BÀI GIẢNG SINH THÁI HỌC

BÀI GIẢNG SINH THÁI HỌC

CHƯƠNG 1 : MỞ ÐẦU VỀ MÔN HỌC

I ÐỊNH NGHĨA

Môn học Môi trường và Con người đôi khi còn gọi là Khoa học môi trường nghiên cứu các tác

động qua lại của môi trường và con người

Thuật ngữ môi trường liên quan đến mọi thứ xung quanh chúng ta: không khí, nước, đất cũng

như thực vật, động vật và vi sinh vật sống ở các nơi vừa nói Ngược lại, con người cũng là một sinh vật với đầy đủ ý nghĩa của nó, tác động lên môi trường nhưng với qui mô chưa từng có

trong lịch sử cuả trái đất

Môn học này đề cập tới những vấn đề sâu rộng gây ra bởi sự gia tăng dân số quá mức, sự cạn kiệt tài nguyên và ô nhiễm môi trường Ðây là những vấn đề then chốt cho sự sống cuả con người

II ÐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ

Ðể giải quyết các vấn đề khổng lồ cuả sự gia tăng dân số quá mức, sự cạn kiệt tài nguyên và ô nhiễm môi trường, đòi hỏi phải có nhiều kiến thức khoa học: sinh học, sinh thái học, khoa học trái đất, khoa học xã hội, khoa học kinh tế Trong đó môn sinh thái học có vai trò hết sức quan trọng

Có thể xem môn học Môi trường và Con người là phần ứïng dụng của sinh thái học, nhằm giải quyết các vấn đề nóng bỏng của xã hội Ðó là các vấn đề dân số (population); tài nguyên

(resources); và ô nhiễm (pollution) đang gây nên cuộc khủng hoảng môi trường hiện nay

1 Sự đông dân

Sự gia tăng không mong đợi của loài người tạo nên một nhân tố hàng đầu cuả sự huỷ hoại sinh quyển Dù rằng sự đông dân đã xảy ra từ nhiều thế kỷ ở vài vùng như châu Á, nhưng sự tăng trưởng gia tốc cuả dân số thế giới vốn đã quá đông đúc tạo nên một sự kiện cơ yếu, đặc sắc cuả

con người, gọi là sự bùng nổ dân số ở thế kỷ 20

Việc quan trọng hơn không chỉ là số lượng vốn đã quá lớn, mà còn là dân số tăng với tốc độ lũy tiến (vitesse exponentielle) Không một chuyên gia nào có thể dự kiến chính xác khi nào thì dân

số ổn định Do đó Dorst (1965) xem sự bùng nổ dân số ở thế kỷ 20 là một hiện tượng có qui mô sánh với thảm họa điạ chất đã làm đảo lộn hành tinh

Năm 1997, dân số thế giới là 5,8 tỉ người và gia tăng hàng năm là 1,7% Khoảng 40 năm nữa, dân số có thể tăng gấp đôi nếu không có những biện pháp ngăn chặn đà gia tăng này Sự bùng nổdân số gây áp lực lên tài nguyên và môi trường

2 Cạn kiệt tài nguyên

Tài nguyên là những thứ mà chúng ta lấy từ môi trường để phục vụ nhu cầu của con người Vài loại tài nguyên được sử dụng trực tiếp như: không khí sạch, nước sạch từ sông hồ, đất tốt và cây

cỏ Ða số khác như: dầu mỏ, sắt thép, than đá , nước ngầm thì phải qua chế biến xử lý trước khi dùng

Tài nguyên có thể được xếp thành các loại: tài nguyên vô tận, tài nguyên tái tạo được và tái nguyên không thể tái tạo được Tài nguyên vô tận (perpetual resource), như năng lượng mặt trời được xem là không cạn kiệt ở mức độ thời gian đời người Tài nguyên có thể tái tạo được

(renewable resource) như: gỗ, cá, thú rừng có thể phục hồi trở lại nếu được khai thác với qui

mô hợp lý Còn tài nguyên không thể tái tạo (nonrenewable resource) như: than đa, dầu mo,í kimloại với số lượng có hạn khi được sử dụng sẽ không phục hồi trở lại

Vì dân số thế giới tiếp tục gia tăng, nhiều nguồn tài nguyên cần thiết cho sự sống còn của con người và hàng triệu sinh vật khác sẽ ít đi Các nước đang phát triển thì sử dụng quá đáng các nguồn tài nguyên có thể tái tạo được, trong khi các nước phát triển thì tiêu xài quá mức các nguồn tài nguyên không thể tái tạo được

Các tài nguyên tái tạo bị khai thác quá mức sẽ không thể phục hồi được, còn các tài nguyên không thể tái tạo sẽ bị đe dọa cạn kiệt trong thời gian khác nhau tùy theo trữ lượng cuả chúng và tốc độ khai thác của con người Như dầu mỏ chẳng hạn, là máu cuả xã hội công nghiệp hiện đại,

có thể hết sạch trên trái đất Ngoài ra còn có khoảng 18 loại khoáng sản quan trọng về mặt kinh

tế sẽ cạn kiệt trong vài thập niên tới

Bên cạnh đó, sự khai thác đất trồng quá đáng và không đúng cách cũng làm cho đất bị xói mòn

và biến thành sa mạc Sự tàn phá rừng, nhất là rừng nhiệt đới với tốc độ hơn 11 triệu ha hằng năm như hiện nay chẳng những gây sự hủy diệt nơi ở cuả các động vật mà còn gây nên sự thay đổi khí hậu toàn cầu Ước lượng mỗi ngày có hàng trăm loài sinh vật bị tuyệt chủng

3 Ô nhiễm môi trường

Ô nhiễm môi trường hiện nay là sự thay đổi không mong muốn cuả các tính chất của nước, không khí, đất hay thực phẩm gây tiêu cực cho sự sống, sức khỏe và sinh hoạt cuả người cũng như của các sinh vật khác

Môi trường đất, nước, không khí bị ô nhiễm bởi các loại chất thải do hoạt động cuả con người Rác thải, nước thải và các khí thải từ các khu dân cư, nhà máy công sở, trường học, bệnh viện hàng ngày làm cho môi trường ngày càng xấu đi Trong các loại chất thải, có nhiều chất rất độc, khó hay không bị phân hủy sinh học

Mưa acid, mỏng màn ozon, thay đổi khí hậu toàn cầu là hậu quả đáng ngại của sự phát triển của

xã hội loài người Cùng với ô nhiễm nước, đất và không khí chúng kìm hãm và đe doạ sự phát triển của con người

Vì vậy việc thay đổi cách hành động vừa phát triển xã hội vừa bảo vệ môi trường là cách làm phù hợp của tất cả chúng ta Ðó là chiếm lược phát triển bền vững (sustainable development strategy) là mục tiêu của môn học và cũng là cách sống tương lai của chúng ta

III MỐI TƯƠNG QUAN GIỮA DÂN SỐ, SỬ DỤNG TÀI NGUYÊNVÀ Ô NHIỄM

MÔI TRƯỜNG

Theo mô hình đơn giản thì sự suy thóai và ô nhiễm môi trường ở cùng một nơi tùy thuộc vào 3 yếu tố: (1) số người dân, (2) số đơn vị năng lượng mỗi người sử dụng và (3) khối lượng của sự suy thoái và ô nhiễm môi trường do mỗi đơn vị năng lượng gây ra (Miller, 1993)

Sự đông dân bao gồm sự quá nhiều người và sự quá nhiều tiêu thụ Sự quá nhiều người xảy ra ở những nơi mà số người nhiều hơn thức ăn, nước uống và các tài nguyên khác Việc này thường xảy ra ở các nước đang phát triển, làm suy thoái các tài nguyên tái tạo và là nguyên nhân của sự nghèo đói Sự quá nhiều tiêu thụ xảy ra ở các nước công nghiệp, khi một số ít người sử dụng mộtlượng lớn tài nguyên Ðây là nguyên nhân chính làm cạn kiệt nguồn tài nguyên không thể phục hồi và làm ô nhiễm môi trường

Bảng phân tích các mối tương quan giữa dân số, tài nguyên và môi trường

Sô úlượng dân xác định nhu cầu tài nguyên, cách thụ đắc, số lượng dùng

Các nhân tố dân số ( trình độ xã hội, kinh tế cuả một nước) có ảnh hưởng lên việc sử dụng tài nguyên Các nước công nghiệp có nhu cầu về tài nguyên phức tạp và có khuynh hướng sử dụng nhiều tài nguyên không thể tái tạo Các nước đang phát triển sử dụng nhiều tài nguyên tái tạo được Sựphân bố dân cư cũng ảnh hưởng lên sự cung cấp, khai thác và sử dụng tài nguyên

2 Dân số

lên ô

nhiễm

Dân số gây ra ô nhiễm qua việc khai thác và sử dụng tài nguyên Ô nhiễm

có thể xảy ra từ việc sử dụng một tài nguyên như là nơi chứa rác thải sinh hoạt và công nghiệp Ngoài ra khai thác tài nguyên (than đá, dầu và khí) gây ra sự suy thoái môi trường Khối lượng tài nguyên và cách thức khai thác và sử dụng chúng xác định khối lượng ô nhiễm

3 Tài

nguyên

lên dân số

Tác động dương Khám phá và sử dụng tài nguyên mới (dầu, than) làm

tăng dân số, cũng như sự phát triển xã hội, kinh tế, công nghệ Tài nguyên cho phép con người di chuyển đến các nơi ở mới cũng như việc lấy và sử dụng tài nguyên trước đây không được dùng Thêm vào đó sự phát triển tàinguyên tạo nhiều nơi ở trong các môi trường khó khăn

Tác động âm Cạn kiệt tài nguyên làm giảm dân số và làm giảm sự phát

triển xã hội, kinh tế, công nghệ Suy thoái môi trường (ô nhiễm không khí)

có thể làm giảm dân số hay tiêu diệt quần thể

5 Ô nhiễm

lên dân số Ô nhiễm có thể làm giảm dân số cũng như giảm sự phát triển xã hội, kinh tế và công nghệ Ô nhiễm làm gia tăng tử vong và bệnh tật nên ảnh hưởng

xấu lên kinh tế và xã hội Ô nhiễm có thể làm thay đổi thái độ của con người từ đó làm thay đổi luật lệ, cách thức khai thác và sử dụng tài nguyên.

