium, Dinophysis, Prorocentrum còn có thӇ tiӃt ra các ÿӝc tӕ

gây tӱ vong không chӍ ÿӕi vӟi sinh vұt trong thuӹ vӵc mà còn ҧnh hѭӣng ÿӃn

cҧ con ngѭӡi thông qua chuӛi thӭc ăn

2.2.9 Ngành tҧo mҳt - EUGLENOPHYTA

Ngành tҧo này gӗm chӫ yӃu là tҧo ÿѫn

bào mang roi Roi nҭy sinh tӯ ÿáy cӫa mӝt

huyӋt gӗm mӝt rãnh và túi chӭa

TӃ bào mang hai roi, roi ngҳn nҵm ӣ trong

huyӋt và roi dài mang mӝt hàng lông tѫ mҧnh

gҳn vӅ mӝt phía cӫa roi cùng lӟp vӟi roi ngҳn

Lөc lҥp chӭa chlorophyll a và b, không có

ӣ trong các túi ӣ phҫn cuӕi tӃ bào Ĉa sӕ tҧo mҳt sӕng ӣ nѭӟc ngӑt, ÿһcbiӋt nhӳng thuӹ vӵc giàu chҩt hӳu cѫ; mӝt sӕ ít loài ӣ biӇn Ngành này có khoҧng 40 chi, hѫn 800 loài Ĉa sӕ loài có sҳc tӕ, nhѭng tҧo mҳt có khuynh hѭӟng sӕng dӏ dѭӥng

Chi Euglena sӕng quang dѭӥng nhѭng cNJng có quá trình dinh dѭӥng các hӧp chҩt hӳu cѫ mӝt cách mҥnh mӁ Ĉa sӕ loài sӕng hoҥi sinh Mӝt

sӕ thӵc bào (chi Peranema, Eutosiphon)

Tҧo mҳt sinh sҧn dinh dѭӥng chӫ yӃu theo kiӇu phân ÿôi tӃ bào TiӃn trình phân ÿôi tӃ bào bҳt ÿҫu tӯ sӵ mӣ rӝng vӅ hai bên cӫa huyӋt và rӗi tӯ ÿáy huyӋt mӝt bӝ roi mӟi ÿѭӧc nҧy sinh Khi quá trình nguyên phân kӃt thúc, tӃ bào phân dӑc tӯ ÿӍnh ÿӃn cuӕi tӃ bào tҥo nên hai tӃ bào con.

Sinh sҧn hӳu tính chѭa phát triӇn ӣ tҧo mҳt

Mӝt sӕ chi thѭӡng gһp:

Chi Phacus: TӃ bào ÿѫn ÿӝc, bѫi tӵ do trong nѭӟc, có hình dҥnggiӕng lá trҫu, không thay ÿәi, phҷng hay xoҳn TӃ bào có hoһc không có ÿiӇmmҳt (Hình 2.31-1; 2.31-2)

Chi Euglena: TӃ bào có mӝt roi, luôn thay ÿәi hình dҥng khi bѫitrong nѭӟc TӃ bào có dҥng hình thoi ÿӃn hình kim vӟi phҫn cuӕi tӃ bào hѫi nhӑn Hҫu hӃt ÿӅu có ÿiӇm mҳt ӣ phҫn ÿҫu tӃ bào (Hình 2.31-3)

2.2.10 Ngành Chân giҧ amip - CHLORARACHNIOPHYTA

Ngành chӍ có mӝt lӟp Chlorarachiniophyeae TӃ bào trҫn dҥngamib ÿѫn nhân và nӕi nhau thành dҥng nhѭ mӝt hӧp bào amib TӃ bào có thӇ chuyӇn sang tӃ bào nghӍ dҥng hҥt Ĉӝng bào tӱ hình trӭng mang 1 roi gҳn ӣ gҫn ÿӍnh tӃ bào Khi chuyӇn ÿӝng roi quҥt vào nѭӟc vӅ phía sau tӃbào và roi vұn ÿӝng quanh tӃ bào TӃ bào không có bӝ phұn cҧm nhұn ánh sáng Lөc lҥp có 4 màng, hai màng trong ÿѭӧc xem là màng ÿôi cӫa lөclҥp, hai màng ngoài là màng lѭӟi nӝi sinh chҩt cӫa lөc lҥp Vӓ bao lөc lҥp

