Tập bài giảng trao đổi nước ở thực vật

Gi o tr nh trao đổi nước ở thực vật gồm 6 chương Chương 1: Cung cấp th ng tin về vai trò chung của nước đối với đời sống thực vật cũng như c c qu tr nh sinh l cơ bản trong cây.. Với c

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI 2

NGUYỄN VĂN ĐÍNH

TẬP BÀI GIẢNG TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT

(Lưu hành nội bộ)

HÀ NỘI-2012

NGUYỄN VĂN ĐÍNH

TẬP BÀI GIẢNG TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT

(Tài liệu dùng cho hệ cử nhân sư phạm sinh học, cử nhân sinh học,

cao học )

HÀ NỘI-2012

MỤC LỤC

LỜI NÓI ĐẦU 6

Chương 1 VAI TRÕ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG THỰC VẬT 7

MỘT SỐ TÍNH CHẤT LÍ-HÓA HỌC CỦA NƯỚC 7

1.1 Vai trò của nước đối với đời sống thực vật 7

1.1.2 Vai trò chung của nước đối với thực vật 7

1.1.2 Vai trò của nước đối với c c qu tr nh sinh li trong cơ th thực vật 7

1.2 Cấu trúc và tính chất của nước 8

1.2.1 Cấu trúc phân tử nước 8

1.2.2 Tính chất lí - hóa của nước 8

1.3 Phân bố của nước trong tế bào và cơ th thực vật 9

1.3.1 Nước trong tế bào 9

1.3.2 Nước trong cơ th thực vật 10

1.4 Cân bằng nước trong cây 10

1.5 Đất - nguồn cung cấp nước chủ yếu cho cây 11

1.5.1 Nước trong đất 11

1.5.2 Áp suất thủy tĩnh của nước và thế nước của đất 11

CÂU HỎI ÔN TẬP 12

Chương 2 TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA T O 13

2.1 Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu 13

2.1.1 Hi n tư ng khuếch t n và thẩm thấu 13

2.1.2 Áp suất thẩm thấu 13

2.1.3 Tế bào thực vật là h thẩm thấu sinh h c 14

2.1.4 Ho t động thẩm thấu của tế bào thực vật 15

2.1.5 Hai con đường xâm nhập của nước vào tế bào 17

2.1.6 Thế nước và phương tr nh thế nước của tế bào 18

2.2 Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chế phi thẩm thấu 20

2.2.1 Sự trao đổi nước của tế bào thực vật theo phương thức hút trương 20

2.2.2 Hút nước bằng cơ chế đi n thẩm, uống và hút nước chủ động 20

CÂU HỎI ÔN TẬP 21

Chương 3 SỰ HẤP TH NƯỚC Ở THỰC VẬT 22

3.1 Chức năng của bộ rễ 22

3.1.1 Chức năng chung của bộ rễ 22

3.1.2 Cấu t o của bộ rễ thích nghi với chức năng hút nước 22

3.2 Sự hấp thụ nước vào rễ 27

3.3 Nhân tố ngo i cảnh ảnh hưởng đến hấp thụ nước của rễ 28

3.3.1 Nhi t độ của đất 29

3.3.2 Nồng độ oxy trong đất 29

CÂU HỎI ÔN TẬP 30

Chương 4 QUÁ TR NH VẬN CHUY N NƯỚC TRONG CÂY 31

4.1 Sự vận chuy n nước gần 31

4.1.1 Đ c trưng của vận chuy n nước gần 31

4.1.2 Con đường đi của dòng nước gần 32

4.2 Sự vận chuy n nước xa 32

4.2.1 Đ c trưng của sự vận chuy n nước xa 32

4.2.2 Cấu trúc của h thống vận chuy n nước 33

4.2.3 Động lực của vận chuy n nước xa 34

CÂU HỎI ÔN TẬP 38

Chương 5 THOÁT H I NƯỚC CỦA LÁ 39

5.1 Ý nghĩa của qu tr nh tho t hơi nước 39

5.2 C c chỉ tiêu đ nh gi sự tho t hơi nước 40

5.2.1 Cường độ tho t hơi nước 40

5.2.2 H số tho t hơi nước 40

5.2.3 Hi u suất tho t hơi nước 40

5.2.4 Tho t hơi nước tương đối 40

5.3 L là cơ quan tho t hơi nước 41

5.4 C c con đường tho t hơi nước 43

5.4.1 Sự tho t hơi nước qua cutin 43

5.4.2 Tho t hơi nước qua khí khổng 44

5.5 Ảnh hưởng của c c điều ki n ngo i cảnh đến tho t hơi nước 53

5.5.1 Ảnh hưởng của nhi t độ 54

5.5.2 Ảnh hưởng của ẩm độ kh ng khí 54

5.5.3 Ảnh hưởng của nh s ng 54

5.5.4 Ảnh hưởng của gió 55

5.6 Bản chất sự tho t hơi nước 55

5.6.1 Bản chất vật l của tho t hơi nước 55

5.6.2 Về bản chất sinh h c của tho t hơi nước 55

5.7 Mối quan h giữa tho t hơi nước và quang h p 56

5.8 Sự tho t hơi nước của l ở c c tầng kh c nhau 57

5.9 Sự tho t hơi nước của c c cây thuộc c c nhóm sinh th i kh c nhau 57

CÂU HỎI ÔN TẬP 58

Chương 6 SỰ CÂN NG NƯỚC TRONG CÂY V 59

C SỞ CỦA VI C TƯỚI TI U H P LÝ CHO CÂY TRỒNG 59

6.1 Cân bằng nước trong cây 59

6.1.1 Kh i ni m về cân bằng nước trong cây 59

6.1.2 Độ thiếu hụt b o hòa nước 59

6.1.3 C c lo i cân bằng nước trong cây 60

6.2 H n đất, h n sinh l và sự héo của thực vật 60

6.2.1 Ảnh hưởng của h n đối với đời sống thực vật 60

6.2.2 Sự héo của thực vật 63

6.3 Cơ sở sinh l của vi c tưới tiêu h p l cho cây trồng 63

6.3.1 X c đ nh nhu cầu nước của cây 63

6.3.2 X c đ nh thời đi m tưới nước cho cây trồng 64

6.3.3 X c đ nh phương ph p tưới thích h p 65

CÂU HỎI ÔN TẬP 65

T I LI U THAM KHẢO 66

LỜI NÓI ĐẦU

Nước là một trong c c nguyên tố sinh th i hàng đầu ảnh hưởng đến qu tr nh sinh trưởng - ph t tri n cũng như năng suất và phẩm chất n ng sản Tuy nhiên, vấn đề trao đổi nước của cơ th thực vật như thế nào cho đến nay vẫn là những vấn đề chưa thực

sự s ng tỏ Chính v vậy, gi o tr nh trao đổi nước của thực vật sẽ góp phần giải quyết

c c vấn đề về trao đổi nước của thực vật cũng như vận dụng c c kiến thức đó vào tưới tiêu cho cây trồng một c ch h p lí nhất đ vừa nâng cao năng suất vừa tiết ki m nguồn nước quí của nhân loai

Gi o tr nh trao đổi nước ở thực vật gồm 6 chương

Chương 1: Cung cấp th ng tin về vai trò chung của nước đối với đời sống thực

vật cũng như c c qu tr nh sinh l cơ bản trong cây Giới thi u cấu trúc cũng như một

số tính chất của nước, thế nước trong đất và trong cây

Chương 2: Cung cấp c c kiến thức về trao đổi nước của tế bào

Chương 3: Phân tích sự thích nghi của bộ rễ với chức năng hút nước và muối

kho ng, đồng thời phân tích c c con đường cũng như c c yếu tố ảnh hưởng đến sự hút nước của bộ rễ

Chương 4: Cung cấp c c kiến thức về sự vận chuy n nước trong cây từ rễ đến

c c cơ quan trên m t đất như thân, l

Chương 5: Cung cấp c c kiến thức về vai trò của tho t hơi nước qua l , bản chất

sự tho t hơi nước của thực vật, c c yếu tố ảnh hưởng đến sự tho t hơi nước qua l Phân tích c c yếu tố ảnh hưởng đến sự tho t hơi nước và mối quan h giữa tho t hơi nước đối với c c qu tr nh sinh l quan trong, đ c bi t là mối quan h giữa tho t hơi nước với quang h p của cây

Chương 6: Cung cấp kiến thức về cân bằng nước trong cây, c c lo i h n xảy ra

đối với thực vât và phân tích cơ sở của vi c tưới tiêu h p lí cho cây trồng sinh trưởng,

ph t tri n tốt nhất

Cuối mỗi chương đều có c c câu hỏi n tập củng cố kiến thức

M c dù rất cố găng trong qu tr nh biên so n nhưng s ch cũng kh ng tr nh khỏi những sai sót, t c giả rất mong sự đóng góp kiến của c c b n đồng nghi p, c c sinh viên và c c b n đ c đ cuốn s ch đư c tốt hơn M i kiến đóng góp xin gửi về khoa Sinh – KTNN, trường Đ i h c Sư ph m Hà Nội 2, Số 32 đường Nguyễn Văn Linh - phường Xuân Hòa - th x Phúc Yên - tỉnh Vĩnh Phúc

Xin trân tr ng cảm ơn

TÁC GIẢ

Chương 1 VAI TRÒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG THỰC VẬT

MỘT SỐ TÍNH CHẤT LÍ-HÓA HỌC CỦA NƯỚC

1.1 Vai trò của nước đối với đời sống thực vật

ai tr c un c a nước đ i với t ực vật

Chúng ta có th khẳng đ nh kh ng một sinh vật nào trên tr i đất tồn t i l i kh ng cần nước Khi giảm hàm lư ng nước trong tế bào và trong m đến một mức giới h n (bào tử, h t kh hoàn toàn) th c c cấu trúc sống chuy n vào tr ng th i tiềm sinh (anabiozo)

Trong cơ th , nước có c c vai trò cụ th như sau

- Là m i trường liên kết, thống nhất c c bộ phận của cơ th từ c c phân tử, tế bào, m , cơ quan thành một th thống nhất;

- Nước là dung m i quan tr ng nhất, là m i trường quan tr ng nhất đối với c c phản ứng sinh hóa trong tế bào và cơ th ;

- Nước tham gia vào trật tự, cấu trúc c c đ i phân tử;

Thí dụ: Nước đảm bảo cấu h nh protein Nếu lo i bỏ nước bằng phương ph p kết lắng (tăng nồng độ muối, trong dung d ch rư u…) dẫn đến hi n tương ngưng kết protein làm cho protein mất ho t tính, đ c bi t là protein enzim

- Nước tham gia trực tiếp c c phản ứng trao đổi trong cơ th như trong quang

h p, h hấp và tổng h p c c chất hữu cơ;

- Nước là thành phần chủ yếu trong h thống vận chuy n vân chất trong cơ th Trong h m ch dẫn (m ch gỗ, m ch rây), trong gian bào (apoplast), trong tế bào chất (symplast);

- Nước có vai trò điều hòa nhi t độ, bảo v m và cơ quan kh ng b đốt ch y dưới nh s ng và nhi t độ;

- Nước đảm bảo tr ng th i đàn hồi của tế bào, đảm bảo tr ng th i c c m và cơ quan;

- Nước đảm bảo cho sự sinh sản của thực vật;

ai tr c a nước đ i với c c qu tr n sin i tron c t t ực vật

- Nước là nguyên li u tham gia vào c c phản ứng thủy phân

- Nước tham gia vào một số phản ứng trong chu tr nh Creps và là sản phẩm của

qu tr nh h hấp

i tr c nư c i v i s v n chu n c c ch t trong câ

Nước đảm bảo sự thống nhất giữa c c cơ quan trong cơ th

Ví dụ: Sự vận chuy n c c sản phẩm đồng hóa từ cơ quan sản xuất về cơ quan dự trữ

i tr c nư c i v i qu tr nh h t ho ng

Nhờ nước mà c c chất kho ng đư c hòa tan và giúp cây hút đư c chúng và cũng nhờ dòng nước vận chuy n trong cây mà chất kho ng đư c hút từ rễ vận chuy n lên

c c cơ quan trên m t đất

i tr c nư c i v i s ch ng ch u c th c v t Hàm lư ng nước trong tế

bào, m và trong cơ th có liên quan đến qu tr nh sinh lí, đ c bi t hàm lư ng nước liên kết

1.2 Cấu trúc và tính chất của nước

Cấu trúc p ân tử nước

- C ng thức cấu t o: H2O chứa 2 phân tử H l ch về một phía t o 1 góc 103-1050

v vậy chúng là phân tử lưỡng cực (h nh 1.1) Chính v vậy c c phân tử H2O có th t o liên kết tĩnh đi n giữa c c phân tử H và O nhờ liên kết tĩnh đi n dương phần (ð+ và ð-)

g i là liên kết H, liên kết này rất yếu làm cho chúng rất linh động Năng lư ng liên kết

H chỉ là 18,84 Kj/mol, trong khi đó liên kết hóa tr (H-O) trong phân tử H2O là 460,4 Kj/mol

- Nhờ tính phân cực mà c c phân tử nước còn liên kết với c c phân tử kh c, đây

là cơ sở đ hòa tan c c chất

Hình 1.1 Cấu tạo của phân tử nước và liên kết H giữa các phân tử H 2 O

* Nước là dung m i hòa tan c c chất

o nước lưỡng cực v vậy c c H+

kéo ion âm (-) còn OH- kéo c c ion dương (+)

* Tỷ tr ng của nước

- Tỷ tr ng của nước cực đ i ở 40C (1 cm2 = 1g), khi đóng băng, tỷ tr ng của nước giảm 11%, khi tăng nhi t độ của nước lên 1000C tỷ tr ng của nước giảm 4%

- Khi p suất tăng 130 atm (13,17 MPa) nhi t độ băng đi m của nước giảm 10C

V vậy, t i c c độ sâu lớn trong đ i dương, nơi có nhi t độ âm, nước vẫn kh ng đóng băng

(Cứ sâu 10 m trong nước p suất tăng 1 atm; 1MPa- Mecapascan = 106 Pascan; 1

Pa = 1N/m2; 0,1013 MPa = 1 atm)

* Đi m s i và băng đi m

- Ở p suất 1 atm, đi m s i và băng đi m của nước lần lư t là 1000C và 00C

- Khi p suất thay đổi, đi m s i và băng đi m của nước cũng thay đổi

Hình 1.2 Một số tính chất của nước (tính dính, sức căng bề mặt, dung môi)

* Nhi t độ nóng chảy và bay hơi

- Nhi t độ cần cung cấp đ băng tan kh cao 335 J/gam

- Nhi t độ hóa hơi của nước cũng rất cao khoảng 2,3 KJ/gam (230 Kcal/gam) V vậy, nước bay hơi qua l mới có khả năng ổn đ nh nhi t độ của cơ th

* Sức căng bề m t

- Sức căng bề m t của nước là 0,72 ec/cm2 (trong c c chất lỏng chỉ có thủy ngân

có sức căng bề mắt cao hơn nước 5 ec/cm2) Đây là cơ sở t o sức trương của nước trong tế bào và cơ th

- Nước có độ dính, v vậy giúp cây vận chuy n nước đi ngư c chiều tr ng lực Trong mao dẫn, nhờ có tính dính mà bề m t nước lõm so với thành m ch

1.3 Phân bố của nước trong tế bào và cơ thể thực vật

3 Nước tron tế bào

b Nước liên kết

- Nước liên kết là c c d ng nước liên kết với c c thành phần kh c trong tế bào Nước liên kết bao gồm hi n tư ng thủy hóa Đó là qu tr nh phân tử nước lưỡng cực b hút vào c c ti u phân tích đi n (c c ion muối, keo nguyên sinh) và c c nhóm mang

đi n COO

-, NH3+, nước liên kết hidro với c c nhóm phân cực và c c phân tử như O và

N

- Trong tế bào có 3 d ng nước liên kết:

+ Nước liên kết thẩm thấu là d ng nước bao quanh c c ion và c c phân tử hòa tan

+ Nước liên kết keo bao gồm nước thủy hóa của c c ti u phần keo trong c c mixen

+ Nước liên kết mao dẫn (trong v ch tế bào và trong c c m ch dẫn)

Vai trò của nước tự do và nước liên kết trong tế bào là kh c nhau Phần lớn c c kết quả nghiên cứu đều cho thấy rằng: cường độ c c qu tr nh sinh lí, nh p đi u sinh trưởng của cây có liên quan đến hàm lư ng nước tự do Một số lớn c c kết quả nghiên cứu l i cho rằng tính chống ch u của thực vật l i liên quan đến nước liên kết Tuy nhiên, tương quan này kh ng phải lúc nào cũng th hi n rõ

3 Nước tron c t t ực vật

- Hàm lư ng nước trong c c cơ quan kh c nhau của thực vật là kh c nhau tùy

thuộc vào từng loài, tuổi của cây và điều ki n ngo i cảnh

Thí dụ: + Cây xà l ch có hàm lư ng nước là 98% sinh khối tươi; l ng có hàm

lư ng nước là 77% khối lư ng tươi

+ Cây hướng dương có hàm lư ng nước trong l là 81%; thân là 88%; rễ là 71%;

h t kh là 6 - 11%

1.4 Cân bằng nước trong cây

- Ở thực vật lu n diễn ra hai qu tr nh là sự xâm nhập nước vào cây và sự tho t hơi nước ra khỏi cây Hai qu tr nh đó t o nên sự cân bằng nước trong cây

- Đối với thực vật, đối với tế bào và cơ th cần có một hàm lư ng nước nhất đ nh

đ tồn t i Tuy nhiên, điều đó chỉ dễ dàng đối với thực vật thủy sinh Đối với thực vật

ở c n th kh ng dễ dàng v lư ng nước kh ng ngừng b mất đi do qu tr nh tho t hơi nước Lư ng nước tho t ra thường rất lớn vư t qu khả năng hút nước của cây

Thí dụ: 1 cây ng trong vòng đời có th tho t 180 kg nước; 1 ha rừng ở Nam Mỹ tho t ra 75.000 kg nước

- Đ cho cây sinh trưởng và ph t tri n b nh thường, lư ng nước cây hút vào phải gần bằng lư ng nước tho t ra Đ có đư c điều đó, qua qu tr nh ch n l c tự nhiên, thực vật trên c n đ h nh thành c c đ c đi m thích nghi với khả năng hút nước (h rễ

lu n ph t tri n, phân nh nh m nh, có số lư ng l ng hút khổng lồ); vận chuy n nước có

h thống chuyên hóa (m ch gỗ); giảm khả năng tho t hơi nước (m bi u b dày, h thống khí khổng có khả năng điều chỉnh đóng - mở chủ động)

- Nhiều nhóm thực vật còn có nhiều đ c đi m thích nghi đ c bi t với m i trường thiếu nước như c c cây ch u han (l biến đổi thành gai, h thống rễ có khả năng xuyên sâu đến c c tầng nước ngầm…)

Như vậy, vi c ph t hi n ra c c đ c đi m sinh lí liên qua đến khả năng chống mất nước của thực vật là nhi m vụ quan tr ng, nó vừa có nghĩa khoa h c vừa có nghĩa thực tiễn trong sản xuất

1.5 Đất - nguồn cung cấp nước chủ yếu cho cây

Thực vật ở c n có th hấp thụ nước từ đất và kh ng khí, nhưng chủ yếu là lấy từ đất

5 Nước tron đất

- Nước trong đất chủ yếu tồn t i ở hai d ng là tự do (nước tr ng lực, nước mao dẫn, hơi nước) và liên kết (trong keo đất, trong c c muối v cơ, hữu cơ ngậm nước)

- Dung ẩm đất (dung ẩm ngoài đồng ruộng của đất): dung ẩm ngoài đồng ruộng

là lư ng nước chứa trong đất sau khi đ no nước Trong c c lo i đất th đất sét và đất giàu mùn có lư ng nước trong đất cao hơn c c lo i đất c t và c t pha

- Hàm lư ng nước trong đất, tốc độ vận chuy n nước trong đất phụ thuộc vào cấu trúc của đất và hàm lư ng muối trong đất Đất c t có chứa c c h t có đường kính 1mm

ho c lớn hơn v vậy chúng có nhiều khoảng trống và khe hở giữa c c h t đất nên khả năng giữ nước kém Đất sét có h t nhỏ (nhỏ hơn 2 µm) v vậy khe hở giữa c c h t đất rất nhỏ, nước tr ng lực kh ng dễ dàng thấm xuống phía dưới nên khả năng giữ nước của đất tốt hơn

5 Áp suất t y tĩn c a nước và t ế nước c a đất

- Kh i ni m về thế nước: thế nước là một kh i ni m nhi t động h c (khoa h c về

sự chuy n hóa năng lư ng) đư c xem xét chiều hướng từ đất vào cây và giữa c c bộ phân trong cây Thế nước trong đất đư c kí hi u là Ψ (psi)

- Nước nguyên chất có thế nước = 0 (Ψw = 0), khi có chất tan trong nước thế nước giảm và có gi tr âm và c c phân tử nước trong dung d ch b c c chất tan liên kết, chiếm chỗ, cản trở làm giảm ho t tính và thế nước tự do của nước Nồng độ càng cao th thế nước càng thấp (có gi tr âm càng lớn) Nước sẽ di chuy n về phía có thế nước thấp (h nh 1.3)

- Thế nước trong đất: p suất thủy tĩnh âm của đất làm giảm thế nước của đất Thế nước của đất ẩm gồm

+ Thế thẩm thấu (Ψs) của d ch đất, thế này thường kh ng đ ng k v nồng độ chất tan trong đất rất thấp khoảng - 0,02 MPa Tuy nhiên, với đất m n Ψs có th đ t -0,2 MPa

+ Áp suất thủy tinh (Ψp), đối với đất ẩm Ψs = 0, khi phơi kh thế Ψs giảm sút

m nh (nhiều tài li u g i thế thủy tĩnh là thế cơ chất- Ψm) V khi đất kh chứa rất ít nước tự do nên (Ψs + Ψp) kh ng có gi tr Nên thế nước đư c x c đ nh bởi thế cơ chất

Hình 1.3 Thế nước tự do của tế bào và dung dịch

A thế nước của dung d ch cao hơn d ch bào nước đi vào tế bào; thế nước của dung d ch thấp hơn d ch bào

nước đi ra khỏi tế bào; C m h nh m tả lực của thế nước trong c c dung d ch.

Hình 1.4 Lông hút rễ tiếp xúc áp sát hạt đất làm tăng bề mặt hấp thụ của rễ

Trong đất nước hòa tan chất tan và kh ng khí, khi rễ cây hút nước kh ng gian giữa c c khe hở b kh ng khí

chiếm v vậy độ dẫn thủy giảm

- Sự di chuy n của nước trong đất quang rễ cây: nước trong đất đư c di chuy n theo dòng nhờ gradient p suất Khi cây hấp thụ nước từ đất, nó rút nước từ c c vùng lân cận làm giảm Ψp quang vùng rễ và x c lập 1 gradient p suất hướng về miền đất lân cận nơi đang có Ψp cao hơn V vậy, nước di chuy n qua c c khe hở của đất theo một dòng liên tục (h nh 1.4) Tuy nhiên khi cây hút nước do kh ng khí trong đất chiếm

c c khe hở của đất làm cho độ dẫn thủy giảm Kết quả, cây hút nước khó khăn hơn

- Trong đất kh , th nước Ψw giảm m nh đến đi m héo thường xuyên đối với nhiều lo i cây T i độ ẩm đó thế nước của đất thấp đến mức cây kh ng th lấy đư c nước đ phục hồi p suất trương, thậm chí cây ngừng tho t hơi nước hoàn toàn do thiều nước

CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1 Tr nh bày vai trò chung của nước đối với đời sống thực vật

Câu 2 Phân tích vai trò của nước đối với c c qu tr nh sinh l (quang h p, h hấp, hút kho ng và vận chuy n c c chất) trong cơ th thực vật

Câu 3 Nước có những tính chất g mà l i chiếm một tỷ l rất lớn trong tế bào, m , cơ

th sinh vật nói chung và thực vật nói riêng?

Câu 4 Tr nh bày sự phân bố của nước trong tế bào và trong cơ th thực vật

Câu 5 Phân tích vai trò của c c d ng nước trong đất đối với đời sống thực vật

Chương 2 TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA T BÀO

Sự trao đổi nước của tế bào thực vật là một ho t động sinh l quan tr ng nhất của tế bào Có hai lo i tế bào kh c nhau có c c cơ chế trao đổi nước kh c nhau Với

c c tế bào chưa có kh ng bào như c c tế bào trong c c m phân sinh th sự xâm nhập của nước vào tế bào chủ yếu nhờ cơ chế hút trương của chất nguyên sinh (do keo nguyên sinh ưa nước), với tế bào đ xuất hi n kh ng bào của c c m chuyên hóa th sự trao đổi nước chủ yếu theo cơ chế thẩm thấu

2.1 Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu

i n tư n uếc t n và t t ấu

* Hiện tư ng khuếch tán

Phân tử của bất k một chất nào cũng đều có một động năng nhất đ nh nhờ đó

mà nó kh ng ngừng vận động Sự vận động của c c phân tử từ nơi có nồng độ cao (thế hóa h c cao) đến nơi nồng độ thấp (thế hóa h c thấp) cho đến khi cân bằng nồng độ trong toàn h thống g i là hi n tư ng khuếch t n (h nh 2.1) Ví dụ như ta hòa tan đường vào nước hay sự di chuy n của c c phân tử nước hoa trong phòng v.v Tốc độ khuếch t n của c c phân tử tỷ l thuận với sự chênh l ch nồng độ trên một đơn v khoảng c ch (gradient nồng độ), tỷ l thuận với nhi t độ và tỷ l nghich với kích thước phân tử và độ nhớt của m i trường

Hình 2.1 Sự khuếch tán của các phân tử (theo Buchanan et al, 2 2)

* Hiện tư ng thẩm thấu

Hi n tư ng thẩm thấu là trường h p đ c bi t của khuếch t n Tính đ c bi t đó là

c c phân tử nước tham gia khuếch t n và c c phân tử nước đó phải vận động xuyên qua một màng b n thẩm Màng b n thấm là màng chỉ cho nước đi qua mà kh ng cho

c c phân tử chất tan đi qua Vậy hi n tư ng thẩm thấu là sự khuếch t n của c c phân

tử nước qua màng b n thấm Nước nguyên chất có nồng độ cao nhất (100%), còn dung

d ch có nồng độ càng cao th hàm lư ng nước càng thấp Nếu có hai dung d ch c ch nhau một màng b n thấm th nước sẽ di chuy n từ dung d ch có nồng độ thấp (nồng độ nước cao) sang dung d ch có nồng độ cao (nồng độ nước thấp)

Áp suất t t ấu

* Năm 1877, nhà b c h c người Đức Pfeffer đ chế t o ra một dụng cụ đo p

suất thẩm thấu g i là thẩm thấu kế (h nh 1.2.a) Thẩu thấu kế đư c t o từ một màng

b n thấm (feroxyanua đồng) ên trong chứa c c phân tử đường Khi nhúng túi thẩm thấu này vào trong một cốc nước, nước sẽ đi vào túi nhanh hơn nước đi từ trong ra

ngoài làm cho cột nước trong ống thủy tinh dâng cao Nước càng đi vào th p lực thủy tĩnh trong túi càng tăng và nước trong túi đi ra cũng tăng dần Đến một lúc nào đó trang th i cân bằng đư c thiết lập (tốc độ nước đi ra bằng tốc độ nước đi vào) Áp suất thủy tĩnh ứng với tr ng th i cân bằng đó g i là p suất thủy tĩnh trong thẩm thấu kế Chiều cao cột nước trong ống thủy tinh tỷ l thuận với nồng độ đường chưa trong túi

