5. Những đóng góp mới của đề tài
1.5. Phương pháp đánh giá dòng thuần
1.5.1. Đánh giá các đặc tính nông sinh học của dòng thuần
Trong chọn tạo giống ngô, việc tạo ra các dòng thuần (Maize inbred line) là công việc quan trọng nhất. Trong quá trình tạo dòng thuần, việc theo dõi và đánh giá các đặc điểm về: thời gian sinh trưởng, đặc điểm hình thái, khả năng chống chịu sâu bệnh, chống hạn, chống đổ, khả năng chịu mật độ cao, thời gian tung phấn phun râu, khả năng kết hạt, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của chúng là rất quan trọng. Cùng với việc xác định khả năng kết hợp để từ đó chọn ra được những dòng ưu tú tham gia vào các tổ hợp lai. Theo Vasal và Srinivasan (1999) phải mô tả tất cả các đặc tính quan trọng của chính bản thân dòng và trong sự kết hợp với các cây thử khác nhau [108]. Trong thực tế việc chọn bố mẹ trong cặp lai phụ thuộc rất nhiều vào đặc điểm hình thái, sinh lý và năng suất của chính dòng đó (Nguyễn Đình Hiền, 1999) [10].
Đối với dòng mẹ, các đặc tính quan trọng là: năng suất hạt cao, đồng đều cao, kích thước hạt vừa phải, chống đổ gãy tốt, phun râu đều, trổ cờ thoát, chịu mật độ cao, khả năng kết hạt tốt, chống chịu bệnh lá, bệnh bắp. Đối với dòng bố: bông cờ có nhiều nhánh, phấn nhiều, thời gian tung phấn dài, trỗ cờ tập trung, phát tán phấn tốt, cao cây, chống đổ tốt, chống chịu bệnh và các điều kiện bất thuận khác [62].
Theo Hallauer (1990a) [68]. Những chỉ tiêu quan trọng đối với dòng thuần là:
năng suất hạt, cấu trúc cây, thời gian sinh trưởng, kích thước cờ, đặc điểm về hạt và bắp, khả năng chống chịu điều kiện bất thuận. Những dòng triển vọng nhất được đánh giá về các yếu tố nông học khác như: tỷ lệ hạt giống, sử dụng phân bón, khoảng cách gieo trồng, điều này giúp cho hoàn thành quy trình sản suất hạt giống.
Bauman (1981) [43] đã tóm tắt điều tra đối với các nhà tạo giống ở vùng vành đai ngô Mỹ về các đặc tính quan trọng. Năng suất hạt của các dòng là quan trọng nhất. Một số đặc tính khác như: thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu dịch hại,...
sẽ được chú trọng trong tương lai.
1.5.2. Đánh giá khả năng kết hợp của dòng thuần
- Khả năng kết hợp: KNKH là một thuộc tính quan trọng không chỉ ở ngô mà cả các cây trồng khác, nó được kiểm soát bởi yếu tố di truyền và có thể truyền lại cho
thế hệ sau qua tự phối cũng như qua lai, Sprague và Tatum (1942) [103] phân KNKH thành 2 loại: KNKH chung và KNKH riêng. Một dòng thuần chỉ có ý nghĩa sử dụng khi đồng thời có các đặc điểm nông sinh học phù hợp và có KNKH cao.
KNKH chung được biểu hiện phản ứng trung bình của một dòng quan sát được ở tất cả các tổ hợp lai mà dòng đó tham gia. KNKH chung bị chi phối bởi tác động gen cộng tính.
KNKH riêng được biểu thị bằng độ lệch của tổ hợp lai cụ thể nào đó so với giá trị ưu thế lai trung bình của nó [102]. KNKH riêng chủ yếu do tác động của yếu tố trội, ức chế và điều kiện môi trường.
Như vậy, đánh giá KNKH thực chất là xác định tác động gen. Việc giữ lại hay loại bỏ dòng thuần dựa trên các kết quả đánh giá KNKH [69]. Từ kết quả đánh giá KNKH của các dòng tự phối, thông qua các tính trạng ở tổ hợp lai của chúng, chúng ta có quyết định chính xác về việc giữ lại những dòng có KNKH cao, loại bỏ những dòng có KNKH thấp cũng như sử dụng các dòng có KNKH chung và riêng cao vào các mục đích tạo giống khác (Mai Xuân Triệu, 1998) [34].