vì thӃ giӕng vӟi vӓ bao lөc lҥp cӫa Heterokontophyta Trong lөc lҥp các thylakoid thѭӡng kӃt dính thành tҩm vӟi sӕ lѭӧng tӯ 1 ÿӃn 2 cái Không có thylakoid bao quanh ngoҥi vi lөc lҥp (ÿiӇm ÿһc trѭng cӫa

Heterokontophyta) Có hҥt tҥo bӝt dҥng hình viên ngӑc trai, ÿѭӧc hình thành tӯ sӵ phù ra cӫa phҫn bên trong lөc lҥp Xung quanh nó có túi chӭa

polysacharid dӵ trӳ, có thӇ paramylon nҵm bên ngoài vӓ lөc lҥp Lөc lҥpchӭa chlorophyll a, b giӕng nhѭ tҧo Euglenophyta và tҧo Chlorophyta, không có chlorophyll c Bҧn chҩt sҳc tӕ phө chѭa biӃt rõ.

Hình 2 32: (a): Roi quҩn quanh ÿӝng bào tӱ; (b): TӃ bào trҫn theo dҥng

amip; (c) t Ӄ bào có dҥng tròn có màng bên ngoài

2.2.11 Ngành tҧo lөc - CHLOROPHYTA

Ngành tҧo lөc có khoҧng 500 chi vӟi 8.000 loài

Ngành này bao gӗm nhiӅu loài phiêu sinh ÿѫn bào hoһc tұp ÿoàn Tuy nhiên, cNJng có nhiӅu dҥng ÿa bào sӕng bám ÿáy, bám ÿá hoһc bám vào các giá thӇ vào thӡi kǤ ÿҫu cӫa vòng ÿӡi nhѭng sau ÿó tách rӡi giá thӇ sӕng trôi nәitҥo thành nhӳng sӧi tҧo lӟn

Tҧo lөc chӫ yӃu sӕng ӣ nѭӟc ngӑt, chӍ 10% sӕng ӣ biӇn Các loài nѭӟc ngӑt thѭӡng phân bӕ có tính toàn cҫu, chӍ mӝt ít loài có tính ÿһc hӳucho vùng sӕng Ӣ môi trѭӡng biӇn, trong các vùng nhiӋt ÿӟi thѭӡng có cҩutrúc gҫn giӕng nhau Tuy nhiên, tính chҩt này không ÿúng vӟi các loài sӕng ӣ vùng nѭӟc biӇn lҥnh: thành phҫn loài vùng Bҳc và Nam bán cҫu có

sӵ khác biӋt lӟn Mӝt sӕ tҧo lөc sӕng khí sinh (aerophytic) trên vӓ cây, ÿҩt

và ÿá, ngay trên cҧ tuyӃt và băng cNJng gһp tҧo lөc sinh sӕng, ví dө loài

Chlamydomonas nivalis gһp ӣ núi cao nѫi thѭӡng xuyên có tuyӃt

2.2.10.1 Cҩu tҥo:

Ӣ tҧo lөc, không có roi phӫ hàng lông tѫ vi ӕng 3 phҫn nhѭ ӣHeterokontophyta, các roi có cҩu trúc giӕng nhau mһc dù có thӇ khác nhau vӅkích thѭӟc

Thành tӃ bào bҵng cellulose, tuy nhiên ӣ các bӝ Caulerpales, xylans hay manman thѭӡng thay thӃ cellulose

Tҧo lөc sinh sҧn bҵng các hình thӭc dinh dѭӥng, vô tính và hӳutính, có các kiӇu vòng ÿӡi sau: