Phân loại thực vật có hoa potx

Hệ thống Ray và Bauhin có thể coi là sự bắt đầu của các hệ thống phân loại tự nhiên tức là căn cứ vào số giống nhau đã tập hợp theo từng nhóm của những cây này với những cây khác mà ngà

Phân loại thực vật

có hoa

Thực vật có hoa NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006 Tr 15 – 24 Từ khoá: Thực vật có hoa, lý thuyết tiến hóa, ĐacUyn, Theophrastus, Caius Plinius Secundus, Albertus Magnus, Andrea Caesalpino, Caspar Bauhin, John Ray, Carl Linnaeus, John Hutchinson, Michel Adanson, J.B.P de Lamarck Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả Mục lục Chương 2 Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa 3

2.1 Thời tiền sử 3

2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu 3

2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên) 3

2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên) 3

2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên) 4

2.3 Thời Trung cổ 4

2.3.1 Thực vật học đạo Hồi 4

2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280) 4

2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức 4

2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác 5

2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600 5

2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603) 5

2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624) 6

2.4.3 John Ray (1627 - 1705) 6

2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) 6

2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus 6

Chương 2 Lịch sử phát triển của phân

loại học thực vật có hoa

Nguyễn Nghĩa Thìn

2.6 Các hệ thống tự nhiên 8

2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806) 8

2.6.2 J.B.P de Lamarck (1744 - 1829) 8

2.6.4 Gia đình De Candolle 9

2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911) 9

2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học 10

2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp 10

2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887) 10

2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839) 11

2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại 11

2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4) 12

2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) 12

2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại 12

có hại của cây

2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu

Nền văn minh sơ khai của Tây Âu phát triển trong các vùng như Babylon và ả Rập, ở đây việc trồng trọt đã bắt đầu Từ nền công nghiệp đã giúp cho nền văn minh đó cẩm nang thực vật có một tầm quan trọng lớn Tuy nhiên đến khi chữ viết phát triển và các nguyên liệu giấy được làm từ Cói sông Nil (Cyperus papyrus) thì những kinh nghiệm và kiến thức về cây

cỏ có thể nhận biết một cách dễ dàng

2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên)

Nhà triết học Theophrastus là học trò của Aristotele thường được gọi là “Người cha của thực vật học" Sau khi Aristotele chết (năm 323 trước Công nguyên), Theophrastus thừa hưởng thư viện và vườn của Aristotele Theophrastus nổi tiếng với hàng trăm bản thảo nhưng chỉ có hai bài phát biểu về thực vật sống mãi “Enquiry into Plants” và “The Causes of Plants” Theophrastus đã phân loại các cây thành cây thảo, cây nửa bụi và cây gỗ, ông đã mô tả khoảng 500 loài cây khác nhau, ông chỉ ra nhiều sai khác trong cây như kiểu tràng, vị trí bầu

và cụm hoa Tác giả đã phân biệt cây có hoa và cây không có hoa Ông cũng nhận thấy đặc điểm cấu trúc như vỏ ngoài của quả, sự tách biệt các mô Những thông tin về thực vật trong các bài viết của Theophrastus tạo nên tiếng vang lớn và mang tính triết lý Những đóng góp đầu tiên của công trình đã không thay đổi cho tới thời kỳ sau thời Trung cổ Nhiều tên cây hiện nay bắt nguồn từ thời Theophrastus

2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên)

Plinius, một nhà tự nhiên học và nhà văn La Mã, một nhân vật quan trọng trong chính phủ và quân đội Ông đã cố gắng hoàn thành 37 tập Bách khoa toàn thư với đầu đề “Historia Naturalis” (Lịch sử tự nhiên), quan trọng là các tập đó nói về cây thuốc Mặc dù còn chứa nhiều nhược điểm nhưng đã ảnh hưởng lớn đến thực vật học ở châu Âu cho tới sau thời Trung

cổ

2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên)

Nhà phẫu thuật quân đội La Mã Dioscorides là nhà thực vật quan trọng nhất sau Theophrastus Cùng với quân đội, đi khắp nơi ông ta đã có những hiểu biết về cây cỏ dùng làm thuốc Nổi bật nhất trong việc cải tiến việc phục vụ y tế trong chế độ La Mã, Dioscorides

đã chuẩn bị một cuốn sách nổi tiếng “Materia medica”, đã mô tả 600 loài cây thuốc Về sau đã

bổ sung những hình vẽ lý tưởng cho cuốn sách Cuốn sách này đã được nghiên cứu 1500 năm nay, không có một vị thuốc nào được công nhận là chính thức trừ những vị được cuốn sách đặt tên

Một bản sao nổi tiếng và đẹp nhất được chuẩn bị khoảng 500 năm sau công nguyên đối với Hoàng đế Flavius Olybrius Anicius làm quà cho con gái, Công chúa Juliana Bản nguyên gốc hiện nay còn lưu ở Viên (Dioscorides, 1959) Nhiều tên được Dioscoride dùng nay vẫn còn giá trị "Materia medica" chứa các loài cây ít hơn các công trình của Theophrastus nhưng tính hữu ích của nó về cây thuốc được coi như là một công trình vô giá cho tới cuối thời Trung cổ

2.3 Thời Trung cổ

Suốt thời trung cổ ở châu Âu, những nghiên cứu khoa học về thực vật hầu như giậm chân tại chỗ, các cuộc chiến tranh và sự suy tàn của đế chế La Mã gây ra sự phá hoại rất lớn trong văn học Nhiều bản thảo bị mất, những kiến thức về thực vật chỉ giới hạn ở những công trình được biết trước đây của Theophrastus, Plinius và Dioscorides

2.3.1 Thực vật học đạo Hồi

Từ khoảng năm 610 đến 1100 sau Công nguyên, một vài công trình thực vật cổ điển được bảo vệ bởi đạo Hồi bởi vì các học giả đạo Hồi rất ngưỡng mộ các học giả Aristotele và các học giả Hy Lạp khác Từ lòng yêu thích khoa học của họ đối với thiên nhiên thì dược học và y học của người đạo Hồi phát triển rất cao Những nhà thực vật đạo Hồi đã thành lập các danh mục cây thuốc nhưng những sơ đồ phân loại nguyên gốc đó đã không được phát triển

2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280)

Albertus Magnus đã viết về lịch sử tự nhiên và về cây thuốc suốt thời Trung cổ Công trình thực vật của ông “De Vegetabilis ” không chỉ giải quyết với các cây thuốc như các công trình trước đây ở Hy Lạp và La Mã mà còn kèm theo bản mô tả các cây, đó là những bản mô

tả tuyệt vời, dựa trên những quan sát đầu tiên về cây Tác giả đã cố gắng phân loại các cây trên cơ sở cấu trúc thân, sự khác nhau giữa một và hai lá mầm và tin tưởng lần đầu tiên sẽ được thừa nhận Khi thời kỳ phục hưng bắt đầu đã làm sống lại khí thế khoa học và những thích thú về thực vật tăng lên Sự in ấn về phát minh đã cho phép nhiều cuốn sách thực vật học được xuất bản Đó là một điều kiện lớn hơn so với các bản thảo chép tay trước đây Các cuốn sách xuất bản với những bản mô tả và hình vẽ làm bằng gỗ hay kim loại mục đích dùng

để xác định các cây thuốc Những cuốn sách đó hay các cây cỏ được dùng để thu thập và thu hái cây thuốc Những người làm việc được được gọi là các bác sĩ hay thầy thuốc Các thầy thuốc viết vì mục đích cho người sử dụng

2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức

Vào thế kỷ 16, Đức là trung tâm của các hoạt động về thực vật Những đóng góp nổi tiếng trong thời kỳ đó dưới dạng cây thuốc như Brunfels (1464 - 1534), Jorme Bock (1489 - 1554), Valerius Cordus (1515 - 1544) và Leonhard Fuchs (1501 - 1566) Brunfels Bock và Fuchs được coi là những người cha của thực vật học Đức

Cuốn sách của Brunfels chứa các ảnh rất tốt Ông là một nhà văn sớm nhất thời phục hưng ở Đức viết về thực vật, cuốn sách của Bock là những bản mô tả tuyệt diệu và mở đầu cho môn phân loại học một cách có hệ thống Còn cuốn Lịch sử thực vật của Cordus năm

1540 tới 1561 mới xuất bản (17 năm sau khi ông ta chết) đã mô tả hoa và quả của 446 loài Ông ta mô tả dưới dạng một hệ thống phân loại dựa trên những nghiên cứu cây sống Cuốn sách lịch sử Stiprium của Fuchs giới thiệu mô tả với các hình vẽ kèm theo có giá trị phổ biến tốt nhất và có giá trị trong thời kỳ đó Nhiều kiến thức thực vật đã được tổng kết trong cuốn các thầy thuốc Đức nhưng thiếu các hệ thống phân loại kèm theo

2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác

Những hoạt động về thực vật ở Anh thế kỷ 16 có William Turner (1510 - 1568) và John Gerard (1542 - 1612); ở Đức có Charles de L’Ecluse (1526 - 1609), Renubert Dodoens (1517

- 1585) và Mathias de L’Obel (1538 - 1616), ở ý có Pierandrea Matthiolus (1500 - 1577) đã công bố nhiều lần công trình chú giải và hình vẽ của Dioscorides Những hoạt động về thực vật đã thịnh hành khắp châu Âu Aztecs của Mexico đã phát triển các vườn thực vật, các cây trồng làm thức ăn và làm cảnh và nhiều cây thuốc đã được sử dụng Bản thảo của Aztecs đã xuất bản vào năm 1552 Nền văn minh Trung Hoa cổ có nhiều thành tựu trong suốt thời Trung cổ hơn là nền văn minh Tây Âu Người Trung Quốc đã in trên giấy trước năm 1000 sau Công nguyên Họ rất yêu thích thực vật và nhập nhiều loài để trồng Các công trình thực vật

đã công bố chính thức 3600 năm trước Công nguyên, tuy nhiên bản thảo cổ nhất còn tồn tại khoảng 200 năm trước Công nguyên

Năm 2000 trước Công nguyên, nền nông nghiệp ở ấn Độ đã phát triển và nhiều cây lương thực đã được trồng Một công trình thực vật rất thú vị của ấn Độ được viết vào thế kỷ thứ nhất

đã cho thấy các phương pháp trồng trọt rất nổi tiếng

2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600

Nhiều cuộc thám hiểm ở Tân thế giới vào những năm 1600 đã phát hiện nhiều cây mới ở châu Âu nhiều nhà thực vật đã nghiên cứu những thực vật và đã bổ sung nhiều cây mới Vì số loài mới được phát hiện rất nhiều, các nhà thực vật cần phải có hệ thống chính xác hơn để đặt tên và sắp xếp chúng theo một trật tự nhất định Vì vậy một loạt các công trình hệ thống phân loại ra đời

2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603)

Caesalpino là nhà thực vật người ý đã kế tục lý luận và tính logic của Aristotele Tác giả

đã công bố cuốn “De plantis libri” năm 1583 và cho rằng việc phân loại phải dùng triết học hơn là tính thực dụng thuần túy bằng cách dựa vào các đặc điểm của cây Quan điểm đó đã có ảnh hưởng lớn đến các nhà thực vật về sau như Tournefort, Ray và Linnaeus

2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624)

Năm 1623, Bauhin, một nhà thực vật Thụy Sĩ, công bố “Pinax theatribotaniei” đã thống

kê 6.000 loài cây Pinax đã cung cấp nhiều tên đồng loại Đó là tài liệu rất có giá trị và bổ ích

Chính ông ta đã dùng tên gọi hai từ Các chi chưa có mô tả nhưng đã xác định đặc điểm của

các loài trong chi

2.4.3 John Ray (1627 - 1705)

Nhà sinh vật người Anh, Ray đã công bố nhiều công

trình Tuy nhiên hai công trình nổi tiếng nhất về thực vật

học là “Methodus Plantarum Novo” (Ray, 1682) và

Historia Plantarum (Ray, 1686 - 1704) với 3 tập Công

trình đầu tái bản cuối 1703 đã nghiên cứu 18.000 loài,

nhiều loài trong số đó nằm ngoài châu Âu Ray đã phát

triển hệ thống phân loại dựa trên mối quan hệ theo từng

nhóm cây giống nhau Sự phân loại của ông ta là đóng góp

lớn nhất về mặt lý thuyết của thế kỷ 17 Hệ thống Ray đã

ảnh hưởng lớn đến Jussieu và De Candolle về sau

Hệ thống Ray và Bauhin có thể coi là sự bắt đầu của

các hệ thống phân loại tự nhiên tức là căn cứ vào số giống

nhau đã tập hợp theo từng nhóm của những cây này với những cây khác mà ngày nay sự giống nhau đó là có họ hàng với nhau Tuy nhiên chỉ đến thời Đac Uyn những ý tưởng về mắt xích liên kết mới xây dựng được một cách chắc chắn

2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708)

Tournefort, nhà thực vật người Pháp đã nổi tiếng với công trình “Institutiones rei herbariae” xuất bản năm 1700, công trình đó rất phổ cập vì nó dễ xác định gồm 9.000 loài thuộc 700 chi So với hệ thống của Ray, hệ thống này mang tính nhân đạo nhiều hơn Mục đích cuốn sách là định loại Tác giả nhấn mạnh chủ yếu bậc chi Mặc dù quan điểm của ông

cổ điển hơn Aristotele nhưng đôi khi được coi như là “Ông tổ của quan điểm chi” Ông ta đã

có quan điểm chi rõ ràng và có bản mô tả các chi đó Nhờ đó sự phân loại chi đã được hình thành khá hoàn thiện Có bằng chứng khi ông ta bắt đầu phát triển hệ thống nhóm ở bậc cao hơn chi

2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus

Linnaeus là nhà thực vật Thụy Điển từ thế kỷ 18, sinh ở Roshult (Hình 2.1) đôi khi được

coi là “người cha của phân loại học” Cho đến nay hệ thống tên gọi về tên gọi hai từ của ông

vẫn là bất hủ

Linnaeus vào trường Tổng hợp Lund năm 1727 và học về y học Không thích ở Lund ông chuyển sang trường Tổng hợp Uppsala năm 1729, Dean, Olaf Celsius đã giới thiệu ông với giáo sư thực vật học Rudbeck Trong chuyến thám hiểm ở Lapland 1732 ông đã tiếp thu những hiểu biết lớn về lịch sử tự nhiên Năm 1735, ông đến Hà Lan và nhanh chóng hoàn thành bằng Bác sĩ ở trường Tổng hợp Harderwijk Khi ở Hà Lan ông trở thành bác sĩ riêng cho chủ đất giàu có George Clifford, là người rất thích thực vật và cây trồng, ông ta đã trở thành người bảo trợ cho Linnaeus Ba năm ở Hà Lan và đi khắp châu Âu là những thời gian