Để đánh giá KNKH của vật liệu, các nhà tạo giống ngô thường áp dụng hai phương pháp lai thử truyền thống đó là:
+ Đánh giá KNKH bằng phương pháp lai đỉnh (Top cross)
Lai đỉnh là phương pháp lai thử, được Davis đề xuất năm 1927. Theo tác giả, KNKH chung của quần thể gốc và các thế hệ có nguồn gốc từ chúng là cực kỳ quan trọng đối với quá trình tạo giống ngô lai. Phương pháp lai đỉnh có thể đánh giá KNKH chung của các dòng. Phương pháp này được Jenkins và Bruce (1932) sử dụng và phát triển [48]. Theo Hallauer (1990a) dòng tự phối phải được đánh giá qua lai đỉnh để xác định đặc điểm tương đối của chúng [68].
Theo phương pháp này, các nguồn vật liệu cần xác định KNKH được lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (tester) để tạo ra các tổ hợp lai thử. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai thử sẽ xác định được KNKH của dòng [21].
+ Đánh giá KNKH bằng phương pháp lai luân phiên (Diallel cross)
Lai luân phiên là hệ thống lai thử mà các dòng hoặc giống được lai với nhau theo tất cả các tổ hợp lai có thể. Các dòng này vừa là cây thử của các dòng khác, vừa
là cây thử của chính mình. Phân tích lai luân phiên cho thông tin về: Bản chất và giá trị thực của các tham số di truyền, khả năng kết hợp chung và riêng của các bố mẹ biểu hiện ở các con lai. Trong phân tích lai luân phiên có 2 phương pháp là:
- Phương pháp Hayman: Giúp chúng ta xác định các tham số di truyền của vật liệu bố mẹ cũng như ước đoán giá trị các tham số này ở các tổ hợp lai.
- Phương pháp Griffing: Phương pháp phân tích của Griffing giúp chúng ta biết được thành phần biến động do KNKH chung, KNKH riêng được quy đổi sang thành phần biến động do hiệu quả cộng tính, hiệu quả trội và siêu trội của các gen [63].
Kết quả đánh giá KNKH của dòng bằng phương pháp lai luân phiên giúp các nhà nghiên cứu phân nhóm ưu thế lai và sử dụng chúng trong tạo giống, chọn ra những tổ hợp lai tốt phục vụ cho sản xuất. Gage và cộng sự (2017) nghiên cứu đã xác định một số vùng gen góp phần tạo ra ưu thế lai ở ngô về năng suất và các đặc điểm liên quan khác. Các khu vực được xác định đã được tìm thấy có liên quan đến các quá trình như quang hợp, chuyển hóa carbon, hấp thu và sử dụng nitơ. Nghiên cứu cũng tìm thấy bằng chứng về hiện tượng tương tác gen góp phần tạo ra ưu thế lai về năng suất và các tính trạng khác. Nghiên cứu cung cấp những hiểu biết sâu sắc về cơ sở di truyền của ưu thế lai ở ngô, có thể cung cấp thông tin cho sự phát triển của các giống ngô lai mới với năng suất được cải thiện và các đặc điểm nông học quan trọng khác [74].
Guimarães và công sự (2018) đã tìm thấy sự biến đổi di truyền đáng kể đối với khả năng chống chịu hàm lượng phốt pho thấp ở các dòng ngô lai. Nghiên cứu đã xác định các dòng tự nhiên cụ thể có khả năng kết hợp cao đối với khả năng chống chịu hàm lượng lân thấp, có thể được sử dụng làm bố mẹ trong các chương trình nhân giống để phát triển các giống ngô mới có khả năng chống chịu được cải thiện đối với đất có hàm lượng lân thấp. Ước tính hệ số di truyền đối với khả năng chống chịu phốt pho thấp ở mức trung bình đến cao, cho thấy rằng các yếu tố di truyền đóng một vai trò quan trọng trong việc xác định tính trạng này. Nghiên cứu cũng tìm thấy bằng chứng về sự tương tác đáng kể giữa kiểu gen với môi trường, chỉ ra rằng hiệu suất của các dòng tự nhiên về khả năng chống chịu phốt pho thấp bị ảnh hưởng bởi môi
trường mà chúng được phát triển. Kết quả cho thấy rằng việc chọn lọc giống ngô chống chịu hàm lượng lân thấp trong các chương trình nhân giống ngô có thể hiệu quả và việc sử dụng các dòng tự nhiên có khả năng kết hợp cao có thể giúp đẩy nhanh quá trình phát triển các giống ngô mới với khả năng chống chịu được cải thiện đối với đất có hàm lượng lân thấp [64].
