Bài giảng: sinh lý các hệ thống cảm giác

Bài giảng: sinh lý các hệ thống cảm giác

sinh lý các hệ thống cảm giác

1- Đại cơng về hệ thống cảm giác

1.1 Các bộ phận của hệ thống cảm giác.

Thụng tin về thế giới bờn ngoài và trạng thỏi bờn trong cơ thể

mà nóo bộ nhận được là nhờ cú cỏc hệ thống cảm giỏc, cũn gọi

là cỏc cơ quan phõn tớch Thuật ngữ "cơ quan phõn tớch" đượcPavlov đưa vào sinh lý học năm 1909, được hiểu là hệ thống cảmgiỏc tiếp nhận và phõn tớch cỏc kớch thớch khỏc nhau từ bờnngoài và bờn trong cơ thể Theo khỏi niệm hiện đại, hệ thốngcảm giỏc đú là một phần được chuyờn hoỏ của hệ thần kinh,

gồm cỏc thụ cảm thể (receptor) ở ngoại vi, cỏc sợi thần kinh bắt

nguồn từ cỏc thụ cảm thể tạo ra đường dẫn truyền hướng tõm vàtập hợp cỏc tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương đượcgọi là cỏc trung khu thần kinh (cũng gọi là trung khu cảm giỏc,hay trung khu phõn tớch)

Các thụ cảm thể đợc dùng trong sinh lý học không chỉ dànhriêng cho các thụ cảm thể thuộc các hệ thống cảm giác, mà còndùng để chỉ các receptor trên màng tế bào, đó là các protein

có khả năng gắn với các chất dẫn truyền thần kinh, các hormon

và các chất khác Chúng có cấu trúc rất giống nhau và có tính

đặc hiệu để tạo ra các đáp ứng sinh lý đặc hiệu

Các thụ cảm thể thuộc các hệ thống cảm giác, gọi tắt là cácthụ cảm thể là một phần của neuron hoặc là các tế bào đợcbiệt hoá có khả năng phát sinh các điện thế hoạt động trongcác neuron

Thụ cảm thể thờng đợc liên kết với các tế bào không phảithần kinh bao quanh nó để hình thành cơ quan tiếp nhậnkích thích, biến đổi năng lợng kích thích thành điện thế gọi

là điện thế receptor Các điện thế receptor khi đạt mức ngỡng

sẽ chuyển thành điện thế hoạt động hay xung động thần kinh.Theo các đờng dẫn truyền hớng tâm các điện thế hoạt động

đợc truyền đến các trung khu thần kinh

Các trung khu thần kinh tiếp nhận một loại cảm giác nào đó

đợc phân bố ở nhiều mức khác nhau trong não bộ và mức cuốicùng nằm ở vỏ các bán cầu đại não, nơi có các vùng chiếu sơ cấpcủa từng cơ quan phân tích và đợc bao quanh bởi vùng cảmgiác thứ cấp và vùng vỏ não liên hợp Tại vùng chiếu sơ cấp diễn raquá trình giải mã các xung động thần kinh đã đợc mã hoá ởngoại vi Sự giải mã đợc thực hiện trên cơ sở các mối liên hệ giữacác trung khu cảm giác với các vùng vỏ não vận động và vỏ nãoliên hợp Kết quả của quá trình này là hành động (sự vận động)hay không hành động và sự lu giữ thông tin nhận đợc từ cáckích thích Toàn bộ quá trình diễn ra trong các cơ quan phântích có thể tóm tắt nh sau:

- Tiếp nhận tín hiệu và tạo ra điện thế receptor

- Biến điện thế receptor thành điện thế hoạt động đểtruyền theo các dây thần kinh hớng tâm

- Truyền xung động thần kinh đến các trung khu cảm giác

- Biến đổi các xung động thần kinh (sao mã) trong các trungkhu cảm giác ở các mức khác nhau

- Phân tích các tính chất của tín hiệu

- Phân loại và nhận biết (giải mã) tín hiệu, ra quyết định

- Lu giữ thông tin nhận đợc

1.2- Phân loại các hệ thống cảm giác.

- Phân loại cổ điển Sinh lý học trớc đây xuất phát từ tiêu

chuẩn cảm giác chủ quan chia thành cơ quan thị giác, thínhgiác, xúc giác, khứu giác, vị giác, nóng lạnh và đau Phân loại

nh vậy là cha hợp lý, vì cha tính đến các cảm giác từ các cơquan nội tạng và cảm giác bản thể

- Phân loại theo kích thích đợc tiếp nhận, còn gọi là

kích thích thích hợp (adequate stimulus) và vị trí của các thụcảm thể:

+ Cảm giác cơ học

+ Cảm giác hoá học

+ Cảm giác nhiệt độ (nóng, lạnh)

+ Cảm giác trực tiếp hay cảm giác gần (vị giác, xúc giác ).