Mô hình Dân số - Tài nguyên - Môi trường cho thấy con người sử dụng tài nguyên và gây ô nhiễm Cả ba thành phần này có tác động tương hỗ như bảng phân tích ở trên

Chúng ta thấy sự đông dân khiến người ta sử dụng nhiều tài nguyên hơn và làm suy thoái môi trường nhiều hơn Chừng nào chúng ta chưa thay đổi cách sống, chưa ngừng hủy hoại môi sinh

và các sinh vật khác thì sự sống sót và sự phát triển cuả chúng ta còn bị nhiều nguy cơ

Môn học này cung cấp cho chúng ta các kiến thức cơ bản về mối quan hệ giữa con người với môi trường và với các sinh vật khác Từ đó chúng ta có thể có thái độ và hành vi nhằm làm cho

xã hội loài người tiếp tục phát triển mà không làm hại các sinh vật khác và sử dụng lâu bền các nguồn tài nguyên

Giáo trình này được chia làm 3 phần với 15 chương Phần I (từ chương 1 đến chương 5) đề cập đến các kiến thức cơ bản về sinh thái học trong đó nhấn mạnh mối quan hệ giữa môi trường và con người Phần II (từ chương 6 đến chương 11) đề cập đến việc sử dụng các loại tài nguyên cần thiết của con người Phần III (từ chương 12 đến chương 15) đề cập đến các loại ô nhiễm môi trường và các biện pháp bảo vệ tài nguyên và môi trường

Hình 1 Mối tương quan giữa dân số, sử dụng tài nguyên và ô nhiễm môi trường

CHƯƠNG 2 : CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI VÀ QUẦN THỂ SINH VẬT

Trong sinh thái học, người ta khảo cứu các mối quan hệ qua lại giữa sinh vật và môi trường, đồng thời người ta cũng khảo cứu sự thích nghi của loài, quần thể, quần xã và sự thích nghi với môi trường của chúng

Sự tiếp cận thực nghiệm về hai khái niệm trên là bước cơ bản trong sinh thái học, dẫn tới việc xác định các đặc tính của môi trường sống cuả sinh vật Các đặc tính này có thể được khảo cứu nhờ vào các thông số lý, hóa (vô sinh) và hữu sinh cuả môi trường, được gọi là các nhân tố sinh thái

Người ta có thể nghiên cứu các nhân tố chính yếu của một hệ sinh thái trên một cơ thể đơn độc, trên một quần thể của loài xác định Người ta cũng có thể phân tích ảnh hưởng của các nhân tố trên cho cả một quần xã sinh vật

I CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI

1 Phân loại các nhân tố sinh thái

Ta có nhiều cách để phân loại các nhân tố sinh thái:

- Các nhân tố vô sinh (khí hậu, cấu tạo hóa học của đất, nước ) và các nhân tố hữu sinh (kí sinh, ăn mồi, cộng sinh )

- Các nhân tố độc lập với mật độ và các nhân tố phụ thuộc vào mật độ

- Sự phân loaüi không gian dựa vào đặc tính môi trường:

+ Nhân tố khí hậu: nhiệt độ, không khí, ánh sáng, mưa

+ Nhân tố thổ nhưỡng: pH, thành phần cơ giới

+ Nhân tố thủy sinh: dòng chảy, chất hòa tan

- Phân loại theo thời gian: ảnh hưởng của sự biến thiên theo năm, mùa hay ngày đêm (tính chu kỳ)

Các nhân tố sinh thái không bao giờ tác động riêng lẻ mà luôn tác động kết hợp với nhau Nhân tố sinh thái nào cũng có thể trở thành nhân tố hạn chế trong không gian hoặc thời gian

2 Khái niệm về nhân tố hạn chế

Bất kể ở mức độ tổ chức nào (cá thể, quần thể, hay quần xã sinh vật) người ta cũng phải khảocứu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái riêng biệt của mỗi môi trường Các thông số này là những thông số lý, hóa hay sinh học có tác động trực tiếp lên sinh vật

Thực nghiệm cho thấy rằng tất cả các nhân tố sinh thái vào lúc này hay lúc khác trong những điều kiện địa phương đều có thể tác động như là các nhân tố hạn chế Nếu xem xét một nhân

tố nào đó, tùy theo điều kiện không gian và thời gian, nhân tố đó có thể xuống dưới một trị sốtối thiểu không thể đáp ứng được yêu cầu cuả một loài hay một quần xã Ðể phát triển trong một sinh cảnh, tất cả các sinh vật đều cần có những điều kiện về nhiệt độ, thức ăn, muối khoáng Nhân tố nào ở gần mức tối thiểu nhất sẽ là nhân tố giới hạn

Về định lượng các nhân tố sinh thái có hai định luật liên quan:

a Ðịnh luật tối thiểu

Ðịnh luật này liên quan đến ảnh hưởng của các chất khoáng cần thiết cho cây trồng Sự tăng trưởng của cây chỉ có thể có trong điều kiện các chất cần thiết phải có đủ liều lượng trong đất Chính những chất bị thiếu chi phối sản lượng mùa màng Do đó năng suất của mùa màngtùy thuộc duy nhất vào chất dinh dưỡng hiện diện trong môi trường với liều lượng ít nhất (so với lượng tối ưu)

Ðịnh luật tối thiểu có thể mở rộng sự áp dụng cho các nhân tố sinh thái dưới dạng các định luật cuả các nhân tố hạn chế, có thể được phát biểu như sau: sự thể hiện (tốc độ và qui mô ) cuả tất cả quá trình sinh thái học được chi phối bởi các nhân tố hiện diện với liều lượng ít nhất trong môi trường

Cần nhấn mạnh là định luật tối thiểu thay đổi trong sự thể hiện cuả nó do nơi có sự tác dộng qua lại cuả các nhân tố sinh thái Do đó ở thực vật, kẽm thì cần thiết ở nồng độ thấp cho cây mọc trong bóng râm hơn là cây mọc ngoài ánh sáng Tương tự, côn trùng phát triển trong môi trường khô ráo thì có nhiệt độ gây chết cao hơn các cá thể phát triển trong môi trường

ẩm ướt (ở nơi khô, côn trùng chịu nóng giỏi hơn)

b Ðịnh luật chống chịu

Ðịnh luật tối thiểu chỉ là một trường hợp đặc biệt cuả một nguyên tắc tổng quát hơn gọi là định luật về sự chống chịu, sự rộng lượng

Theo định luật này thì tất cả nhân tố sinh thái có một khỏang giá trị hay khuynh độ (gradient)

mà trong đó các quá trình sinh thái học diễn ra bình thường Chỉ trong khoảng giá trị đó thì

sự sống của một sinh vật hoặc sự xuất hiện cuả một quần xã mới diễn ra được Có một giới hạn trên và một giới hạn dưới mà vượt khỏi đó thì sinh vật không thể tồn tại được Trong khoảng chống chịu đó có một trị số tối ưu ứng với sự hoạt động tối đa cuả loài hoặc quần xã sinh vật

Khoảng chịu đựng đối với mỗi nhân tố thay đổi tùy loài Nó xác định biên độ sinh thái học cuả loài Biên độ dao động này càng rộng khi khoảng chịu đựng các nhân tố sinh thái cuả loàicàng lớn Ðiều này cũng áp dụng được cho quần thể hay quần xã sinh vật Có loài rộng hay hẹp đối với một nhân tố nào đó Thí dụ: loài rộng nhiệt (eurythermes), rộng muối

(euryhalines), loài hẹp nhiệt (stenothermes) hay hẹp muối (stenohalines)

Hình 2 Loài rộng và loài hẹp theo định luật về sự chống chịu

II QUẦN THỂ SINH VẬT VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG

1 Ðịnh nghĩa

Quần thể sinh vật là một nhóm cá thể cuả cùng một loài sinh vật sống trong một khoảng không gian xác định Thí dụ quần thể tràm ở rừng U Minh; quần thể Dơi Quạ ở Sóc Trăng Một quần thể là một đơn vị sinh thái học với những tính chất riêng biệt Ðó là tính chất liên quan đến cả nhóm sinh vật chứ không cho từng cá thể riêng lẻ Ðó là mật độ, tỉ lệ sinh sản và

tử vong, sự phát tán sự phân bố các lứa tuổi, tỉ lệ đực cái, tăng trưởng là các tính chất cuả tập thể không riêng cho cá thể Một trong các đặc tính đáng chú ý nhất của quần thể tự nhiên

là tính ổn định tương đối cuả chúng Thật vậy, khi nghiên cứu các quần thể trong môtü thời gian tương đối dài người ta thấy rằng các quần thể thường không thay đổi lớn lắm Tuy nhiênvẫn có những biến động về số lượng cá thể xoay quanh một trị số trung bình được chi phối bởi các nhân tố môi trường

Suy cho cùng thì sự ổn định tương đối cuả quần thể là do khả năng sinh sản tiềm tàng cuả chúng Darwin đã tính toán là loài voi, động vật tăng trưởng chậm và sinh sản ít; vậy mà từ một cặp voi ban đầu có thể cho ra 19 triệu voi con cháu sau 750 năm, nếu như tất cả voi con sinh ra đều đạt tuổi trưởng thành và có khả năng sinh sản như nhau Một con ruồi cái đẻ 120 trứng mỗi lứa, chỉ một năm sau một cặp ruồi có thể tạo ra 5.598 tỉ con (Ramade, 1984) Các thí dụ trên cho thấy vai trò của cơ chế thiên nhiên trong việc điều hòa số lượng cá thể của mỗi loài theo khả năng của môi trường

2 Mật độ

a Ðịnh nghĩa

Mật độ cuả quần thể là số lượng cá thể trên một đơn vị đo lường( diện tích hoặc thể tích) Ðơn vị đo lường chủ yếu là diện tích được chọn sao cho phù hợp với kích thước hay số lượngcuả sinh vật Do đó, người ta thường sử dụng số dân/km2; số cây đại mộc/ha rừng; số tiết túc/m2 lá cây mục; số vi sinh vật/cm3 nước Người ta cũng có thể dùng sinh khối để diễn tả mật số Thí dụ số kg cá/m2 ao nuôi hay trọng lượng sóc/km2 rừng cây

Sinh vật có kích thước nhỏ thường phong phú hơn sinh vật có kích thuớc lớn

Hình 3 Tương quan giữa kích thước cơ thể và mật độ của động vật vùng ôn đới

b Hai loại mật độ

Cần phân biệt mật độ thô, tức là tỉ lệ giữa số lượng của tất cả các cá thể (hay sinh khối) với tổng diện tích; mật độ sinh thái học là tỉ lệ giữa số cá thể với diện tích thực sự sử dụng được Như đối với loài người thì mật độ sinh thái học được tính trên diện tích đất canh tác được

Trường hợp Ai Cập chẳng hạn, vào năm 1984, mật độ thô là 43,5 người/km2, còn mật độ sinh thái học là 1.533 người/km2

Mỗi loài sinh vật có một mật độ tối đa và tối thiểu trong tự nhiên Giới hạn trên cuả số lượng

cá thể được xác định bởi dòng năng lượng đi vào hệ sinh thái Thí dụ như số lượng thức ăn cần thiết trên đơn vị diện tích và trên đơn vị thời gian cho động vật Giới hạn dưới tuy không được rõ nét, là xác suất gặp cá thể khác phái cần cho việc sinh sản

Mật độ quần thể còn thay đổi tùy thuộc vào các nhân tố khác, chủ yếu là vị trí cuả nó trong chuỗi dinh dưỡng Mật độ càng thấp ở các quần thể chiếm vị trí càng cao cuả chuỗi

c Xác định số lượng cá thể

Việc xác định số lượng cá thể tuy thuộc vào đặc tính cuả sinh vật Trường hợp các sinh vật

có đời sống cố định thì đơn giản Ðó là trường hợp cuả thực vật, động vật không xương sống

có đời sống cố định như hàu, san hô Còn trường hợp các loài động vật khác, nhất là các loài di trú thì khó khăn hơn nhiều