Hình 2.1

Linnaeus (1707-1778, theo Swingle, 1946)

quan trọng và sáng tạo của cuộc đời

Linnaeus Trước khi trở về Thụy

Điển vào năm 1738 ông đã xuất bản

nhiều sách lịch sử tự nhiên Ông đã

gặp nhiều nhà khoa học nổi tiếng lúc

đó như Frederick Gronovius và

Hermann Boerhaave ở Hà Lan, giáo

sư J J.Dillen và ngài Hans Sloane ở

Anh và các anh em họ Jussieu ở

Pháp Sau khi tiến hành thực tập về

y học, ông trở lại Thụy Điển vào

năm 1738 và trở thành giáo sư về y

học và thực vật học tại trường Đại

học Tổng hợp Uppsala vào năm

1741 và làm việc ở đấy cho đến khi

mất vào năm 1778

Ba công trình nổi tiếng nhất của

ông là “Systema Naturae” (1735) đã

giới thiệu hệ thống phân loại tổng

quát, “Genera Plantarum” (1737)

cung cấp những bản mô tả của nhiều

chi và “Species Plantarum” (1753),

hai tập tra cứu để xác định cây và

chúng được tái bản nhiều lần và lưu

trữ ở nhiều thư viện lớn

Linnaeus đã mở ra một kỷ

nguyên mới về thực vật học Hiện nay chúng ta coi công trình của tác giả như là tột đỉnh của

sự sáng tạo trong việc xây dựng hệ thống định loại và phân loại thực vật Mặc dù hệ thống chỉ dùng định loại, mối quan hệ tự nhiên chưa đề cập nhưng những cây khác nhau đã được nhóm lại thành nhóm với nhau Linnaeus đã chia thực vật thành 24 lớp dựa trên số lượng, sự dính và chiều dài nhị Thực vật một nhị đặt trong lớp Monandria, hai nhị - Diandria và tiếp theo Triandria, Tetrandria, Pentandria v.v Các lớp được chia thành bộ trên cơ sở số vòi trong mỗi hoa

Hiện nay chúng ta coi đóng góp lớn nhất của Linnaeus là hệ thống tên gọi hai từ Trong

“Species Plantarum” chỉ tên chi, một đoạn mô tả có ý định để xác định loài giống như khóa lưỡng phân và một tính ngữ loài được in ở mép Ví dụ xem ở dưới:

Xem mục Glauca Serratula

Tên chi: Serratula, tên thứ ba là glauca

Đoạn mô tả: Foliis ovato-oblongis Serratula glauca là tên hai từ

Những thông tin khác nhau: Công bố và hình vẽ trước đây mẫu thu ở Virginia do J

Clayton thu đã công bố bởi Gron (Gronovius) trong Virg (Flora Virginica) trang 116

Cùng cây có tên sớm hơn là: Centaurium nudedium marianum công bố bởi Plkenet bởi

Plukenet, trong Alm Bot Mantissa trang 40 Và tên khác là S marilandica công bố bởi Dillenius, trong Elthamensis trang 354, bảng 262, hình 341

Khi phân tích công trình của Linnaeus phải xem xét điều kiện ở thế kỷ 18 những tình trạng nhầm lẫn về tên gọi thường xảy ra, vào lúc ấy Linnaeus đã sử dụng và tổng hợp các ý tưởng từ các công trình của Bauhin, Caesalpino, Ray, Tournefort và những nhà thực vật khác Linnaeus và đồ đệ của ông đã tổ hợp tốt nhất mở ra một kỷ nguyên mới - thời đại của hệ thống nhân tạo

Các bộ sưu tập của ông đã do người vợ bán cho J.E Smith nhà thực vật Anh, một trong những người sáng lập hội Linnê ở Luân Đôn Bách thảo Linnê hiện nay đặt ở Luân Đôn Các mẫu đã được chụp ảnh và lưu giữ trong nhiều thư viện

2.6 Các hệ thống tự nhiên

Vào cuối những năm của thế kỷ 18 nhiều nhà thực vật đã nhận thức rằng có mối quan hệ

tự nhiên trong thực vật Các hệ thống phân loại nhân tạo của Linnê bị phản đối mạnh mẽ đặc biệt ở Pháp bởi vì các loài khác nhau lại nhóm lại với nhau ví dụ cây họ Xương rồng với các loài mọng nước chẳng hạn Do đó sự phát triển hệ thống phân loại phản ánh mối quan hệ tự nhiên nhằm mục đích phân loại đã trở thành mục đích lớn của các hoạt động thực vật học lúc bấy giờ

Hệ thống phân loại tự nhiên khởi thủy đã được xây dựng và hoàn chỉnh phản ảnh kế hoạch của thượng đế và không có các mắt xích liên kết

2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806)

Nhà tự nhiên học Adanson đã đến vùng nhiệt đới châu Phi, hệ thực vật và động vật nhiệt đới làm cho ông nhận ra rằng hệ thống phân loại dựa vào một đặc điểm là khiếm khuyết Hệ

thống phân loại của ông là dựa trên nhiều đặc điểm được coi ngang bằng nhau Ông không

đồng ý quan điểm xem đặc điểm này quan trọng hơn đặc điểm kia và ông đã mô tả những nhóm tương tự như bộ và họ chúng ta hiện nay gọi mà những bậc đó đã được Ray đề nghị trước đây như Bộ thứ tư trong Familles des Plantes (1763) Tuy nhiên khoa học phân loại học

đã thấy rằng một số đặc điểm này có giá trị hơn đặc điểm khác mà các nhà phân loại hiện đại

đã cố gắng dùng càng nhiều đặc điểm càng tốt Những phương pháp của Adanson đã tìm thấy

sự ủng hộ trong những năm gần đây của những nhà phân loại số lượng khi họ sử dụng máy tính để phân loại dựa trên tất cả các đặc điểm có thể đo đếm được

2.6.2 J.B.P de Lamarck (1744 - 1829)

Nhà sinh học Pháp Lamarck đã hiểu rất rõ về những cố gắng không thành công của mình khi giải thích ý tưởng về tiến hóa nhưng ông lại là nhà phân loại học thực vật nổi tiếng ở Pháp Trong thực vật chí Pháp xuất bản năm 1778 ông đã xác định cây nào trước, cây nào sau trong các loạt tự nhiên và ông đã tìm luật trong việc nhập các loài, các bộ và các họ lại với nhau

Năm 1789 suốt thời cách mạng Pháp, ông đã công bố Genera Plantarum secundum ordines Naturaees disposita Công trình đó đã đưa ra một hệ thống tự nhiên được chấp nhận rộng rãi; 100 nhóm hiện nay đã được coi là họ mà ông gọi là bộ Đây là nghiên cứu nổi tiếng mà nay vẫn được chấp nhận Hệ thống Jussieu hơn hẳn hệ thống Linnê và là cơ sở cho

sự phát triển xa hơn của hệ thống phân loại tự nhiên

2.6.4 Gia đình De Candolle

Danh tiếng của gia đình De Candolle được bắt đầu

bởi Augustin Pyramus de Candolle (1778 - 1841) (Hình

2.2) Mặc dù sinh ở Geneve, De Candolle đã được đào tạo

tại Paris và chịu ảnh hưởng lớn của các nhà thực vật Pháp

lúc bấy giờ, năm 1813 công bố “Théorie élémentaire de la

botanique” trong đó nêu các nguyên tắc phân loại thực

vật Sơ đồ phân loại của ông khác với hệ thống Jussieu

nhưng là một hệ thống phân loại tự nhiên Cố gắng lớn

của A P de Candolle (từ 1816 đến khi chết 1841) là bộ

“Prodromus systematis Naturaeis regni vegetabilis” Bộ

sách đã phân loại và mô tả tất cả các loài cây có mạch đã

biết Dù chưa xong, đó là một công trình nghiên cứu trên

phạm vi thế giới của một vài nhóm Bảy tập đầu do tác giả

viết và mười tập tiếp do các chuyên gia viết và tới 1873,

Alphonse con trai của De Candolle hiệu chính để xuất

bản

2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph

Dalton Hooker (1817 - 1911)

Sự chú ý của các nhà thực vật trong suốt nửa đầu thế kỷ 19 là nhằm phát triển và sửa đổi

các hệ thống phân loại tự nhiên, đỉnh cao của thời đại này là công bố “Genera Plantatum” của

Bentham và Hooker (1862 - 1883) Bentham đã tự đào tạo trở thành nhà thực vật người Anh

và Hooker là giám đốc vườn thực vật Hoàng gia ở Kew gần Luân Đôn, cuốn “Genera Plantatum” là một công trình có ba tập bằng tiếng La tinh, cho các tên và mô tả tất cả các chi cây có hạt Hệ thống phân loại mà nó đã sắp xếp rõ ràng xuất phát từ hệ thống của Jussieu và

Hình 2.2

A.P de Candolle (1778-1841) (theo S.B Jones, Jr.; A.E Luchsinger, 1979)

De Candolle “Genera Plantarum” là một trong những công trình lớn nhất mà ở đó quan điểm loài dựa trên ý tưởng rằng loài là những thực thể cố định không thay đổi qua thời gian và được tạo hóa sinh ra trên Trái Đất Mặc dù nó hình thành sau Đac Uyn và quan điểm loài là tiền Đac Uyn Tuy nhiên, ranh giới họ và chi là dựa trên mối quan hệ tự nhiên phản ảnh di sản của Jussieu Một nguyên nhân là cuốn sách rất có ích thậm chí cả bây giờ, hai ông đã chuẩn bị

mô tả chi từ những quan sát thực tế mà không phải sao chép theo các tài liệu tham khảo Những bản mô tả chi là chính xác và đầy đủ, các chi lớn đã chia thành các nhánh và phân nhánh cũng như sự phân bố địa lý Hệ thống phân loại của họ được chấp nhận và sử dụng rộng rãi ở các hệ thực vật thuộc địa Anh và các nơi khác Các bách thảo ở Anh như Kew và Bảo tàng Anh vẫn được sắp xếp theo nó

2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học

Vào giữa thế kỷ 19 là một giai đoạn bắt đầu của ý tưởng tiến hóa Các quan sát và sưu tập của những người du lịch thế giới và những dòng vô tận các mẫu vật trở lại châu Âu làm cho

nó không thể quên những tri thức về hóa thạch ghi nhận và những biến dị của các loài thực vật và động vật Lịch sử lý thuyết về tiến hóa đã kích thích những nghiên cứu về hệ thống phân loại thực vật

Charles Đac Uyn (1809 - 1882) và A R Wallace (1823 - 1913) đã viết một bài báo với đầu đề “The tendency of species to from varieties and species by naturae means of selection”

đã đọc trước Hội Linnê ở Luân Đôn 1-6-1858 Vào 24-11-1859 cuốn Nguồn gốc các loài của

Đac Uyn ra đời do vậy, khoa học về sinh vật đã có những thay đổi lớn Thế kỷ 20, quan điểm coi loài không phải là bất biến mà luôn luôn thay đổi, đã được mọi người chấp nhận Các thế

hệ vô tận của loài đã tạo ra giống nhau, loài là hệ thống các quần thể biến đổi và thay đổi theo thời gian và tạo ra các liên kết giữa các cơ thể có họ hàng gần gũi

2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp

Do tác động của học thuyết Đac Uyn, những nhà phân loại bắt đầu đi đến thống nhất quan điểm tiến hóa thể hiện trong sự phân loại của họ Những hệ thống sau Đac Uyn đã dựa vững chắc trên hình thái học thực vật Các nhà phân loại đã cố gắng sắp xếp các nhóm cây tự nhiên trong dòng tiến hóa từ đơn giản nhất tới phức tạp nhất

2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887)

Đức là trung tâm đi đầu nghiên cứu hình thái thực vật trong suốt nửa sau của thế kỷ 19 Việc phân loại trong thời kỳ đó là độc nhất về hình thái và các nhà hình thái học thực vật Đức bắt đầu xem xét các số liệu của họ dưới ánh sáng thuyết tiến hóa Số lượng các công trình đã đóng góp rất lớn Trong đó công trình quan trọng nhất là Eichler (công bố 1883) đã được nhiều người chấp nhận Ông đã chia giới thực vật thành thực vật không hạt (Cryptogamae) và thực vật

có hạt (Phanerogamae)

Dạng thứ nhất gồm Nấm, Tảo, Rêu và khuyết thực vật; nhóm thứ hai gồm Hạt trần Gymnospermae và Hạt kín - Angiospermae Angiospermae lại chia thành hai nhóm Một lá mầm - Monocotyledoneae và Hai lá mầm - Dicotyledoneae Eichler đã không chấp nhận hay

-ít nhất là không hiểu khái niệm tiêu giảm thứ sinh (tức là từ hoa phức tạp thành hoa đơn giản), điều đó được thể hiện khi đặt vị trí một số nhóm trong sơ đồ phân loại

2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839)

Engler là giáo sư thực vật học ở Trường đại học Tổng hợp Berlin và Giám đốc Vườn thực vật Berlin từ 1889 - 1921 (hình 2.3) ông ta đã đề nghị một hệ thống phân loại dựa trên hệ thống Eichler chỉ khác về chi tiết Cùng với Prantle người giúp việc của ông đã công bố “Die Naturalichen Pflanzenfamilien” trong nhiều tập từ 1887 đến 1915 Công trình đó gồm các khóa, bản mô tả tất

cả các họ thực vật, nhiều hình vẽ Hai ông đã đào tạo nhiều môn đệ tiếp tục sự nghiệp của mình Cuốn sách của hai ông có một giá trị thực tiễn lớn hơn nhiều so với giá trị về phân loại của nó Sơ đồ của Engler được nhiều người công nhận bởi vì tính chi tiết và tổng hợp của nó Hầu hết các bách thảo không phải của Anh và nhiều hệ thực vật trên thế giới vẫn theo cách sắp xếp của cuốn sách đó Engler không có ý định xây dựng hệ thống theo tiến trình tiến hóa Ông ta tin rằng hoa đơn độc và đơn tính là nguyên thủy và công trình trước đó, ông đã phủ nhận sự tiêu giảm thứ sinh Hệ thống phân loại của ông đã được tiếp tục kiểm tra bởi những môn đệ của ông ta và đã công bố nhiều lần trong “Syllabus der Pflanzenfamilien” Tập hai của lần xuất bản 12 và lần cuối cùng được Melchior hiệu chỉnh công bố 1964 Qua quá trình sửa chữa, về tổng thể có một số thay đổi nhỏ mặc dù một số họ đã thay đổi trong hệ thống phân loại Hệ thống Engler hiện nay được coi như là lỗi thời vì hầu hết các nhà thực vật không đồng ý với kết luận về hoa nguyên thủy

2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại

Các hệ thống phân loại mà hệ thống đó phản ảnh sự tiến hóa gọi là phát sinh chủng loại Vào thế kỷ 20, sự tác động của chủ nghĩa Đac Uyn và di truyền học lên toàn bộ hệ thống học thực vật và các hệ thống phân loại đã được đề nghị đều thể hiện tính phát sinh chủng loại, một trong những thành tựu về hệ thống đó là chứa nhiều thông tin Thực tế hệ thống phát sinh chủng loại và hệ thống tự nhiên tương tự nhau Các chi và họ hầu như không khác nhau, sự khác nhau là vị trí sắp xếp họ và bộ cũng như coi hoa gì là nguyên thủy

Trường phái Engler xem hoa đơn độc, đơn tính là nguyên thủy Ví dụ hoa nguyên thủy

theo Engler sẽ giống như hoa đơn tính của Salix hoặc Populus Hệ thống phát sinh chủng loại

coi hoa nguyên thủy theo nghĩa hoa tổ tiên và chúng có nhiều cánh tràng, nhiều lá đài, nhiều nhị tự do và nhiều lá noãn rời xếp xoắn như hoa Magnoliaceae - Ranunculaceae Ngoài ra hạt phấn là một rãnh chưa có mạch Những họ nguyên thủy thỉnh thoảng dành cho tổ hợp Ranales

Thuật ngữ nguyên thủy đơn giản hóa theo văn cảnh của Engler là một khái niệm xuất phát từ nguyên nhân trong khi đó văn cảnh chủng loại phát sinh “nguyên thủy” nghĩa là cái gì

đó đầu tiên Theo các nhà cổ thực vật học, tổ hợp Ranales đặc trưng là đầu tiên vì vậy những đặc tính chất đó là nguyên thủy

Hình 2.3

Adolf Engler (1844-1930)

(Theo S.B Jones, Jr.;

A.E Luchsinger1979)

2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4)

Giáo sư Trường đại học Nebraska, Bessey được Asa Gay đào

tạo, một nhà thực vật ở Harvard Bessey là người Mỹ đầu tiên có

đóng góp lớn cho lý thuyết phân loại thực vật Năm 1894 do ảnh

hưởng lớn của tư tưởng Đac Uyn, một hệ thống phân loại phát

sinh chủng loại dựa trên nguyên tắc tiến hóa của chất hữu cơ đã

công bố Ông coi cây có hoa là đơn nguyên xuất phát từ một

dòng tiến hóa là đại diện cho một chuỗi mắt xích liên tục Hệ

thống dựa trên một bộ những câu châm ngôn hay là những quan

điểm về dấu hiệu nguyên thủy tìm thấy trong các thực vật cổ đến

những đặc điểm tiến bộ ở những cây tiến bộ hiện nay Hệ thống

của ông là hệ thống của Bentham và Hooker thay đổi với sự nhấn

mạnh gốc Ranales là nguyên thủy và phát triển lên các thực vật

hai lá mầm và một lá mầm khác Sự phân loại cuối cùng của tác

giả khác đã công bố ngắn gọn có tính khái quát sau khi ông mất

vào năm 1915

2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972)

Nhà thực vật Anh, Hutchinson đã hợp tác với vườn thực vật Hoàng gia ở Kew Trong các

công trình của ông “Families of flowering plants” (1973) và Genera of flowering plants (1964

- 1967) ông đã đưa ra hệ thống phân loại giống như hệ thống Bessey nhưng khác rất nhiều đặc tính cơ bản Đặc biệt nhất Hutchinson đã cho cây có hoa xuất phát từ nhóm tiền có hoa giả tưởng (có nghĩa là những cây trung gian giữa Hạt trần và Hạt kín) và chia thành ba dòng: Một

lá mầm, Hai lá mầm thân thảo, Hai lá mầm thân gỗ Một lá mầm nguyên thủy xuất phát từ Hai

lá mầm nguyên thủy thân thảo, điểm xuất phát trong Ranales Hutchinson coi dạng gỗ tiến lên dạng thảo là hướng quan trọng nhất trong hai lá mầm Dòng gỗ xuất phát từ dòng cây gỗ và dòng cây thảo từ dạng Ranales cây thảo Công trình Hutchinson về các họ, chi riêng lẻ và đặc biệt đối với Một lá mầm là hoàn hảo Sự phân chia Hai lá mầm thành dòng cây gỗ, dòng cây thảo được xem là không tự nhiên vì những họ hàng gần gũi lại đặt xa nhau

2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại

Hiện nay, các hệ thống phân loại giới thực vật tiếp tục được cải tiến vì những thông tin càng ngày càng cập nhật Trong những năm gần đây, các hệ thống phân loại cây có hoa được

bổ sung nhiều dẫn liệu cổ thực vật, sinh hóa, di truyền, những thông tin siêu cấu trúc qua việc

sử dụng kính hiển vi quét và kính hiển vi điện tử truyền hình Những tài liệu đó dùng để liên kết với các thông tin thu từ các phương pháp truyền thống như giải phẫu so sánh, từ hình thái học

Nhà phân loại thực vật Mỹ, Robert Thorne công bố một tóm tắt hệ thống của mình vào năm 1968 và đã trình bày chi tiết hơn vào năm 1976 Armen Takhtajan (1969, 1970, 1987,

1989, 1997) nhà thực vật Nga; Arthur Cronquist (1968) nhà thực vật Mỹ, họ đã giới thiệu tổng quan về các hệ thống phân loại của họ Ba hệ thống này đều dựa trên hệ thống Bessey và hệ thống truyền thống trên nguyên tắc tiến hóa với những thông tin hiện đại nhất

Hình 2.4

Charles Bessey

(1845-1915) (theo S.B Jones, Jr.,

A.E Luchsinger, 1979)

Thực vật có hoa NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006 Tr 25 – 41 Từ khoá: Loài, sự hình thành loài, chọn lục từ nhiên, lai tạo, thể đa bội, tự phát sinh Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả Mục lục Chương 3 Loài và sự hình thành loài 3

3.1 Loài là gì* 3

3.2 Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa 4

3.2.1 Nguồn biến đổi 5

3.2.2 Chọn lọc tự nhiên 7

3.2.3 Sự biến đổi trong quần thể và sự phân hóa nòi giống 7

3.3 Sự hình thành loài và sự tách biệt 11

3.3.1 Sự tách biệt về sinh sản 11

3.3.2 Sự tách biệt về sinh thái 11

3.4 Sự hình thành loài 12

3.4.1 Lai tạo 13

3.4.2 Thể đa bội 14

3.4.3 Tự phát sinh 15

Chương 3 Loài và sự hình thành loài

Nguyễn Nghĩa Thìn

Với những tiến bộ của chủ nghĩa Đac Uyn vào cuối thế kỷ 19 quan điểm về loài tiến hóa đã xâm nhập vào phân loại Lý thuyết tiến hóa Đac Uyn cho rằng loài là những dòng các loài trong một chi có quan hệ tiến hóa với những nhánh họ hàng; chi và họ đại diện sự phân hóa từ xa xưa trong dòng tiến hóa đó Trước Đac Uyn người ta cho rằng loài do thượng đế tạo ra và không biến đổi theo thời gian Đó là ý tưởng của đấng sáng tạo đặc biệt

Quan điểm loài của Đac Uyn dẫn đến sự phát triển các sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại Phân loại phát sinh chủng loại tiên đoán về mối quan hệ phát sinh chủng loại từ quan điểm đó ngươì ta cho ý tưởng về hệ thống phân loại đơn nguyên Các chi, họ,… đều phản ánh quan niệm

là các thành viên trong mỗi nhóm đều có một nguồn gốc chung

• Thế nào là loài hình thái

Trong thực tế, một nhóm cá thể thực vật có những nét cơ bản giống nhau được coi là một loài Về lý tưởng, loài có thể tách ra bởi các đặc điểm hình thái khác nhau với các loài họ hàng

Đó là điều cần thiết để có sự phân loại thực tế mà qua đó có thể giúp người khác có thể phân loại được Đôi khi khó có thể xác định ranh giới loài chính xác theo quan điểm loài phát triển, các mẫu vật được coi như là mẫu vật sống sinh ra các quần x• gồm nhiều cá thể liên quan với nhau về

di truyền Nhiều kiểu khác nhau về loài được phát triển do các cơ chế về tiến hóa hay di truyền khác nhau Vì vậy trong khi thu mẫu, một nguyên tắc phải thu nhiều nơi, nhiều mẫu để thấy được đầy đủ các mức độ phân ly trong một loài, tránh được sự nhầm lẫn khi thu các mức độ phân ly thành các loài khác nhau Các loài khác nhau có cơ chế tách biệt sinh sản khác nhau; cơ chế đó hoặc giảm sự lai hoặc ngăn cản sự lai chéo Ví dụ như nhiều loài sinh sản hữu thụ, một số sinh sản hữu thụ, một số do quá trình đa bội, sự biến đổi số thể nhiễm sắc hoặc cơ chế khác Một loài đang trên đường tiến hóa, trong hệ thống quần thể sống có thể tìm thấy nhiều giai đoạn khác nhau hay mức độ khác nhau của sự phân ly về hình thái Tầm quan trọng của sự phân ly bị ảnh hưởng bởi Fosberg (1942) - ông ta đã quan sát rất nhiều quá trình tiến hóa, các giai đoạn phân ly khác nhau

• Thế nào là loài sinh học

Trong thực tế loài sinh học khó áp dụng được với cây Các loài lưỡng bội khó có thể trao đổi gen, nhưng vì mục đích thực tiễn, các mức độ đa bội khác nhau trong các loài hình thái được coi

là một loài khi nhiều cây tiếp xúc chúng có thể trao đổi gen và cơ thể lai hữu thụ Thế hệ lai đầu tiên giữa các loài giới hạn khả năng hữu thụ từ hữu thụ hoàn toàn đến một phần hoặc bất thụ hoàn toàn Vì nguyên nhân này hay nguyên nhân khác, khả năng hay mất khả năng cho con lai và trao đổi gen không thể dùng như là một tiêu chuẩn để làm giới hạn loài trong phần lớn thực vật Tóm lại loài sinh học bao gồm những quần thể, mà các cá thể trong các quần thể đó có thể lai với nhau

và cho con cái có khả năng sinh sản bình thường

Ph©n loµi (kiÓu sinh th¸i)

Ph©n loµi (kiÓu sinh th¸i)

• Những taxôn dưới loài (trong loài)

Một loài chứa nhiều biến đổi trong các quần thể của nó, ba bậc trong loài được quan tâm trong phân loại thực vật và được công nhận chính thức là phân loài, (subspecies), thứ (varietas)

và dạng (forma)

Phân loài và thứ được áp dụng cho các quần thể loài ở các giai đoạn phân hóa khác nhau Quá trình chung của tiến hóa và hình thành loài trong thực vật là phân tách từ các loài hay hệ thống các quần thể đồng nhất về hình dạng thành hai hay nhiều hệ thống quần thể (Hình 3.1) Sự phân hóa đó có liên quan đến sự thích ứng với các khu địa lý hay khí hậu khác nhau hoặc với các địa phương mà ở đó các sinh cảnh sinh thái tách biệt nhau Suốt quá trình thích ứng đối với sinh cảnh khác nhau đó các quần thể địa phương sẽ có sự tách biệt nhau về di truyền Sự phân hóa về

di truyền được thể hiện qua các đặc điểm vừa hình thái và vừa sinh lý, thường các quần thể phân hóa đó hay các kiểu sinh thái chiếm những ranh giới cạnh nhau, ở đấy chúng giao phối với nhau Thường có sự đứt qu•ng từ từ hay đột ngột trong những mô hình biến đổi giữa các quần thể khác nhau tùy theo thế năng của môi trường Các kiểu sinh thái đó thường tạo thành cơ sở cho sự phân hóa thành các phân loài hay thứ Forberg (1942) đã cho rằng các giai đoạn phân hóa có thể được chỉ ra các bậc trong loài mà ở đó các quần thể loài quy định Điều đó giúp cho các nhà phân loại học giải quyết một cách mềm dẻo bằng cách đưa ra các bậc trong loài

Thứ là bậc trong loài đầu tiên được dùng Theo Linnê đó là những biến dạng đầu tiên do môi trường tạo ra Phân loài được Persoon đưa ra từ những năm đầu của thế kỷ 19 được coi như những biến đổi lớn của loài Gray (1887) coi thứ là một biến đổi lớn trong loài Năm 1926, Hall giải thích rằng thuật ngữ thứ có nhiều công dụng rất nhiều cái khác nhau từ nòi (race) đến giống cây trồng (cultivar) Một số khác như Fernald coi thứ như một sự phân chia địa lý của loài và phân loài như một phần của tổ hợp loài Trường phái California do Hall thành lập sử dụng thuật ngữ phân loài và trường phái đông Fernald ủng hộ sử dụng thứ đối với đơn vị trong loài

Trong thực tế phân loài và thứ được công nhận là những biến dạng về hình thái Các quần thể của chúng có một mô hình riêng, sự biến đổi tùy thuộc vào sự phân bố địa lý và đòi hỏi về sinh thái Bậc phân loài và thứ được áp dụng thường tùy thuộc vào từng nơi và từng nhà phân loại học, tùy theo tập quán hay tư tưởng chỉ đạo của họ

Dạng nói chung được công nhận và mô tả là những biến đổi lác đác, ví dụ cây hoa đỏ đột ngột một số cây có hoa trắng Nếu hoa trắng không có liên quan với bất kỳ những đặc điểm của cây như sự phân bố địa lý hay sinh thái thì chúng được gọi là dạng ý nghĩa phân loại thấp đối với phân loại nhỏ hay rải rác mà từ đó tách ra các dạng được một số ít nhà phân loại học hiện đại dùng, nhất là khi nghiên cứu về cây cảnh

3.2 Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa

Cùng với tính đa dạng, tính phức tạp về cấu trúc và bản chất thích ứng của cây, các nhà hệ thống học đã mô tả các taxôn, phát hiện các hệ thống phân loại và làm sáng tỏ quá trình tiến hóa Các nhà hệ thống học cố gắng phát hiện cơ chế và các quá trình trong Thực vật có hoa: 1) hướng tiến hóa của chúng, 2) ảnh hưởng của các mô hình biến đổi và 3) nguyên nhân hình thành loài Các nhà phân loại cổ điển nhấn mạnh sản phẩm cuối cùng của sự tiến hóa và sự khác nhau giữa các taxôn

Sự tiến hóa chất hữu cơ là những dạng chuyển tiếp của các nguyên liệu di truyền của các quần thể qua thời gian, đó là do sự chọn lọc tự nhiên để phù hợp với những tương tác của môi trường (Dobzhansky et al, 1977) Tiến hóa không đồng nghĩa với sự hình thành loài Tiến hóa là

sự tích lũy từ từ của những biến đổi nhỏ về mặt di truyền qua nhiều thời gian dẫn đến sự hình thành loài (Stebbins, 1950)

3.2.1 Nguồn biến đổi

Tính phức tạp và đa dạng của đời sống thực vật thể hiện trong loài và giữa các cá thể trong cùng một loài Những dạng biến đổi đó tạo ra cơ sở của tiến hóa và phân loại Sự tiến hóa cây có thể được phát hiện bằng việc phân tích cẩn thận các biến đổi đó, các nhà hệ thống học thường chia với những biến đổi trong các quần thể có ba thành phần: 1) biến đổi phát triển, 2) biến đổi do môi trường và 3) biến đổi do di truyền

3.2.1.1 Biến đổi phát triển

Cây già thường khác hẳn cây mầm Sự biến đổi phát triển này được quy định về mặt di truyền Lá già của Eucalyptus mọc cách và thõng xuống trong khi đó lá non của nhiều loài mọc đối và xếp ngang theo trục đứng Lá cây mầm của Fraxinus là đơn nhưng lá già là kép lông chim

Vì giai đoạn hạt là thời kỳ có tính chất quyết định nhất trong đời sống thực vật, các tính chất tồn tại trong suốt thời kỳ đó có tính quyết định giá trị sống Lá cây mầm dạng kim của Juniperus

và Thuja có khả năng quang hợp hơn lá vảy nhỏ trong các cành già Các nhà hệ thống học sinh học nghiên cứu sự khác nhau về phát triển trong vườn và nhà kính, trong suốt chu trình sống Sự biến đổi và phát triển là những điều thú vị để tìm hiểu hình thái và tiến hóa

3.2.1.2 Biến đổi môi trường

Các thực vật hoàn toàn biến đổi và một số loài có thể biến đổi bằng cách thay đổi mô hình sống của chúng để đáp ứng với sự biến đổi của môi trường Hiện tượng học thay đổi do sự thay đổi ánh sáng, nước, chất dinh dưỡng, nhiệt độ và đất

Ví dụ cổ điển được tìm thấy trong một số loài Sagittaria Những cây đó có lá hình mũi tên khi nhô lên, lá dạng dải khi chìm lướt theo dòng chảy của nước và bầu dục rộng khi nằm trên mặt nước Loài Ranunculus aquatilis (hình 3.2) có lá bị cắt xẻ khi chìm trong nước nhưng trên cùng thân sẽ có lá xẻ thùy khi nhô cao khỏi mặt nước Loài Stellaria media ở nơi nghèo và khô chỉ cao

3 cm và ở nơi đất ẩm và tốt cao quá 20 cm

Các nhà phân loại phải phát hiện và phân biệt những biến đổi của môi trường Điều đó luôn luôn xảy ra ở cây đồng gen trong những điều kiện khác nhau Khi thí nghiệm với những cây hoang dại, biểu hiện bên ngoài luôn luôn biến đổi khi mọc trong các môi trường khác nhau (Clausen, Keek and Hiesey, 1940) những tính chất mà dễ dàng biến đổi là kích thước cây, các cơ quan, số lượng cành, lá hoặc hoa Những tính chất khó biến đổi theo điều kiện môi trường là sự phân thùy, răng, lông của lá, kích thước, hình dạng và số lượng các thành phần của hoa Tính nhạy cảm có giá trị sinh tồn và đóng góp cho sự tiến bộ của cơ thể vì nó cho phép cây điều chỉnh theo môi trường mà chúng sống

Hình 3.2

Loài Ranunculus aquatilis với lá chìm và lá nổi ở mặt nước (Weaver & Clemént, 1938)

3.2.1.3 Sự biến đổi di truyền

Biến đổi di truyền là kiểu thứ ba của cây (biến đổi genotyp) Biến đổi gen mà cơ thể kế thừa

do hai nguồn: 1) Đột biến và 2) Phiêu bạt gen và tái tổ hợp Đột biến là sự biến đổi khả năng truyền trong nguyên liệu di truyền Đó là nguồn biến đổi cuối cùng trong loài và bổ sung khả năng biến đổi di truyền Khi dùng rộng rãi, thuật ngữ bao gồm cả đột biến gen và đột biến điểm (thành viên nucleotit) và đột biến thể nhiễm sắc

* Đột biến gen:

Đột biến gen là sự thay đổi về tần số của các phân tử nucleotit mà nó sẽ làm đổi hướng những hoạt động gen (Grant, 1975) ở thực vật bậc cao, những đột biến gen được thể hiện ở nhiều tính chất Vai trò của đột biến gen trong sự biến đổi tiến hóa tùy vào một số nhân tố: 1) tổng giá trị ảnh hưởng của chúng lên cơ thể, 2) ưu việt thích nghi hay không thích nghi của các cá thể đột biến và 3) vai trò gen đột biến trong sự tương tác giữa quần thể và môi trường Môi trường mà trong đó đột biến xuất hiện sẽ có ảnh hưởng lớn đến mối liên kết của nó trong các quần thể địa phương Trừ khi môi trường đang biến đổi, các đột biến chắc chắn ở mức độ thích ứng thấp nhất của loài

Nếu loài điều chỉnh tốt với môi trường sống thì những đột biến nhỏ chắc có thể cho phép nó tồn tại trong môi trường mới hay môi trường đang biến đổi, trừ những biến đổi mạnh chắc chắn làm nghèo chức năng của nó Con lai giữa hai kiểu sinh thái của Potentilla glandulosa đã chứng minh rằng những tính chất của chúng được kiểm tra bởi một loạt gen gọi là gen bội (Clausen, 1951) Nhờ các gen bội, sự khác nhau về tính kế tục trong nhiều đặc tính luôn luôn được xác định bởi hai hay nhiều gen độc lập có tác dụng giống nhau và tăng cường (Grant, 1975) Mỗi một trong các quần thể đó của Potentilla đã chuyên hóa hoặc đã thích nghi để tồn tại dưới một số điều kiện đặc biệt Tính thích nghi của Potentilla đã tích lũy nhiều biến đổi nhỏ qua thời gian hơn là nhờ đột biến (Grant, 1963)

* Đột biến thể nhiễm sắc

Những đột biến thể nhiễm sắc gồm: 1) sự tăng bội cân của bộ thể nhiễm sắc (Polyploid), 2) tăng bội lệch (aneuploid) tức là mất đi hay thu thêm những thể nhiễm sắc và 3) thay đổi toàn bộ cấu trúc Thay đổi cấu trúc có thể: 1) thiếu hay mất một đoạn của thể nhiễm sắc, 2) gấp đôi một đoạn, 3) sự đổi chỗ một đoạn Sự thay đổi trong cấu trúc của thể nhiễm sắc không sinh ra các gen mới nhưng chức năng liên quan tới việc tái tổ hợp gen độc đáo, sự sắp xếp gen mới và những nhóm liên kết khác nhau (Stebbins, 1971)

* Phiêu bạt gen và tái tổ hợp

Sự vận chuyển và trao đổi gen giữa các quần thể nuôi trồng được mô tả như phiêu bạt gen

Sự tái tổ hợp là kết quả của các tổ hợp gen có trước đây Phiêu bạt và tái tổ hợp có liên quan tới các gen sẵn có trong tự nhiên Những quá trình đó là nguồn biến đổi chính nhanh chóng trong tự nhiên và được mang đến do thụ tinh chéo giữa các cá thể, các quần thể và các loài Tái tổ hợp tạo

ra sự sắp xếp cỏc gen mới do thụ tinh chộo, do chuyển đoạn của cỏc thể nhiễm sắc tương đồng tiếp theo biến đổi sự tổ hợp độc lập của thể nhiễm sắc khi phõn bào Nhiều biến đổi kiểu gen trong quần thể cú thể do tỏi tổ hợp của cỏc gen khỏc nhau mà cỏc gen đú đó tồn tại trong nhiều thế hệ Tiềm năng của những thay đổi đú luụn luụn cú trong cỏc quần thể cú tầm quan trọng lớn (Grant, 1963)

Tớnh đa dạng về sinh húa được chứng minh một cỏch rừ ràng sự tồn tại của kho biến đổi lớn trong cỏc quần thể tự nhiờn của cỏc cơ thể khỏc nhau (Avise, 1974; Hamrich and Allard, 1975)

- Kiểu sinh sản: Cỏc kiểu sinh sản của thực vật phải hiểu để đỏnh giỏ sự tỏi tổ hợp Sự sinh sản gồm: 1) thụ tinh chộo, 2) tự thụ tinh, 3) sinh sản dinh dưỡng từ nụ và 4) sinh sản vụ tớnh từ hạt (khụng cú sự thụ tinh) (Grant, 1971) Nếu sinh sản dinh dưỡng hay sinh sản vụ tớnh hướng đến thay thế sinh sản hữu tớnh, quỏ trỡnh đú gọi là tự sinh (apomixis) (Stebbins, 1950) Tự sinh phổ biến trong cỏc thực vật cú liờn kết với sự lai trong loài và đa bội cao Đú là chương trỡnh sinh sản mà nú liờn quan đến sự phõn bố thể nhiễm sắc trong phõn bào (Grant, 1970) Tự thụ tinh hướng đến giảm sự tỏi tổ hợp nhưng sự thụ tinh chộo làm tăng sự tỏi tổ hợp

3.2.2 Chọn lọc tự nhiờn

Để cho sự biến đổi tiến húa xảy ra, phải cú một nguồn biến đổi di truyền và sức mạnh điều khiển Sức mạnh đầu tiờn được gọi là chọn lọc tự nhiờn và là quan trọng nhất trong quỏ trỡnh tiến húa Hệ quả sự chọn lọc tự nhiờn là sự thớch nghi hay là sự điều chỉnh với điều kiện mụi trường

Sự chọn lọc tự nhiờn là cơ chế mà nhờ đú cỏc quần thể được biến đổi để đỏp ứng với điều kiện mụi trường (Grant, 1963)

Chọn lọc tự nhiờn thực hiện với sự sinh sản khỏc của một số kiểu gen Cỏc kiểu gen cú lợi chiến thắng trong quỏ trỡnh sinh sản Sự thớch ứng của thực vật cho phộp chỳng sống thuận lợi trong điều kiện mụi trường sống Chọn lọc tự nhiờn thiết lập và giữ lại những tổ hợp gen trong phạm vi từ những biến đổi đơn giản đến những biến đổi cú liờn quan đến dạng sống của cõy

Các mô hình chọn lọc

Chọn lọc ổn định Chọn lọc định hướng Chọn lọc phá huỷ

Giá trị di truyền Trung bình Trung bình Trung bình

Loại bỏ Loại bỏ

Loại bỏ Loại bỏ

Hỡnh 3.3

Ba kiểu chọn lọc: Định hướng, ổn định, phỏ hủy (Grant, 1977)

Cỏc nhà tiến húa đó mụ tả ba loại chọn lọc: 1) ổn định, 2) định hướng và 3) phỏ hủy (hỡnh 3.3, Grant, 1977) những cỏi đú được xỏc định bởi mụi trường sống của chỳng Chọn lọc ổn định

cú lợi cho những cỏ thể bỡnh thường tức là loại bỏ những biến dạng khỏc với dạng chớnh và ớt nhiều ổn định với mụi trường Chọn lọc định hướng xảy ra trong mụi trường biến đổi nhiều hướng tức là những biến đổi từ ẩm đến khụ tiếp theo là những thay đổi về mụ hỡnh thời tiết Chọn lọc phõn ly gõy ỏp lực lờn mụi trường khụng đồng nhất tạo ra những chọn lọc phỏ hủy Điều đú

bẻ g•y quần thể đồng nhất thành cỏc quần thể con khỏc với quần thể mẹ lỳc đầu theo cỏc hướng khỏc nhau, vớ dụ như sự hỡnh thành cỏc kiểu sinh thỏi thớch ứng với cỏc điều kiện mụi trường địa phương riờng lẻ

3.2.3 Sự biến đổi trong quần thể và sự phõn húa nũi giống

Nhiều năm thí nghiệm đã chứng minh một cách rõ ràng rằng các quần thể loài cây có hoa địa phương biến đổi rất lớn Sự biến đổi đó thể hiện qua các đặc điểm hình thái và sự khác nhau bên trong như là Allozym, thể nhiễm sắc, các sản phẩm của cây (Heslop - Harrison, 1964) Sự biến đổi dòng (biến đổi từ từ) và khảm của các kiểu sinh thái khác nhau tách biệt có thể được công nhận Các kiểu mô hình tùy thuộc vào sự phân bố địa lý và sinh thái của loài có liên quan Cây gỗ rừng, những cây cỏ trên đồng cỏ và những cây khác mọc trên những diện tích lớn mà trong đó điều kiện môi trường thay đổi từ từ hướng đến sự thay đổi dòng Tuy nhiên những thực vật chiếm những l•nh thổ mà nơi đó bị tách ra thành các khảm của các điều kiện sinh thái một cách rõ ràng thì sẽ hướng đến những biến đổi về khảm Những mô hình khảm thường liên quan đến điều kiện đất đai và độ ẩm

Trồng thí nghiệm là một kỹ thuật lớn để phát hiện những sự biển đổi về bên ngoài của loài và

để khám phá sự khác nhau giữa các kiểu sinh thái (Langlet, 1971) Vào đầu thế kỷ 19, A P de Candolle đã trồng nhiều dạng cạnh nhau Vào giữa thế kỷ 19, các nhà thực vật Pháp A Goldan đã trồng so sánh để nghiên cứu nhiều loài hoang dã ở Pháp đã phát hiện ra nhiều biến dạng kiểu sinh thái Ông đã tách ra thành nhiều loài Linnê Ví dụ như ông đã chia Erophila varna thành 200 thực thể mà hiện nay chúng được gọi là Gordanol Đó là kết quả của sự tách biệt

Vào những năm 20 của thế kỷ XX, V Turesson đã trồng thí nghiệm chỉ ra sự phân hóa và di truyền của các cá thể Ông đã dùng thuật ngữ kiểu sinh thái cho những nòi sinh thái thích ứng và

đã đề nghị một thuật ngữ sinh thái học gen để giải quyết vấn đề sinh thái học của các kiểu sinh thái (Langlet, 1971) Turesson đã điều tra một số loài cây phổ biến ở phía Nam Thụy Điển mà mọc ở trong các sinh cảnh khác nhau Khi mẫu của các loài đó mọc trong những vườn đồng nhất thì ông thấy chúng được phân biệt bởi số lượng các đặc điểm chỉ rõ của sự phân hóa về mặt di truyền Ông ta đã chứng minh các kiểu sinh thái về mặt khí hậu và thổ nhưỡng trong các loài cây thảo sau một thời gian ngắn ở Edinburgh J W Gregor nghiên cứu chi Mã đề cũng đã chứng minh các dòng sinh thái Điều đó đã chỉ ra về mặt di truyền là có những biến đổi từ từ trong loài,

nó liên quan đến điều kiện môi trường

Công trình cổ điển ở Bắc Mỹ được tiến hành bởi một nhóm các nhà khoa học: Jens Clausen, nhà tế bào học; David Keck, nhà phân loại học, William Hiesey, nhà sinh thái học Vào những năm 30 thế kỷ trước, họ đã xây dựng những ô thí nghiệm ở ba vị trí ở California và ở đấy được phân biệt một cách rõ rệt về khí hậu và độ cao (Clausen, 1951) Một ô thí nghiệm được đặt ở trường Đại học Tổng hợp Stanford ở độ cao 1212m, một ô khác ở Mather về phía Tây của Sierra Nevada ở 1400m và ô thứ ba ở Timberline ở độ cao 3000m gần đỉnh của Sierra Nevada Trong nghiên cứu của mình, họ đã chọn những cây lâu năm mọc dọc theo lát cắt từ biển tới đỉnh núi cao Họ đã lựa chọn những cây mà chúng mọc thành bụi Những cây này có thể được phân chia

để tạo ra những nhóm đồng nhất về mặt di truyền mà chúng được trồng lần lượt ở trong ba vườn (hình 3.4)

Hå Big Horn

Hå Tenaya Thung

Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford Những cây này đã được lấy từ lát cắt

ngang Đông-Tây của Trung Carlifornia Những mũi tên chỉ ra nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu (Clausen, 1951)

Hình 3.4 Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford Những cây này đã được lấy từ lát cắt ngang Đông-Tây của Trung Carlifornia Những mũi tên chỉ ra nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu (Clausen, 1951)

Như vậy những cây đồng nhất về mặt di truyền được so sánh trong các môi trường khác nhau của mỗi vùng Công trình của họ đã chứng minh một cách rõ ràng rằng các quần thể địa phương

đã có sự thích ứng riêng biệt với môi trường riêng của chúng Công trình nghiên cứu ở California

đã đặt cơ sở cho hướng nghiên cứu về sinh thái gen hiện nay và đã có ảnh hưởng đến các nhà phân loại thực vật (hình 3.5) Hầu hết các loài đã được phân chia do sự phân bố của chúng cũng như mô hình nuôi trồng thành các quần thể địa phương nhỏ (Grant, 1963) Điều đó đã cung cấp ý tưởng trong đó sự chọn lọc tự nhiên có thể xảy ra làm biến đổi gen mà không cản trở những phiêu bạt gen từ những quần thể bên cạnh Những quần thể địa phương đó có thể được phân hóa về mặt sinh thái và địa lý và tạo thành các kiểu sinh thái khác nhau Các kiểu và loài sinh thái như thế có thể là cơ sở của các phân loài và thứ trong phân loại học Những nòi thuần khiết với nghĩa là hệ thống quần thể đồng nhất không tồn tại trong tự nhiên (Grant, 1963) Thay thế vào đó, những sự khác nhau về địa lý và sinh thái học tìm thấy trong các mô hình được biểu diễn trong (hình 3.6) Những nòi bình thường mang tính nguyên vẹn, nếu chúng tiếp tục cư trú thì nơi đó sẽ tạo ra

Điện di gel được các nhà di truyền sử dụng để phát hiện các cấu thành của aminoaxit trong các prôtêin hoặc enzym riêng lẻ Prôtêin và enzym được tách ra từ các bộ phận của cây Các chất tách chiết đó được đặt ở trong gel Gel cùng với các chất chiết đó phụ thuộc vào dòng điện Mỗi một prôtêin ở trong mẫu sẽ chuyển dịch trong trường điện của gel theo một tốc độ tùy thuộc vào kích thước và trọng lượng các phân tử của chúng Nó có thể được nhìn thấy bằng cách sử dụng các chất màu dùng cho một số prôtêin và enzym Kỹ thuật như vậy đã cho phép phát hiện sự biến đổi di truyền và đã được áp dụng rộng rãi Vào khoảng 15 hoặc 20 enzym hoặc prôtêin riêng biệt được nghiên cứu coi như là đủ để tính toán về những biến đổi trong quần thể, không phải tất cả các biến đổi đều được phát hiện bằng cách sử dụng điện di

Mặc dù kỹ thuật điện di có một vài hạn chế nhưng những nghiên cứu đó đã chứng minh rằng nhiều cơ thể có khả năng lớn trong biến đổi di truyền

Sự phản ứng của các cá thể loài Achillea borealis ở vùng ven biển Carlifornia khi

chuyển vườn thực vật ở Stanford (gần biển) ở Mather (4000 phit) và ở Timberline

(10.000 phit)

Vùng trung gian giữa các chủng quần địa phương

Các chủng quần địa phương

Thế năng môi trường theo vùng địa lý của loài

Hỡnh 3.6

Giới hạn (vựng lớn) của cỏc loài và cỏc quần chủng địa phương cú sự phõn húa

địa lớ và sinh thỏi và ở cỏc vựng trung gian Núi chung cỏc loài khụng liờn tục trong

toàn phạm vi mà chỉ xuất hiện ở nơi thớch hợp

Hỡnh 3.5 Sự phản ứng của cỏc cỏ thể loài Achillea borealis ở vựng ven biển Carlifornia khi chuyển vườn thực vật ở Stanford (gần biển) ở Mather (4000 phit) và ở Timberline (10.000 phit) Hỡnh 3.6 Giới hạn (vựng lớn) của cỏc loài và cỏc quần chủng địa phương cú sự phõn húa địa

lớ và sinh thỏi và ở cỏc vựng trung gian Núi chung cỏc loài khụng liờn tục trong toàn phạm vi mà chỉ xuất hiện ở nơi thớch hợp

3.3 Sự hỡnh thành loài và sự tỏch biệt

Stebbins (1950) đó nhấn mạnh rằng nguyờn tắc quan trọng nhất xuất hiện trong quỏ trỡnh tiến húa là sự tiến húa và nguồn gốc của loài Định nghĩa hiện nay về loài đó nhấn mạnh tầm quan trọng của tớnh liờn tục về di truyền và hỡnh thỏi trong loài và tớnh đứt qu•ng giữa cỏc loài họ hàng gần gũi Cỏc nhà hệ thống học đó nhận thấy rằng một dóy những biến đổi di truyền cú thể tồn tại trong loài Cỏc đơn vị dưới loài là dựa trờn sự tỏch biệt chưa hoàn toàn về mặt hỡnh thỏi, do đú cần phải tăng cường sự tỏch biệt về sinh thỏi và địa lý Hai nhõn tố đú là chỡa khúa để khẳng định

sự tỏch biệt về mặt di truyền Tuy nhiờn cỏc đơn vị phõn loại vẫn tồn tại bằng sự trao đổi gen hạn chế và sự thớch ứng với mụi trường địa phương

Sự tỏch biệt địa lý tồn tại giữa hai loài mà giới hạn địa lý của chỳng được tỏch ra bởi những chỗ trống lớn hơn bỏn kớnh phỏt tỏn của hạt phấn và hạt Platanus occidentalis và P orientalis mọc tự nhiờn ở Bắc Mỹ và Địa Trung Hải Chỳng phõn biệt về mặt hỡnh thỏi và tỏch biệt về khụng gian đủ rộng Khi mang về trồng với nhau trong vườn chỳng cho con lai cú khả năng hữu thụ

Khi khu phõn bố hai taxụn khụng chồng lờn nhau thỡ cỏc loài đú được gọi là xa nhau Khi khu phõn bố hai loài chồng lờn nhau thỡ cỏc loài đú trựng nhau

3.3.2 Sự tỏch biệt về sinh thỏi

Là do phõn húa của mụi trường sống đũi hỏi Mặc dự cỏc thực vật sống trong cựng một nơi nhưng sự lai chộo bị ngăn cản bởi vỡ sống trong những sinh cảnh khỏc nhau Hai loài Vernonia mọc ở vựng trung du ở Gorgia, V noveborcensis sống ở ven đường hoặc ở đồng cỏ ẩm cú nhiều nắng và V glauca sống ở trong vựng cõy gỗ cứng thúat nước và chịu búng ở đấy cả hai loài đều

Sự cách ly về dân tộc học là một cơ chế rất quan trọng đối với động vật, nó có liên quan đến những thói quen thăm viếng hoa của một vài côn trùng và chim Một số Chim, Ong và Bướm đêm cũng như các côn trùng và chim khác có tính chuyên hóa đặc biệt, chúng có sự nhạy cảm về thị giác giúp cho nó có khả năng phân biệt được các hoa trên cơ sở mùi vị, màu sắc, hình dạng (Grant, 1963) Ví dụ như Chim ruồi bị thu hút bởi những hoa màu đỏ, còn Bướm đêm bị thu hút bởi hoa màu trắng Một số vật truyền phấn thì ổn định cho từng loại hoa và chúng có bản năng đến thăm một loại hoa nào đó trong quá trình thăm viếng Tính ưu việt của tập quán đến thăm các loại hoa của các côn trùng là vấn đề hiệu quả của năng lượng (Heyric và Raven, 1972)

Một nhóm cây độc lập có hoa phát triển ở một nơi nào đó và những cơ chế nhận biết hoa, một loại côn trùng sẽ thu nhận được nhiều mật hoa và hạt phấn trong một thời gian ngắn bằng cách thăm viếng của một loài

Sự khác nhau về cấu trúc trong các bộ phận của hoa có thể sẽ ngăn cản sự thụ phấn chéo Sự cách ly cơ học đó xảy ra trong nhiều họ với cấu trúc hoa phức tạp như Thiên lý và Phong lan Trong cả hai họ đó, hạt phấn thường được dính lại trong túi phấn hoặc khối phấn với kích thước

và hình dạng khác nhau Các túi phấn riêng lẻ chắc sẽ được đính bởi vật mang phấn, sẽ mang đến những chỗ hở trên bộ nhụy Vị trí của phấn trên côn trùng có thể là trên đầu hoặc dưới ngực rất quan trọng đối với việc truyền phấn có hiệu quả cao (Digldodson, 1966)

Sự thụ phấn giữa các loài không cần phải dẫn đến sự hình thành những con lai hữu thụ Nhiều bước phát triển sẽ xảy ra trong sự thụ phấn và sản xuất con lai hữu thụ Những chướng ngại của sự phát triển sẽ xuất hiện ở các giai đoạn khác nhau trong khi tạo ra những cây trưởng thành hữu thụ có nghĩa là các ống phấn sẽ không đạt đến no•n, các no•n sẽ không đạt đến trứng hoặc là hợp tử kết hợp sẽ bị chết đi, nội nhũ đầy đủ đã gây ra sự chết của phôi, quả không phát triển đầy đủ, số lượng hạt tiêu giảm, hạt không nảy mầm, các cây non bị chết, các bao phấn bị thui, các giao tử bất thụ (Grant, 1963)

Về bất thụ của con lai, các con lai thế hệ đầu tiên được tạo ra và nở hoa nhưng nhụy bị thui hoặc các hạt phấn không điển hình bị thui đi, tính bất thụ của con lai có thể chỉ một phần phát triển Nó không thể gây ra do sự tách ra không bình thường ở thể nhiễm sắc trong phân bào Sự gấp đôi số lượng thể nhiễm sắc có thể một phần vượt qua những khó khăn ở phân bào nhưng không ảnh hưởng đến tính bất thụ đang phát triển Tính bất thụ tách ra là do sự chuyển chỗ, đảo

và sắp xếp lại các thể nhiễm sắc khác, cũng như do sự khác nhau về cấu trúc bên trong của thể nhiễm sắc Con lai giữa hai loài có thể thể hiện nhiều mức độ tiêu giảm trong tính hữu thụ Một vài con lai sẽ hoàn toàn hữu thụ, một số khác nửa hữu thụ còn số khác nửa bất thụ hoàn toàn Sự ngăn cản cuối cùng của sự trao đổi gen giữa các loài, phá vỡ con lai xảy ra trong thế hệ thứ hai hay cuối cùng Trong một số giao nhau giữa các loài ở Veronya, những con lai thế hệ đầu hoàn toàn hữu thụ nhưng ở thế hệ thứ hai có những biến đổi liên tục từ hoàn toàn hữu thụ đến hoàn toàn bị chết đi Những nguyên nhân dẫn đến sự phá vỡ con lai chưa được hiểu một cách đầy đủ nhưng có thể có liên quan đến cấu trúc thể nhiễm sắc, đến hàm lượng gen và cũng như sự khác nhau bên trong cấu trúc của thể nhiễm sắc Điều đó đã gây ra nhiều khó khăn cho sự phát triển,

mà những khó khăn đó liên quan đến sinh lý học và sự hình thành của giao tử

Cơ chế cách ly phát triển bằng cách tạo ra sự phân phân ly tiến hóa vì các phần của hệ thống quần thể phân biệt về mặt sinh thái, hình thái và sinh hóa Các vật cản của sự trao đổi gen bắt đầu phát triển Ví dụ như sự có mặt của truyền phấn, đặc biệt với số lượng lớn trong một phần của khu phân bố loài chắc phải qua sự chọn lọc tự nhiên tạo ra những kênh thích ứng của cấu trúc hoa hướng đến phù hợp nhất đối với côn trùng đó Sự thích ứng từ từ về sự khác nhau trong cấu trúc của thể nhiễm sắc trong một phần của quần thể sẽ dẫn đến nguồn gốc vật chắn thể nhiễm sắc Nguồn gốc các cơ chế cách ly không phân biệt với bất kỳ các kiểu tiến hóa khác

3.4 Sự hình thành loài

Là sự phân ly tiến hóa và sự phân hóa của hệ thống quần thể đồng nhất đầu tiên thành hai hay nhiều loài cách biệt Sự hình thành loài đòi hỏi sự biến đổi di truyền mà sự biến đổi đó bao trùm trong các hệ thống quần thể cộng thêm sự cách ly Vào những năm 60 của thế kỷ XIX, nhà động vật học người Đức Wagner (1889) và nhà thực vật áo Kerner (1896 - 1897) đã đưa ra một ý tưởng rằng tính phóng xạ địa lý và sinh thái của các quần thể là song song bởi sự phân ly về sinh

lý và hình thái Nhà động vật học người Mỹ Mayr và các nhà tiến hóa luận khác đã nhấn mạnh sự cần thiết của khoảng cách không gian đối với sự hình thành loài Quan điểm này đã thiết kế nên

lý luận địa lý của sự hình thành loài

Cơ sở của ý tưởng này là một nguyên tắc mà trước khi các quần thể có thể phân hóa thì phải

có một sức ép về sự phân ly chọn lọc tự nhiên Những điều kiện đó nói chung thường gặp trong bất kỳ sự phân ly nào mà có thể tạo nên một cơ chế cách ly hoặc đối với nòi hoặc loài (Grant, 1963) Thêm vào đó yếu tố phân ly phải được cách ly về mặt di truyền ban đầu sẽ không bị lấn át bởi sự trao đổi gen với những quần thể bên cạnh Trong một số nhóm động vật họ hàng, sự phân hóa prôtêin và enzym có liên quan chặt chẽ đến sự phân ly hình thái thành các nòi phân loài, loài hoặc chi (Avise, 1974)

Có hai kiểu thay đổi tiến hóa cơ bản: tiến hóa ngành, loài và tiến hóa phân ly Theo thời gian

mà trong đó loài phải tiến hóa thành cái gì đó khác với tổ tiên của nó được gọi là tiến hóa ngành Ngược lại, hệ thống quần thể duy nhất đơn lẻ mà nó tiến hóa phân ly thành hai đường riêng lẻ gọi

là tiến hóa phân ly Vì các quần thể sẽ phân ly về mặt di truyền nên cơ chế tách biệt cách ly cũng bắt đầu phát triển Sự cách ly sinh sản một phần tồn tại phổ biến trong các quần thể địa phương của loài do sự cách qu•ng về không gian, mùa ra hoa, nhân tố thụ phấn, yêu cầu sinh thái

Sự phân ly của các kiểu sinh thái để đáp ứng với môi trường sẽ củng cố thêm một kiểu sinh thái được chuyên hóa đối với môi trường của nó, cơ chế cách ly có thể được xây dựng sự trao đổi gen Vì sự phân ly tăng lên, các yếu tố của quần thể có thể ngày càng ít có khả năng trao đổi chéo Sự phân ly sẽ dẫn đến sự cách ly và sự cách ly sẽ tạo điều kiện cho sự hình thành loài, có nghĩa là sự kiện này sẽ thúc đẩy sự kiện kia

Có những cuộc tranh luận không thể kết thúc vì có sự phân ly mà không có sự cách ly địa lý hoặc là sự hình thành loài trong vùng phân bố có thể xảy ra Sự hình thành loài trong vùng sẽ gây

ra vùng phân hóa đối với quần thể họ hàng gần gũi mà các quần thể đó cùng chung sống trong một khu phân bố địa lý Câu trả lời cho điều đó chưa được làm sáng tỏ Về mặt lý thuyết, khả năng hình thành loài trong vùng hình như là chắc chắn hơn nếu các cây đó tự thụ tinh bởi vì điều

đó sẽ dẫn đến sự thu hẹp dòng gen Mặc dù nhiều nhà tiến hóa luận đã giảm mức tối thiểu sự phân hóa trong vùng và nó chắc là đã xảy ra dưới sự phân ly mạnh mẽ, sự phân ly sinh thái, sự tiêu giảm về lai tạo xa hoặc là sự thay đổi cấu trúc trong thể nhiễm sắc Trong một ví dụ có sự phân hóa nhanh (40 - 60 năm) của các quần thể Anthoxanthum và Odoratum một loại bỏ lai xa trên những ô tiêu chuẩn 20 x 35m có pH phù hợp (Snaydon, 1970) Sự biến đổi thể nhiễm sắc không liên quan đến sinh thái địa lý đã được thông báo ở California

3.4.1 Lai tạo

Vai trò của lai tạo trong hình thành loài và tiến hóa là một chủ đề tranh luận trong phân loại học (Grant, 1963), Linnê đã đề nghị nguồn gốc lai đối với một số loài cây Vào cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX, người ta tin rằng lai tạo có thể là điểm xuất phát của loài mới MÃi đến những năm 50, các nhà thực vật đã miễn cưỡng công nhận những con lai trong tự nhiên Hiện nay các nhà hệ thống học thực vật đã coi con lai giữa các loài là phổ biến trong một số chi Chi Sồi và chi Hướng dương có các loài mà các loài đó khó có thể xác định được bởi vì chúng là sự lai tạo giữa các loài

QuÇn thÓ tæ tiªn

Hình 3.7

Các giai đoạn phân ly Sự phân ly tăng thì sự tách biệt tăng

Sự lai tạo trong thiên nhiên phổ biến trong các cây nhiều năm hơn là các cây một năm Bản chất cây nhiều năm đảm bảo rằng sự lai tạo ngẫu nhiên giữa các loài đã không cản trở đến sự tồn tại ở chúng Từ các kiểu gen được giữ bằng các dạng sống nhiều năm Tuy nhiên không có sự chọn lọc mạnh chống lại sự lai tạo trong những cây nhiều năm Sự lai tạo giữa các loài phổ biến trong thực vật nhiều hơn là trong động vật Có một số nguyên nhân là: 1) sự cách ly dân tộc học

có hiệu quả hơn đối với động vật, 2) các nhà động vật có thể bỏ qua một vài sự lai tạo bởi vì động vật không phải dễ dàng thu mẫu như với thực vật, 3) vì cấu trúc phức tạp và tần số phát triển của động vật có quan hệ với thực vật, sự lai tạo chắc chắn hơn đã gây ra cản trở trong vấn đề tương tác và phát triển gen ở động vật hơn là ở thực vật