- Phân loại theo cấu trúc của các thụ cảm thể:

+ Cảm giác do các thụ cảm thể cấp I (khứu giác, xúc giác, cácthụ cảm thể bên trong) Bộ phận thụ cảm của các thụ cảm thểnày chính là các nhánh cùng của các sợi thần kinh cảm giác Nănglợng kích thích đợc biến thành các xung động thần kinh trựctiếp trong các neuron cảm giác và theo sợi trục của neuron cảmgiác truyền đến trung khu thần kinh ở mức cảm giác thứ nhất.+ Cảm giác do các thụ cảm thể cấp II (thị giác, thính giác,tiền đình) Thụ cảm thể là các tế bào biểu mô đợc chuyên hoácao và đợc tạo synap với sợi thần kinh cảm giác của neuron nằmtrong các hạch ngoại vi Ví dụ, các tế bào thụ cảm quang học ởvõng mạc mắt, các tế bào thụ cảm âm thanh (ở cơ quan Corticủa tai ) Năng lợng kích thích đợc biến thành các điện thếreceptor, sau đó truyền qua các synap để tái tạo lại thành các

xung động thần kinh.

1.3- Đặc điểm hoạt động của các thụ cảm thể và hệ thống cảm giác.

1.3.1 Khả năng hng phấn của các thụ cảm thể.

Các thụ cảm thể có khả năng hng phấn rất cao khi tiếp nhậncác kích thích thích đáng, tức là các kích thích đã đợc thíchnghi trong quá trình tiêu hoá Ví dụ, ánh sáng là kích thíchthích đáng đối với các tế bào nón và tế bào gậy ở võng mạcmắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bàocủa cơ quan Corti ở tai

Để gây hng phấn các thụ cảm thể, các kích thích thích

đáng chỉ cần một năng lợng rất nhỏ Ví dụ, năng lợng ánh sáng

đủ gây hng phấn các tế bào thụ cảm quang học ở mắt chỉtính bằng đơn vị lợng tử, năng lợng âm thanh đủ gây hngphấn các tế bào thụ cảm của cơ quan Corti chỉ bằng 1.10-

9erg/cm2.sec

Mặc dù đợc chuyên hoá cao để tiếp nhận kích thích thích

đáng, song các thụ cảm thể cũng có khả năng hng phấn khi tiếpnhận kích thích không thích đáng Trong trờng hợp này năng l-ợng của kích thích không thích đáng phải lớn hơn gấp nhiềulần so với năng lợng của kích thích thích đáng Ví dụ, kíchthích cơ học vào mắt (ấn lên nhãn cầu) gây "nổ đom đómmắt", kích thích cơ học vào tai gây ù tai

Khả năng hng phấn của các thụ cảm thể không hằng định,

nó thay đổi tuỳ trạng thái của bản thân thụ cảm thể, của hệthần kinh và trạng thái chung của toàn cơ thể

1.3.2 Tơng quan giữa cờng độ kích thích và mức cảm giác.

Năm 1831 Weber đã đa ra định luật về mối liên quan giữacờng độ kích thích và mức độ cảm giác Theo định luật nàythì một kích thích đi sau muốn gây đợc cảm giác phải có c-ờng độ lớn hơn kích thích đi trớc một giá trị nhất định Để đa

ra đợc định luật này Weber đã tiến hành thí nghiệm nh sau:

đầu tiên đặt lên da đối tợng một trọng lợng là 100g, sau đó

đặt lên da đối tợng một trọng lợng khác Đối tợng chỉ có thểphân biệt đợc sự khác biệt giữa hai trọng lợng khi trọng lợng đạtlần sau lớn hơn trọng lợng đặt lần trớc là 3g Nếu trọng lợng đạtlần trớc là 200g, thì trọng lợng đặt lần sau phải lớn hơn lần trớc

là 6g Cứ thế, nếu trọng lợng đặt lần trớc là 400g, thì trọng lợng

đặt lần sau phải nặng hơn 12g, đối tợng mới có khả năngphân biệt đợc Từ các số liệu thực nghiệm Weber đã lập đợccông thức:

do trạng thái chức năng của thụ cảm thể bị biến đổi (đã thíchnghi với kích thích)

Về sau Fechner tiếp tục nghiên cứu mối tơng quan giữa cờng

độ kích thích và mức độ cảm giác và nhận thấy rằng khi cờng

độ kích thích tăng lên theo cấp số nhân, thì mức cảm giácchỉ tăng lên theo cấp số cộng Do đó, ông đã đa ra một côngthức khác:

và mức cảm giác đã cho rằng mối tơng quan này biểu diễn

có tác dụng làm thay đổi điện thế màng của receptor và tạo ra

điện thế đợc gọi là điện thế receptor Cơ chế tạo ra điện thếreceptor là sự thay đổi tính thấm của màng thụ cảm thể đốivới các ion Kích thích cơ học kéo căng màng, kích thích hoáhọc tác động lên các receptor màng đều có tác dụng mở cáckênh ion, đặc biệt là kênh Na+ và một phần các kênh K+, Ca++

và Cl- Dòng ion, chủ yếu là ion Na+ từ ngoài màng đi vào trong

tế bào thụ cảm làm thay đổi trạng thái phân cực màng (khửcực), tạo ra điện thế receptor Khi điện thế receptor đạt đếnchỉ số ngỡng, xung động thần kinh sẽ xuất hiện (hình 12.44)