Một cách tổng quát thì không thể đếm một cách tuyệt đối số lượng cá thể cuả quần thể, ngoạitrừ trường hợp loài người Cho nên người ta phải ước lượng với phương pháp sao cho sự ướclượng này gần với sự thật nhất

- Ðếm trực tiếp: áp dụng đối với các động vật lớn như: sư tử, linh dương, cọp, beo Người tacòn dùng không ảnh hay chụp hình bằng hồng ngoại (sử dụng ban đêm)

- Phương pháp lấy mẫu với dụng cụ thích hợp cho từng đối tượng sinh vật

- Phương pháp đánh dấu và bắt lại Ðể xác địnhsố lượng N cá thể của một quần thể, người ta bắt và đánh dấu T cá thể rồi thả chúng Một thời gian sau người ta thực hiện một đợt bắt nữa được n cá thể ttrong đó có t cá thể được đánh dấu Do đó ước lượng cuả N sẽ là:

Thí dụ: T = 1000; n = 200 ; t = 20

Thì N = 10.000 cá thể

Phương pháp này đòi hỏi một số điều kiện Chẳng hạn như các cá thể có đánh dấu cần phải được phân bố đều trong quần thể và cùng bị bắt với xác suất như nhau Sự tử vong phải giống nhau và không mất các dấu Hơn nữa quần thể phải được xem như ổn định giữa hai lần bắt

3 Tháp tuổi và tỉ lệ đực cái

a Tháp tuổi

Thành phần tuổi của quần thể thể hiện đặc tính chung cuả biến động số lượng quần thể vì nó ảnh hưởng đến khả năng sinh sản hay tử vong của quần thể Thành phần tuổi thường được biểu diễn bằng tháp tuổi Tháp tuổi được thành lập bởi sự xếp chồng lên nhau cuả các hình chữ nhật có chiều cao bằng nhau, còn chiều dài thì tỉ lệ với số lượng cá thể trong mỗi lứa Các cá thể đực và cái được xếp thành hai nhóm riêng ở hai bên đường phân giác cuả hình tháp, bởi vì sự tử vong không giống nhau ở hai cá thể đực và cái

Hình 4 Tháp tuổi của Nai Odocoileus hemionus

Hình 5 Ba dạng tháp tuổi chính yếu của con nguời Người ta có thể đơn giản hóa tháp tuổi thành ba nhóm cá thể khác nhau Ðó là: cá thể trẻ (tiền sinh sản), trưởng thành (sinh sản), và già (hậu sinh sản)

Tùy theo thành phần cuả ba nhóm cá thể trên, người ta có thể xếp loại thành quần thể phát triển, quần thể ổn định hay quần thể suy thoái

b Tỉ lệ đực - cái

Ðó là tỉ lệ giữa số cá thể đực và số cá thể cái của một quần thể sinh vật Theo qui tắc tổng quát thì các loài động vật là đơn phái tức là có con đực và con cái riêng Nhưng cũng có hiện tượng lưỡng phái và trinh sản thường thấy ở động vật không xương sống Tuy nhiên ngay cả trong trường hợp lưỡng phái, sự thụ tinh vẫn là sự trao đổi sản phẩm sinh dục giữa hai cá thể và

thường thì chỉ có một trong hai tuyến sinh dục trưởng thành trước Do đó cá thể là đực hoặc cái một cách tuần tự hay luân phiên nhau Các loài trinh sản thì chỉ có một phái mà thôi Trùng bánh

xe họ Philodinidae không thấy con đực bao giờ Ở một số loaüi côn trùng sống thành xã hội như

ong, kiến, mối thì trong quần thể đa số là con cái Tuy nhiên trong đa số các loài động vật thì tỉ

lệ đực cái thường là 1:1

Ở đa số động vật có xương sống, có một sự thặng dư nhẹ nhàng ở con đực lúc mới sinh (như ở người chẳng hạn) Ðến tuổi trưởíng thành tỉ lệ đực cái có thể thiên về con đực hoặc con cái tùy theo nhóm sinh vật và tùy vào nơi ở và các điều kiện khác của môi trường

4 Tăng trưởng cuả quần thể

Sự tăng trưởng của quần thể là sự gia tăng số lượng cá thể cuả quần thể Sự gia tăng này có thể bằng hình thức sinh sản vô tính hay hữu tính Chúng ta hãy xem xét sự tăng trưỏng trong các điều kiện môi trường khác nhau

a Khi môi trường tạm thời không có tác nhân giới hạn

Các quần thể tự nhiên gia tăng rất nhanh về số lượng Khi đó tỉ lệ gia tăng tự nhiên sẽ là:

Trong đó N là số lượng cá thể; dN là số lượng cá thể tăng trong khoảng thời gian dt

Tỉ lệ tăng tự nhiên là tiềm năng sinh học cuả loài Nó biểu diễn sự sinh sản tối đa của loài khi không có tác nhân hạn chế của môi trường

Từ công thức trên ta có thể viết:

dN = r N dt (2) hay N = N0 e r(t-t0) (3)

Nếu lấy t0 = 0; ta có N = N0.e rt (4)

Ta thấy rằng khi một quần thể đặt dưới điều kiện không có tác nhân hạn chế thì nó sẽ tăng trưởngtheo lũy tiến, tức tăng trưởng rất nhanh và đường biểu diễn có dạng hình chữ J

Tỉ lệ gia tăng tự nhiên được chi phối bởi sinh suất b và tử suất m của quần thể, tức là : r = b - m

Nhờ vào công thức (4) ta có thể ước tính thời gian để quần thể nhân đôi số lượng Khi đó N =2 N0 suy ra: 2 = e rt

V=dN/dt =rN (5)

Công thức (5) cho thấy tốc độ tăng trưởng gia tăng theo số lượng cá thể Số lượng cá thể càng lớn thì tốc độ càng cao

b Khi có sự hiện diện các yếu tố giới hạn của môi trường

Các quần thể tự nhiên bị kiềm chế tiềm năng sinh học trong việc giảm thiểu sinh suất và gia tăng

tử suất của các cá thể Tất cả ảnh hưởng của các yếu tố giới hạn cuả môi trường tạo thành sự đối kháng (đề kháng) cuả môi trường Sự đối kháng càng mạûnh khi quần thể càng đông Do đó trong môi trường mà nguồn thức ăn có hạn thì sự tăng trưởng cuả quần thể không thể theo lũy thừa bởi vì sự đối kháng tăng lên mãnh liệt khi mật độ đạt tới một giới hạn nào đó

Hình 6 Ðường tăng trưởng của quần thể khi không có nhân tố hạn chế (a) và khi có nhân tố hạn

chế (b)

Sức đề kháng của môi trường K cho thấy khả năng hạn chế của môi trường tức là số lượng tối đacác cá thể cuả quần thể có thể đạt trong một môi trường Ơí một môi trường có khả năng hạn chế,tốc độ gia tăng khối lượng sẽ là:

Theo công thức trên ta thấy tốc độ nhanh vào lúc đầu khi số lượng ít Dần dần khi N tiến đến K thì tốc độ đi dần đến 0, số lượng cá thể không tăng nữa Do đó đường biểu diễn tăng trưởng có dạng hình chữ S

5 Biến động số lượng của quần thể

Trong quần thể tự nhiên, luôn luôn có sự biến động số lượng cá thể Ða số các trường hợp, số lượng này xoay quanh một trị số trung bình, tức là có sự ổn định tương đối trong một thời gian tương đối dài

Tùy theo điều kiện khí hậu, thức ăn, sự cạnh tranh cùng loài thuận lợi hay không mà tỉ lệ gia tăngcuả quần thể có thể dương, không đổi hay âm Cần nhắc là tỉ lệ gia tăng cuả quần thể là hiệu số giữa sinh suất và tử suất

Trong thiên nhiên người ta quan sát được các quần thể ổn định và một số khác biến thiên theo chu kỳ

a Các quần thể ổn định

Là các quần thể có sự biến thiên nhỏ xoay quanh một trị số trung bình Ðó thường là những loài

có kích thước lớn sống trong các môi trưòng có nhân tố hữu sinh như sự cạnh tranh chẳng hạn diễn ra một cách ráo riết Ðó là trường hợp các cây đại mộc trong rừng nguyên sinh, nơi mật độ cuả chúng ít thay đổi trong thời gian dài hằng chục năm Hoặc trường hợp cuả đàn cừu nhập nội vào đảo Tasmanie vào năm 1800 Ðến năm 1850 quần thể này dừng lại ở mức 1.700.000 cá thể

và duy trì ở mức độ có cao thấp chút ít cho mãi đến năm 1934

b Quần thể có chu kỳ

Có số lượng thay đổi theo mùa, theo chu kỳ hằng năm hay chu kỳ nhiều năm

- Biến động theo mùa thường thấy ở các quần thể có nhiều thế hệ trong một năm Thí dụ muỗi phát triển mạnh vào đầu mùa mưa ở nước ta

- Biến động theo chu kỳ năm, cũng liên quan đến chu kỳ mùa thường thấy ở đa số thực vật đa niên phát triển mạnh vào mùa thuận hợp và sự tử vong lớn ở cuối mùa

Biến động theo chu kỳ nhiều năm, như trừơng hợp bọ hung Melodontha cĩ chu kỳ ba năm ở

châu Âu; hay chuột lemming Lemmus lemmus ở Bắc Âu và Lemmus trimucronatus ở Canada

và Alaska cĩ chu kỳ 4 năm

Hình 7 Biến động số lượng của chuột Lemmus

III ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI VƠ SINH LÊN SINH VẬT

1 Nhân tố khí hậu

Bao gồm ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, khơng khí

a Ánh sáng

Aïnh sáng cĩ tầm quan trọng hàng đầu vì nĩ ảnh hưởng lên hiện tượng quang hợp tức sản lượng

sơ cấp cuả sinh quyển Aïnh sáng ảnh hưởng lên sinh vật do cường độ và thời gian chiếu sáng

* Cường độ ánh sáng chi phối sự quang hợp, tức sản lượng sơ cấp tồn cầu Cường độ thay đổi theo chu kỳ ngày đêm, muà và vĩ độ Cường độ cĩ vai trị xác định trong việc quang hợp, cho nên cĩ cây chịu trảng ( đại mộc, Dưa hấu, Ðậu xanh, Lúa ) và cây chịu rợp ( Ráng, Rêu, Mĩc tay, Lan ) (Phạm Hồng Hộ, 1972)

* Ðộ dài chiếu sáng = quang kỳ, cĩ ảnh hưởng lên sự tăng trưởng, phát hoa của thực vật và chu

kỳ sống của động vật ( ngủ đơng, biến thái, trưởng thành sinh dục)

Ở thực vật ta phân biệt cây ngày dài ( Lúa mì, Carot, Củ cải đường ), cây ngày ngắn (Tiá tơ, Cúc, Trạng nguyên ) và cây vơ tư (Ðậu Hà Lan, Cỏ mần trầu, Cỏ sữa lơng) dựa vào việc chúng phát hoa vào lúc ngày dài, ngày ngắn hay quanh năm