Con lai nhìn chung ở thế hệ thứ nhất có những đặc trưng là trung gian giữa các loài bố mẹ Những con lai như thế đại diện cho sự giao phối chéo giữa những bố mẹ có thích ứng tốt và phát triển bình thường Những con lai của thế hệ thứ nhất cũng thường có tính chất trung gian về các nhu cầu sinh thái của chúng Chúng thường có sự yếu thế về cạnh tranh từ khi môi trường đang biến đổi (trừ khi nơi sống trung gian có sẵn) Hai loài cùng khu phân bố có thể tách biệt nhau về sinh thái Một loài mọc trong nơi ẩm còn loài kia mọc ở nơi khô Một ví dụ của điều đó xảy ra giữa Vernonia faciculata và V bandwii

Tiếp theo sự lai tạo tự nhiên khi con lai thế hệ thứ nhất quay trở lại với loài bố mẹ Có một vài nguyên nhân xảy ra, nhiều cây có kiểu gen bố mẹ tồn tại sẽ tăng khả năng lai chéo với các thành viên trong nhóm bố mẹ Tính hữu thụ của con lai có thể thấp hơn so với chúng tạo ra, các hạt phấn ít có khả năng sống sót hơn là bố mẹ Tuy nhiên hầu hết hiệu quả lai giữa các loài có hiện tượng lai trở lại lai với bố mẹ Kết quả đó trong việc thừa kế (sự trở lại) của con lai hướng đến kiểu bố mẹ Các con lai lai ngược thường thành đạt hơn vì chúng có xu hướng đạt đến đỉnh cao của sự thích ứng của bố mẹ chúng Sự lai ngược có thể gây ra trong sự vận chuyển của gen từ loài này đến loài khác qua con lai và ngược lại Đó là sự lai đảo Sự lai đảo có thể dẫn đến làm biến đổi trong các mô hình biến đổi của bố mẹ bởi dòng gen

ảnh hưởng chung của sự lai tạo phần lớn tùy thuộc vào môi trường mà ở đấy nó xảy ra Trong môi trường ổn định, chắc chắn không có ảnh hưởng quan trọng trong môi trường không ổn định mới hoặc đang biến đổi thì các con lai có thể thích ứng tốt hơn bố mẹ của chúng bởi vì con lai thường có liên quan đến nơi sống bị tác động mà Anderson (1949) đã tạo ra là một giai đoạn, một sinh cảnh lai

sự tổ hợp khác nhau của thể nhiễm sắc Những giao tử không tiêu giảm (2n) do khiếm khuyết của phân bào có thể tổ hợp để cho ra thể tứ bội (Horlan và de Wet, 1975)

Thể đa bội có thể sinh ra từ khiếm khuyết của phân bào có tơ trong suốt quá trình phát triển

mà điều đó về sau phát triển thành hoa đa bội (4n) Cũng giống như lai tạo, thể đa bội thường liên quan đến các dạng sinh trưởng Những cây một năm có khuynh hướng tần số đa bội thấp nhất và cây thảo nhiều năm có tần số đa bội cao hơn cây gỗ Sự lai giữa các loài thường xảy ra trong các thể đa bội với sự lai chéo giữa các loài bố mẹ với con cháu lai ở các mức độ đa bội khác nhau làm mờ đi sự tách biệt giữa các taxôn

3.4.3 Tự phát sinh

Sự thay thế sinh sản hữu tính bằng sinh sản vô tính gọi là sự phát sinh Quá trình đó thường rất phổ biến trong Thực vật có hoa và Dương xỉ, thỉnh thoảng xảy ra trong các nụ hoặc chồi dinh dưỡng nhưng thường ở trong hạt Khi phôi sinh ra không có sự thụ tinh thì quá trình tự phát sinh được gọi là Agamospermy (hạt không thụ tinh) Hạt không thụ tinh có một số ưu điểm: 1) cho phép sự sinh sản vô tính của kiểu gen lai mà kiểu gen đó phải có tổ hợp gen có giá trị thích ứng, 2) tạo điều kiện để các giao tử gen mẹ chiến thắng bằng cách cho phép con lai tạo ra một loại hạt riêng của nó, 3) hạt có ưu thế phát tán và thích ứng so với sinh sản sinh dưỡng

Tự phát sinh thường có liên quan tới thể đa bội nhưng cũng xuất hiện trong một vài thể lưỡng bội như ở Cam, Quýt Nhiều cây tự phát sinh thích ứng với các sinh cảnh nhỏ Điều đó đã được chứng minh một cách rõ ràng bởi Solbrig và Simbson (1974) với cây Bồ công anh (Trung Quốc) Một vài nhóm tự phát sinh có khả năng vừa sinh sản vô tính vừa sinh sản hữu tính đó là Poa và Potentilla Một số có sự biến đổi địa lý trong các quần thể vô tính và hữu tính đó là Taraxacum và Boutelona (Grant, 1971), nhờ sự tự phát sinh, sự phân bào không đều không ngăn cản sự sinh học và tam bội, ngũ bội và các dòng tự phát sinh với số lượng thể nhiễm sắc lẻ khác

có thể được tìm thấy

Hình 3.8

Cấu trúc một phức hệ tự phát sinh do lai và tăng bội (2X, 3X và tiếp tục) Vòng

nhỏ chỉ ra sự khác nhau về hình thái đã tách ra các quần thể tự phát sinh, các

quần thể đó tiếp tự tạo ra sự khác nhau giữa hai loài bố mẹ điều đó tạo ra

nhiều khó khăn khi phân loại cá quần thể

Thực vật có hoa

NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006

Tr 42 – 54

Từ khoá: Tiến hóa, hệ thống sinh giới, chiến lược tiến hóa, thích ứng, phân chia

sinh giới, tiến hóa không đồng đều

Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in

ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản

và tác giả

Mục lục

Chương 4 TIẾN HÓA VÀ HỆ THỐNG SINH GIỚI 2

4.1 Quan niệm về quá trình tiến hóa 2

4.2.1 Tiến hóa tiến bộ (Agrogensis) 4 4.2.2 Tiến hóa chuyên hóa (Telogenesis) 5 4.2.3 Tiến hóa thoái hóa (Katagenesis) 5 4.3 HIỆN TƯỢNG TIẾN HÓA KHÔNG ĐỒNG ĐỀU (HETEROBATHMY) 6 4.4 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI 7

Chương 4 Tiến hóa và hệ thống sinh giới

Nguyễn Nghĩa Thìn

Chương 4

TIẾN HÓA VÀ HỆ THỐNG SINH GIỚI

4.1 Quan niệm về quá trình tiến hóa

Hiện nay, quan niệm về quá trình tiến hóa tương đối thống nhất, coi tiến hóa là ngẫu nhiên, về nguyên tắc khác hẳn quá trình phát triển cá thể Quá trình phát triển cá thể là một quá trình định hướng mà từ giai đoạn trước đã biết kết quả của giai đoạn sau Còn tiến hóa thì không biết trước được kết quả Tiến hóa không được định hướng trước như phát triển mà được điều chỉnh bởi các quy luật ngẫu nhiên Nó là sự truyền bá các biến đổi di truyền, phát sinh không liên tục, xảy ra ở những cá thể (trong quần chủng hay một loạt quần chủng)

Quá trình tiến hóa xảy ra trên cơ sở biến dị đột biến, các biến dị đó thường xuyên xảy ra trong thiên nhiên, nó cung cấp nguyên liệu liên tục cho chọn lọc tự nhiên Mặc dầu kết cấu của một hệ thống hữu sinh trong chừng mực nhất định có hạn chế tính đa dạng trong tiến hóa nhưng không bao giờ nó định ra một hướng nhất định hay nói cách khác: giới hạn của tiến hóa là ngẫu nhiên chứ không cố định Các giới hạn đó mềm dẻo, phụ thuộc biến đổi ngoại cảnh

Ngày nay đã biết khoảng thời gian của một pha sinh sản ở sinh vật càng ngắn thì tiến hóa càng cao nên nhịp điệu tiến hóa thấy rõ nhất ở dạng sống có chu kỳ ngắn nhất (thân cỏ tiến hóa nhanh hơn thân gỗ)

Quá trình tiến hóa là một quá trình ngẫu nhiên Sự tiến hóa không chỉ dựa trên sự phối cảnh của các yếu tố một cách ngẫu nhiên mối liên hệ giữa các yếu tố đó thay đổi ở mức độ khác, mà nó còn thay đổi một cách ngẫu nhiên dưới tác dụng của các biến cố bất ngờ khác, mang đặc tính chấn động Ở mức độ phân tử những chuyển động này là những đột biến Còn trong mức độ quần chủng thì biến đổi ngẫu nhiên nào cũng đều ở trong sự phân phối của đột biến Một quần chủng lớn trong đó chấn đồng trấn áp tương đối có hiệu lực là một hệ thống đồng dạng cao Trong hệ thống đó quá trình tiến hóa xảy

ra chậm và rất khó Sở dĩ vậy vì mỗi loài là một quần chủng lớn, ít nhiều mang tính chất hỗn tạp nên những hiện tượng phân ly diễn ra trong quần chủng ấy thường xuyên từng phần hay toàn bộ sẽ dẫn tới bằng nhau nhờ sự lai ghép và pha trộn Điều đó sẽ làm cản trở quá trình phát triển rất nhiều Tuy vậy trong thiên nhiên thường gặp quần chủng có kích thước bé nhỏ, nhất là những quần chủng sống trong điều kiện cực đoạn chẳng hạn quần chủng sống ở núi cao, khe biệt lập, hải đảo nhỏ Ở những quần chủng có tính ngẫu nhiên trong sự truyền bá gen đột biến, không thể đền bù lẫn nhau Vì thế ở đây thấy có

độ nghiêng lệch sai số đáng kể so với tương quan dự kiến của chúng Những sai số ngẫu nhiên trong vốn gen được truyền cho nhau qua một số thế hệ có thể dẫn đến cải tổ nội dung đột biến của quần chủng

Những thay đổi trong truyền bá gen liên quan tới sự di cư loài là có ý nghĩa to lớn nhất trong quá trình tiến hoá, vì sự di cư một nhóm nhỏ các cá thể thậm chí chỉ một số

cá thể sẽ trở thành vật tiên phong của tập đoàn mới hoàn toàn tách biệt với quần chủng mạnh Như vậy trong những trường hợp này chỉ một phần dự trù gen đột biến và một phần khả năng biến dị chứa trong quần chủng cá thể mẹ rơi vào quần chủng con Mayr gọi nghiêng lệch này là nguyên tắc vật tiên phong Nhờ việc tạo thành các tập đoàn mới

từ quần chủng mẹ, cũng như sự giảm một cách đáng kể của những quần chủng khác trong cùng một loài mà tính đa dạng giữa các quần chủng ngày càng rõ Thông qua sự hủy diệt ngẫu nhiên chiến thắng ngẫu nhiên mà quá trình chệch hướng một mặt xác định

số phần của các alen đột biến phức tạp mặt khác dẫn đến sự phân hóa quần chủng sâu sắc, dẫn đến sự truyền đạt không đều chất di truyền khác trên nhiều quần chủng khác

Đó là nguyên nhân xuất hiện những biến dị nhiều hướng trên những vật thể tách rời trong hệ thống loài Tính đa dạng giữa các quần chủng có ý nghĩa to lớn tiến hóa tiếp sau của loài Hiện tượng đa dạng không thích ứng do quá trình truyền bá gen ngẫu nhiên trong các quần chủng biệt lập rất phổ biến trong các thực vật phát triển ở miền núi, hải đảo Vì vậy, vùng núi đá vôi khi điều kiện có thể tạo thành những quần chủng biệt lập thì xuất hiện nhiều loài đặc hữu hay dạng đặc hữu hẹp

Ở những điều kiện xác định sự truyền bá nhanh các gen đột biến trong các quần chủng nhỏ biệt lập và sự sai khác di truyền trong các quần chủng ấy sẽ có hiệu suất tiến hóa lớn Điều đó chỉ có khi nào sự trao đổi gen thường xuyên xảy ra giữa các quần chủng biệt lập và thông thường nhất là khi có thay đổi điều kiện môi trường hay quan trọng nhất đối với tiến hóa là sự cô lập từng phần của quần chủng nhỏ

Phù hợp với tiến hóa thích ứng nhanh là sự liên kết hai điều kiện khi sự chọn lọc và chệch hướng xảy ra trong tác dụng tương hỗ chặt chẽ và có phối hợp nhịp nhàng với nhau Điều đó xảy ra khi một quần chủng đủ lớn bị phân ra thành nhiều quần chủng biệt lập nhưng lại giao phối được với nhau Điều đó cũng xảy ra khi các quần chủng nhỏ biệt lập thường xuyên tiếp xúc với nhau và tạo ra khả năng trao đổi gen Nhờ sự trao đổi đó

có thể nhanh chóng xuất hiện mối quan hệ đột biến Sau đó mối liên kết này dưới tác dụng của chọn lọc tạo nên khả năng lan truyền khắp cả loài hoặc phân loài không có sự lệch hướng di truyền thì giới hữu cơ rất ít đa dạng Tính đa dạng của thể sống mà ta nhận biết được chỉ xuất hiện trên cơ sở tác dụng tương hỗ của sự chọn lọc và nghiêng lệch Tóm lại, tiến hóa là quá trình ngẫu nhiên, dựa vào sự chọn lọc của những chấn động di truyền và về nguyên tắc khác hẳn phát triển cá thể Tiến hóa là một quá trình ngẫu nhiên cực kỳ phức tạp Về nguyên tắc quá trình đó có thể biểu thị trong khái niệm

và thuật ngữ của lý luận toán học về cuộc thi đấu Quá trình tiến hóa có thể coi như cuộc thi đấu giữa hai đối thủ một bên là cơ thể (đúng hơn là quần chủng) và một bên là ngoại cảnh (kể cả các cơ thể khác) Trong cuộc sống, nhiều cá thể va chạm với nhau nên

nó cần giành lấy khả năng có lợi cho mình trong cuộc xung đột đó hoặc là đòi hỏi phải

có chiến lược thi đấu với ngoại cảnh Hơn nữa trong bất kỳ cuộc thi đấu nào cũng có nhiều chiến lược thi đấu, vì vậy kết quả của các cuộc thi đấu sẽ khác nhau và hoàn toàn phụ thuộc vào việc lựa chọn chiến lược Cần nhớ cùng một kết quả có thể đạt được bằng nhiều chiến lược thi đấu khác nhau Trong thiên nhiên thường xuyên xảy ra sự thay đổi chiến lược

Bởi thế, tiến hóa của thế giới hữu cơ là tiến hóa chiến lược Trong quá trình tiến hóa cũng xuất hiện những phương pháp tốt nhất để tìm ra chiến lược tốt nhất Tính đa dạng của các chiến lược khác nhau được xác định bởi sự đa dạng của thực thể xung đột

Do vậy cuộc thi đấu trong quá trình tiến hóa dựa vào các quá trình ngẫu nhiên quyết định kết quả của bước đi ngẫu nhiên, phù hợp với những lan truyền ngẫu nhiên Chiến lược biến dạng ngẫu nhiên của quần chủng là chiến lược tình cờ, vì vậy cuộc thi đấu với

bước đi ngẫu nhiên không cho kết quả xác định mà chỉ cho một số lan truyền ngẫu nhiên của các kết quả khác nhau (Takhtajan, 1966) Do đó tiến hóa là một quá trình ngẫu nhiên

