THUY - NAM MEN

Nhiều thôngtin về những nòi nấm men độc đã được nghiên cứu từđó, kiểu hình độc hại của nấm men S.cerevisiea được môtả lần đầu tiên vào năm 1963 do Bevan vàMakower,1963; Somers và Bevan,1

ChươngI

MỞ ĐẦU

Như chúng ta đã biết nấm men được ứng dụng trongrất nhiều lĩnh vực:trong công nghệ thực phẩm, y học vàcác ngành công nghiệp nhẹ khác

Nấm nem thuộc cơ thể đơn bào, chúng phân bố rộngkhắp nơi Đặc biệt chúng có nhiều trong đất trồng nhovà những nơi trồng hoa quả Ngoài ra còn thấy có mặttrong trái cây chín, trong nhụy hoa, trong không khí, …

Nấm men có hình dáng kích thước khác nhau Thườngchúng có hình cầu, hình elip, hình bầu dục và cả hình que.Một số loài nấm men có tế bào hình que nối với nhauthành những sợi gọi là khuẩn ty hay khuẩn ty giả

Nhiều tế bào nấm men được sử dụng để hoàn tấtquá trình lên men Chỉ vài thế hệ tế bào mới có thểđạt tới số lượng cực đại Hầu hết các nhà làm rượu vangthích một lượng lớn nuôi cấy hơn vì những giống nấmmen được nuôi cấy nhanh chóng lấn át những vi sinh vậtkhác

Nấm men độc được khám phá năm 1963 Nhiều thôngtin về những nòi nấm men độc đã được nghiên cứu từđó, kiểu hình độc hại của nấm men S.cerevisiea được môtả lần đầu tiên vào năm 1963 (do Bevan vàMakower,1963; Somers và Bevan,1969), một điều chắc chắnrằng những nòi của những loài nấm men độc có thểđựơc xếp vào một trong ba kiểu hình: độc hại, nhạy cảm,trung lập Khi những tế bào nhạy cảm và tế bào độchại phát triển trong cùng một môi trường nuôi cấy thìtế bào nhạy cảm bị chết với một tỷ lệ rất cao, còn tếbào trung lập thì không tiêu diệt tế bào nhạy cảm vàcũng không bị tiêu diệt bởi tế bào độc hại khác Hiệnnay có khoảng hơn 7 loài nấm men có thể tạo ra nhữngđộc tố

Biểu hiện độc trong nấm men đã được biểu hiện nhưlà một mô hình mẫu gây nhiều chú ý đến các nhàSinh vật học, Thực vật học, Vi trùng học, các chuyên giavề nấm, và các nhà dược học Sự kiện về biểu hiệnđộc hại lang rộng đáng ngạc nhiên trong số VSV khôngcó tính phân loài, gồm cả những tác nhân gây bệnhprokaryot và eukaryot Và sự kiện này gây ra những quantâm mới về ý nghĩa sinh học của nó cũng như những

áp dụng lý thuyết vào thực tiễn Các nghiên cứu về cơhội điều trị bệnh bằng cách sử dụng nấm men độc đãmở ra một hướng mới cho việc ngay ngừa và kiểm soátnhững chứng bệnh có khả năng gây chết người donấm gây ra thông qua mạng idiotypic điều đó được khaithác một cách ngẫu nhiên bằng hệ miễn dịch trongquá trình nhiễm trùng tự nhiên.

Nấm men độc tạo ra những độc tố là protein hayglycoprotein, và những độc tố này có hại với những nòinấm men khác nhưng nó miễn dịch được với độc tố củachính nó Không phải tất cả những loài nấm men điềunhạy cảm với độc tố Tính độc được xác định bằng cácquan sát sự ức chế phát triển của một nòi nấm mennày với nấm men khác Nghiên cứu cho thấy độc tốcó hoạt tính với pH 4 – 5 Tuy nhiên khá nhiều độc tínhcòn lại ở rượu vang có pH 3 – 4 vẫn có thể tiêu diệtđược vi sinh vật Nhiều nhà nghiên cứu hy vọng nhữngnấm men độc có thể được sử dụng duy trì môi trườngnuôi cấy tinh khiết Không may điều này dường nhưkhông thể thực hiện được vì dù độc tố là độc với vàinấm men nhưng chúng không ảnh hưởng đến nhữngchủng khác và độc tố của nấm men không có ảnhhưởng bất lợi đối với người tiêu thụ

Chương II

ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA NẤM

MEN ĐỘC

1 Khái niệm về nấm men độc:

Nấm men độc là nấm men tiết ra độc tố gây hạiđối với những nấm men nhạy cảm nhưng miễn dịch đượcvới độc tố của chính nó

2.Những giống nấm men độc:

Từ khi đặc điểm gây độc của Saccharomyces cerevisiae

được phát hiện đầu tiên trong phòng thí nghiệm, sau đó

nhiều nòi nấm men độc, như: Saccharomyces, Hansenula,

Pichia, Kluyveromyces, Candida, Kloeckera, Hansenniaspec, Khodotoreela, Trichosporon, Debaryomyces và Cryptococus đã

được phân lập từ những nguồn khác nhau

Theo điều tra tại Trung Tâm Nấm Men Quốc Gia Anh đãphát hiện 964 giống nấm men trong đó 59 giống thể

hiện tính độc, 38 giống thuộc Saccharomyces và những

giống còn lại thuộc Candida, Pichia, Hansenula,

Kluyveromyces và Debaryomyces (Philliskirk and Young, 1975).

Nấm men độïc được phân thành 10 nhóm (K1 đến K10)dựa trên phản ứng trực tiếp giữa các giống sinh độc tố

với những loài khác (Young và Yagiu, 1978) Candida

glabrata sinh độc tố được phát hiện trong phòng thí

nghiệm (Bussey và Skipper, 1975) và được xếp vào nhómthứ 11, K11 (Wickner, 1979)

Hầu hết nấm men độc (có chứa độc tố) đã đượcnghiên cứu và định danh Những nghiên cứu mới đâycó liên quan đến kiểu gen của độc tố Những giốngnấm men độc phục vụ cho hoạt động thương mại hiện nayhầu hết là ở dạng khô

3 Hình thái, cấu tạo nấm men độc:

a Hình thái:

Giống như những loài nấm men khác, nó thuộc cơ thểđơn bào, phân bố khắp nơi, đặc biệt chúng có nhiềutrong đất trồng nho, trong những nơi trồng hoa quả,…

Chúng có hình dáng kích thước khác nhau: hình cầu,hình elíp, hình bầu dục

b cấu tạo:

Cấu tạo tế bào nấm men độc gần giống virut

Cơ thể chúng được tạo thành bưởi: thành tế bào vànhân

- Thành tế bào được cấu tạo từ những chất như: kitin,glucan ( β-1,3-D-glucan và β-1,6-D-glucan ) và monoprotein

- Nhân là những a.nucleotic hoặc là plasmid DNA sợi đơn,hoặc là những đoạn dsRNA

VD: - Kluyveromyces lactic nhân chứa 2plasmid DNA sợi đơn

: pGKL1 (8,9kb) và pGKL2 (13,4 kb)

- Ustilago maydis nhân chứa những đoạn gen dsRNA.

Vì thế chúng cũng có tính di truyền giống virut

4 Môi trường phân lập nấm men độc:

Những giống nấm nem sinh ra độc tố đã được phânlập từ tự nhiên, thực phẩm lên men và sản phẩm giảikhát; 17% phân tích từ trái cây, nấm mũ, cây mục vàđất Những giống này được phân bố trong 6 loại nấm

men: Saccharomyces, Pichia, Hanssenula, Kluyveromyces và

Cryptococcus (Stumm et al, 1977) Starmer et al (1987) phân

lập những nòi gây độc từ những loài khác nhau vànhững mẫu từ nấm men liên quan đến cây trồng Chúngxuất hiện như là tác nhân gây hư hỏng sự lên men biatruyền thống (Maule và Thomas, 1973), rượu (Heard và Fleet,1987) và rượu Sake (Imamura et al, 1974) Trong một vàitrường hợp, những giống gây độc là nguyên nhân gây

ra những vấn đề đáng ngại trong sự lên men và hoặclàm mất hương sản phẩm

Bortol et al, (1986) đã phân lập 4 giống Saccharomyces

cerevisie gây độc từ bánh mì, táo, măng tây và dấm.

Nấm men sinh độc tố tìm thấy trong thực phẩm lên mennhư ø miso, sốt đậu nành và rau muối và xác định được

ở Hansenula anomala, Pichia farinosa, Debaryomyces hansenii và Candida naeodendra (Kagiyama et al, 1988; Suzzuki et aaal,

1989 ) Suzzuki et al (1989) cho biết men độc chính yếu làderyomyces có 76 % trong rau muối

Những giống nấm men sinh độc tố cũng đã được phát

hiện ra trong nấm men gây bệnh từ loài Crytococus,

Candida và Trichosporon (Kandel và Stern, 1979; Middlebeek et

al, 1980) Chúng có thể gây bệnh về nấm trên cơ thểngười

5 Hệ sinh thái nấm men độc:

Kiểu hình tự nhiên của nấm men độc cho thấy tínhcạnh tranh, độc tố có thể ngăn cản các vi sinh vật cạnhtranh về nguồn dinh dưỡng vì thế tạo điều kiện chọn lọctrong suốt quá trình phát triển của sinh vật Độc tố củanấm men được tạo ra đáng kể cùng sự phát triển của tếbào trong môi trường có nguồn dinh dưỡng cao và pHthấp

Sinh thái của nấm men độc (tạo độc tố và tính nhạycảm) được nghiên cứu khá chi tiết ở những nhóm nấmmen điển hình trong thực vật thối rữa, trái cây và nhựacây

Những nấm men có tính trội được phân lập từ tráicây, đã mất tính độc của chúng sau một thời gian ngắnnuôi cấy trong phòng thí nghiệm, có lẽ do ủ ở nhiệt độkhá cao làm mất plasmid Chứng cớ này cảnh báo cácnhà nghiên cứu có thể hiểu sai các đối tượng tương tácnhạy cảm với độc tính của nấm men trong việc chọn lựamôi trường

Những yếu tố môi trường như pH cho thấy nấm menđộc và nấm men nhạy cảm không phân bố độc lậpnhau, trong cùng một quần xã thì độc tố hạn chế sựphát triễn của những nấm men khác Tuỳ thuộc vàođặc điểm sinh thái môi trường như vùng, thực vật chủ,vùng tồn tại của hai loại nấm men, nấm men tạo độc tốcó thể giết những tế bào nấm men nhạy cảm Những

giống S cerevisiae và P anomala hạn chế rõ sự phát triển

của những loài nấm đảm (sống trên những cây gỗmục) và nấm gây bệnh ở thực vật Nấm men có thểđược xem là những tác nhân điều khiển sinh học chốngnấm lạ

6 Nấm men độc trong công nghiệp:

Trong những năm gần đây những cố gắng đáng kểđã tạo ra kỹ thuật mới chấp nhận quá trình sinh học vàotrong công nghiệp thực phẩm Qui trình lên men có thể

đưa đến chất lượng của thực phẩm, rượu, nước nho, bia.Nấm men độc đã được chọn trong quá trình lên men.Nhiều giống đã ứng dụng trong sản xuất, như lên mencồn, lên men lactic Do đó trách nhiệm của vi sinh vậtđối với chuyển hóa sinh học giữa nấm men và vi khuẩnđã được xem xét kỹ những trao đổi chất của vi khuẩntrong mục đích công nghiệp Nấm men độc trong lên men tưnhiên đã được khảo sát Những nấm men độc được tìmthấy trong 88% quá trình lên men của nhà máy rượu vangđã được nghiên cứu, sự phổ biến của chúng có ảnh

hưởng trong lên men và thời gian thu hoạch S cerevisiae là

nấm men lên men chiếm nhiều ưu thế nhất vì thànhphần hóa học của mỗi cơ chất thuận lợi cho sự pháttriển của nấm men hơn thực vật phân sinh Các thông sốmôi trường (nhiệt độ, sự oxy hóa, pH, vi khuẩn đốikháng) có thể thay đổi điều kiện nuôi cấy, sự pháttriển, sẽ dẫn đến sự lên men rượu thành công Theo lịchsử, lên men để sản xuất rượu vang bởi những nấm men

như: Kloeckera, Metschnikowia, và Hanseniaspora spp, khắc

phục những vấn đề tiêu chuẩn hóa, sử dụng môitrường tinh khiết cho những nòi chọn lọc tạo rượu nho Tấtcả những nòi tạo rượu vang có độc tố K2 được tìm thấytrong một quá trình lên men, những nòi còn lại có thànhtế bào kháng với độc tố và không có quan hệ về

kiểu gen.Trong lên men rượu vang S cerevisiae có pH từ 3

đến 3.5 sẽ làm giảm đáng kể độc tố K1 so với K2 độctố K2 hầu hết được phóng thích trong quá trình lên menrượu vang