Ngồi ra người ta cịn phân biệt các kiểu quang hợp khác nhau của thực vật Cây C3 (đa số các lồi thực vật) cĩ sản phẩm quang hợp đầu tiên là một phân tử cĩ 3 carbon (3-phosphoglyceric acid) Cây C4 (mía, bắp ) cĩ sản phẩm quang hợp đầu tiên là một phân tử cĩ 4 carbon (acid malic và acid aspartic), cịn cây CAM (Crassulacean acid metabolism) như Xương rồng, khác các cây trên vì khí khẩu mở ra vào ban đêm để lấy CO2

Ở động vật, chu kỳ ngày đêm, chu kỳ mùa, do ảnh hưởng cuả quang kỳ, tạo thành nhịp sinh học

Ở các động vật cĩ xương sống, các hoạt động hàng ngày như kiếm ăn, nghỉ ngơi được kiểm sốt bởi giờ mọc và giờ lặn của mặt trời cũng như độ dài ngày đêm Con người cũng chịu ảnh hưởng của quang kỳ ở các hoạt động sinh lý học Khi đi máy bay liên tục ta bị xáo trộn trong việc tiêu hĩa, thức ngủ

b Nhiệt độ

Hình 8 Thay đổi thân nhiệt theo nhiệt độ của môi trường động có thể

Nhiệt độ là một trong những nhân tố quan trọng bậc nhất vì nó chi phối hoạt động biến dưỡng vàđiều khiển sự phân bố cuả các loài, quần xã sinh vật trong sinh quyển

Một cách tổng quát thì khoảng cách chịu nhiệt cuả sự sống từ -200oC đến 100oC Các dạng sốngtiềm sinh (bào tử, nang tuyến trùng) có thể chịu được nhiệt độ dưới -180oC Còn tinh trùng cuả động vật hữu nhũ vẫn giữ được khả năng thụ tinh sau một thời gian được lưu giữ trong Nitơ lỏng(-196oC) Mặt khác, một số loài Tảo lam có thể phát triển ở suối nước nóng có nhiệt độ sôi cuả nước Các vi khuẩn biển sâu nơi có các núi lửa ngầm hoạt

phát triển ở 250oC dưới áp suất cực lớn

Tuy nhiên khoảng chịu nhiệt của hầu hết sinh vật nhìn chung là thấp, không quá 60oC Các sinh vật có khoảng cách chịu nhiệt rộng gọi là sinh vật rộng nhiệt , như côn trùng Boreus hiemalis, -12oC đến 32oC, thông Pinus sylvestris, -45oC đến 30oC Các sinh vật có khoảng cách chịu nhiệt

gọi là các sinh vật hẹp nhiệt Thí dụ cá Trematomus (họ Nothoteniidae), sống ở vùng biển Nam cực, chịu nhiệt độ từ -2,5oC đến 2oC , tối ưu ở nhiệt độ 0,1oC Còn san hô chỉ phát triển ở vùng

biển ấm từ 20oC đến 27oC

Thực vật, động vật không xương sống và động vật có xương sống bậc thấp (cá, ếch nhái, bò sát)

có nhiệt độ cơ thể thay đổi theo môi trường Các động vật đó là các loài máu lạnh, hay biến nhiệt Chim và thú là sinh vật máu nóng hay đẳng nhiệt, có thân nhiệt cao, ổn định và độc lập vớimôi trường

c Mưa và độ ẩm

* Mưa là hiện tượng hơi nước ngưng đọng thành nước lỏng và rơi xuống Ở vùng nhiệt đới, một năm có hai mùa mưa và nắng; sự luân phiên này có vai trò điều hòa các hoạt động sinh học giống

như mùa đông và muà hè ở vùng ôn đới Lượng mưa hằng năn có vai trò to lớn trong sự phân bố các biomes lục địa Thí dụ: rừng mưa nhiệt đớì 2000 mm/năm, sa mạc dưới 200 mm/năm

Thí dụ ở nhiệt độ t không khí có thể chứa đ g hơi nước trong mỗi m3, trong khi đó ở một nơi nào

đó 1m3 không khí chỉ chứa k g hơi nước Vậy độ ẩm tương đối HR = k/đ tính bằng % Ở nước

ta, mùa khô độ ẩm tương đối khoảng 50-70% Mùa mưa khoảng 80 -90%(Phạm Hoàng Hộ) Ðối với độ ẩm, các thực vật được chia làm các nhóm sau:

- Thủy thực vật: mọc trong nước (Ultricularia, Naias, Nitella ) hay mọc một phần trong nước (Bèo, Lục bình)

- Nê thực vật: mọc trong bùn hay nơi ẩm ướt (Lục bình)

- Bình thực vật: mọc trên đất trong vùng khí hậu không phải xếp vào loại khô (đa số các loài thựcvật)

- Can thực vật: mọc các nơi thường khô (Xương rồng, Rau sam )

Các động vật chịu khô có các thích nghi về giải phẫu và sinh lý học nhằm làm giảm sự mất nước (côn trùng, gậm nhấm vùng sa mạc, Lạc đà) Trái lại các động vật háo ẩm sống trong các vùng ít ngập nước nhưng độ ẩm không khí rất cao (các động vật sống trong đất, ốc có phổi, ếch nhái )

2 Các nhân tố thủy sinh

a Tính chất vật lý cuả nước

- Tỉ trọng của nước thay đổi theo nhiệt độ và nồng độ các chất hoà tan Mặc dù có mỡ trong các

mô và cơ quan, thủy sinh vật có tỉ trọng hơi lớn hơn tỉ trọng của nước, cho nên chúng phải phát triển các thích nghi hình thái để khỏi bị chìm (phao ở tảo lớn và sứa; bóng hơi ở cá)

- Ðộ nhầy nhớt của nước cũng làm dễ dàng cho sự nổi ở phiêu sinh thực vật kích thước nhỏ Vì

độ nhầy của nước ở 25oC chỉ bằng phân nửa ở 0oC cộng với tỉ trọng nhỏ ở nước nóng nên có khuynh hướng làm chìm các phiêu sinh Cho nên các phiêu sinh vật nhiệt đới có nhiều tơ và phụ

bộ phát triển làm gia tăng sự nổi

- Dòng chảy có vai trò quan trọng trong hoạt động cuả các hệ sinh thái nước Dòng chảy ảnh hưởng lên sự vận chuyển chất dinh dưỡng, điều hòa nhiệt độ biển và kiểm soát chu kỳ sống của các động vật Sự di chuyển cuả khối nước cho phép sự phát triển cuả nhiều động vật biển hay nước ngọt sống cố định: hải miên, ruột khoang, đài trùng, hai mảnh, vỏ hải tiêu Chúng là các loài vi thực (ăn sinh vật li ti) đa số có đối xứng tia, thích hợp với việc lấy thức ăn do dòng nước mang lại từ mọi phía

b Tính chất hóa học của nước

Các chất hòa tan trong nước ảnh hưởng tực tiếp hoặc gián tiếp lên sinh vật

- Lân (P) thường là nhân tố hạn chế hàng đầu trong môi trường nước ngọt Nguồn gốc cuả P do

sự rửa trôi và nguồn nhân tạo (nông nghiệp và sinh hoạt)

- Nitơ (N) dưới dạng NO3 được sử dụng bởi thủy sinh vật NH3 dồi dào khi nước thiếu O2 hoặc quá nhiều chất thải chứa N NO2 tỏ ra độc đối với thủy sinh vật

- Lưu huỳnh (S) dưới dạng SO4 có thể đáp ứng nhu cầu cuả thực vật SH2 là chất độc đối với cá

và một số thủy sinh động vật

3 Nhân tố thổ nhưỡng

Ðất là nhân tố quan trọng cho sinh vật đất liền Tính chất lý học (thành phần hạt độ, kết cấu, độ ẩm ) và các tính chất hóa học (pH, chất khóang ) ảnh hưởng nhiều đến sự phân bô,ú phát tán của các loài

Sự thành lập đất là một quá trình phức tạp bao gồm sự biến đổi của nham thạch của lớp vỏ trái đất dưới ảnh hưởng kết hợp của các nhân tố khí hậu và sinh vật Do đó, đất là vật thể cấu tạo từ các chất vô cơ và hữu cơ có nguồn gốc từ nham thạch và xác bã sinh vật

a Tính chất vật lý của đất

- Thành phần hạt độ tùy thuộc vào tính chất cuả các mảnh vụn từ đá mẹ hay khoáng Các mảnh này có các kích thước từ lớn tới nhỏ như sau: cuội, sỏi, cát, bùn và sét Tỉ lệ tương đối của các hạt cho phép xếp thành các loại đất khác nhau như đất sét, đất cát, đất cát pha sét

- Kết cấu của đất tùy thuộc vào trạng thái của các hạt tạo nên Khi các hạt mịn kết hợp lại với nhau và nối với các hạt to tạo thành các hạt kết, ta gọi đất có kết cấu Ngược lại khi các hạt mịn không kết với nhau thì đất không có kết cấu Ðất có kết cấu tạo nhiều khoảng trống có thể chứa nước và khí

- Ðộ xốp của đất do thành phần hạt độ và kết cấu của đất qui định Ðộ xốp là tỉ lệ của thể tích các

lỗ hổng so với thể tích chung của đất Ðất có độ xốp lớn thì nước và khí dễ di chuyển tạo thuận lợi cho sự phát triển của vi sinh vật

- Ðộ ẩm là tỉ lệ của thể tiïch nước so với thể tích chung của đất Ðộ ẩm tùy thuộc nhiều vào độ xốp của đất Nếu đất có kết cấu tức là có nhiều lỗ hổng thì cây dễ lấy nước hơn là đất không có kết cấu

b Tính chất hóa học của đất

* pH của đất do pH của nước có trong đất qui định Ðộ acid hay độ kiềm của đất tùy thuộc chủ yếu vào thành phần tương đối của Ca và CO2 pH của đất được kiểm soát chủ yếu do các hạt keosét và mùn tạo thành phức hợp sét mùn có nhiệm vụ trao đổi ion trong dung dịch của đất

* Các chất khoáng

- Lân (P) là chất cần thiết cho sinh vật bởi vì nó là thành phần chính của acid nhân Trong đất P dưới dạng phosphat, acid phosphoric gắn với các hạt keo của phức hợp hấp phụ

- Nitơ (N) dưới dạng nitrat cùng phosphat là một trong những khoáng chất quan trọng nhất cho

sự phát triển của sinh vật tự dưỡng Các sinh vật phân hủy có khả năng khoáng hóa nhanh hữu cơlàm thành nitrat cần cho thực vật

- Kali (K) cũng là khoáng chất cần thiết cho thực vật Các cây trồng có nhu cầu về K nhiều hơn cây hoang