4.2 CÁC DẠNG CHIẾN LƯỢC TIẾN HÓA THÍCH ỨNG

Một loài không thích nghi được với điều kiện ngoại cảnh thì không thể tồn tại Đồng thời, một loài không có khả năng thích ứng nhanh với điều kiện môi trường thì cũng bị tiêu diệt Mọi cơ thể cần thỏa mãn một tiêu chuẩn hợp lý, tiêu chuẩn đó được tính bằng tỉ số giữa các xung đột có lợi trên toàn bộ các xung đột có thể xảy ra, xung đột

có lợi càng lớn thì khả năng thích ứng càng cao Nếu tính mềm dẻo của cơ thể quá yếu, mặc dù chúng có tính thích nghi lớn đối với điều kiện sống xác định thì cũng bị tiêu diệt Có 3 dạng chiến lược tiến hóa thích ứng:

− Tiến hóa tiến bộ

− Chuyên hóa

− Thoái hóa

4.2.1 Tiến hóa tiến bộ (Agrogensis)

Tiến hóa tiến bộ được đặc trưng bởi sự nâng cao mức độ và hoạt động sống, tăng

trưởng bởi sự hoàn thiện của toàn bộ cơ thể Sự hoàn thiện của cơ thể thường xảy ra nhờ thay đổi hàng loạt cơ quan chuyên hóa theo một hướng nhất định Sự tiến bộ dẫn đến, hoặc hoàn thiện cơ quan cũ hoặc xuất hiện những kết cấu mới hoàn hảo hơn Như vậy

sự hoàn thiện cơ thể thực hiện được nhờ việc phân hóa kết cấu của nó mà sự phân chia chức năng sâu sắc hơn Tuy vậy, sự phân hóa thường làm tăng sự phụ thuộc lẫn nhau giữa các bộ phận và sự phụ thuộc của các bộ phận đó vào toàn bộ cơ thể Do đó, tiêu chuẩn tiến bộ của kết cấu không những là mức độ phân hóa các bộ phận mà là của kết cấu nếu không kèm theo tính phụ thuộc lẫn nhau thì không phải là sự tiến bộ Sự tăng cường mối liên hệ, phối hợp các chức năng và độ phụ thuộc lẫn nhau không khỏi dẫn đến giảm bớt một số cơ quan và bộ phận cùng tên rồi tiến tới tiêu giảm hẳn chúng Mức độ kết cấu càng cao thì cơ thể càng phức tạp và mềm dẻo Tuy nhiên mức độ không đồng nhất và sự phối hợp của các bộ phận không phải bao giờ cũng phù hợp với

sự phức tạp bề ngoài Tiêu chuẩn khách quan của toàn bộ là những thay đổi xảy ra trong mối tương quan giữa cơ thể và ngoại cảnh Sự tiến bộ bền vững và có hệ thống là việc chiếm đoạt các ưu thế hoàn cảnh và làm tăng tổng số tương quan với môi trường, đồng thời sự thay đổi tiến bộ còn giải phóng cơ thể khỏi giới hạn hết sức chật hẹp trong quan

hệ với hoàn cảnh và nhiều điều kiện riêng biệt của nó Tóm lại, sự thích ứng tiến bộ có thể mang tính chất trùng hợp nhưng trong đa số trường hợp thì mang tính chất cục bộ, nghĩa là chỉ dẫn đến sự hoàn thiện tiếp theo của nhiều cấu trúc riêng biệt mà không có biến đổi căn bản cả cơ thể và không nâng cao mức cơ cấu của chúng

Thích ứng tổng hợp như sự xuất hiện mạch dẫn thường từ quản bào Sự xuất hiện

này không phải là sự thích ứng với điều kiện môi trường riêng biệt nào mà là sự thích ứng chung giúp cho dòng chất lỏng chuyển động dễ hơn trong mạch gỗ ở bất kỳ điều kiện sống nào trên cạn

Nhờ thích ứng chung trùng hợp mà mức cơ cấu của thực vật được nâng cao, do đó

đã tạo điều kiện cho nó một mặt chiếm đoạt lấy môi trường rộng lớn, mặt khác tăng tính

độc lập của cơ thể đối với điều kiện riêng của môi trường Những biến đổi theo kiểu trùng hợp đó là hết sức bền vững và các nét căn bản của chúng được giữ lại trong quá trình tiến hóa tiếp theo (Kevertsov, 1939)

Thích ứng cục bộ: Đó là sự chuyển tiếp từ hoa đều sang hoa không đều của cánh

hoa rời sang cánh hoa hợp, từ bầu trên thành bầu hạ Trong tất cả các trường hợp đó sự biến đổi tiến hóa ít nhiều mang tính chất cục bộ vì chúng chỉ liên quan tới một số cấu trúc, mà không bao trùm lên cả cơ thể nói chung Tuy vậy tất cả các biến đổi đó đều mang tính chất tiến bộ vì chúng đã làm hoàn thiện mặt này hay mặt khác trong đời sống của cơ thể Nhưng lại không làm mất tính mềm dẻo của nó Ngược lại tiến bộ chung thì bao trùm lên cả cơ thể, mang tính chất toàn diện và tận gốc ví dụ xuất hiện quá trình sinh sản hữu tính, sự xuất hiện cấu tạo đa bào, sự phát sinh cơ cấu thân lá (telom) ở thực vật bậc cao Trong những trường hợp tiến hóa tiến bộ chung thể hiện nhờ cả một phức

hệ của những thay đổi tiến bộ ràng buộc và hỗ trợ lẫn nhau Nhờ kết quả của tiến bộ chung đã xuất hiện những dòng tiến hóa mới và những kiểu ưu thế mới của cơ thể

4.2.2 Tiến hóa chuyên hóa (Telogenesis)

Khác với tiến hóa tiến bộ, tiến hóa chuyên hóa là hiệu suất của những thích ứng trong những phạm vi nhỏ liên quan tới điều kiện sống riêng Đó là một biểu hiện sinh học chứa chuyển hóa diễn ra trong mức độ tương đối cố định của cơ cấu và cuộc sống nên cơ thể thích ứng với điều kiện sống rất nghiêm ngặt Sự chuyên hóa thường làm giảm độ mềm dẻo của cơ thể Như vậy, một cơ thể khi đã chuyên hóa sâu để thích ứng với một kiểu môi trường hẹp nào đó đến khi môi trường đó chuyển đổi đột ngột thì khó

có thể thích ứng với điều kiện mới ấy

Chuyên hóa còn có đặc điểm: những thích ứng ít bền vững trong quá trình tiến hóa tiếp theo Tiến hóa chuyên hóa không làm cho kết cấu cơ thể phức tạp thêm hay đơn giản đi và gọi là sự phát triển trên một mặt phẳng và là hiện tượng phổ biến trong thiên nhiên

Trong tiến hóa, giới thực vật sau mỗi kỳ tiến bộ chung là lại đến thời kỳ hình thành tính trội của thích ứng riêng phân, nghĩa là có sự xen kẽ giai đoạn giữa tiến bộ chung và

sự thích ứng cá thể hay giữa tiến hóa tiến bộ và chuyên hóa thành như thời kỳ tiến bộ chung cá thể là điểm mấu chốt của tiến hoá, sau đó là bắt đầu quá trình phát triển hiệu suất của các thích ứng chuyên hoá Nhờ kết quả tiến hóa theo dòng thích ứng từng phần, con cháu của dạng tổ tiên thay đổi theo hướng tiến lên sẽ phát triển vùng di cư, mở rộng khu phân bố và thích ứng với điều kiện mới của hoàn cảnh Trong những điều kiện sống khác nhau xuất hiện các nhóm chuyên hóa khác nhau và một số nhóm phân loại tổ tiên được phân chia thì nhiều nhóm con cháu chuyên hóa hơn và chiếm các sinh cảnh khác nhau Đó là hiện tượng khuếch tán thích ứng

4.2.3 Tiến hóa thoái hóa (Katagenesis)

Sự thoái hóa diễn ra khi điều kiện sống cực kỳ đơn giản như thực vật ký sinh, thực vật cộng sinh có môi trường giản đơn nên cơ thể thực vật cũng hết sức đơn giản, thực vật ký sinh thì mất lá, rễ thay bằng lông hút

Trong thoái hóa cùng với việc đơn giản bớt mối tương quan cơ thể và môi trường không những mất đi khả năng cục bộ mà còn tiêu giảm đi nhiều khả năng thích ứng

4.3 HIỆN TƯỢNG TIẾN HÓA KHÔNG ĐỒNG ĐỀU (HETEROBATHMY)

Trong quá trình tiến hóa chức năng của cơ quan nào cần thiết cho hoạt động của một hoặc nhiều cơ quan khác thì chúng liên kết với nhau và tạo thành một mạch liên kết hình thái, sinh lý xác định Sự tiến hóa của các thành viên của các mạch liên kết khác xảy ra tương đối độc lập với nhau thậm chí có khi còn đảo ngược lẫn nhau Điều đó thường dẫn đến nhịp điệu chung không đồng đều mà một số tác giả gọi là giả thuyết tiến hóa khảm (De Beer, 1954; Simpson, 1961; Mayr, 1903); Takhtajan (1954) gọi là hiện tượng tiến hóa không đồng đều

Vì hiện tượng tiến hóa không đồng đều cho nên trong việc xây dựng hệ thống tiến hóa và việc xác định chủng loại phát sinh cần phải được xem xét một cách toàn diện và biện chứng Chẳng hạn có hai taxôn khác nhau bởi một cặp đặc tính a và b, ở taxôn thứ nhất đặc tính a tiến bộ hơn, còn ở taxôn thứ hai có đặc tính b tiến bộ hơn Sở dĩ có hiện tượng đó chắc có mối liên hệ lịch sử với một taxôn thứ ba nào đó mà ở đó cả a, b đều phát triển ở mức sơ đẳng Hiện tượng tiến hóa không đồng đều càng rõ thì càng khó chuyển từ loạt tiến hóa hình thái này thành loạt tiến hóa khác Vì vậy, khi xây dựng sơ

đồ tiến hóa cần dựa vào các đặc tính khác nữa Số đặc tính đó càng nhiều thì ta càng tránh xa khỏi sai lầm và càng tiến gần dòng tiến thoái thực sự Hiện tượng tiến hóa không đồng đều không những phụ thuộc vào liên kết của chính bản thân kết cấu mà cả kiểu tiến hóa thích ứng và mức độ cơ cấu của taxôn (Takhtajan 1946, 1954)

Trong quá trình tiến hóa các cơ quan và bộ phận cùng liên kết chặt chẽ với nhau thì sự sai khác trong nhịp điệu tiến hóa của chúng thể hiện càng yếu Còn khi có sự liên kết giữa chúng thì hiện tượng tiến hóa không đồng đều không còn gặp nữa Như vậy sự tan vỡ các mạch liên kết hình thái sinh lý đã tạo cơ sở thích hợp cho hiện tượng dị bậc Nhưng không chỉ phụ thuộc vào sự suy sụp và giảm yếu các mạch liên kết, hiện tượng tiến hóa không đồng đều vẫn dễ dàng xuất hiện trong trường hợp của sự thoái hóa từng phần Nghĩa là khi chỉ một phần của cơ quan trở nên đơn giản hóa hoặc không phát triển còn các phần khác vẫn ở mức độ cơ cấu cũ Nếu như thoái hóa bao trùm lên toàn bộ cơ thể thì không còn tiến hóa không đồng đều

Hiện tượng tiến hóa không đồng đều rõ nhất ở các nhóm thực vật cổ sơ (các thực vật nguyên thuỷ như ở Magnoliales), ít thấy ở bọn phát triển cao (Asterales)

Mặc dầu trong mỗi hướng tiến hóa sẽ đạt tới giai đoạn chuyên hóa cực đại, ở đó mỗi cấu trúc sẽ thể hiện tính thích ứng nhất với việc hoàn thành chức năng của mình, mặc dù mức chuyên hóa của mọi cấu trúc trước sau vẫn đều nhau nhưng đến khi đó quá trình tiến hóa không phải là kết thúc Khi đó những biến đổi của quá trình tiến hóa vẫn tiếp tục và lúc đó không tăng mức cơ cấu lên nữa và tiến hóa theo chuyên hoá

4.4 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI

Cho đến những năm 50, 60

của thế kỷ XX, các sách giáo khoa

chỉ đề cập đến sự tồn tại của hai

dinh dưỡng kiểu toàn dưỡng (dị

dưỡng) Nấm không có khả năng

quang hợp nhưng xem như có rễ

Mặt khác, hệ thống hai giới để Vi khuẩn và Vi khuẩn lam là những sinh vật chưa

nhân vào thực vật, ngày nay đã trở nên quá lỗi thời vì nhiều nhà nghiên cứu (Stanier, Van Niel, 1962; Magulis, 1970) đã cho rằng sự khác biệt giữa nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật là lớn hơn bất kỳ sự khác biệt nào giữa các nhóm sinh vật Nó thể hiện ở chỗ

có nhân và chưa có nhân, giữa sự có mặt thể nhiễm sắc do các sợi ADN liên kết với protein và chưa có thể nhiễm sắc hay chỉ là các sợi ADN, giữa sự có mặt sinh sản hữu tính thông qua quá trình trao đổi gen nghiêm ngặt và sự chưa có sinh sản hữu tính và còn thể hiện ở một loạt các khác biệt trong cấu trúc của các nội bào quan Hệ thống hai giới thiếu sự phân biệt ranh giới quá lớn này Và cuối cùng nhóm Nấm khác biệt với thực vật về tổ chức tế bào, hệ thống sinh sản, kiểu dinh dưỡng và nhiều đặc điểm khác nữa Vì vậy, hệ thống hai giới đặt nó cùng với thực vật là không hợp lý

Hệ thống ba giới: Từ những thực tế đó vào cuối thế kỷ 19, Ernst Haekel (1866,

1894, 1904) đã đề nghị giới thứ 3: Protista gộp tất cả các cơ thể dạng hiển vi gần như đơn bào thành một nhóm Monera – Protista bao gồm cả Vi khuẩn thuộc nhóm chưa có nhân hoàn chỉnh, mà sau này nhiều nhà sinh vật đã bác bỏ (Margulis và Schwartz, 1998)

Hệ thống bốn giới: Herbert Copenland (1956), đã đưa ra hệ thống bốn giới (Thực

vật, Động vật, Protista và Nấm), sơ đồ này không khác nhiều so với hệ thống Haeckel nhưng đã có cải tiến quan trọng Copeland đã nâng hai ngành trong Protista trong hệ thống của Haeckel lên thành 2 giới: Monera và Protoctista (Hình 4.2)

Từ hệ thống Copeland, Whittaker đã chỉ ra những hạn chế như:

Hình 4.1

Hệ thống tiến hóa hai giới

Không có vị trí cho nhóm Nấm, có kiểu dinh dưỡng hấp thụ

Protoctista là một tập hợp nhân tạo các cơ thể của hai giới: Động vật và Thực vật

mà không thể hiện tính đích thực của một giới riêng

Hình 4.2

Hệ thống bốn giới của Copeland

Khó có thể vẽ ra ranh giới tách các cơ thể của Protoctista đa bào với hai giới ở trên