Hình 12.44- Tơng quan giữa điện thế receptor và tần số

điện thế hoạt động

Bởi vì ở các thụ cảm thể cấp I xung động thần kinh xuất

đợc lan truyền theo sợi trục của tế bào cảm giác đến mức cảmgiác thứ nhất trong hệ thần kinh trung ơng, nên điện thếreceptor và xung động thần kinh xuất hiện tại thụ cảm thể cấp

có áp lực tác động lên tiểu thể, phần đầu của sợi bị biến dạng,các kênh ion mở ra và các ion Na+ đi vào trong sợi, gây khử cựcmàng và tạo ra điện thế receptor Điện thế receptor là điệnthế tại chỗ đợc lan truyền theo kiểu điện học và tắt dần Do

đó, khi lan truyền đến phần sợi nằm ngoài bao, dòng điện tạichỗ này gây khử cực màng tại eo Ranvier đầu tiên và tạo ra

điện thế hoạt động để truyền theo sợi thần kinh về đếntrung khu thần kinh

Sự biến đổi năng lợng kích thích tạo điện thế receptor và

điện thế hoạt động ở thụ cảm thể cấp II có khác so với thụ cảmthể cấp I ở thụ cảm thể cấp II, điện thế receptor đợc tạo ra dớitác dụng của kích thích sẽ gây bài tiết hoá chất trung gian(mediator) tại synap giữa màng thụ cảm thể và màng sợi thầnkinh của neuron cảm giác Chất dẫn truyền làm thay đổi tínhthấm của màng sau synap (màng của sợi thần kinh), gây khửcực màng và tạo ra điện thế hoạt động để truyền theo sợithần kinh của neuron cảm giác về trung khu thần kinh Nh vậy,

sự biến đổi năng lợng của kích thích thụ cảm thể cấp II vàtruyền kết quả của sự biến đổi này đến trung khu thần kinhdiễn ra theo hai quá trình khác nhau: tạo ra điện thế receptortại chỗ và điện thế hoạt động ở sợi cảm giác

1.3.4 Hiện tợng thích nghi của thụ cảm thể.

Một trong các đặc tính của thụ cảm thể là khả năng thíchnghi với kích thích tác động liên tục và kéo dài, nghĩa là giảmtính nhạy cảm đối với kích thích, hay mất cảm giác Lúc đầu

kích thích tác động lên thụ cảm thể có thể gây ra các điệnthế receptor và điện thế hoạt động, về sau số lợng các điệnthế này giảm dần và cuối cùng là mất hẳn.

Về mặt chủ quan con ngời quen dần với kích thích, ví dụ,quen với tiếng ồn, với mùi, vị

Khả năng thích nghi tuỳ thuộc vào từng loại thụ cảm thể, cóloại thích nghi nhanh (các thụ cảm thể xúc giác) có loại thíchnghi chậm (các thụ cảm thể ở cơ, khớp, các thụ cảm thể trongxoang động mạch cảnh)

Sự thích nghi của các thụ cảm thể liên quan với sự thay đổicấu trúc của chính thụ cảm thể Ví dụ, thích nghi với tối, sáng

là do sự thay đổi cấu trúc của các sắc tố cảm quang trong các

tế bào nón và gậy Sự thích nghi của tiểu thể Pacini đối với áplực là do sự thay đổi khoảng cách giữa các lớp bọc quanh sợithần kinh nằm ở trung tâm Tiểu thể Pacini hoạt động nh một

bộ phận lọc tần số kích thích Khi áp lực tác động nhanh, cáclớp bao quanh sợi thần kinh bị biến dạng và tác động trực tiếplên tận cùng thần kinh, làm phát sinh điện thế receptor Trongtrờng hợp kích thích cơ học kéo dài khoảng cách giữa các lớpbọc bị thay đổi và tạo ra một áp lực không đổi lên tận cùngthần kinh, nên không còn tác dụng làm biến dạng sợi thần kinh

và do đó không tạo đợc điện thế reccptor nữa

ở các thụ cảm thể cấp II hiện tợng thích nghi còn liên quan vớicác quá trình diễn ra tại synap giữa màng tế bào thụ cảm vớimàng của sợi thần kinh thuộc tế bào cảm giác

1.4- Đơn vị cảm giác và trờng thụ cảm.

Thuật ngữ "đơn vị cảm giác" đợc dùng để chỉ một sợi thần

kinh cảm giác với tất cả các nhánh tận cùng của nó Số lợng cácnhánh đợc tách ra từ một sợi thần kinh rất khác nhau, nhìnchung có rất nhiều, đặc biệt là các đơn vị cảm giác ở da Mỗi

đơn vị cảm giác có một trờng thụ cảm, đó là một vùng mà

kích thích tác động vào đó có thể gây ra đáp ứng trong đơn

vị cảm giác đó ở giác mạc và củng mạc mắt diện tích của cáctrờng thụ cảm thuộc một đơn vị cảm giác chiếm khoảng từ 50-

200mm2 Nh vậy, các trờng thụ cảm có kích thớc khác nhau vàcác trờng thụ cảm nằm cạnh nhau thờng gối lên nhau.