- Calci (Ca) cũng như K không phải là nguyên tố cấu tạo nên tế bào sinh vật nhưng có vai trò trong việc trung hòa acid hữu cơ Ca cũng có nhiệm vụ quan trọng trong việc tạo ra bộ xương và

vỏ của sinh vật Ca đất kiểm soát pH, trạng thái các phức hợp hấp phụ, sự thoáng khí, tính thấm nước và sự chống chịu cơ học của đất

IV SỰ THÍCH NGHI VỚI CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI

Các cá thể, quần thể hay toàn thể sinh vật không phải thụ động chịu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái Chúng có một sự linh động sinh thái cho phép chúng thích nghi với các biến đổi trong không gian và thời gian đối với các nhân hạn chế của môi trường Chúng có những phản ứng bù trừ đối với những biến đổi của môi trường cho từng cá thể, hoặc quần thể, quần xã sinh vật bằng các thích nghi khác nhau

Các thích nghi của sinh vật có thể ở mức đơn giản, cho đến mức độ phức tạp và sâu sắc hơn

2 Thích nghi kiểu hình

A Cây mọc trên đất ẩm B Cây mọc trong nước cạn C Cây mọc trong nước sâu

Hình 9 Sự thay đổi lá Từ cô theo điều kiện môi trường

Ðó là sự biến đổi kiểu hình do nơi tác động của các nhân tố lên sự tăng trưởng của sinh vật Thí dụ: Cây Tràm mọc riêng rẽ có tán lá hình cầu, cành nhánh phát triển ở các cao độ khác nhau và thường hướng ngang Ngược lại, cũng là loài này nhưng khi phát triển trong rừng, nơi có sự cạnhtranh ánh sáng ráo riết, thì có phát triển mạnh về chiều cao và có tán chụm Trường hợp của cây

Từ cô, cho ta thí dụ về sự biến đổi kiểu hình theo điều kiện sống Cây phát triển trên đất ẩm có láhình mũi mác, dẹp, cứng và hệ rễ phát triển mạnh Trái lại cây phát triển trong nước, chìm hoàn toàn thì lá dài mảnh, lớp cutin mỏng và hệ rễ giảm thiểu Còn những loài nửa nước nửa cạn thì

có ba dạng lá Ngoài hai dạng vừa nói trên còn có thêm dạng trung gian tròn như lá Súng

3 Thích nghi kiểu di truyền

Hình 10 Phân bố của các kiểu sinh thái của Cỏ thi (Achillea lanulosa) theo địa hình ở California

Sự xuất hiện các kiểu sinh thái (loài địa phương = ecotypes) tiêu biểu cho một sự thích nghi hoànchỉnh của các quần thể của một loài theo các điều kiện sinh thái địa phương Khác với sự thích nghi kiểu hình, các loài địa phương tạo ra các tính chất di truyền và linh động của sinh vật

Một minh họa tốt cho sự thích nghi này được Clausen và CSV (1948) thực hiện Các tác giả này

đã nghiên cứu các thích nghi về hình thể và sinh lý học theo cao độ của cây Cỏ thi, Achillea lanulosa Các quần thể cỏ thi mọc ở Calfornia từ độ cao mực nước biển cho đến độ cao 3.500m trên dãy núi Sierra Nevada Các cây này có chiều cao khác nhau, tỉ lệ nghịch với cao độ của địa hình nơi chúng mọc Hơn nữa, chúng cũng khác nhau về thời kỳ trổ bông, tăng trưởng

Khi đem trồng các hột của các cây lấy từ những nơi có độ cao khác nhau trong cùng một vườn thực vật (có điều kiện môi trường giống nhau) thì thấy chúng vẫn còn giữ những đặc tính riêng của từng ecotypes của nơi cư trú gốc của chúng

4 Chọn lọc tự nhiên và thích nghi sinh thái học

Sự kết hợp tác động của các nhân tố sinh thái và của chọn lọc tự nhiên là nguồn gốc của sự xuất hiện các loài điạ phương và tiếp theo là sự phân hóa các loài (sự hình thành loài mới)

Minh họa trực tiếp vềì vai trò của chọn lọc tự nhiên trong sự thích nghi được Kettlewell (1959 và

sau đó) thực hiện Ðó là chứng hắc tố kỹ nghệ của bướm Biston betularia Loài này bình thường

có cánh màu trắng điểm đen giúp cho chúng tiệp màu với địa y thân cây, nhưng ở Anh Quốc lại

xuất hiện dạng màu đen carbonaria Dạng này ưu thế hơn ở các vùng kỹ nghệ nơi các cây không còn địa y nữa, có màu sẫm tro bụi từ các nhà máy thải ra Dạng màu đen này hiếm hoặc không

có mặt ở vùng không bị ô nhiễm Kettlewell cho thâý rằng các dạng đen có ưu thế chọn lọc trongvùng ô nhiễm so với dạng bình thường màu trắng Chính sự bắt mồi đã đóng vai trò trong chọc lọc tự nhiên

Thuật ngữ quần xã dùng để chỉ một một đơn vị chức năng Thí dụ quần xã vi sinh vật cố định đạm trong một khu rừng; quần xã động vật có xương sống ăn kiến ở rừng Tây Nguyên Thuật ngữ này còn dùng để chỉ một đơn vị phân loại Thí dụ quần xã các cây họ Dầu cuả rừng dầy Bornéo, Indonésie; quần xã các loài bò sát ở savan Châu Phi

Quần xã sinh vật là một thể thống nhất nhờ sự chuyển hóa và trao đổi chất tương hỗ Thuật ngữ này cần đuợc hiểu theo nghĩa rộng và dùng để chỉ các đơn vị thiên nhiên có kích thước khác nhau, từ quần xã một thân cây đến quần xã của một rừng hay đại dương

2 Sự phân tầng trong quần xã

Quần xã sinh vật bao gồm rất nhiều loài Các loài này thường chiếm các khoảng không gian khácnhau, tạo nên sự phân tầng trong quần xã sinh vật Người ta thường phân biệt các tầng sau

a Tầng tự dưỡng và tầng dị dưỡng

Tầng tự dưỡng là nơi xảy ra hoạt động quang tổng hợp mạnh của các sinh vật sản xuất Ðó là tầng mà tán lá phát triển nhất, còn gọi là "tầng xanh", nơi nhận nhiều ánh sáng mặt trời nhất Còntrao đổi dị dưỡng xảy ra ở dưới, trong đất và trong chất trầm tích, còn gọi là "tầng nâu", nơi tích lũy nhiều chất hữu cơ

b Sự phân tầng trên mặt đất của động vật và thực vật

Thảm thực vật có thể phân thành tầng cỏ, tầng cây bụi, tầng tiểu mộc và tầng đại mộc Rừng dầy nhiệt đới có sự phân tầng phức tạp nhất (Hình 1)

Ðộng vật nhất là chim và các thú nhỏ sống trên cây (Sóc, Khỉ, Chồn bay ) cũng có sự phân tầngnhưng không rõ rệt như sự phân tầng ở thực vật

c Sự phân tầng dưới mặt đất cuả rễ cây

Sự phân tầng này không được rõ ràng lắm Rễ cuả các loài cây cắm vào đất với các độ sâu khác nhau

d Sự phân tầng trong nước

Sự phân tầng cuả các thủy sinh vật thấy rõ trong các hồ sâu nhất là trong biển Các loài tảo biển

và các động vật cố định (hàu, balane ) chỉ gặp ở những độ sâu nhất định (Hình2)

3 Sự đa dạng cuả quần xã

a Số lượng loài (species richness)

Số lượng loài là tổng số loài cuả quần xã trong một hệ sinh thái Thực tế ít khi đếm được tổng số loài trong một quần xã Vì vậy người ta thường nghiên cứu một phần cuả hệ sinh thái, khi đó người ta sử dụng số lượng trung bình cuả loài, đó là số trung bình các loài có trong mẫu của hệ sinh thái

Sự hiểu biết về tổng số loài thì tương đối dễ khi nghiên cứu quần xã các cây đại mộc, nhất là ở trong rừng ôn đới Công việc trở nên khó khăn hơn khi đó là các thực vật nhỏ hay động vật mà

sự hiếm hay quá nhiều và việc di chuyển của chúng làm cho việc đếm trở nên khó khăn

Người ta có thể ước lượng tổng số loài bằng cách sử dụng đường biểu diễn số lượng tích lũy cuả loài ứng với số lần thu mẫu Ðường tiệm cận của đường cong này là tổng số loài Có sự biến thiên đáng kể trong tổng số loài cuả các quần xã Nhìn chung thì số lượng loài rất dồi dào ở các quần xã xích đạo và rất ít ở vùng cực Người ta thấy có 2.000 cây mộc ở trong rừng mưa cuả Malaysie (100.000 km2) trong khi toàn bộ châu Âu chỉ có 100 loài mà thôi Cũng tương tự ,

người ta đếm được 488 loài chim cư trú trong 15 km2 rừng mưa Eïquateur (Nam Mỹ) còn các rừng ôn đới chỉ có chừng 20 loài

b Sự phong phú cuả các loài (species abondance)

Ðóï là số lượng cá thể cuả mỗi loài trong quần xã Ở đây, mật độ không phải là thông số tốt để sosánh các quần xã mà các loài có kích thước quá chênh lệch nhau Do đó sinh khối và trọng lượngkhô trên diện tích cho ta một sự ước lượng chính xác hơn về sự phong phú này Các quần xã thựcvật có thể được nghiên cứu bằng cách đánh giá sự phong phú cuả các loài khác nhau bằng phần trăm diện tích được che phủ bởi các cac thể cuả mỗi loài

c Sự ưu thế (dominance)

Trong các quần xã, một số loài rất phong phú, tạo thành một tần số cao ; trong khi các loài khác

có số lượng rất ít, cho nên chỉ có một tần số thấp trong quần xã

Sự hiểu biết về độ ưu thế có lợi ích trong việc khảo cứu các quần xã bị chi phối bởi sự ưu thế này Trong các quần xã đất liền, các cây hiển hoa tạo thành một nhóm ưu thế trong quần xã sinh vật sản xuất sơ cấp và cả của toàn thể sinh vật

Simpson đã đề ra cách tính hệ số ưu thế gọi là "sự tập trung cuả ưu thế" bằng công thức: Với S: tổng số loài trong quần xã

ni: số cá thể cuả loài ở hạng i

N: tổng số cá thể trong quần xã

Trong các quần xã thực vật ở vùng Bắc Cực có sự ưu thế rất mạnh, chỉ có một hoặc hai loài tạo thành hơn 90% cuả tầng đại mộc Ngược lại có đến hơn 20 loài cây ưu thế ở rừng mưa nhiệt đới

d Sự đa dạng về loài (species diversity)

Ðể mô tả cấu trúc của một quần xã, số lượng loài chưa đủ để biểu diễîn đầy đủ Thât vậy sự phong phú tương đối về loài cũng tham dự vào, bởi vì chỉ có vài phần trăm loài là thực sự phong phú (có thể được tiểu biểu bởi mật độ sinh khối ) Trái lại, phần lớn còn lại được tạo ra bởi nhiều loài ít phổ biến, hiếm hoặc rất hiếm Trong khi vài loài có vai trò quan trọng trong quần xã thì vài loài hiếm chi phối sự đa dạng cuả quần xã