7 Hệ thống sinh học liên quan đến plasmid dsRNA:

Hai plasmid dsRNA có mặt trong Saccharomyces cerevisiae,

Hanseniaspora uvarum và Kloeckera apiculata đã được kiểm

soát Trong Saccharomyces cerevisiae có 5 loại độc tố liên

quan đến plasmid dsRNA đã được xác định Loại K1, K2 vàK3 được xác định bởi Young và Yagiu (1978) và 2 loại (KT28và “K3”) đuợc tìm thấy trong từ quần xã sinh vật nấmmen (Pfeiffer và Radler, 1982) và nấm men rượu (Extremera et

al, 1982) Hệ thống sinh độc tố của Saccharomyces

cerevisiae gồm có 2 phân đoạn dsRNA được phân biệt theo

kích thước L và M Kích thước của M dsRNA của 5 loại

Saccharomyces cerevisiae sinh độc khác nhau K1 (1.9kb), K2

(1.7kb), K3 (1.5kb), KT28 (1.99kb), “K3” (20 kb), còn kích thướccủa L dsRNA ít khác biệt hơn giữa các loại (4.7 Kb) Giống

sinh độc tố của Hanseniaspora uvarum và K apiculata chứa

L dsRNA cùng kích thước với nhau được phát hiện ở giống

Saccharomyces cerevisiae, và M dsRNA với những kích thước

luôn khác nhau trong các loài (Kitano et al, 1987; Zorg et al,

1988 ) L và M dsRNA được bao bọc bởi capsid (Herring andBevan, 1974; Hopper et al, 1977) Hai phân đoạn dsRNA, gen Mmã hóa cho khả năng sinh độc tố trong khi gen L mã hóacho tổng hợp mạch và protein của vỏ capsid cho cả 2 gen

(Tipper và Bostian, 1984) Trong Saccharomyces cerevisiae sinh

độc tố, gen sản xuất độc tố của K1 trên đoạn gen M1dsRNA đã được nghiên cứu kỹ (Bostian et al, 1984), đoạn M1dsRNA chứa 2 phân đoạn, M1-1 (1kb) và M1-2 (0.6kb) phânbiệt bởi Adenine – Uracil (AU) liên tiếp ( 0.2kb) trong đó M1-1mã hóa sản xuất độc tố K1, (Bostian et al, 1984)

Sự thể hiện chức năng plasmid phụ thuộc vào nhiễmsắc thể (Wickeser, 1978; Tipper và Bostian, 1984) Gen MAKvà SKI bị ảnh hưởng chính bởi plasmid dsRNA và bản saocủa nó (Wickner, 1986) Gen KEX1 và KEX2 mã hoá chocarboxypeptidase và endopeptidase liên quan đến quá trìnhsinh độc tố (Bussey et al.,1983) Hơn nữa, có nhiều genkhác như SEC (sự bài tiết độc tố), END (endocytosis), KHR(độc tố chịu nhiệt), KHS (độc tố không chịu nhiệt), VPLvà REX đã được công bố bởi Wickner và Leibowitz, 1976; Al

- Aidroos và Bussey, 1978; Bussey et al, 1983; Chvatchko et al,1986; Rothman và Stevens, 1986

Ngoài ra, một số giống sinh độc mới có liên quan

đến L và M dsRNA được tìm thấy gần đây trong Candia

stellata (Shimizu et al) Giống S cerevisiae với M dsRNA không

mã hoá cho độc tố nhưng kháng lại độc tố hoặc là K1hoặc là K2 (Wingfield et al,1990; Shimizu et al) đã được xácđịnh

8 Hệ thốáng sinh độc liên quan đến Plasmid DNA sợi đơn:

Hệ thống sinh độc liên quan đến Plasmid DNA sợi đơn

đã được phát hiện chỉ ở nấm men Kluyveromyces lactic Giống sinh độc K lactic chứa 2 plasmid DNA sợi đơn, pGKL1

(8,9Kb) và pGKL2 (13,4 Kb) Trong đó pGKL1 mã hoá choviệc sản xuất độc tố, còn pGKL2 cần phải có để duy trìsự tồn tại của pGKL1 Số lượng các nucleotid sắp xếptrong pGKL1 (887bp) và pGKL2 (1345bp) Những plasmid nàythuộc loại protein cuối cùng gắn ở protein thứ 5 có thể

truyền vào S cerevisiae bằng sự hợp nhất trong nguyên sinh chất hoặc biến đổi và duy trì ổn định trong S.

cerevisiae, ở đó plasmid thể hiệân khả năng sinh độc tố

Khi nghiên cứu hệ thống sinh độc tố dsRNA, chức

năng gen nhiễm sắc thể ở giống K lactic được theo dõi Gen K lactic KEX1 được sao chép và có tính đồng thể với gen KEX2 endopeptidase của S cerevisiae, các nhà khoa học

cho rằng chúng thực hiện quá trình chuyển gen αβ thànhtiểu đơn vị α và β của độc tố