Mỗi một dung d ch bất k đều tồn t i một p suất thẩm thấu tiềm tàng của m nh (m c dầu kh ng phải đi qua màng b n thấm)

Áp suất thẩm thấu của dung d ch đư c tính theo c ng thức của Vant Hoff: P = RTCi

Trong đó: P là p suất thẩm thấu dung d ch (atm)

T là nhi t độ tuy t đối (t0

* Áp suất thẩm thấu của tế bào: Tế bào có kh ng bào th xuất hi n d ch bào o

đó p suất thẩm thấu của tế bào chính là p suất thẩm thấu của d ch bào V nồng độ

d ch bào thay đổi nhiều theo lo i tế bào và ho t động trao đổi chất nên p suất thẩm thấu của tế bào cũng thay đổi rất nhiều

2 3 Tế bào t ực vật à t t ấu sin c

Hình 2.2 So sánh tế bào thực vật với thẩm thấu kế (A) Thẩm thấu kế; (B) tế bào thực vật

* Hệ thẩm thấu: Nếu có hai dung d ch hay một dung d ch và một nước ngăn

c ch với nhau bằng một màng b n thấm t o nên một h thẩm thấu H thẩm thấu ngoài

cơ th là một h thẩm thấu vật l Chăng h n như dụng cụ đo p suất thẩm thấu g i là thẩm thấu kế là h thống thẩm thấu vật l

* Tế bào thực vật là một h thẩm thấu sinh h c: Tế bào trưởng thành có một

kh ng bào trung tâm và trong đó có d ch bào của nó có một p suất nhất đ nh ao b c xung quanh kh ng bào là một lớp nguyên sinh chất mỏng như một màng Nếu ta so

s nh tế bào với thẩm thấu kế th ta thấy như (H nh 2.2)

Màng bán thấm

Không gian thẩm thấu

ung dich đường

Nước 100%

ch bào

ch bào tương đương với dung d ch trong thẩm thấu kế; Lớp màng và nguyên sinh chất tương đương với màng b n thấm bao b c dung d ch của thẩm thấu kế và dung d ch bên ngoài (nước) o đó có th nói tế bào là một h thẩm thấu Tuy nhiên,

tế bào thực vật có đ c tính của một cơ th sống nên nó đư c xem là một h thẩm thấu sinh h c

H thống thẩm thấu trong tế bào là một h thống thẩm thấu kín hoàn toàn,

kh ng mở như h thống vật l Nước qua màng, chất nguyên sinh và kh ng bào sẽ làm cho th tích tế bào tăng lên gây p lực trên thành tế bào, cản trở nước đi vào tế bào o

đó qui luật thẩm thấu của tế bào phức t p hơn nhiều so với h thẩm thấu vật l

o t đ n t t ấu c a tế bào t ực vật

+ Khi tế bào thực vật nằm trong một dung d ch th có 3 trường h p xảy ra:

* Nồng độ d ch bào bằng nồng độ bên ngoài (dung d ch đẳng trường) th hi n

tư ng thẩm thấu xảy ra theo hướng cân bằng động, tức số phân tử nước xâm nhập vào

tế bào bằng số phân tử nước đi ra khỏi tế bào Về h nh th i tế bào kh ng thay đổi Áp suất của tế bào bằng p suất thẩm thấu của dung d ch

* Nồng độ d ch bào nhỏ hơn nồng độ dung d ch (dung d ch ưu trương) th số phân tử nước đi ra khỏi tế bào nhiều hơn số phân tử nước đi vào tế bào, làm cho tế bào

co nguyên sinh (h nh 2.3) Lúc đầu do tế bào mất nước còn ít nên chất nguyên sinh chỉ

t ch ra khỏi thành tế bào ở c c góc g i là co nguyên sinh lõm, nhưng về sau, khi lư ng nước mất nhiều th chất nguyên sinh t ch hoàn toàn khỏi thành tế bào g i là co nguyên sinh lồi

Hình 2.3 Hiện tư ng co nguyên sinh

* Nếu nồng độ d ch bào lớn hơn nồng độ dung dich (dung d ch như c trương)

th kết quả ngư c l i với dung d ch ưu trương

+ Ý nghĩa của co nguyên sinh

- Chỉ có tế bào sống mới có khả năng co nguyên sinh V vậy, muốn x c đ nh tế bào còn sống hay đ chết ta chỉ vi c gây co nguyên sinh tế bào đó Điều này có nghĩa trong vi c x c đ nh khả năng chống ch u của cây với điều ki n bất thuận của m i trường Ví dụ: Muốn x c đ nh tính chống ch u nóng của c c giống cây trồng nào đó, ta lấy l của chúng ngâm trong nước nóng có nhi t độ kh c nhau (40 - 500C) trong thời gian nhất đ nh Sau đó ta gây co nguyên sinh và x c đ nh tỷ l tế bào sống (tế bào có khả năng co nguyên sinh) Giống nào có tỷ l tế bào sống cao th khả năng chống ch u tốt hơn Cũng c ng vi c như vậy ta có th x c đ nh khả năng chống ch u han, ch u m n v.v

- Sử dụng co nguyên sinh đ x c đ nh nồng độ d ch bào và p suất thẩm thấu của cây Nồng độ dung d ch bắt đầu gây co nguyên sinh sẽ tương đương với nồng độ

d ch bào Khi biết nồng độ d ch bào, thay vào c ng thức tính p suất thẩm thấu của Vant Hoff ta tính đư c p suất thẩm thấu của tế bào và m

- Thời gian chuy n tiếp từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lồi nhanh hay chậm là do độ nhớt chất nguyên sinh qui đ nh o vậy ta có th sử dụng đ x c

đ nh độ nhớt tương đối của tế bào Thời gian co nguyên sinh lõm sang lồi càng lâu th

độ nhớt chất nguyên sinh càng cao và ngư c l i

+ Phương tr nh thẩm thấu nước của tế bào thực vật

Theo qui luật thẩm thấu th dưới t c động của p suất thẩm thấu của d ch bào P, nước từ ngoài đi vào qua chất nguyên sinh Kết quả là làm cho th tích kh ng bào tăng lên, ép lên chất nguyên sinh và tế bào xuất hi n một lực T chống l i dòng nước đi vào

tế bào Nước càng vào tế bào th th tích tế bào càng tăng và T càng lớn v vậy lực cản trở dòng nước đi vào càng lớn làm cho tốc độ dòng nước đi vào chậm dần Đến một thời đi m nào đó khi p suất thẩm thấu P ngang bằng với lực T (P = T), tế bào ở tr ng

th i cân bằng động Đó là tr ng th i no nước hay b o hòa nước của tế bào Tuy nhiên, thực vật trên c n lu n có qu tr nh bay và tho t hơi nước từ c c bộ phận của cây, đ c

bi t là bộ l nên tế bào thực vật thường thiếu b o hòa nước ít nhiều o vậy ta có P > T tức P - T > 0 Hi u số giữa p suất thẩm thẫu và sức trương của tế bào quyết đ nh sự xâm nhập của nước vào tế bào và đư c g i là sức hút nước của tế bào Sức hút nước của tế bào đư c k hi u là S (atm) Ta có phương tr nh thẩm thấu nước vào tế bào thực vật như sau: S = P - T

+ C c tr ng th i nước của tế bào (H nh 2.4)

Có bốn tr ng th i nước kh c nhau của tế bào nhu sau:

- Khi tế bào b o hòa ho c no nước hoàn toàn và lúc đó ta có P = T th S = 0 Tuy nhiên, cây b o hòa hơi nước hoàn toàn chỉ xảy ra khi mưa kéo dài và ẩm độ

kh ng khí b o hòa làm cây kh ng tho t đư c hơi nước

- Khi tế bào héo hoàn toàn xảy ra đậm đ c, tế bào mất nhiều nước và tế bào

kh ng còn sức trương (T = 0), thành tế bào x p xuống Lúc này tế bào có sức hút nước rất lớn và bằng p suất thẩm thấu, tức S = P và T = 0 Đây là trường h p rất h n hữu (như khi cây g p m n, nồng độ dung d ch bên ngoài qu cao)

- Khi tế bào thiếu nước, tức S > 0 và P > T Đây là tr ng th i quan tr ng nhất và thường xuyên xảy ra trong cây o thiếu b o hòa nên tế bào hút nước đ đ t b o hòa

và đó là động lực đ đưa nước vào tế bào và vào cây Tùy theo mức độ thiếu b o hòa nước của tế bào mà tế bào, cây hút nước nhiều hay ít

Hình 2.4 Mối quan hệ giữa sức hút nước S, áp suất thẩm thấu P và sức trương T ở các

trạng thái nước khác nhau của tế bào

- Khi sự mất nước của tế bào và cây kh ng phải bằng con đường thẩm thấu mà bằng con đường bay hơi, th thành tế bào co l i và sức trương T hướng vào trong, ngư c chiều với sức trương thẩm thấu (- T) nên ta có phương tr nh thẩm thẫu nước trong tế bào trong trường h p này là: S* = P - (-T) = P + T Trường h p này đư c g i

là tr ng th i Xitozin (tr ng th i Xitozin thường g p khi trời có gió) Khi g p Xitozin tế bào có sức hút nước cực lớn nếu tế bào tiếp xúc với nước