Đặc điểm của các trờng thụ cảm là tuỳ thuộc vào trạng tháichức năng của chúng và vào cờng độ kích thích mà có thể mởrộng đến mức tối đa hoặc thu hẹp đến mức tối thiểu Phạm vitối đa bao gồm tất cả các tế bào thụ cảm có liên hệ với tất cảcác nhánh của sợi thần kinh; phạm vi tối thiểu có thể chỉ có một

tế bào thụ cảm hoạt động Tính chất này của các thụ cảm thểliên quan tới sự điều tiết của hệ thần kinh trung ơng nhằm huy

động số lợng các tế bào thụ cảm tham gia vào quá trình tiếpnhận kích thích một cách hợp lý nhất Cơ chế điều tiết nàygồm hai mặt:

- Huy động thêm các tế bào thụ cảm (hoạt hoá ngoại vi),

- Giảm bớt số lợng các tế bào thụ cảm trong đơn vị cảm giáctrong quá trình tiếp nhận (ức chế ngoại vi)

Nhờ có sự điều tiết từ trung ơng mà hoạt động của các thụcảm thể luôn phù hợp với nhu cầu sinh học, bảo đảm đợc sựthích nghi trong hoạt động của các thụ cảm thể

2- Cảm giác da.

Da là một diện thụ cảm lớn nhất của cơ thể Kích thích vào

da gây ra các cảm giác khác nhau, trong đó có cảm giác xúcgiác, cảm giác nhiệt và cảm giác đau ở đây chỉ trình bàycảm giác xúc giác và cảm giác nhiệt, còn cảm giác đau sẽ giớithiệu ở mục riêng

2.1 Cảm giác xúc giác.

Cảm giác xúc giác còn đợc gọi là cảm giác nông, gồm cảmgiác sờ mó, cảm giác áp lực và cảm giác rung xóc

2.1.1 Thụ cảm thể.

Các thụ cảm thể tiếp nhận cảm giác xúc giác gồm:

-Tiểu thể Meissner (hình 12.45a) phân bố ở các nhú(papille) của phần da không có lông ở đầu ngón tay, ngónchân, lòng bàn tay, đầu lỡi, môi, núm vú Tiểu thể Meissner cólớp vỏ liên kết mỏng, bên trong có các tế bào xếp thành lớp nằmngang, có một sợi thần kinh đợc bọc myelin vừa chạy giữa các lớp

tế bào, vừa phân nhánh Tiểu thể Meissner còn có các sợi thầnkinh không có myelin nhận thông tin về rung xóc với tần số dới

80 Hz

- Đĩa Merkel (hình 12.45b) thờng đợc tập hợp thành thể Iggo

ở dới lớp biểu bì, đặc biệt có nhiều ở đầu ngón tay và ở môi

Hình 12.45- Hình ảnh một số loại thụ cảm thể

n-Sợi thần kinh

- Tiểu thể Pacini (hình 12.45c) nằm ngay dới da và các lớpsâu của da, trong mô liên kết của các tạng, trong bao khớp vàdây chằng, ở màng liên cốt, màng xơng, cân, mạc treo ruột, vỏbọc mạch máu Tiểu thể Pacini đợc cấu tạo từ một tận cùng thầnkinh nằm ở giữa và một vỏ bọc bao quanh gồm nhiều lớp đồngtâm

Tiểu thể Pacini là thụ cảm thể tiếp nhận áp lực, tiếp nhậncác giao động cơ học có cờng độ tơng đối lớn và có tần số từ 40

đến 1000Hz, đáp ứng tốt nhất với tần số kích thích khoảng 400Hz

200 Các tận cùng thần kinh có myelin và không myelin nằm quanhnang lông (hình 12.45d) tạo thành các đám rối thần kinh Chúng

bị kích thích khi lông lay động

- Các đầu dây thần kinh tự do nằm giữa các tế bào ở lớp nôngcủa da

Cảm giác xúc giác chỉ có thể gây ra ở những điểm nhất

định trên da, đợc gọi là những điểm nhạy cảm Nơi có nhiều

điểm nhạy cảm và các thụ cảm thể xúc giác (đầu ngón tay, môi)ngỡng cảm giác xúc giác thấp hơn nhiều so với ở những nơi có ít

điểm nhạy cảm (da vùng vai, lng, đùi) Dùng compa Weber có thể

dễ dàng xác định đợc ngỡng cảm giác xúc giác, đợc gọi là ngỡngphân biệt không gian, nghĩa là khoảng cách tối thiểu giữa hai

điểm trên da đợc kích thích, trong đó có thể phân biệt chúng

nh hai điểm kích thích riêng biệt Ngỡng phân biệt không gian ởcác phần cơ thể rất khác nhau: ở đầu lỡi, đầu ngón tay và môikhoảng cách này bằng 1-3mm; ở vùng da vai, lng, cánh tay, đùi ng-ỡng phân biệt không gian khoảng 50-100mm

2.1.2.Đờng dẫn truyền.