9 Những giống nấm men sinh độc tố khác:

Những độc tố khác đã được mô tả ở S cerevisiae,

KHR (độc tố chịu nhiệt) và KHS(độc tố không chịu nhiệt)

vì chúng khác nhau về tính chịu nhiệt và pH Độc tố KHRvà KHS trưởng thành là những protein sợi đơn, trọng lượngphân tử khoảng 20 và 75kDa, được mã hóa bởi nhiễmsắc thể thứ 9 và 5 khi độc tố hoàn thành có khốilượng phân tử nhỏ hơn lúc mới thành lập Quá trìnhtổng hợp protein được xem là xảy ra trong suốt quá trìnhphát triển của tế bào Gen KHR, KHS bao gồm 888 và2.124 cặp bazơ, không giống với những gen sinh đốc tốkhác KHR mã hóa cho một protein 33kDa, có đầu kỵ nước,có 5 điểm nhận biết bởi protease Độc tố KHR không cóvùng kỵ nước rõ ràng vì thế kiểu phản ứng có thểkhác với K1 KHS mã hóa cho protein 79kDa có đầu kỵnước, có thể tạo ra một độc tố hoàn chỉnh Độc tốKHS cho thấy ba nhóm amino acid kỵ nước có chức năng ionhóa tương tự như K1 và K2 những gen mã hóa cho tínhđộc này có thể chứa đựng những vùng đáp ứng miễndịch của nấm men đối với độc tố của chính chúng

10 Độc tố của nấm men:

Đến nay độc tố được phân lập và được mô tả đặcđiểm như bảng sau:

Nấm men độc Bản

chất Phân tử

lượng (kDa)

pH tối thích Tham khảo

S cerevisiae (K1) Protein 20 4,6 – 4,8 Bostia et al (1984)

S cerevisiae (K2) Glycoprotei 16 4,2 Pfeifer và Radler

n (1984)

S cerevisiae (KT28) Glycoprotei

n 16 5,8 Pfeifer và Radler(1984)

S cerevisiae (KHR) Protein 20 5,7 Goto et al., (1990)

uvarum Protein 18 4,0 – 4,5 Radler et al (1990)

Chúng hoặc là protein hoặc là glycoprotein, một số lànhững đơn vị tiểu phần Hầu hết độc tố không ổn định

ở nhiệt độ cao và pH cao; độc tố do giống Hansenula sinh

ra thể hiện tính ổn định cao hơn (Henschke,1979; Ashida et

al.,1983) Hai giống nấm men độc tố P farinosa và H.

anomala, sản xuất ra độc tố mà tính gây độc của

chúng tăng theo sự tăng nồng độ NaCl (Kagiyama et al,

1988; Suzuki và Nikkuni,1989) Trong độc tố do giống S.

cerevisiae K3 tiết ra có chứa 18 kDa glycoprotein

Ngoại trừ độc tố KHR, độc tố của S cerevisiae chỉ

hoạt động chống lại những giống nấm men nhạy cảm

gồm có S cerevisiae, và C glabrata trong khi độc tố của H.

mrakii, K lactis, K drosphilarum và Candida spp SW–55 có

quang phổ chống nấm men rộng hơn nhiều

MỘT SỐ GIỐNG NẤM MEN

SINH ĐỘC TỐ

1 Hêï Ustilago maydis độc:

Kiểu hình độc của nấm Ustilago maydis (gây bệnh than

ở bắp) do những đoạn gen dsRNA của virus tạo ra Nhữngnấm men độc này tiết ra một trong ba loại độc tố khácnhau và được gọi là KP1, KP4, KP6, có hoạt tính độc hại(killer) tác động lên những tế bào nhạy cảm của cùngloài hoặc những loài có mối quan hệ gần gủi Mỗi nòinấm men độc chứa từ 3 đến 7 đoạn dsRNA có kích thướctừø 0.36 đến 6.2kb được phân loại thành ba nhóm: H(nặng), M (trung bình), L (nhẹ) Trong đó P1 chứa sáu đoạndsRNA (H1, H2, M1,M2, M3 và L) P4 chứa bảy đoạn (H1 đếnH4, M2 và M3, L) P6 chứa (H1, H2, M2, M3 và L) dsRNA đượcbao bọc trong vỏ capsid dày 43nm có khối lượng khoảng73-75kDa