5 ai con đư n â n ập c a nước vào tế bào

Tồn t i hai con đường song song sự xâm nhập của nước qua màng (H nh 2.5) Con đường thư nhất (H nh 2.5 a) là sự vận động của c c phân tử nước đơn giản qua lớp kép lipit của màng Con đường thứ hai (H nh 2.5 b) liên quan đến c c protein kênh nước (lỗ nước)

C c nghiên cứu sinh h c phân tử và hóa sinh h c đ khẳng đ nh sự tồn t i của kênh nước trong tế bào thực vật C c kênh nước ho c lỗ nước (aquaporins) đư c bi u

hi n rất rõ trong c c màng thực vật Đó là c c protein thuộc h kênh xuyên màng như

là c c protein nội t i Những protein này tương đối bé (từ 25 đến 30 k a), d n lớp kép

s u lần, và chứa tr nh tự l p l i ở giữa C c lỗ nước cũng đư c đ c trưng bới sự bảo toàn cao c c gốc NPA (Asn-Pro-Ala) có trong cả hai nửa c c đầu cuối N- và C- của protein (H nh 2.6) C c lỗ nước của thực vật đ đư c x c đ nh trong cả màng kh ng bào và màng sinh chất

Hình 2.5 Hai con đường vận chuyển nước qua mang sinh học: a nước vận chuyển qua

lớp k p lipit; b Nước vận chuyển qua kênh (Theo Buchanan et al, 2 2)

Hình 2.6 Cấu trúc của một l nước ch r sáu xo n xuyên màng và hai gốc NPA (Asn -

Pro - Ala) bảo toàn (Theo Buchanan et at.,2 2)

T ế nước và p ư n tr n t ế nước c a tế bào

* Thế nước và c c đ i lư ng của nó

- Thế nước: Khi xem xét m t nhi t động h c của qu tr nh xâm nhập nước vào

tế bào thực vật, người ta đưa ra kh i ni m về thế nước Mức năng lư ng của một phân

tử vật chất nào đó đư c bi u th bằng tốc độ khuếch t n của nó trong dung d ch g i là thế hóa h c của nó Thế hóa h c của một chất trong điều ki n kh ng đổi về p suất và nhi t độ phụ thuộc vào số mol của một chất nào đó Thế hóa h c của nước đư c g i là thế nước và đư c bi u th bằng kí hi u ψw Thế hóa h c của phân tử nước tức năng

lư ng tự do đ di chuy n c c phân tử nước từ v trí này đến v trí kh c

Thế nước của dung d ch nào đó chính là sự chênh l ch giữa thế hóa h c của nước t i thời đi m bất k nào đó của h thống (µw0) và thế hóa h c của nước nguyên chất (µw): ψw = µw - µw0 = RTln e/e0

Trong R h ng s h T nhiệt tu t i e p su t h i nư c c dung

d ch T 0 và e 0 p su t h i nư c c nư c ngu n ch t cùng T 0

Với nước nguyên chất th e = e0, nên e/e0 = 1 mà ln1 = 0, ta có R.T.ln.e/e0 = 0

o vậy, ψw = 0

Với dung d ch th e0 > e và e/e0 < 1 nên R.T.ln e/e0 < 0 o vậy th nước của dung d ch lu n là số âm ung d ch có nồng đ càng cao th thế nước càng giảm (càng âm) Trong qu tr nh thẩm thấu th c c phân từ nước sẽ đư c vận chuy n từ nơi có thế nước cao đến nơi có thế nước thấp hơn (âm hơn)

Đơn v đo thế nước cũng tương tự như sức hút nước tức atmopher (atm) hay bar (1 bar = 0, 987 atm)

* C c đ i lư ng kh c của thế nước:

Hình 2.7 Sơ đồ minh họa thế nước và các đại lư ng của thế nước trong tế bào

+ Thế thẩm thấu ψP có quan h trực tiếp với chất tan trong dung d ch và phụ thuộc nồng độ chất tan Thế thẩm thấu cũng có tr số âm như thế nước Nồng độ chất tan càng cao thí thế thẩm thấu càng thấp (càng âm)

+ Thế trương (ψT) bi u th sức trương của tế bào khi nước xâm nhập vào tế bào

và có gi tr như sức trương (T) Thế trương lu n có gi tr dương

Phương tr nh thế nước của tế bào như đa tr nh bày ở trên S = P - T Xét về m t nhi t động h c th qu tr nh trao đổi nước của tế bào đư c bi u th dưới d ng thế năng Khi xem xét c c đ i lư ng tương đương th sức hút nước tương đương với thế nước (S

= - ψw), p suất thẩm thấu P tương đương với thế thẩm thấu ψP (P = - ψP) và sức trương tương đương vơi thế trương ψT ( T = ψT) Từ phương tr nh thẩm thấu ta suy ra phương tr nh thế nước như sau: - ψw = - ψP - ψT hay ψw = ψP + ψT

Mối quan h giữa c c đ i lư ng thế nước đư c bi u th ở h nh 2.7

Trong cây, thế nước thay đổi theo từng lo i tế bào kh c nhau Theo qui luật chung, càng lên cao c c cơ quan có thế nước càng thấp (càng âm) o vây ψw của rễ >

ψw thân > ψw l Chính v vậy mà nước đi liên tục từ rễ lên l và tho t ra ngoài kh ng khí (kh ng khí có th nước rất thấp) Sự chênh l ch thế nước trong cây theo hướng giảm dần từ gốc đến ng n là động lực cho dòng nước đi liên tục trong cây

Trương hoàn toàn

B t đầu co nguyên sinh

2.2 Sự trao đổi nước của tế bào theo cơ chế phi thẩm thấu

ự trao đổi nước c a tế bào t ực vật t eo p ư n t c út trư n

* Khái niệm hút trương

Hút trương là sự hút nước của c c cao phân tử ưa nước ho c c c mao quản chưa

b o hòa nước cho đến khi đ t tr ng th i b o hòa

Chất nguyên sinh đư c cấu t o bắng c c cao phân tử ưa nước như protein, axit nucleic, nucleoprotein v.v Khi chúng chưa b o hòa nước th chúng lấy nước vào cho

đ t tr ng th i b o hòa Chính v vây mà t o nên một động lực thường xuyên đưa nước vào tế bào Trong thành v ch tế bào tồn t i một h thống mao quản và chúng hút nước băng lực mao quản đ trương lên

* Sức hút trương thường k m theo hai hiệu lực: hi u lực kéo và hi u lực

mao quản

- Hi u lực kéo: C c cao phân tử trong tế bào thường ở d ng keo ưa nước V vậy, khi thiếu b o hòa nước c c keo hút nước và gây sự trương của c c th keo Trong chất nguyên sinh, keo ưa nước chủ yếu là keo protein và axit nucleic Còn trong thành

tế bào th hi u ứng keo gây ra bởi c c protopectin, hemixeluloza, pectin cấu t o nên thành tế bào

- Hi u ứng mao quản: Thành tế bào đư c cấu t o từ c c s i xeluloza đan xen nhau t o nên một m ng lưới c c mao quản chăng ch t Nhờ có lực mao quan mà chúng hút nước vào thành tế bào làm thành tế bào trương nước

Như vậy, chất nguyên sinh chỉ có hi u ứng keo mà th i, còn thành tế bào vừa có

hi u ứng keo vừa có hi u ứng mao quản Tất nhiên kh ng bào kh ng có khả năng hút trương mà chỉ hút nước thẩm thấu v kh ng bào kh ng tồn t i c c th trương

* ản chất của sự hút trương: Sự hút trương và thẩm thấu có bản chất như nhau

Ta g i p suất của th trương là J Phương tr nh hút nước của th trương sẽ là: S = J - T (tương tự như hút nước thẩm thấu S = P - T) Vậy thế nước trương sẽ là ψJ

Như vậy nước đi vào tế bào đư c là nhờ hai phương thức thẩm thấu và hút trương Ta có phương tr nh thế nước tổng h p của tế bào là:

Ψw = ΨP + ΨJ - ΨT

* ngh a của hút trương:

- Sự hút trương của keo và mao quản là động lực thường xuyên đưa nước vào tế bào Khi keo và mao quản thiếu b o hòa nước th chúng hút nước tới b o hòa và khi cho nước đi th l i thiếu b o hòa Hi n tư ng thiếu b o hòa và b o hòa nước là ho t động thường xuyên của tế bào

- Với c c tế bào chưa xuất hi n kh ng bào như c c tế bào m phân sinh và nằm

c nh m phân sinh th hút trương là phương thức hút nước đ c trưng và quan tr ng nhất nếu kh ng nói là duy nhất v c c tế bào này chưa xuất hi n kh ng bào nên kh ng

có hút nước thẩm thấu Ngoài ra c c bào quan trong tế bào cũng lấy nước bằng cơ chế hút trương của c c keo

- Hút trương cũng là một phương thức cơ bản giúp h t có khả năng hút nước đ nảy mầm

út nước b n c c ế đi n t u n và út nước c đ n

Ngoài hai phương thức hút nước thẩm thấu và hút trương có th tế bào còn có

c c cơ chế hút nước kh c là: đi n thẩm; uống và hút nước chủ động

* Cơ chế điện thẩm: Phân tử nước vốn phân cực do vậy chúng kết h p với H+

đ h nh thành: H+

+ H2O → H3O+ o vậy, c c phân tử H3O+ này sẽ đư c tế bào trao đổi H+ nhờ bơm Proton - H+ nên chúng có th đi qua màng vào bên trong tế bào Khi vào tế bào th l i có qu tr nh ngư c l i

* Hút nước bằng cơ chế uống: Màng xenluloza có th cho c c phân tử nước đi

qua, còn màng nguyên sinh có khả năng lõm vào và bao c c phân tử nước rồi đưa chúng vào bên trong tế bào

* Hút nước chủ động: Chúng ta đều biết sự vận chuy n tích cực của c c chất

vào trong tế bào qua c c bơm, phân tử nước cũng vậy, chúng có th đư c vận chuy n tích cực vào bên trong tế bào Tuy nhiên qu tr nh này cần tiêu tốn năng lương ATP

CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1 Tr nh bày kh i ni m khuếch t n và thẩm thấu

Câu 2 Chứng minh tế bào thực vật là một h thẩm thấu sinh h c

Câu 3 Tr nh bày sự hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu

Câu 4 Phân tích hi n tư ng co nguyên sinh và nghĩa hi n tư ng co nguyên sinh Câu 5 Vẽ sơ đồ và phân tích quan h của 3 yếu tố: sức hút nước (S); p suất thẩm thấu (P) và sức căng (T) Thế nào là hi n tư ng xitozin, khi xảy ra xitozin tế bào hút nước như thế nào?