Cảm giác giác xúc giác đợc dẫn truyền từ các thụ cảm thể theocác sợi thần kinh cảm giác về tuỷ sống (trừ các vùng da đầu, mặt,cổ) Các sợi thần kinh truyền cảm giác xúc giác có kích thớc khácnhau, nên có tốc độ dẫn truyền rất khác nhau Các sợi xuất phát từcác receptor đợc biệt hoá thuộc A có myelin, có tốc độ dẫntruyền khoảng 30-70m/sec; các sợi thần kinh tự do thuộc loại A cómyelin dẫn truyền với tốc độ 5-30m/sec; các sợi thần kinh loại Ckhông có myelin có tốc độ dẫn truyền 1-2m/sec Nhìn chung, cáccảm giác xúc giác quan trọng, giúp cơ thể xác định nhanh chóng

và chính xác vị trí, cờng độ và sự thay đổi cờng độ của kíchthích thì đợc truyền với tốc độ cao, còn các cảm giác thô (ápsuất lên toàn thân, xúc giác thô, ngứa) thì đợc truyền với tốc độchậm

Thân neuron nhận cảm giác xúc giác nằm ở sừng sau tuỷ sống

Từ tuỷ sống thông tin cảm giác đợc truyền lên não bộ theo bó tuỷsống-đồi thị sau và bó tuỷ sống-đồi thị trớc (hình 12,46)

*Bó tuỷ sống-đồi thị trớc cũng bắt nguồn từ neuron ở sừng

sau tuỷ sống Axon của các neuron này bắt chéo sang phía đốidiện, theo cột trắng trớc-bên của tuỷ sống, tạo nên bó cung trớccòn gọi là bó De'je'rin trớc Một số sợi của bó này chạy đến đồi thịkết thúc ở nhân bụng sau, một số khác kết thúc trong nhân đ-ờng giữa không đặc hiệu Từ bó cột trắng trớc-bên có nhiều sợi

nhánh (collateral) chạy vào thể lới thân não để hoạt hoá hệ thốnghoạt hoá đi lên của thể lới Từ nhân bụng sau của đồi thị các tínhiệu xúc giác theo các sợi trục từ neuron thứ ba tiếp tục truyền lên

sơ.

*Bó tuỷ sống-đồi thị sau bắt đầu từ neuron thứ nhất ở

sừng sau tuỷ sống có sợi trục đi thẳng theo cột trắng sau (theo

đờng của các bó Goll và Burduch là những bó cảm giác sâu có ýthức sẽ đợc nói đến ở mục sau) , kết thúc ở nhân thon và nhânchêm tại hành não Các axon của neuron thứ hai bắt đầu từ cácnhân này bắt chéo sang phía đối diện, tạo thành dải Reil giữa

và kết thúc ở đồi thị Trên đờng đi bó này nhận thêm các sợi từnhân cảm giác của dây tam thoa và các sợi truyền cảm giác xúc

giác của vùng đầu, mặt ở đồi thị các sợi truyền cảm giác từthân tận cùng ở nhân bụng sau-bên, còn các sợi từ nhân dây tamthoa và các sợi từ vùng đầu, mặt thì tận cùng ở nhân bụng sau-giữa Từ các nhân này bắt đầu neuron thứ ba truyền thông tincảm giác xúc giác lên vùng cảm giác thân thể ở vỏ bán cầu đại não(hình 12.48).

Vùng vỏ não tiếp nhận các tín hiệu cảm giác xúc giác nằm ở hồisau trung tâm (vùng SI thuộc diện 1, 2, 3 của Brodmann) và ở dớirãnh Rolando kéo dài đến mép trên của rãnh Sylvius (vùng SII).Thông tin truyền theo bó tuỷ sống-đồi thị sau cho biết chínhxác vị trí bị kích thích, cờng độ của kích thích, tính chất củakích thích (xúc giác, áp lực hay rung

xóc) và hớng đi của kích thích trên mặt da Trong khi bó tuỷsống-đồi thị trớc

Hình 12.48- Bó dẫn truyền cảm giác xúc giác tinh tế

truyền nhiều loại thông tin cảm giác (xúc giác, áp suất, nóng lạnh,

đau), song ít cho biết chính xác về đặc điểm của kích thích.Vùng vỏ não tiếp nhận các tín hiệu cảm giác xúc giác có những

đặc điểm sau:

- Các tế bào thần kinh ở hồi sau trung tâm đợc tổ chức thànhcác cột nằm thẳng góc với bề mặt vỏ não giống nh sự xắp xếpcủa các tế bào thần kinh ở vùng vỏ não thị giác Các tế bào trong

cột đều đợc hoạt hoá bởi các sợi hớng tâm từ một phần nhất địnhcủa cơ thể và có đáp ứng giống nhau.

- Số lợng các tế bào thần kinh và diện tích hình chiếu củaphần cơ thể ở hồi sau trung tâm tỷ lệ thuận với số lợng các thụcảm thể có ở trên phần cơ thể đó

- Các hình chiếu của các phần cơ thể ở hồi sau trung tâm

đ-ợc phân bố theo kiểu lộn ngđ-ợc: hình chiếu của đầu nằm ở dới,còn hình chiếu các phần cơ thể ở dới và chi dới lại nằm ở trên(hình 12.36)

Do đó sự bắt chéo của các sợi truyền cảm giác xúc giác hoặc

ở mức tuỷ sống, hoặc ở mức hành não mà vỏ não cảm giác xúcgiác ở bán cầu phải nhận các xung động từ nửa cơ thể bên trái vàngợc lại Do đặc điểm này mà khi vùng cảm giác thân thể ở báncầu trái bị tổn thơng ta bị mất cảm giác cuả phần cơ thể bênphải và ngợc lại