Khảo cứu sự định lượng cuả sự đa dạng về loài có thể được thực hiện bằng nhiều cách, dựa vào

sự sử dụng các chỉ số đa dạng mà công thức có thể gặp ít nhiều phức tạp

- Cách thứ nhất chỉ sử dụng chỉ số cuả số lượng loài Chỉ số đơn giản nhất, diễn tả "sự khác nhau

về loài", gồm các loài quan sát trong quần xã trên một đơn vị diện tích Nó chỉ có thể được sử dụng nhằm mục đích so sánh trong trường hợp các mẫu có kích thước như nhau

- Một chỉ số khác cuả sự đa dạng về loài là tỉ số đơn giản giữa số lượng loài S và tổng số cá thể

N

+ Chỉ số cuả Meinhinick: d= S/N

+ Chỉ số cuả Sorenson : d = (S - 1)/logN

Tuy có nhiều tiện lợi trong sử dụng nhưng các chỉ số trên cũng không hoàn toàn mô tả đầy đủ sự

đa dạng, bởi vì chưa đề cập đến sự phong phú tương đối của mỗi loài Sự phong phú tương tạo thành một bộ phận của sự đa dạng, gọi là sự đồng phần

Thí dụ: 2 quần xã, mỗi quần xã có 10 loài và 100 cá thể, do đó có cùng chỉ số Meinhinick Tuy vậy ta thấy rằng sự đa dạng về loài của 2 quần xã này không giống nhau Nếu trong quần xã 1, một loài có 91 cá thể chiếm ưu thế, và các loài còn lại chỉ có 1 cá thể; trong khi quần xã 2 mỗi loài là 10 cá thể thì sự đồng phần là cực tiểu ở quần xã 1 và cực đại ở quần xã 2

Do đó cần phải kết hợp giữa sự phong phú tương đối của các loài với sự đa dạng về loài để có một công thức toán học cho chỉ số tổng quát cuả sự đa dạng

Dựa vào lý thuyết thông tin có công thức Shannon- W

Trong đó ni/N = Pi : xác suất gặp được loài ở hạng i

Dù rằng chỉ số Shannon-Wienner thay đổi trực tiếp theo số lượng loài, nhưng các loài hiếm thì

có tầm quan trọng ít hơn các loài phổ biến Chỉ số này rất phù hợp trong việc so sánh các quần xã

vì nó tương đối độc lập với kích thước cuả mẫu

Từ đó ta có thể tính sự đồng phân e:

e = H/log S

Sự đồng phần này thay đổi từ 0 tới 1 Nó hướng về 0 khi đa số các cá thể thuộc một loài và hướng về 1 khi mỗi loài trong tổng số loài có số lượng cá thể bằng nhau

e Các dạng sống (life-forms) của quần xã

Trong các quần xã tự nhiên có rất nhiều sinh vật khác nhau Chúng tạo thành các dạng sống khácnhau Do kết quả cuả các dị hướng tiến hóa mà các loài gần gũi về mặt phân loại lại có thể sống

trong những mơi trường rất khác nhau Trái lại sự đồng tiến hĩa làm cho các lồi khơng gần nhau

về mặt phân loại học lại cĩ thể sống trong cùng một mơi trường Nhà thực vật học người Ðan MaÛch Raunkiaer (1934) đã xếp các thực vật bậc cao thành các nhĩm dạng sống, cĩ thể liệt kê một cách tổng quát như sau:

Hiển thực vật Các chồi mùa đơng cao khỏi mặt đất, cây cao

hơn 2m Thực vật mặt đất Các chồúi mùa đơng nằm sát mặt đất

Thực vật bán ẩn Các chồi mùa đơng nằm trong lớp đất mặt

Thực vật tồn ẩn Các chồi mùa đơng nằm trong đất (hoặc

trong nước) Thực vật thường niên Thực vật cĩ đời sống ngắn, chu kì từ hạt tới

hạt diễn ra trong cùng một mùa (hoặc nẩy mầm vào mùa thu rồi trổ bơng và chết vào mùa xuân năm sau)

Ðối với động vật, Andrews và CSV (1979) xếp các động vật hữu nhũ vào các dạng sống sau đây:

Không gian Có thể bay lượn như Dơi, Sóc bay

Ở nhánh Các loài ở cành nho íngọn cây như Khỉ, Vượn

Ở cây Leo trèo cành lớn như Sóc

Ở đất Chủ yếu sống trên mặt đất như Khỉ đột, Ðười ươi

Các tác giả trên cũng xếp các động vật hữu nhũ dựa theo tập quán dinh dưỡng:

- Ăn thực vật bao gồm ăn cỏ và ăn trái cây

- Ăn côn trùng

- Ăn thịt

- Ăn tạp

4 Quan hệ dinh dưỡng

a Ba nhóm sinh vật trong quần xã

Trong quần xã luôn luôn có hai nhóm sinh vật có kiểu dinh dưỡng khác nhau Ðầu tiên là

nhóm sinh vật tự dưỡng, gồm chủ yếu là cây xanh Chúng có thể tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô

cơ của môi trường, được gọi là sinh vật sản xuất, cung cấp thức ăn cho nhóm sinh vật dị dưỡng Sinh vật dị dưỡng không tự tạo được chất hữu cơ mà phải nhờ vào nhóm trước Sinh vật dị dưỡng gồm hai nhóm khác nhau Nhóm thứ nhất là sinh vật tiêu thụ gồm đa số các động vật Nhóm còn lại là sinh vật phân hủy, gồm vi khuẩn và nấm, có nhiệm vụ phân hủy chất hữu cơ từ xác bã động vật, thực vật và các chất thải thành chất vô cơ trả lại cho môi trường Ba nhóm sinh vât trên tạo thành chuỗi thức ăn hay chuỗi dinh dưỡng

b Chuỗi thức ăn

Chuỗi thức ăn làm cho năng lượng trong hệ sinh thái vận chuyển trong hệ sinh thái từ sinh

vật sản xuất ( thực vật) đến các nhóm sinh vật khác

Sinh vật sản xuất -> Sinh vât tiêu thụ -> Sinh vật phân hủy

Trong thực tế, ít khi người ta thể hiện sinh vật phân hủy trên các minh họa trong chuỗi thức ăn,

vì chúng quá nhỏ và tác động ở mọi bậc dinh dưỡng Cho nên chuỗi thức ăn thường được biểu diễn từ sinh vật sản xuất và các sinh vật tiêu thụ bậc 1, bậc 2, bậc 3

c Lưới thức ăn

Các chuỗi thức ăn trong một hệ sinh thái thường đan xen nhau, liên kết với nhau một cách chặt chẽ tạo thành mạng lưới thức ăn Trong môi trường, mỗi sinh vật thường ăn các loại thức ăn khácnhau, đến phiên chúng lại làm thức ăn cho nhiều nhóm sinh vật khác Chính vì thế mạng lưới thức ăn trong một môi trường thường rất phức tạp và góp phần tạo nên sự ổn định của hệ sinh th

d Hiệu suất sinh học

Ðó là tỉ lệ các trị số của dòng năng lượng trong các bậc dinh dưỡng khác nhau cuả chuỗi

thức ăn trong hệ sinh thái Cứ qua mỗi bậc thì đa số năng lượng mất đi, chỉ một phần nhỏ được

sử dụng để làm sinh khối cuả cá thể Qua mỗi bậc dinh dưỡng, phần lớn năng lượng bị mất đi do chuyển thành nhiệt trong sự hô hấp Cho nên hiệu suất sinh thái là rất thấp Chuỗi thức ăn càng dài (có nhiều bậc dinh dưỡng) thì năng lượng nhận ở cuối chuỗi càng ít

Năng lượng từ 1.000.000 Kcal của ánh sáng mặt trời

Hình 7 Hiệu suất sinh thái

5 Các quan hệ khác

a Sự cạnh tranh (competition)

Là sự tranh giành nhau nguồn tài nguyên giữa hai sinh vật cùng một loài hoặc thuộc hai

loài khác nhau Cạnh tranh cùng loài khi các cá thể cuả một quần thể cùng tranh nhau thức ăn, nước uống, đối tượng sinh dục

Cạnh tranh khác loài xảy ra khi các cá thể của hai loài khác nhau cùng tranh nhau một nguồn tài nguyên

b Sự ăn mồi (predation)

Là hiện tượng một sinh vật bắt và ăn một sinh vật khác Thí dụ thỏ ăn cỏ, thỏ là vật ăn mồi còn cỏ là mồi Khi sói ăn thỏ thì thỏ là con mồi và sói là vật ăn mồi

d Sự tiết chất cảm nhiễm ở thực vật

Người ta thường phân biệt sự tiết chất kháng sinh ở thực vật bậc thấp như nấm Thí dụ nấm Penicilium tiết chất penicilin Ở thực vật bậc cao có hiện tượng tiết chất độc xa nguồn (teletoxie).Thí dụ như cây Artemisia californica tiết ra một chất terpène bay hơi có tác dụng ngăn cản sự nẩy mầm của các hoà bản và các cây nhất niên khác

e Sự hội sinh (commensalism)

Ðây là mối quan hệ đơn giản và bước đầu cuả sự phát triển quan hệ hai bên cùng có lợi Thí dụ : điạ y trên cây xoài, mận; dương xỉ, lan trên cây rừng

f Sự hợp tác (cooperation)

Ðó là mối quan hệ hai bên cùng có lợi nhưng không bắt buộc giữa hai loài Thí dụ : hải quì và tôm ký cư

Hình 8 Sự hợp tác giữa hải quì Calliactis parasitica và tôm ký cư Pagurus bernhardus

g Sự cộng sinh (symbiosis)

Ðây là mối quan hệ bắt buộc và có lợi giữa hai loài Thí dụ rong và nấm trong địa y; vi khuẩn nốt

rễ và cây họ đậu; mối và nguyên sinh động vật

6 Ổ sinh thái (ecological niche)

Theo Elton (1927) thì ổ sinh thái là vai trò và vị trí cuả loài trong sự hoạt động của hệ sinh thái

Ðã từ lâu có một sự lầm lẫn đáng tiếc giữa sự định vị không gian của một loài với ổ sinh thái của

nó Ðó là do có ba hình thức cơ bản trong quan hệ giữa một loài với môi trường tự nhiên; đó là vùng phân bố địa lý, nơi ở và ổ sinh thái

- Vùng phân bố địa lý: la ìbề mặt cuả đất liền hay của biển mà ở đó có mặt loài này hay loài khác

- Nơi ở: là nơi sinh sống của sinh vật và môi trường xung quanh Trong một sinh cảnh có thể có nhiều nơi ở nhỏ Các sinh cảnh càng khác biệt càng tạo ra nhiều vi môi trường Thí dụ trong một khu rừng các chồi cây, tán lá, vỏ cây tạo thành nhiều nơi ở Ở biển , các hốc đá tán cuả tảo nâu,

vỏ ốc rỗng tạo thành nơi cư trú đặc biệt Còn ở các sinh cảnh đồng nhất , ta có các đại môi trường sống như savanes, đồng cỏ, Thuật ngữ môi trường sống (nơi ở) cũng có thể áp dụng choquần xã hay toàn thể sinh vật của một vùng Thí dụ môi trường sống cuả các côn trùng ở cồn cát duyên hải