Câu 6 Nước đi qua màng nguyên sinh theo c c con đường nào? Tr nh bày cấu t o và

ho t động của kênh nước

Câu 7 Tr nh bày sự hút nước của tế bào theo cơ chế phi thẩm thấu

3 Cấu t o c a b r t íc n i với c c n n út nước

ộ rễ của thực vật ph t tri n hoàn chỉnh là một cơ quan phức t p, có cấu trúc bên ngoài và bên trong phù h p với chức năng hút nước và muối kho ng từ đất V vậy, cấu t o của bộ rễ đ phù h p với chức năng Sự phù h p giữa cấu t o và chức năng th

hi n:

a Tốc độ sinh trưởng của bộ rễ

- Rễ sinh trưởng và phân nh nh suốt cuộc đời của thực vật, tốc độ sinh trưởng và phân nh nh lớn hơn của thân v m phân sinh phân bố ở đỉnh chóp rễ chiếm tỷ l lớn khoảng 10%, còn ở thân chỉ chiếm 1% Theo c c kết quả nghiên cứu của c c nhà sinh

l thực vật người Nga là Rotmistrov V.G; Modestrov A.P và Krasovskaia (1956), tổng

bề m t rễ vư t tổng bề m t c c cơ quan trên m t đất từ 140 đến 150 lần

C c thực nghi m kh c cho thấy, số lư ng rễ của cây t o non một năm tuổi có

45000 c i Thực nghi m trồng cây lúa m ch đen (Secale cereale) riêng rẽ, đ x c đ nh

tổng chiều dài của rễ có th đ t tới 600 km, trên c c rễ có khoảng 15 tỷ l ng hút

- Tốc độ sinh trưởng của rễ rất lớn và lu n vận động hướng nước đ chủ động

t m đến nguồn nước ít ỏi trong đất

Nhiều thực nghi m cho thấy, trong điều ki n thuận l i 1 cây lúa (Oryza sativa)

có th t o ra đư c 5 km rễ trong một ngày đêm (chủ yếu và l ng hút và rễ phụ) V vậy, chúng có th cung cấp thêm khoảng 1,5 lít nước/ngày

b Tính không đồng nhất sinh l của bộ rễ

- Đa số rễ cây có th đư c chia làm 3 miền kh c nhau là (chóp rễ, miền phân sinh, miền d n dài của tế bào rễ và miền l ng hút) theo sơ đồ h nh 3.1

+ Chóp rễ giống như c i chu ng tròn, gồm c c tế bào sống kéo dài có v ch mỏng

có vai trò bảo v miền phân sinh C c tế bào chóp rễ tiết ra d ch có vai trò b i trơn, nhằm giảm sự c s t cơ h c giúp rễ xâm nhập vào đất

+ Miền phân sinh gồm c c tế bào nhỏ, chứa đầy chất nguyên sinh, xếp xít nhau

và lu n phân chia làm tăng số lư ng tế bào ở miền này

+ Miền d n dài của rễ, t i đây c c tế bào kéo dài làm tăng kích thước Đây cũng

là miền h nh thành m ch rây của rễ Nhờ khả năng kéo dài mà rễ tăng trưởng theo chiều d c

+ Miền trưởng thành (miền l ng hút), đây là miền hút nước chủ yếu của rễ C c

tế bào vùng trưởng thành đư c subirin hóa (hóa bần)

ề m t của rễ miền l ng hút đư c bi u b bao b c, nó gồm 2 nhóm

* Nhóm tế bào l ng hút (đó là c c tế bào bi u b kéo dài) và nhóm tế bào kh ng

t o l ng hút

* Tế bào vùng l ng hút có lớp bi u b mỏng giúp cho nước đi qua thuận l i, tế

bào l ng hút có kh ng bào lớn o vậy, chúng có p suất thẩm thâuc cao, thuận l i cho

sự hút nước của rễ

Hình 3.1 (A) Cấu tạo các phần của bộ rê (B) Cấu tạo chi chi tiết của bộ rễ

Hình 3.2 Cấu tạo đai caspari.

* Miền trưởng thành của rễ phân làm hai lớp là miền vỏ rễ và nội b đư c ngăn

c ch bởi đai Caspari

* Đai caspari là một lớp tế bào có v ch đ suberin hóa xếp xit nhau, ngăn cản

kh ng cho nước và c c chất kho ng đi qua gian bào Đài Casparicó vai trò điều tiết

lư ng nước vào trong h m ch của rễ

+ Nội b trong miền trưởng thành có h thống m ch dẫn ph t tri n, bao gồm cả

m ch gỗ và m ch rây

c Nấm rễ và vai trò của nấm rễ

* Nấm rễ đư c phân ra làm hai loại:

+ Nấm rễ trong (endomycorrhiza, tức nấm kí sinh đơn bào sống bên trong tế bào

rễ cây), thường là c c loài nấm Rhizoctonia, s i nấm sinh trưởng lẫn vào trong c c tế

bào vỏ rễ cây chủ và cả hai bên sử dụng chất dinh dưỡng trong mối quan h tương hỗ + Nấm rễ ngoài (ectomycorrhiza, tức rễ của nấm b m dày đ c xung quanh đầu rễ cây và xâm nhập vào giữa c c tế bào rễ cây) Nấm rễ ngoài (ectomycorrhiza) là quần

h p giữa nấm đảm và cây gỗ: s i nấm t o thành bao phía ngoài bao quanh rễ và thâm nhập cả vào giữa tế bào vỏ rễ; s i nấm sử dụng cacbonhiđrat và vitamin nhóm của rễ cây chủ, còn cây chủ l i tận dụng chất dinh dưỡng đư c hấp thụ tốt hơn là rễ kh ng b nhiễm nấm Trong khi trồng cây rừng, cần bảo đảm sử dụng nấm thích h p khi trồng cây con

+ Một loài nấm có th cộng sinh với nhiều loài cây kh c nhau và ngư c l i Tuy nhiên, trong số nhiều loài nấm cộng sinh với một loài cây th có một hay một số loài chủ yếu, ảnh hưởng nhiều nhất đến đời sống cây chủ Mỗi loài nấm phân lập đư c đều

có những đ c đi m s i nấm sinh trưởng kh c nhau, cả về màu sắc h nh th i s i nấm,

độ dầy h s i, đ c bi t là về tốc độ sinh trưởng

Hình 3.3 Nấm rễ trong (A) và nấm rễ ngoài (B)

+ Hi n nay đ x c đ nh nấm rễ có 4 loài sinh trưởng nhanh, 8 loài sinh trưởng trung b nh và sinh trưởng chậm có 3 loài Loài có sinh trưởng h s i nhanh nhất là Macrolepiota rhacodes; loài m c chậm nhất là Tricholoma ustale; hầu hết c c s i nấm phân lập đư c đều m c ở mức độ trung b nh

+ Về độ dày h s i th loài có h s i dày nhất là Rhodophyllus abortivus; loài có

h s i mỏng nhất là Tylopillus chromupes Ngoài ra còn có một số loài có đơn v độ dày h s i bằng nhau như Tricholoma ustale và Suillus collinitus ở đơn v độ dày 1,2

Ở đơn v độ dày 1,3 có nhiều loài nhất là 4 loài Agaricus nivensis; Agaricus semotus; Russula rosea; Tricholoma sp.; ở đơn v độ dày 1,7 có 3 loài Macrolepiota procera, Macrolepiota rhacodes, Lepista sordida

* Các loại cây chủ

- Phần lớn c c loài thực vật gắn liền với nhiều lo i nấm t i h rễ của chúng, trong

d ng cộng sinh phụ thuộc, đư c biết đến như là nấm rễ (mycorrhiza) Đây là quần

h p nấm - thực vật đư c biết nhiều nhất và đóng vai trò quan tr ng trong qu tr nh

ph t tri n của thực vật cũng như nhiều h sinh th i, hơn 90% c c loài thực vật có quan

h với nấm theo h nh thức nấm rễ và phụ thuộc vào mối quan h này đ tồn t i Sau đây ta sẽ xét một số cây chủ đ i di n:

+ Cây ch Đàn

B ch đàn là loài cây có nhiều nấm ngo i cộng sinh (khoảng hơn 400 loài có th cộng sinh đư c với b ch đàn) Đây là những l i thế đối với loài cây này v chúng đư c trồng kh phổ biến trên những vùng đất tho i hóa, nghèo dinh dưỡng Tuy nhiên

kh ng phải lúc nào đất trồng rừng cũng có sẵn nấm ngo i cộng sinh thích h p với b ch đàn, do vậy vi c nghiên cứu và sản xuất chế phẩm cho cây b ch đàn con ở vườn ươm nhằm mang l i hi u quả cộng sinh cao cho b ch đàn là vi c cần thiết Đ chủ động

đư c vi c này, cần có những nghiên cứu về đ c đi m sinh trưởng của h s i nấm trên

m i trường nhân t o và sự h nh thành rễ nấm với cây chủ

Mỗi loài cây chủ kh c nhau th có những loài nẫm cộng sinh kh c nhau, nghiên cứu ở B ch đàn Có 8 loài nấm ngo i cộng sinh h nh thành rễ nấm với b ch đàn trong tổng số 15 loài thử nghi m, thời gian h nh thành rễ nấm của c c loài nấm ngo i cộng sinh với b ch đàn là kh c nhau: một số loài h nh thành rễ nấm rất nhanh như Macrolepiota procera, Macrolepiota rhacodes, Laccaria laccata, Leppista sordida, Pissolithus tinctorius Một số loài h nh thành rễ nấm chậm như Agaricus nevensis, Scleroderma cepa, Suillus collinitus

+ Cây Th ng, sồi

Th ng là cây trồng rất dễ tính, sống trên nhiều lo i đất nghèo, k cả đất sỏi đ , nhờ sự sống chung với một vài lo i nấm, h p thành một h thống cộng sinh mà c c nhà chuyên nghi p g i là "khuẩn căn" (nấm + r ) Trong c c hội ngh quốc tế, khuẩn căn đư c g i là "Mycorrhiza", cũng có người viết "Mycorhiza" (mycob= nấm; rhiza =

r ), một danh từ mà nhà thực vật h c người Đức .Frank đ đưa vào lần đầu tiên (1886) Khi chúng ta ăn nấm Th ng, nấm Tràm, nấm ầu, đó chính là những lo i nấm cộng sinh với r c c cây trên Những lo i nấm này nhờ m ng lưới khuẩn ty dày đ c trong đất, vơ vét nước và dưỡng chất đó đây, có khi l i còn có th cố đ nh đư c cả chất

đ m trong khí quy n, rồi nhường l i một ít cho cây, đ đổi lấy chất cacbon mà nấm

kh ng lấy đư c trong khí quy n, v kh ng có chất xanh cây (di p lục tố)

+ Cây Phong Lan

Chúng ta biết rằng ngoài thiên nhiên cây mầm Phong Lan ph t tri n nhờ một nấm cộng sinh g i là Rhizoctonia len lỏi vào m và nu i m bằng thực phẩm v cơ mà

nó hấp thu đư c v cây mầm phong lan chưa có h thống rễ đầy đủ đ tự hấp thu cho chính m nh, đổi l i, nó cho Rhizoctonia đường do l quang h p đư c Đến khi Rhizoctonia trở thành kẻ xâm nhập th Phong Lan sẽ tự bảo v bằng c ch tiết ra chất Phytoalexin đ phân ranh với Rhizoctonia

+ Cây cam, Qu t

Quan h mật thiết giữa Nấm và Phong Lan kh ng phải là trường h p cộng sinh duy nhất bởi v còn thí dụ giữa rễ Cam, Quít và Nấm Chúng ta ghi nhận: cây Quít tiều chết khi b lụt ngập, rễ kh ng h hấp đư c nên t o ethylen Cây sẽ chết mòn, trừ khi cây có một h thống rễ nằm phơi trên m t đất khi nào nước rút Nhờ một h thống chằng ch t s i mỏng nấm mang c c túi chứa đầy lipít t o một m ng lưới len lỏi giữa tế bào rễ Nấm này đư c g i là Nấm Rễ và h phối h p giữ rễ và nấm t o một h rễ -

* Con đường xâm nhập của nấm rễ vào cây chủ

Nấm rễ (Mycorhiza) là h nh thức cộng sinh giữa nấm và thực vật Trong đó nấm (Mycorrhizae) sẽ giúp cho cây hút đư c nhiều hơn lư ng phân v cơ khó tan và cung cấp cho nhu cầu ph t tri n của cây trồng Sự cộng sinh này có ở hầu hết c c cây đất liền Có 2 h nh thức xâm nhập của nấm vào rễ cây

Hình thức xâm nhập của nấm rễ ngoài:

Hình 3.4 Hình thức xâm nhập của nấm rễ ngoài

Là h nh thức mà nấm b m dày đ c xung quanh đầu rễ cây và xâm nhập vào giữa

c c tế bào của rễ cây Mỗi loài nấm kh c nhau th đ c đi m sinh trưởng của s i nấm cũng kh c nhau Màu sắc h nh th i s i nấm, độ dày của h s i, tốc độ sinh trưởng của

h s i cũng kh c nhau Sự xâm nhập của nấm rễ ngoài (ectomycorrhizae) đư c bắt đầu

từ khuẩn ty th ph t tri n trên bề m t rễ ra bao nấm (fungal sheath) quanh vùng rễ (rhizosphere) và một phần bên trong rễ Khi xâm nhập vùng vỏ khuẩn ty m c giữa những tế bào t o ra m ng Hartig (Hartig net) Nấm chỉ ở trong vùng vỏ, và kh ng xâm nhập vào nội b Rễ b nhiễm ngắn và thường phân nh nh lưỡng phân (h nh 3.4)

Hình thức xâm nhập của nấm rễ trong: (endomycorrhizae)

Hình 3.5 Sự xâm nhập của nấm rễ trong

- Ở c c cây Lan, màng sinh chất của tế bào chủ bao quanh s i nấm, t o ra những vòng xoắn của s i nấm ở bên trong tế bào.Trong mối quan h cộng sinh này, nấm kh ng có di p lục quang h p sẽ cộng sinh với cây đ sử dụng c c sản phẩm quang h p do cây cung cấp, còn nấm l i hút c c ion c c chất kh c trong đất đ cung cấp cho cây dưới d ng dễ hấp thu hơn (h nh 3.5)

* ai tr c a nấ r

Hình 3.6 Hình ảnh về vai trò của nấm rễ đối với thực vật

- Nấm rễ là một h nh thức cộng sinh giữa thực vật và nấm, Nấm rễ cộng sinh là một hi n tư ng rất phổ biến ở trong tự nhiên Đó là sự kết h p hoàn hảo giữa nấm và

rễ thực vật bậc cao Nấm cộng sinh giúp cây ph t tri n tốt hơn, khoẻ m nh hơn là quần

h p nấm-thực vật đư c biết nhiều nhất và đóng vai trò quan tr ng trong qu tr nh ph t tri n của thực vật cũng như nhiều h sinh th i

- Nấm rễ là những thích nghi đ c bi t có l i đối với cây m c trên đất nghèo và hầu như m i loài cây đều có th h nh thành ki u quan h cộng sinh này nếu rễ của chúng đư c xử l bằng c ch cho tiếp xúc với s i giống của c c loài nấm thích h p

C c s i nấm rễ cộng sinh bao quanh rễ cung cấp một bề m t lớn đ hấp thụ nước và

c c ion v cơ, đ c bi t là lân nấm rễ hấp thụ nhanh hơn nhiều so với rễ trần Một số phân tử nước và c c ion do nấm hấp thụ đư c chuy n vào cây Nấm còn tiết axit đ tăng tính tan của một số kho ng chất trong đất và có th chuy n đổi chúng thành c c

d ng cây dễ sử dụng hơn Nấm cũng có th giúp bảo v cây chống l i một số b nh do

vi sinh vật phổ cập trong đất gây ra Một số nấm có khả năng kích thích sự sinh trưởng của cây bằng c ch tiết ra c c hocmon thực vật như axit idolaxetic (IAA) Ngư c l i,

c c sản phẩm quang h p của cây l i nu i sống nấm (h nh 3.6)

- Ở một số nấm rễ thành phần nấm có th đóng vai trò trung gian giữa thực vật với thực vật, vận chuy n cacbohydrate và c c chất dinh dưỡng kh c Những cộng đồng nấm rễ đó đư c g i là “m ng lưới nấm rễ chung”

- Sự có m t của nấm rễ rộng r i trong giới thực vật g i cho ta nguyên l về những mối liên h cộng sinh kh c trong c c cơ th sống ất chấp có khả năng tự chế

t o đư c c c phân tử thức ăn từ chất v cơ, thực vật vẫn kh ng sống bi t lập với c c sinh vật kh c Ho th ch còn lưu giữ l i đư c minh ho là nấm rễ đ kh phổ biến ngay từ những ch ng tiến ho đầu tiên Hơn nữa mối quan h với nấm rễ có th làm thay đổi toàn bộ l ch tr nh tiến ho của giới thực vật bằng c ch cộng sinh này đ giúp cho thực vật đ nh cư trên đất liền

3.2 Sự hấp thụ nước vào rễ

- Sự tiếp xúc x t sao giữa rễ và đất là điều ki n chủ yếu đối với hấp thụ nước vào

rễ Chính nhờ sự sinh trưởng m nh của rễ, đ c bi t là vùng l ng hút làm tăng di n tích

bề m t tiếp xúc của rễ với đất (chiếm khoảng 60% di n tích bề m t của rễ)