2.2 Cảm giác nóng lạnh.

Thông tin về cảm giác nóng, lạnh hay cảm giác nhiệt độ từ môitrờng xung quanh rất cần thiết đối với các quá trình điều hoàthân nhiệt Thông tin về nhiệt độ đợc tiếp nhận bởi các thụ cảmthể nhiệt nằm ở da, ở giác mạc mắt và các màng nhầy

da tiếp nhận nóng hoặc lạnh lại không thấy có các tiểu thể Krause

và Ruffini, do đó ngời ta cho rằng tham gia vào việc tiếp nhậnnóng, lạnh còn có các tận cùng tự do của các sợi thần kinh

Các thụ cảm thể nóng, lạnh nằm ở các độ sâu khác nhau: cácthụ cảm thể lạnh ở độ sâu 0,17mm còn các thụ cảm thể nóng ở

độ sâu 0,3mm cách bề mặt da

Các thụ cảm thể lạnh đáp ứng với nhiệt độ từ 10 đến 38 C,

các thụ cảm thể nóng đáp ứng với nhiệt độ từ 30-450C.

Mật độ và số lợng các thụ cảm thể tiếp nhận nhiệt ít hơnnhiêù so với các thụ cảm thể xúc giác ở tất cả các phần của cơ thể

Số lợng các thụ cảm thể lạnh lớn hơn nhiều so với các thụ cảm thểnóng Ví dụ, ở bề mặt ngón tay có khoảng 1-5 điểm lạnh trên1cm2, trong khi đó chỉ có 0,4 điểm nóng trên 1cm2 ở da mặt cómật độ nhiều nhất của các thụ cảm thể nóng và lạnh, số lợng cácthụ cảm thể lạnh ở đây đạt đến 16-19/cm2

2.2.2.Đờng dẫn truyền

Các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nóng truyền theocác sợi C với tốc độ 0,4-2m/sec, các xung động phát sinh từ các thụcảm thể lạnh chủ yếu truyền theo các sợi A với tốc độ khoảng20m/sec và một phần theo các sợi C

Vào đến tuỷ sống các sợi đi lên hoặc đi xuống một vài đốttuỷ sống rồi tận cùng ở sừng sau tuỷ sống Các sợi trục của neuronthứ hai trong sừng sau tuỷ sống bắt chéo sang phía đối diện tới

bó tuỷ sống-đồi thị trớc-bên (hình 12.47) và chạy thẳng đếnphức hợp nhân bụng của đồi thị Từ đây neuron thứ ba tiếp tụctruyền tín hiệu đến vùng vỏ não cảm giác soma (hồi sau trungtâm) ở đây các neuron đặc hiệu tiếp nhận cảm giác nóng,lạnh từ các vùng khác nhau của cơ thể Nếu hồi sau trung tâm bịtổn thơng, khả năng nhận cảm nóng, lạnh sẽ bị giảm hoặc bịmất tuỳ mức độ tổn thơng

3- Cảm giác bản thể.

3.1.Thụ cảm thể

Điều kiện cần thiết cho hoạt động cơ bình thờng là thông tin

về vị trí của các chi và của cơ thể trong không gian và về mức

độ co của các cơ Thông tin đó đợc truyền về hệ thần kinhtrung ơng từ các thụ cảm thể nằm ở sâu trong bộ máy tiền

là khả năng tiếp nhận các động tác của bản thân và đánh giá các

động tác đợc thực hiện

Các thụ cảm thể bản thể nằm trong cơ, gân, khớp và cângồm có thoi cơ (hay suốt cơ), thể Golgi, thể Pacini và một số tậncùng thần kinh Tất cả các thụ cảm thể bản thể đều là các thụcảm thể cơ học

Trong bộ máy vận động có các thụ cảm thể là thoi cơ và thểGolgi Thoi cơ hng phấn khi bị kéo căng (do giãn cơ), còn thểGolgi hng phấn khi cơ co Nhờ có các thụ cảm thể này mà tuỷsống điều tiết đợc trơng lực của các cơ (xem điều tiết trơng lựccơ ở mục "chức năng của tuỷ sống") Còn thể Pacini và các tậncùng thần kinh hng phấn khi bị tác động bởi áp lực

Đặc điểm của các thụ cảm thể bản thể là ít có khả năngthích nghi Nhờ đó mà hệ thần kinh trung ơng luôn nhận đợc cácluồng xung động hớng tâm về trạng thái của các cơ xơng, nên cóthể thực hiện sự điều chỉnh liên tục các động tác vận động

3.2.Đờng dẫn truyền

Các xung động từ các thụ cảm thể bản thể truyền về tuỷsống theo các sợi thuộc nhóm A có myelin với tốc độ dẫn truyềnrất cao, đến 120m/sec Từ tuỷ sống hng phấn đợc dẫn truyềntheo các bó tuỷ sống-tiểu não và tuỷ sống-đồi thị

*Các bó tuỷ sống-tiểu não hay các bó dẫn truyền cảm giác sâu không ý thức:

- Bó Flechsig, còn gọi là bó tuỷ sống tiểu não thẳng hay bó tuỷsống tiểu não-sau

- Bó Gowers, còn gọi là bó tuỷ sống-tiểu não chéo hay bó tuỷsống-tiểu não trớc

Các sợi hớng tâm từ các thụ cảm thể bản thể theo rễ sau vàotuỷ sống, tạo synap với các tế bào thần kinh ở đây Sợi trục củacác neuron ở tuỷ sống tạo ra các bó Flechsig và bó Gower (hình12.49)

Bó Flechsig đi thẳng theo cột trắng bên ở phía sau, qua hànhnão, tới tiểu não cùng bên ở hành não có một số sợi bắt chéo tới tiểunão phía đối diện Bó Flechsig truyền cảm giác sâu chủ yếu từ

để tới tiểu não phía

đối diện Bó Gowertruyền cảm giác sâuchủ yếu từ tứchi .Nhờ thông tintruyền theo các bóFlechsig và Gower

mà tiểu não kịp thời

điều tiết đợc trơnglực cơ, phối hợp đợccác động tác và duytrì đợc t thế của cơthể trong khônggian Cảm giác bảnthể truyền theo các

bó Flechsig và Gower

đến tiểu não để

điều tiết trơng lựccơ và phối hợp các

động tác nằm ngoài

ý thức, do đó còn

đ-ợc gọi là cảm giácsâu không ý thức

*Các bó tuỷ sống-đồi thị hay các bó dẫn truyền cảm giác sâu có ý thức:

Các sợi truyền cảm giác từ các thụ cảm thể bản thể có thân làcác neuron cảm giác nằm trong các hạch gai tuỷ sống Các sợi trụccủa chúng đi ngang qua rễ sau tuỷ sống hớng lên trên đi theo cộttrắng sau tạo thành hai bó: bó Goll ở phía trong và bó Burdach ởphía ngoài, nên bó Goll còn đợc gọi là bó tuỷ sống-đồi thị trong,

bó Burdach còn gọi là bó tuỷ sống-đồi thị ngoài Đồng thời chúng

cũng chia các nhánh ngắn rẽ vào chất xám ở một số đốt tuỷ sống.Các nhánh này tạo synap với các neuron trung gian và neuron lytâm là thành phần của các cung phản xạ thuộc tuỷ sống

Hai bó Goll và Burdach chạy thẳng lên hành não cùng bên vàdừng lại trong các nhân Goll và Burdach ở hành não Từ đây axoncủa các neuron thứ hai bắt chéo sang phía đối diện, tạo nên giảiReil giữa, đi tới các nhân bụng sau của đồi thị Từ đồi thị bắt

đầu neuron thứ ba truyền thông tin tiếp lên vỏ não, hồi sau trungtâm (đờng đi cùng bó cảm giác xúc giác tinh tế (hình 12.48).Thông tin từ các thụ cảm thể bản thể truyền theo bó Goll và bóBurdach cho ta nhận biết đợc tình trạng, vị trí và t thế của cácphần cơ thể và của toàn cơ thể trong không gian (không cầnphối hợp với thông tin thị giác) Do đó cảm giác này còn đợc gọi làcảm giác sâu có ý thức

4.1 Thụ cảm thể

Các thụ cảm thể nằm ở các tạng là thụ cảm thể cơ học, thụcảm thể nhiệt, thụ cảm thể hoá học và thụ cảm thể đau

Các thụ cảm thể cơ học nằm ở tim, phổi và các cấu trúc khác,

mà dới ảnh hởng của kích thích cơ học chúng có thể bị kéo cănghay bị biến dạng Các thụ cảm thể áp lực ở dạ dày và ruột cũngthuộc loại thụ cảm thể này

Thuộc các thụ cảm thể hoá học có các thụ cảm thể phản ứngvới các chất hoá học khác nhau Đó là các thụ cảm thể ở xoang

động mạch cảnh và quai động mạch chủ, các thụ cảm thể ởmàng nhầy của ống tiêu hoá và cơ quan hô hấp, các thụ cảm thể

ở thanh mạc Thuộc các thụ cảm thể hoá học còn có các thụ cảmthể thẩm thấu (osmoreceptor) nhạy cảm với sự thay đổi nồng độcác chất có hoạt tính thẩm thấu trong máu và dịch ngoại bào

Các thụ cảm thể nhiệt chỉ có ở bề mặt các phần trên của ốngtiêu hoá Sự có mặt các thụ cảm thể nhiệt trong các cơ quan nộitạng khác chỉ đợc biết qua các nghiên cứu gián tiếp.

Các thụ cảm thể thuộc các cơ quan nội tạng là các tận cùngthần kinh và các tiểu thể, ví dụ, tiểu thể Pacini

4.2.Đờng dẫn truyền

Các xung động hớng tâm từ các cơ quan nội tạng đợc truyền

về hệ thần kinh trung ơng theo các sợi thần kinh thực vật và cácsợi nằm trong các dây thần kinh sọ não Các sợi này có tốc độ dẫntruyền chậm, từ 0,5 đến 25m/sec Trong tuỷ sống chúng đi theocác cột trắng sau và cột trắng trớc-bên chạy lên não và kết thúctrong các nhân của thân não, đồi thị (nhân bụng sau) và hệlimbic Vai trò quan trọng trong tích hợp thông tin từ các cơ quannội tạng là vùng dới đồi và các cấu trúc khác nhau của hệ limbic.Trong vùng cảm giác soma và vùng vận động ở vỏ não có các vùngchiếu của các cơ quan nội tạng Tuy nhiên vai trò của các vùngchiếu này cũng nh của các neuron tiếp nhận cảm giác nội tạng ởcác vùng này cha đợc xác định

5- Cảm giác đau.