- Ổ sinh thái có thể định nghiã một cách đơn giản là vị trí chuyên môn của một loài trong quần

xã Theo Odum (1959) thì ổ sinh thái là nghề nghiệp, còn môi trường sống là địa chỉ của loài đó

Hutchinson (1957)có một khái niệm khác về ổ sinh thái Theo ông thì sinh vật của một loài chỉ

có thể sống sót, tăng trưởng, sinh sản trong một giới hạn nhiệt độ Khoảng nhiệt độ đó là ổ sinhthái một chiều của loài Nhưng sinh vật không chỉ chịu ảnh huởng của một nhân tố sinh thái đơn

lẻ Còn các nhân tố khác như độ ẩm chẳng hạn Sự tác động đồng thời của hai nhân tố này tạo thành ổ sinh thái hai chiều và tạo thành một vùng Nếu xét thêm nhân tố độ mặn sẽ có ổ sinh thái

ba chiểu tạo thành khối Trong môi trường có rất nhiều nhân tố tác động cùng một lúc lên sinh vật tạo thành ổ sinh thái nhiều chiều Sự kết hợp khác nhau trong không gian và thời gian sẽ tạo điều kiện cho sự xuất hiện các ổ sinh thái khác nhau

Cần thấy rằng thuật ngữ ổ sinh thái là một khái niệm trừu tượng, diễn tả các điều kiện môi trường cần thiết cho sinh vật và sự chuyên hóa của các sinh vật cần thiết cho điều kiện này

Trong các quần xã tự nhiên , sự chuyên hóa cuả ổ sinh thái là một lợi thế tiến hóa quan trọng Trong các hệ sinh thái thường thì các loài có thể sống chung trong các đại môi trường và đôi khi

cả trong các vi môi trường Các khảo cứu tỉ mỉ cho thấy rằng mỗi loài ở đây có các ổ sinh thái phân biệt rõ rệt Ví dụ trong các ao vũng quanh ta Hai loài côn trùng thuộc Bộ Heteroptera là Notonecta glauca và Corixa punctata, có kích thước tương đương nhau, sống trong cùng một sinh cảnh lại chiếm hai ổ sinh thái hoàìn toàn khác nhau: Notonecta là loài ăn thịt, còn Corixa ăn cây cỏ mục nát (Ramade, 1984)

Nhiều nghiên cứu trên nhiều thông số cho phép xác định giới hạn cuả ổ sinh thái và khẳng định nguyên tắc căn bản sau đây:

Do vậy mỗi loài tìm thấy một lợi thế sống trong khi tự vệ chống lại sự cạnh tranh cuả loài lân cậncủa cùng một quần xã, đặc biệt bởi sự chuyên biệt về dinh dưỡng

Thí dụ về chế độ ăn cuả hai loài chim biển cùng giống Phalaccrocorax (còng cọc) Cả hai cùng sống trong một môi trường, làm tổ trên các dốc đá và cùng bắt cá ở một vùng biển Nhưng khảo sát chế độ ăn uống của chúng cho thấy chúng chiếm giữ các ổ sinh thái khác biệt rõ ràng

Thức ăn (%) Phalacrocorax carbo Phalaccroconax aritotelis

Còng cọc lớn (Ph carbo) là loài ăn sinh vật ở đáy; Còng cọc mào (Ph aritotelis) ăn các sinh vật

ở tầng nước gần mặt biển Do đó tuy ở cùng nơi nhưng chúng có sự chuyên hóa rõ rệt về thức ăn,tức là có hai ổ sinh thái khác biệt nhau

II HỆ SINH THÁI VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG

1 Ðịnh nghĩa

Hệ sinh thái là đối tượng nghiên cứu của sinh thái học Tất cả các sinh vật trong cùng một khu vực đều có tác động qua lại với môi trường vật lý bằng các dòng năng lượng tạo nên các cấu trúcdinh dưỡng, sự đa dạng về loài và chu trình tuần hoàn vật chất

Tất cả tạo thành một thể thống nhất một đơn vị chức năng gọi là hệ sinh thái Vậy hệ sinh thái là một hệ thống của sinh vật và môi trường trong đó diễn ra các quá trình trao đổi năng lượng và vật chất giữa sinh vật với sinh vật; giữa sinh vật với môi trường

Một trong những đặc điểm chung nhất cuả hệ sinh thái là quan hệ tương hỗ của các sinh vật tự dưỡng và sinh vật dị dưỡng Các sinh vật này và chức năng do chúng đảm nhận có thể tìm thấy trong không gian và thời gian khác nhau Trong không gian chúng có thể chia thành tầng lớp Sự trao đổi chất tự dưỡng thường xảy ra mạnh ở tầng trên, "tầng xanh" nơi nhận nhiều ánh sáng mặt trời nhất Còn sự trao đổi dị dưỡng xảy ra ở tầng dưới, trong lòng đất hay trong các trầm tích,

"tầng nâu" là nơi tích lũy nhiều chất hữu cơ

Chức năng của sinh vật tự dưỡng và dị dưỡng đôi khi cũng phân biệt theo thời gian Sinh vật dị dưỡng có thể chậm trễ rất nhiều trong việc sử dụng sản phẩm cuả sinh vật tự dưỡng Chỉ một phần rất ít sản phẩm quang hợp được sử dụng ngay ( ăn cỏ và ký sinh), còn phần lớn dưới dạng

lá, gỗ và chất dinh dưỡng dự trữ dưới dạng hạt, rễ sẽ rơi vào lớp mục thực vật và sẽ được tiêu thụ rất lâu sau đó

Sự phân chia không gian và thời gian của các quá trình dinh dưỡng cho phép chia dòng năng lượng theo hai kiểu: (1) kiểu gặm cỏ là quá trình trực tiếp sử dụng cả cây hay từng phần của cây sống; đó là kiểu xảy ra ở hệ sinh thái đồng cỏ (2) Kiểu ăn chất hữu cơ mục nát hay ăn các phế liệu là quá trình phân hủy hay tích tụ các vật chất chết, như hệ sinh thái rừng sát

2 Cấu trúc của hệ sinh thái

Trong mỗi hệ sinh thái đều có các thành phần sau:

- Các chất vô cơ: C, N, H2O, CO2 tham gia vào chu trình vật chất

- Các chất hữu cơ: chất đạm, bột đưòng, chất béo, chất mùn, liên kết các phần tử hữu sinh và

vô sinh

- Chế độ khí hậu: ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm,

- Sinh vật sản xuất: là sinh vật tự dưỡng, chủ yếu là cây xanh

- Sinh vật tiêu thụ, dị dưỡng chủ yếu là động vật

- Sinh vật phân hủy: hoại sinh, dị dưỡng, chủ yếu là vi khuẩn và nấm

Ba nhóm sinh vật đầu là thành phần không sống thuộc về môi trường và sinh cảnh Ba nhóm sau

là các sinh vật tạo thành các quần lạc sinh vật

Bất kỳ một diện tích nào có ánh sáng ( mặt trời hay đèn) đều có vai trò của một hệ sinh thái Tuy nhiên để khảo cứu thì việc lựa chọn kích thước và đối tượng sinh học làm sao cho phù hợp và được dễ dàng Một các ao là một hệ sinh thái với đầy đủ ý nghĩa và tỏ ra lý tưởng cho một nghiên cứu sinh học

- Chất vô sinh bao gồm các chất vô cơ và hữu cơ: nước, CO2, O2, Ca, muối, N2, acid amin, acid humic

- Sinh vật sản xuất: thực vật lớn thủy sinh và phiêu sinh thực vật phân bố nơi tầng mặt nơi có nhiều ánh sáng

- Sinh vât tiêu thụ: gồm các động vật (ấu trùng côn trùng, tôm, cua, cá, ) ăn trực tiếp thực vật hoặc xác bã thực vật và ăn thịt lẫn nhau, được chia làm 3 nhóm: phiêu sinh động vật, bơi lội và trầm sinh Sinh vật tiêu thụ bậc nhất I như phiêu sinh động vật, bậc II như côn trùng ăn thịt, cá ănthịt; bậc III như cá lớn ăn các loài tiêu thụ bậc II

- Sinh vật phân hủy: như vi khuẩn nước, trùn chỉ, nấm, phân bố đều trong ao, nơi tích lũy xác động vật và thực vật

3 Sự trao đổi năng lượng

a Khái niệm

Sự hoạt động của tất cả sinh vật địi hỏi sử dụng năng lượng từ ngồi vào Năng lượng này là ánhsáng ở sinh vật tự dưỡng, hoặc là chất sinh hĩa (như glucid chẳng hạn) cho các sinh vật dị dưỡng Trong mọi trường thì năng lượng mặt trời là nguồn năng lượng duy nhất được trực tiếp hay gián tiếp sử dụng bởi các sinh vật Số lượng sinh vật trong mỗi hệ sinh thái, sự phát triển và sinh sản nhanh hay chậm là tùy thuộc vào mức độ xâm nhập của năng lượng vào HST, vào tốc

độ di chuyển của dịng năng lượng và lưu chuyển vật chất qua hệ

Cần phân biệt sự khác nhau giữa dịng năng lượng và chu trình vật chất Các chất C, N, H2O, P, di chuyển giữa mơi trường và sinh vật, được sử dụng và tái sử dụng vơ tận Chu trình vật chất như vậy là khác với dịng năng lượng di chuyển một chiều xuyên qua sinh vật sống trong sinh quyển Ðĩ là một hiện tượng phổ biến và tuân theo hai định luật căn bản của nhiệt động học (nguyên lý Carnot)

b Trái đất nhận năng lượng từ ánh sáng mặt trời

Aïnh sáng này phát tán liên tục trong khoảng khơng vũ trụ, với năng lượng là 2 cal/cm2 phút, gọi

là hằng số mặt trời Khi đi qua khí quyển, ánh sáng này giảm rất nhiều, nhất là khi đi qua lớp lớp mây mù, lớp nước và thảm thực vật, sống ở trên hoặc gần mặt đất, sinh vật chịu tác động của dịng năng lượng gồm bức xạ ánh sáng mặt trời và bức xạ nhiệt cĩ độ dài sĩng dài từ các vật thể

ở cự ly gần Cả hai yếu tơ únày đã quyết định điều kiện khí hậu cuả mơi trường Ðĩ là nhiệt độ,

sự bốc hơi nước, chuyển động cuả khơng khi ï(giĩ, bão) và của nước (mưa, sơng, suối)

Thực vật chỉ hấp thu khoảng 1% năng lượng mặt trời tới trái đất; trong vài trường hợp hiếm hoi như các hoa màu cao sản, cĩ thể tới 3%

c Khái niệm về hình tháp sinh thái

Mạng lưới dinh dưỡng trong hệ sinh thái tiêu biểu cho một cấu trúc được đặc trưng bởi tính chất

và số lượng sinh vật ở mỗi bậc dinh dưỡng Cấu trúc này tương ứng với một trị số đặc thù cuả mối tương quan "kích thước cá thể/kiểu biến " cuả các lồi trong quần xã