- Nước xâm nhập vào rễ chủ yếu ở vùng chóp rễ và l ng hút Sau phần này do lớp bi u b hóa bần kh ng thấm nước V vậy, vùng này kh ng có khả năng hút nước

ho c hút nước rất thấp

Hình 3.7 Các con đường vận chuyển nước t đất vào hệ mạch của rễ

- Sự hút nước của rễ có th thực hi n theo ba cơ chế:

+ Cơ chế thẩm thấu nhờ gradient thế nước, ki u hút nước này kh ng tiêu tốn năng lư ng g i là hút nước b động

+ Cơ chế phi thẩm thấu bao gồm: hút nước chủ động cần tiêu tốn năng lư ng;

đi m thẩm và hút nước bằng sức trương

+ Hút nước bằng hi n tư ng ẩm bào: màng tế bào có th thay đổi đ bao lấy c c phân tử nước và đưa vào bên trong

- òng nước đi từ đất qua bi u b và l ng hút vào đến m ch rễ của phần nội b qua hai con đường là qua tế bào chất (Symplast) và qua gian bào (Apolast) đến đai caspari tất cả nước và ion phải đi qua tế bào chất như h nh 3.7

* Đối với con đường qua tế bào chất: Nước đi qua tế bào chất l i chia làm hai con đường nhỏ:

+ Nước đi qua h thồng kh ng bào từ tế bào này sang tế bào kh c và tất nhiên phải qua c c s i liên bào thành một h thống Động lực đ nước đi qua con đường này

là sức hút nước tăng dần từ l ng hút đến m ch dẫn (Sl ng hút < Snhu m vỏ < Snội b …< Sl ) + Nước đi qua h thống chất nguyên sinh g i là Symplast, động lực đ nước đi qua con đường này nhờ sức hút trương của h thống keo nguyên sinh

* Nước đi qua gian bào (Apoplast) nhờ h thống mao quản th ng suốt với nhau Động lực chi phối con đường này là lực hút của c c mao quản, lực trương của keo theo thành tế bào (h nh 2.6)

3.3 Nhân tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến hấp thụ nước của rễ

Sự hấp thụ nước của rễ là một qu tr nh sinh lí phức t p ch u ảnh hưởng trực tiếp của điều ki n ngo i cảnh Tuy nhiên, có ba yếu tố quan tr ng nhất ảnh hưởng đến hút nước của bộ rễ là: nhi t độ, nồng độ d ch đất và nồng độ oxy trong đất

3 3 N i t đ c a đất

- Nhi t độ của đất vừa ảnh hưởng đến ho t động sống của rễ vừa ảnh hưởng đến

sự vận động của nước vào rễ Đa số cây trồng, nhi t độ từ 0 - 100C trong đất đ gây

h n sinh lí

- Nguyên nhân làm giảm sự hút nước khi nhi t độ thấp là:

+ Độ nhớt của chất nguyên sinh và của nước tăng lên cản trở sự xâm nhập và vận động của nước vào rễ Chẳng h n, ở 00C độ nhớt của chất nguyên sinh tăng từ 3 - 4 lần

so với 200C

+ H hấp rễ b giảm nên thiếu năng lư ng cho hút nước chủ động của h rễ + Sự tho t hơi nước trên bề m t l giảm o vậy, làm giảm sức kéo dòng nước của l do tho t hơi nước gây ra

+ Giảm sự sinh trưởng của rễ, đ c bi t là h thống l ng hút b chết do nhi t độ thấp và khó phục hồi

- Tùy theo lo i thực vật mà khả năng thích nghi của chúng với nhi t độ thấp là

kh c nhau: c c thực vật nhi t đới như cà chua, dưa chuột, lúa, c c lo i đậu đỗ ngừng hút nước ở 50C, trong khi đó một số loài cây n đới vẫn hút nước ở 00C Ở nước ta, về màu đ ng khi nhi t độ < 120C đ có nhiều giồng lúa b chết ở giai đo n m do l

kh ng th lục hóa, ảnh hưởng đến khả năng tự dưỡng của cây

- Nhi t độ tối ưu cho sự hút nước của đa số cây trồng là từ 25 - 300C, nhi t độ cao hơn (30 - 400C) th sự hút nước của cây cũng b ức chế o ho t động sống của chất nguyên sinh b rối lo n khi nhi t độ cao và biến tính

đ thích nghi với điều ki n nồng độ oxy thấp

- Hàm lư ng oxy trong đất thấp (10 - 12%) Đất càng ch t hàm lư ng oxy càng thấp, ở c c lo i đất này hàm lư ng oxy trong đất khoang 5%, rễ h hấp kh khí gây ra

h i sinh lí

- Trong sản xuất đ khắc phục hi n tư ng này thường dùng bi n ph p làm đất kỹ;

ph v ng sau những trận mưa; làm cỏ sục bùn; đối với thủy canh phải thường xuyên xục khí

3 3 3 N n đ d c đất

- Sự xâm nhập của nước vào rễ là một qu tr nh thẩm thấu V vậy, khi nồng độ

d ch đất cao hơn nồng độ d ch bào, th rễ kh ng những kh ng hút đư c nước mà còn

b mất nước, gây ra h n sinh lí Nồng độ d ch đất thuận l i cho rễ hút nước là 0,02 - 0,05%

- Một số cây trồng có khả năng sống trong đất có nồng độ chất tan cao như: sú,

v t, lúa ch u m n, phèn thường có p suất thẩm thấu của rễ cao bằng c ch tích lũy c c chất có khả năng tăng p suất thẩm thấu như prolin, K+

v.v

- Trong sản xuất khi đất nhiễm m n, cần giảm nồng độ d ch đất bằng c ch thau chua, rửa m n bằng nước ng t, đào r nh, lên liếp đ h phèn xuống tằng sâu, trành bón

qu nhiều phân v cơ vào vùng rễ

CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1 Chứng minh bộ rễ thực vật có đ c đi m cấu t o, sinh lí thích nghi với chức năng hút nước

Câu 2 Tr nh bày cấu t o và chức năng của đai caspari

Câu 3 Tr nh bày c c cơ chế và con đường vận chuy n nước từ đất vào h m ch của h

rễ

Câu 4 Phân tích c c yếu tố ảnh hưởng đến sự hút nước của h rễ

Chương 4 QUÁ TR NH VẬN CHU N NƯỚC TRONG C

Nước sẽ đư c vận chuy n từ l ng hút của rễ đến bề m t của l đ tho t ra ngoài

kh ng khí Con đường đi của nước trong cây có th đư c chia làm 3 ch ng

Ch ng 1: Nước đi từ bên ngoài qua bi u b và l ng hút, rồi qua một số lớp tế bào nhu m , đến đai caspari đ vào c c tế bào nội b rối đến h m ch rễ

Ch ng 2: Nước đi từ h m ch của rễ đến m ch dẫn của thân lên m ch dẫn của l

Ch ng 3 Nước đi từ m ch dẫn của l qua một số lớp tế bào nhu m l (m dậu

và m khuyết) đến c c tế bào khí khổng ho c bi u b l

Hình 4.1 Khái quát quá trình vận chuyển nước trong cây

Trong đó ch ng 1 và ch ng 2 nước chỉ đi qua một số lớp tế bào g i là sự vận chuy n nước gần Còn ch ng 2, nước đi trong h m ch dẫn với khoảng c ch có khi đến hàng chục mét (với c c cây gỗ cao) ho c hàng trăm mét (với c c cây dây leo trong rừng) nên đư c g i là vận chuy n nước xa Sơ đồ vận chuy n nước trong cây đư c th

Con đư n đi c a d n nước n

Nước đư c đi qua 3 con đường chủ yếu là Apoplast; Symplast; h thống kh ng bào (h nh 4.2

Hình 4.2 Sơ đồ về các con đường đi của nươc trong các tế bào rễ

- Apoplast là nước đi trong h thống mao quản của thành tế bào

- Symplast là con đường nước đi qua h thống chất nguyên sinh rồi qua c c s i liên bào

Cấu trúc c a t n vận c uy n nước

Hình 4.3 Cấu tạo quản bào

H thống m ch dẫn trong cây là một tổ chức có cấu trúc phù h p cho sự vận chuy n nước một c ch hi u quả Tùy theo mức độ tiến hóa mà có hai lo i cấu trúc:

C c quản bào ph t tri n m nh nhất ở thực vật H t trần như th ng, phi lao v.v còn cấu trúc m ch gỗ th l i ph t tri n m nh ở thực vật H t kín như c c lo i cây trồng

a Hệ thống quản bào (Tracheids)

H thống quản bào gồm c c tế bào h p và dài đ mất hẳn chất nguyên sinh và

đ chết Giữa c c tế bào có nhiều lỗ cho phép nước đi qua (h nh 4.3) V vậy, nước

đư c vận chuy n dễ dàng

b Hệ thống mạch g (xylem)

Hình 4.4 Mạch g của thực vật c hoa (Hạt kín)

Cũng như quản bào, đây là những tế bào chết có thành tế bào dày và hóa gỗ

Đi m kh c bi t cơ bản với quản bào là giữa c c tế bào của h thống m ch gỗ kh ng có

v ch ngăn nên chúng t o nên c c ống mao quản liên tục suốt h thống dẫn, qua đó nước chảy trong mao quản th ng suốt mà kh ng có vật cản V vậy, đây là h thống vận chuy n nước hoàn hảo và tiến hóa chất ở thực vật (h nh 4.4)