Hình 4.3

Hệ thống của Whittaker

Từ các hạn chế trên, Whittaker (1959) đã đề nghị chia ra ba kiểu dinh dưỡng cho

các cơ thể có nhân bậc cao là quang hợp, hấp thụ và toàn dưỡng, tương xứng với ba

nhóm sinh thái: Sinh vật sản xuất, sinh vật phân hủy và sinh vật tiêu thụ Trong mỗi một

kiểu dinh dưỡng đều có các quá trình tiến hóa các cơ quan của nó, do vậy tạo ra cơ sở

lôgíc cho hệ thống Whittaker (Hình 4.3): giới Monera hay là giới Tiền nhân, giới

Protista - sinh vật phân cắt, các Protista liên kết nhân và có cấu tạo cơ thể đơn giản (đơn

bào, tập đoàn, cơ thể đa bào đơn giản - Tảo thấp, Nấm thấp, Protozoa là sự chuyển tiếp

giữa Protista và các cơ thể cao hơn tức là ranh giới chuyển tiếp từ đơn bào tới đa bào Ông

đã tách Nấm thành một giới riêng biệt Đó là một tiến bộ mới

Gordon (1974) cho rằng sự gián

đoạn lớn nhất của thế giới sống là nằm

giữa tiền nhân và có nhân, nó phải là

ranh giới giữa các giới Mỗi giới phải có

một cốt di truyền chung, thể hiện có một

tổ tiên chung Theo Gordon một hệ thống

đáp ứng yêu cầu trên có lẽ là hệ thống

hai giới tiền nhân và có nhân Giới có

nhân chứa một số lượng lớn các ngành

chứ không nhóm thành giới hoặc là để

một hệ thống bốn giới bằng cách giải tán

protista và sáp nhập vào ba giới cao hơn

(Hình 4.4) Theo ông mức Protista có thể

tìm thấy trong cả ba giới đó Vấn đề

những ngành như Tảo lục (Chlorophyta)

có thành viên ở cả Protista và Thực vật

đã được giải quyết Hơn nữa nó đảm bảo

những cơ thể trong cùng một giới có

quan hệ gần gũi hơn so với các cơ thể

ngoài giới hoặc ít nhất so với hệ thống

của Whittaker, Whittaker/Margulis là khó khăn

hơn trong việc nhặt ra các ngành liên quan với các ngành ngoài giới Tuy nhiên chính Gordon cũng thừa nhận hệ thống 4 giới của ông làm cho tính đa ngành của 3 giới có nhân tăng lên Theo ông để giải quyết vấn đề này chỉ

có thể thay thế bằng hệ thống đa giới (Hình 4.6)

Hệ thống năm giới: Mở

rộng ý tưởng của Copeland, Whittaker, Margulis (1973) đã cải biên hệ thống của hệ thống của Whittaker là chuyển các ngành đa bào thấp xuống thành giới Protista và lần nữa đã nâng

Hình 4.4

Hệ thống bốn giới của Gordon

Hình 4.5 Hệ thống 5 giới của Margulis

sự hiểu biết về độ lớn và tầm quan trọng của những khác nhau giữa các nhóm Hệ thống

4 giới của Whittaker được Lynn Margulis (1973) phát triển xa hơn và được nhiều giáo trình, nhiều nước trên thế giới sử dụng và tồn tại cho đến ngày nay mặc dù những kiến thức về sinh học hiện nay ngày càng được mở rộng, tổ chức lại và cải tiến nhiều

1 Monera - Prokaryota: Bacteria, Không có nhân, cơ thể bé nhỏ (0,5-5 microns),

sống đầu tiên trên Trái Đất cách đây khoảng 3,8 tỷ năm Đó là Vi khuẩn và Tảo lam

2 Protista (Protoctista) - Eukaryota: Protozoa (Amoeba, Ciliates, Diatoms,

Dinoflagellates, etc.), cơ thể có nhân, cơ thể gồm những tế bào, lớn (>10 microns), sống cách đây 2,0-1,5 tỷ năm Đó là những sinh vật đơn bào

3 Fungi - Eukaryota: cơ thể đa bào, hoại sinh, sống bằng cách hấp thu thức ăn

qua màng tế bào, không quang hợp

4 Plantae - Eukaryota: cơ thể đa bào, tự dưỡng (quang hợp), có lục lạp, xuất hiện

cách đây 450 triệu năm Đó là Tảo lớn, Rêu, Dương xỉ, Cây có hoa

5 Animalia - Eukaryota: cơ thể đa bào, dị dưỡng, sinh sản hữu tính xuất hiện cách

đây 700 triệu năm Đó là Động vật không xương sống và Động vật có xương sống

Hệ thống sáu giới: Bằng cách xác định trình tự các nucleotid của ARNr trong các

nhóm vi sinh vật khác nhau C Woese đã có được những phát kiến bất ngờ về vị trí

chủng loại phát sinh của vi khuẩn Kết quả chỉ ra rằng nhóm Vi khuẩn cổ (Ar

chebacteria) gồm các loài vi khuẩn sống trong các môi trường đặc biệt như ở các suối

nước nóng và các hồ nước mặn là rất khác biệt với Vi khuẩn thật (Eubacteria) và coi đó

là hai nhánh tiến hóa của Prokaryota Nhóm Vi khuẩn thật (Eubacteria) khác cơ bản

với Vi khuẩn cổ cả về cấu tạo, thành phần hóa học, các trình tự đặc trưng (signature sequences) trong ARNr và các axit amin khác và các tính chất sinh lí học Vì vậy C Woese lần đầu tiên đã đưa ra một kết luận "cách mạng" là thế giới sống không phải phân chia giản đơn thành hai nhánh có nhân hay không có nhân mà là ba nhánh: đó là

Vi khuẩn hay Vi khuẩn thật (Bacteria hay Eubacteria), Sinh vật có nhân (Eukaryota hay Eukaria) và Vi khuẩn cổ (Archebacteria hay Archaea) Cũng trên cơ sở đó Woese

đã đưa ra hệ thống sinh giới gồm sáu giới: hai giới Prokaryota: Vi khuẩn và Vi khuẩn cổ

và bốn giới Eukaryota: Protista, Thực vật, Nấm và Động vật (Hình 4.6).Các dẫn liệu

phân loại học phân tử cũng đã nhấn mạnh nguồn gốc của lục lạp và thể tơ là vi khuẩn

khi nghiên cứu so sánh trình tự các bazơ trong ARN riboxom Protista là những dạng tiến hóa đầu tiên của sinh vật có nhân Nhưng quan điểm về việc phân loại Protista là còn chưa thống nhất Whittaker (1969) đưa ra hệ thống năm giới thì Protista là một giới đơn bào Từ năm 1970 đến 1980: Protista được gộp thêm một số ngành tảo đa bào và

nấm Những sự thay đổi này dựa trên sự so sánh siêu cấu trúc và các chi tiết trong chu

trình sống Ví dụ, tảo biển gần gũi với tảo đơn bào (Protista quang hợp) hơn là với thực vật Protista cũng gồm cả Nấm nhầy và Mốc nước (Oomycota) do đó có tên gọi là

Protoctista

Hình 4.6

Mối quan hệ của hệ thống sáu giới

Mặc dù sát thực hơn nhưng hệ thống sáu giới vẫn còn giữ lại nhánh động vật nguyên sinh đáng quan tâm Thêm vào đó, mặc dù có một điểm khác với cây phân loại của Woese là tách vi khuẩn thành hai giới, tuy nhiên hệ thống sáu giới vẫn còn những nhược điểm của hệ thống năm giới trong việc mô tả vi khuẩn, vi khuẩn cổ và rất nhiều giới khác nhau của sinh vật nhân chuẩn khi tất cả chúng được xếp ngang cùng một bậc phân loại Có ý kiến cho rằng bậc phân loại ngang bằng sẽ ngụ ý bậc tiến hóa ngang bằng Trong khi ý kiến này được xem xét một cách xác đáng trong phạm vi hình thái sinh học vĩ mô, chúng ta nhấn mạnh vào sự đa dạng hình thái trong tiến hóa đã ngăn chặn sự đến gần một hệ thống phân loại hoàn thiện

Hệ thống bảy giới: Qua quá trình nghiên nghiên cứu nhiều tác giả thấy rằng

Archaea gần với Eukaryota hơn là với Bacteria Hiện nay trong trào lưu mới người ta coi chúng là những Liên giới hay Tổng giới Cuối năm 2002, trên kênh truyền hình Discovery channel hoặc Science channel (Hoa Kỳ) đã cho thấy việc phân chia sinh vật thành Vi khuẩn cổ và Vi khuẩn thường cùng với những nhóm khác hiện đã được chấp nhận

Trong các giai đoạn của quá trình tiến hóa về cấu trúc tế bào: tế bào của Eukaryota chứa nhân và các cơ quan tử cùng với những siêu thể khác của ty thể và lục lạp, ở đó có chứa những nguyên liệu di truyền riêng, chúng có thể có nguồn gốc từ những cơ thể riêng biệt bằng sự cộng sinh và dung hợp với tế bào chủ Nhờ sự kết hợp đó từ rất sớm

đã sinh ra nhóm Nấm nhầy - Myxomycota Nhóm này có những đặc điểm tách biệt với các nhóm khác và được coi là một giới riêng biệt Vì vậy hệ thống bảy giới ra đời Bảy giới đó là: Archaic bacteria, Bacteria, Protista, Myxomycota, Plantae, Fungi và Animalia

Hệ thống tám giới: Trong quá trình nghiên cứu một vấn đề được nhiều nhà sinh

học phân vân về tính đồng nhất của giới Protista, vì vậy thuộc nhóm này tuỳ từng tác giả chỉ giới hạn gồm chỉ những cơ thể đơn bào và tập đoàn nhưng tác giả khác gộp tất

cả các ngành tảo vào Sau khi nghiên cứu so sánh đại diện Giardia lamblia - một cơ thể

có nhân, đơn bào, có roi, kí sinh trong ruột người, người ta cho rằng nó thuộc

Diplomonas, là đại diện của một nhánh tiến hóa rất sớm của Eukaryota Riboxom của

nó gần với Prokaryota hơn là với Karyota Nhóm này có một đặc trưng là có hai nhân đơn bội riêng rẽ có thể là dấu vết của giai đoạn đầu của sự tiến hóa Karyota bằng cách

kết hợp hai nhõn đơn bội sẽ cho ta nhõn 2n Sự thiếu thể tơ ở Diplomonas cho thấy dấu

hiệu nội cộng sinh trong tế bào nhõn thực

Vỡ vậy người ta coi Archezoa (mà Giardia là đại diện) là một giới riờng phõn húa

sớm trong quỏ trỡnh tiến húa đến nhúm cú nhõn thật Cũng từ đú người ta coi lạp lục là kết quả tiến húa từ Vi khuẩn lam nội cộng sinh Như vậy giới này thuộc về Monera, là bước quỏ độ tiến từ Monera lờn nhúm cú nhõn thật

Người ta cũn cho thấy rằng Tảo nõu và một số ngành khỏc trong Protista như Oomycota, Chrysophyta, Diatomae cú mối liờn hệ với nhau và tỏch biệt với cỏc nhúm khỏc và được tỏch thành một giới riờng: Chromista Chỳng cú đặc trưng là lạp lục khụng thường xuyờn cú mà cú 2 lớp vỏ phớa ngoài, cú ớt chất tế bào và cú vết tớch của nhõn Những nhúm cũn lại giữ lại trong giới Protista bao gồm: Dinoflagellata, Ciliata, Zooflagellata và Eugleoid Giới thực vật chớnh thức cú: Rhodophyta, Chlorophyta và Plantae Từ đú hệ thống 8 giới xuất hiện Tỏm giới đú là: Bacteria, Archebacteria, Archezoa, Protista (Protozoa), Chromista, Plantae, Fungi và Animalia Việc chia sinh giới làm 8 giới phần nào đó giải quyết tớnh hỗn tạp trong Protista

Hệ thống đa giới: Chớnh Gordon, từ năm 1974 khi đưa ra hệ thống 4 giới cũng thừa

nhận hệ thống bốn giới của ụng mặc dự cú nhiều ưu việt so với cỏc hệ thống trước đú, nhưng ụng cũng thấy rằng tớnh đa ngành của ba giới cú nhõn là một vấn đề cần quan

tõm và để giải quyết vấn đề này chỉ cú thể thay thế bằng hệ thống đa giới (hỡnh 4.8)

Giới

Chromista

Giới

Giới Protista Giới Thực vật Giới Nấm Giới Động vật

Giới Vi

khuẩn

cổ

Giới Vi khuẩn thật

Thực vật có hoa

Hạt trần Dương xỉ

Chân khớp Thân mềm Giun đất

Hải miên

Động vật có xương sống

Da gai

Nấm nước Tảo silíc Tảo nâu

Trùngroi Tảo hai rãnh Trùng lỗ Tảo đỏ Nấm nhầy Tảo mắt Liệt trùng

Hỡnh 4.7.

Hệ thống tỏm giới (theo K.M Klemow (1997)

Theo Gordon, hệ thống đa giới sẽ dẫn đến thứ nhất là nhiều giới chỉ có một ngành

và một số ngành chỉ có một lớp và một trường hợp Eustigmatophyta chỉ có 7 loài Tuy nhiên, ông cho rằng không có quy định giới hạn độ lớn của bất kỳ taxôn ở bậc nào, kể

cả phạm vi giới Thậm chí dù chỉ là một loài, nếu loài đó thực sự là độc nhất, tiêu biểu cho sự sống sót duy nhất đến ngày nay của một lớp hoặc một ngành, thậm chí một giới Đặc điểm của nó sẽ không bị làm mờ đi bởi ghép nó vào nhóm khác cho mục đích ngắn gọn Thứ hai là trong hệ thống đa giới, mỗi giới chỉ chứa đựng các cơ thể gần gũi nhau hơn là với các cơ thể ngoài giới Hơn nữa, sự liên quan giữa các giới có thể chỉ ra bởi vị

trí của nó, như Euglenoids chỉ ra có thể quan hệ xa với Chytrids và nấm (theo nghĩa

hẹp) (cùng có α-aminoacid adipic dẫn xuất của lyzin) và cùng với Zoomastigines (có

thể liên quan tới Trypanosom) trên cơ sở của đặc điểm tế bào học như roi gồm các sợi bện lại và siêu cấu trúc mitosis, gần đây phát hiện có cytocrom C giữa Euglena và

Crithidia Thực vật và cả Tảo nâu đặt gần Tảo đỏ và Tảo dị mao cùng có xenlulo trong

vách tế bào Mặt khác, có cytocrom C đã thuyết phục chúng ta đặt thực vật và động vật tách ra bởi Nấm ở giữa Trong hệ thống này còn hợp nhóm Dị mao (bao gồm Tảo vàng, Tảo vàng ánh, Tảo nâu, Tảo silic và Nấm noãn) thành một nhóm và Eustigmatophyta (trước thuộc Tảo vàng) và Haptophyta (trước thuộc Tảo vàng ánh) xuất hiện như một giới nhỏ tách biệt là một sáng kiến

Hệ thống ba liên giới/Tổng giới: Trên cơ sở những thành tựu phân tích ADN và

ARNr nhiều tác giả đã đi đến thống nhất và đưa ra một phạm trù bao trùm mang tính tổng quát hơn đó là 3 liên giới / Tổng giới (Domain) Ý tưởng về liên giới / Tổng giới

(Superkingdom) đã được đưa ra trong The Wellsprings of Life (Issac Arinov, 1960) Ba

liên giới / Tổng giới: Archaea, Bacteria và Eukarya (Eukaryota) lần đầu tiên đã được Woose (1990) chính thức đề nghị và sau đó được nhiều tác giả ủng hộ và nhiều cuốn sách trên thế giới sử dụng trong giảng dạy (J.H Postlethwait and J.L Hopson 1995; P

H Raven, Ray F Evert et Susan E Eichhorn 2003)

Hình 4.8

Hệ thống đa giới của Gordon