Những H dsRNA được bao bộc bằng một lớp capside(vỏ protein) Trong độc tố P1 và P4 những protein này đượcmã hóa bằng H2 (4.6kb) và trong P6 mã hóa bằng đoạnH1 (6.2kb), những protein này hoàn toàn không có mốiquan hệ với nhau Những đoạn H khác có thể mã hóanhững polypeptid có khối lượng phân tử từ 100 đến128kDa

Những M dsRNA có thể được bao bọc bởi chỉ một lớpvỏ capside hoặc bởi những đoạn capside xoắn với nhaumà được xem là mã hóa cho độc tố Dựa trên cơ sở ditruyền học và những thí nghiệm in vitro cho thấy mộttrong những đoạn M trong mỗi giống nấm men độc xuấthiện để mã hóa độc tố M2 tron P6, M1 và/hoặc M2 trongP1, và M2 trong P4

Những độc tố KP có những đặc tính khác nhau, do đónhững tế bào kháng độc tố này có thể nhạy cảm vớiđộc tố Giống như độc tố K của S.cerevisea, Ustilagomaydis dường như được tổng hợp thành những preprotoxin,được chuyển hóa liên tục ở nội bào để sản sinh ra bộđôi KP1 và KP6, và những độc tố đơn phụ KP4 Trong sốnhững độc tố này, KP6 thể hiện tính chất rõ ràng nhất

vì nó đã được tinh lọc nhiều, cDNA của nó đã bị vô hoạt

trình tự và biểu hiện trong cả những hệ thống đối xứngvà bất đối xứng.

Độc tố KP6 gồm 2 polypeptide α (78 a.a; 8,6 kDa ) và (81a.a; 9,1kDa ), nó được kết dinh bởi Kex2 và enzym proteasetừ một preprotoxin chứa 219 a.a (24,1 kDa) Trong độc tốnày α và β không liên kết trực tiếp vớinhau, chúng tươngtác một cách độc lập như những monomer với những tếbào nhạy cảm Trong đó thành phần α có khả năng khởiđộng sự tương tác và thành phần β tham gia tương tác lênnhững tế bào mà đã β tác động(những cơ quan cảmứng trên thành tế bào chưa được nhận dạng) Nhữngtoxin này bám vào thành tế bào và ức chế hoạt độngcủa tế bào nhạy cảm (kiểu hoạt động này các nhàkhoa học vẫn chưa tìm ra), nhưng thành phần β chứa bavùng kỵ nước mà người ta tin rằng chúng có chức năngvà cấu trúc quan trọng Trong 78 a.a của thành phần α có

8 cystein và nó cần cầu nối nội phân tử disulfide đểhoạt động, hoạt động này có thể dẫn tới sự hình thànhnhững dãi ion

Giống như KD6, độc tố KP1 gồm hai thành phần α và βkhông liên kết trực tiếp với nhau mà tác động độc lập.Gần đây độc tố KP4 đã được tinh sạch và xác địnhđược đặc tính, độc tố này được tổng hợp thànhpreprotoxin chứa 127a.a (13,6 kDa) sau đó phát triễn thànhmột polypeptide đơn chứa 105 a.a (11,1kDa) với 10 cysteincó thể liên quan đến quá trình kiềm hãm liên kếtdisulfide mà nó được xem là có thể đóng vài trò quantrọng trong hoạt tính của độc tố này Kiểu hoạt động vẫnchưa được biết (vẫn còn là ?)

Hình 1: quan hệ giữa Ustilago maydis độc với tế bào nhạy

cảm

2 Hêï Kluyveromyces lactis độc:

Hiện tượng sinh độc tố trong nấm men thụ động

Kluyveromyces lactis do Gunge et al tìm thấy khi ngăn chặn

những plastid mới từ những loài nấm men khác nhau,phát hiện này mang tính ngầu nhiên vì hiện tượng nàygắn liền với AND plasmid mạch thẳng Những giống nấmmen độc luôn chứa khoảng 50 đến 100 bản sao trên mộttế bào của mỗi cặp plasmid mạch thẳng gắn liền nhaugọi là pGKL1 (k1) và pGKL2 (k2) có kích thước tương ứng là8,874 và 13,447 bp Cả hai plasmid đã được sắp sếp trìnhtự

Những giống K lactis tiết ra độc tố heterotrimeric, độc

tố này kìm hãm sự phát triển của nhiều loại nấm men

nhạy cảm củng như một số giống K lactis không độc hại.