Anower và cộng sự (2019) nhấn mạnh tầm quan trọng của ưu thế lai trong chọn giống ngô lai, điều này có thể dẫn đến năng suất hạt tăng đáng kể so với các dòng bố mẹ. Cung cấp một cái nhìn tổng quan về các phương pháp khác nhau được sử dụng để khai thác ưu thế lai, bao gồm phép lai đơn, phép lai kép và phép lai ba. Nghiên cứu cũng thảo luận về tầm quan trọng của sự đa dạng di truyền trong nhân giống ngô lai và sự cần thiết phải kết hợp các nguồn gen mới từ các họ hàng hoang dã và các giống địa phương. Tổng quan đã nêu bật vai trò của chỉ thị phân tử trong việc xác định và chọn lọc các dòng bố mẹ có khả năng kết hợp cao và chọn lọc có sự hỗ trợ của chỉ thị để nâng cao hiệu quả nhân giống ngô lai. Nghiên cứu cũng thảo luận về tầm quan trọng của việc đánh giá các giống ngô lai trong nhiều môi trường và sự cần thiết của các phương pháp xác định kiểu hình hiệu quả để xác định các giống ngô lai năng suất cao. Các tác giả gợi ý rằng việc sử dụng chọn lọc bộ gen có thể cải thiện hơn nữa hiệu quả của việc nhân giống ngô lai bằng cách chọn các tính trạng phức tạp, chẳng hạn như năng suất và khả năng chịu stress, dựa trên dự đoán bộ gen. Nhìn chung, nghiên cứu nhấn mạnh tầm quan trọng của ưu thế lai trong nhân giống ngô lai và nhu cầu cải tiến liên tục các phương pháp nhân giống, kết hợp các nguồn đa dạng di truyền mới để phát triển các giống ngô lai có năng suất cao và chịu được các điều kiện bất thuận [39].
Nghiên cứu của Teklewold và cộng sự (2020) cho thấy ưu thế lai có ý nghĩa đối với năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất trong cả hai điều kiện đủ tưới nước và hạn, tiềm năng phát triển các giống lai năng suất cao. Nghiên cứu cũng đã xác định được một số dòng tự nhiên có khả năng kết hợp chung cao và khả năng kết hợp riêng về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất, có thể sử dụng làm dòng bố mẹ trong lai tạo giống. Kết quả cho thấy hiệu suất của các giống lai thay đổi theo các chế độ
nước khác nhau, với một số giống lai cho thấy hiệu suất tốt hơn trong điều kiện hạn hán, cho thấy tiềm năng phát triển các giống lai chịu hạn. Nghiên cứu cũng phát hiện ra rằng năng suất có mối tương quan thuận với trọng lượng bắp, trọng lượng hạt và số lượng hạt trên mỗi hàng, cho thấy tầm quan trọng của những đặc điểm này trong việc phát triển các giống lai năng suất cao. Các tác giả gợi ý rằng các dòng tự nhiên được xác định và các giống lai của chúng có thể được sử dụng làm vật liệu bố mẹ trong các chương trình nhân giống nhằm phát triển các giống ngô lai năng suất cao và chịu hạn. Nhìn chung, nghiên cứu nhấn mạnh tầm quan trọng của việc đánh giá khả năng kết hợp và ưu thế lai của các dòng tự nhiên trong các chế độ nước khác nhau để phát triển các giống ngô lai năng suất cao và chịu hạn [105].