Ngồi ra, sự di chuyển cuả vật chất trong hệ sinh thái là sự chuyển hĩa liên tục năng lượng dưới dạng sinh hĩa theo chiều từ sinh vật tư dưỡng đến sinh vật dị dưỡng

Nguyên lý thứ hai cuả nhiệt động học cho thấy rằng, trong tất cả phản ứng về năng lượng, hiệu suất luơn luơn dưới 100% Do vậy, chuỗi thức ăn phải đặc trưng bởi sự giảm năng lượng tự do hiện diện ở mỗi bậc dinh dưỡng mỗi khi lên bậc cao hơn Sự biến dưỡng cuả quần xã sinh vật đều chịu sự chi phối của nguyên lý này

Các hình tháp sinh thái diễn tả bằng dạng hình học cấu trúc dinh dưỡng trong hệ sinh thái Người

ta đặt các hình chữ nhật có cùng chiều cao nhưng chiều dài thì tỉ lệ với tầm quan trọng cuả thông

số tính toán Do đó ta có được các hình tháp số lượng, sinh khối và năng lượng Chúng cho thấy hai tính chất cơ bản của cấu trúc dinh dưỡng của í bất cứ hệ sinh thái nào Ðó là:

- Chiều cao của tháp tỉ lệ với chiều dài cuả chuỗi thức ăn, tức là số lượng bậc dinh dưỡng cuả chuỗi

- Dạng hình tháp sẽ rộng hay hẹp là tùy vào hiệu quả cuả sự chuyển hóa năng lượng bậc này lên bậc khác Hiệu suất của phản ứng nhiệt động học càng cao, thì lượng vật chất sinh hóa cho các bậc kế tiếp càng lớn

* Hình tháp số lượng

Nó là hình thức đơn giản nhất để nghiên cứu cấu trúc dinh dưỡng cuả một hệ sinh thái Người ta thấy rằng, theo qui tắc tổng quát thì trong môi trường có nhiều cây cỏ hơn động vật, nhiều vật ăn

cỏ hơn vật ăn thịt, nhiều côn trùng hơn chim

Trong mọi trường hợp, các động vật có kích thước nhỏ thì nhiều hơn và sinh sản nhanh hơn Hơnnữa, mỗi vật ăn mồi cần con mồi với kích thước tối ưu Việc săn bắt một khối lượng con mồi có kích thước nhỏ thì mất nhiều công hơn Trái lại, con mồi quá lớn lại gây bối rối cho vật ăn thịt

Người ta thấy rằng qua mỗi bậc dinh dưỡng thì số lượng cá thể giảm đi Nhưng kích thước lại giatăng Chẳng hạn trên một ha đồng cỏ, người ta đếm được gần 6 triệu cây (bậc dinh dưỡng I) hơn

700 ngàn côn trùng ăn thực vật (bậc dinh dưỡng II) hơn 350 côn trùng và nhện thiên địch (bậc dinh dưỡng III) và chỉ có 3 con chim ăn côn trùng (bậc dinh dưỡng IV) (Odum, 1959)

Tuy nhiên có nhiều thay đổi về hình dạng cuả hình tháp số lượng, đôi khi có dạng đảo ngược Chẳng hạn trong một cánh rừng, có ít đại mộc ( sinh vật sản xuất sơ cấp) hơn là côn trùng ăn cỏ Chuỗi dinh dưỡng ký sinh hoặc chuỗi ăn xác bã cũng vậy

Rốt cuộc hình tháp số lượng không tiêu biểu cho mối quan hệ dinh dưỡng cuả quần xã bởi vì nó chấp nhận tầm quan trọng như nhau cho các cá thể bất kể kích thước hay trọng lượng ra sao

* Hình tháp sinh khối

Nó phản ánh khá trung thực các mối quan hệ dinh dưỡng trong HST Dạng cuả nó cũng giống như dạng cuả số lượng Nhưng đôi khi sinh khối cuả vật tiêu thụ lại lớn hơn sinh khối cuả vật sảnxuất Ðiều này thường thấy trong môi trường nước nơi mà sản lượng sơ cấp do các sinh vật li ti (phiêu sinh thực vật ) đảm nhiệm Chúng có vận tốc đổi mơí rất nhanh và biến dưỡng mạnh (sinhkhối nhỏ, sức sản xuất quan trọng) Chẳng hạn người ta thấy ở biển Manche, sinh khối phiêu sinhthực vật là 4g/m2 trong khi tới 21g/m2 cuả phiêu sinh động vật (Ramade,1987).

Hình tháp sinh khối cũng có nhược điểm là cho các mô có cùng một tầm quan trọng như nhau cho dù cấu tạo sinh hóa tức giá trị năng lượng không bằng nhau

* Hình tháp năng lượng: Hiệu suất cuả các hệ sinh thái

Hình 13 Hình tháp năng lượng

Tháp năng lượng tiêu biểu cho tần suất trao đổi năng lượng và năng suất trong chuỗi thức ăn Nó được thiết lập bằng cách tính toán trên đơn vị diện tích và thời gian và lượng kcal sử dụng cuả mỗi bậc dinh dưỡng Nếu việc xác định giá trị năng lượng cuả chất hữu cơ chứa trong sinh khối

là khá dễ dàng, thì việc đánh giá số lượng tổng năng lượng được hấp thu thực sự bởi mỗi bậc dinh dưỡng là phức tạp hơn nhiều Các sinh vật phân hủy mà tầm quan trọng thì ít hay không đáng kể trong hình tháp sinh khối đã nhận một phần đáng kể năng lượng đi qua hệ sinh thái Chỉ một phần nhỏ cuả năng lượng được cố định trong sinh vật cuả mỗi bậc dinh dưỡng và được tích trữ trong sinh khối, còn bao nhiêu thì dùng vào nhu cầu biến dưỡng cuả sinh vật: bảo trì, tăng trưởng, sinh sản Hơn nữa động vật còn tiêu tốn một số lượng quan trọng cho việc tạo ra công cuả cơ

Bây giờ chúng ta hãy khảo sát tỉ mỉ xem dòng năng lượng xuyên qua một chuỗi dinh dưỡng Ta biết rằng chỉ 1% năng lượng mặt trời thực sự được biến đổi thành năng lượng hóa học bởi sinh vật tự dưỡng ( sinh vật sản xuất sơ cấp) Tổng số chất hữu cơ tạo ra tương ứng vơí sự quang hợp thô (sản lượng sơ cấp thô, PB) Thực vật sẽ sử dụng một phần năng lượng này để đảm bảo nhu

cầu biến dưỡng; nó sẽ được phát tán bởi sự hô hấp (R1) Sự quang hợp nguyên (sản lượng sơ cấp/PN1) là sự chênh lệch giữa sự quang hợp thô và năng lượng mất đi do hô hấp Chúng ta có

hệ thức:

PN1 = PB - R1

Chỉ có một phần cuả sản lượng nguyên này là sẵn sàng cho vật ăn cỏ và các sinh vật dị dưỡng khác Phần còn lại không được sử dụng tương ứng với sự gia tăng sinh khối thực vật, b1 Sản lượng sẵn sàng cho vật ăn cỏ (Pd) sẽ là:

Pd = PN1 - b1

Sinh vật ăn cỏ sẽ sử dụng một phần sản luợng thứ cấp sẵn sàng để làm thức ăn (A1); phần không

sử dụng được sẽ được phân hủy sau khi rơi xuống đất (NU1) Ta có thể viết hệ thức sau:

Pd2 = PS1 - b2

Các động vật ăn thịt (sinh vật tiêu thụ thứ cấp = bậc dinh dưỡng III) sẽ sử dụng làm thức ăn (A2) một phần cuả sản lượng sẵn sàng, phần không được sử dụng, NU2, tương ứng với xác của động vật ăn cỏ, sẽ là thức ăn cuả vi sinh vật phân hủy

Gọi b3 là năng lượng cố định trong sinh khối cuả động vật ăn thịt, R3 là năng lượng cho hô hấp cuả chúng và E3 do chất thải, chúng ta có hệ thức sau:

PS2 = A2 - (R3 + E3) và Pd3 = PN3 - b3

Người ta có thể mở rộng lý giải này cho đến bậc dinh dưỡng cuối cùng

Lindeman (1942) đã đề nghị định luật về chuyển hóa năng lượng trong các hệ sinh thái, mà người ta gọi là định luật 10% Luật này xác định là chỉ một phần năng lượng cuả hệ đi vào bậc dinh dưỡng được chuyểín cho sinh vật cuả bậc dinh dưỡng cao hơn

Phần năng lượng này sẵn sàng cho các sinh vật dị dưỡng thường nằm trong khoảng từ 10% đến 20% Áp dụng định luật này ta dễ dàng tính được số năng lượng sẵn sàng cho động vật ăn thịt bậc 3 ( bậc dinh dưỡng 5) là bằng 1/10.000 cuả năng lượng cố định bởi sinh vật sản xuất Như vậy sự biến đổi năng lượng tong một mạng thức ăn được thực hiện với một hiệu số rất thấp Ðiềunày giải thích tại sao số bậc dinh

dưỡng trong chuỗi thức ăn cần phải ít, bất kỳ quần xã ra sao

Hình 14 Năng lượng qua một chuỗi thức ăn

Odum (1959) đưa một thí dụ cổ điển trình bày tầm quan trọng cuả sự mất năng lượng trong chuỗi thức ăn Ông đã tính sự chuyển đổi năng lượng trong một chuỗi đơn giản tối đa như sau:

Cỏ ba lá -> bê ->em bé

Giả thiết rằng trong một năm em bé chỉ ăn thịt bê và bê chỉ ăn cỏ ba lá Chỉ có 0,24% ánh sáng mặt trời chiếu trên đồng cỏ là được cố định trong sản lượng sơ cấp(PB) 8% cuả sản lượng này được con bê sử dụng và chỉ 0,7% sinh khối bê làm thức ăn cho em bé (hiệu suất thấp bởi vì chỉ một phần nhỏ của bê là ăn được)

Odum cho thấy rằng chỉ có 1phần triệu cuả năng lượng ánh sáng mặt trời đã chuyển thành sinh khối sinh vật ăn thịt (làm tăng thể trọng em bé), phần còn lại mất đi thoát ra ngoài môi trường Thí dụ này cho thấy hiệu quả sinh thái học thấp của các hệ sinh thái và hiệu suất thấp cuả sự biếnđổi năng lượng trong các chuỗi dinh dưỡng Một cách tổng quát thì 1000 Kcal/ngày/m2 được tạo

ra bởi sinh vật sản xuất, 10 kcal/ngày/m2 đi vào sinh khối vật ăn cỏ, 1 Kcal/ngày/m2 trong vật ănthịt bậc 1 Cho nên ở bậc dinh dưỡng thứ tư, chỉ có một số ít cá thể có thể sống được với số năng lượng ít ỏi sẵn sàng cho bậc này mà thôi