Cảm giác đau có ý nghĩa rất quan trọng đối với lâm sàng, vìchính biểu hiện đau do các yếu tố có hại gây ra đã đa ngờibệnh đến với thầy thuốc và qua biểu hiện đau ngời thầy thuốc

có thể chẩn đoán bệnh và có biện pháp điều trị cần thiết

5.1.Thụ cảm thể

Cảm giác đau đợc xuất phát từ các thụ cảm thể đau(noreceptor), đó là các tận cùng thần kinh tự do phân bố khắpcơ thể từ da cho đến cơ, gân, xơng, mô liên kết và các cơ quannội tạng Đặc điểm của các thụ cảm thể đau là chúng có thể hngphấn dới tác dụng của nhiều loại kích thích (cơ học, nhiệt, hoáhọc), nhng mức độ nhạy cảm của các thụ cảm thể đau với cáckích thích khác nhau không giống nhau Có loại thụ cảm thể nhạycảm với kích thích cơ học, có loại thụ cảm thể đau lại rất nhạycảm với các tác nhân hoá học nh bradykinin, serotonin, histamin,ion K+, các acid, các enzym phân giải protein ở mô tổn thơng

Một đặc điểm nữa của các thụ cảm thể đau là chúng không cókhả năng thích nghi với kích thích.

Tuỳ theo sự phân bố của các thụ cảm thể đau và tính chấtcủa đau, ngời ta chia ra cảm giác đau nông, cảm giác đau sâu

và cảm giác đau nội tạng

5.2 Đau nông

Đau nông do kích thích lên các thụ cảm thể đau ở da gây ra

Đau nông có định khu rõ ràng Ví dụ, châm kim vào da gây racảm giác đau nông Trong trờng hợp bị tác động mạnh bởi kíchthích cơ học (đâm) hoặc kích thích nhiệt (bỏng) thờng xuấthiện cái gọi là đau kép Đó là hiện tợng sau cảm giác đau rấtnhanh là cảm giác đau chậm Đau nhanh xuất hiện sau thời giantiềm tàng khoảng 0,2sec và chấm dứt ngay Đau nhanh có địnhkhu rõ và không gây lo lắng cho bệnh nhân Đau chậm xuấthiện sau thời gian tiềm tàng 0,5-1sec và kéo dài rất lâu Đauchậm có tính chất lờ mờ về nơi xuất hiện, không có định khu

rõ, rất khó chịu, thờng gây buồn nôn và các phản ứng âm tínhkhác

Đau nhanh và sau đó là đau chậm là do sự lôi cuốn vào quátrình hng phấn các nhóm sợi có tốc độ dẫn truyền khác nhau,trong đó có các sợi A dẫn truyền nhanh và các sợi C dẫn truyềnchậm Trong hệ thống dẫn truyền cảm giác đau chậm có cácvòng neuron có nhiều nhánh ngắn và nhiều synap Khi đợc hoạthoá chúng sẽ phát ra các chuỗi xung kéo dài Chúng lu chuyểntrong các vòng neuron và hình thành cảm giác đau trờng diễn.Cảm giác đau đợc truyền về hệ thần kinh trung ơng theo hailoại sợi hớng tâm là sợi A với tốc độ 6-30m/sec và sợi C với tốc độ0,5-2m/sec Vào tuỷ sống các sợi đi lên hoặc đi xuống từ một

đến ba đốt tuỷ sống, rồi tận cùng trong chất xám sừng sau tuỷsống Neuron thứ hai từ đây bắt chéo sang phía đối diện đivào cột trắng trớc-bên (hình 12.50) Từ tuỷ sống lên não, cảm giác

đau đợc truyền theo hai bó: bó tuỷ sống-đồi thị mới và bó sống đồi thị cũ

tuỷ-Bó tuỷ sống đồi thị mới (tractus neospiothalamicus) là bó dẫn

truyền cảm giác đau nhanh, có định khu Bó này nằm ngoài cộtbụng bên, nên còn gọi là bó tuỷ sống- đồi thị bên Bó tuỷ sống-

đồi thị bên tận cùng tại các neuron trong các nhân bụng-sau-giữa

và bụng-sau-bên của đồi thị Từ đây các axon của neuron thứ bachiếu thẳng lên vùng cảm giác soma (vùng SI) của vỏ bán cầu đaịnão

Bó tuỷ-sống đồi thị cũ (tractus paleospinothalamicus) là bódẫn truyền cảm giác

đau chậm Trong bó này có

giữa của đồi thị Bó thứ

hai chạy đến chất xám

trung tâm cạnh thất của

SII của vỏ bán cầu đại

não.Vùng SI tham gia vào

và vùng trán tham gia đánh

giá

thông tin đau, đặc biệt là đau cảm xúc và gửi các xung động

ly tâm đến các hệ thống chống đau (hệ opiat, chất xám trungtâm cạnh thất-nhân raphe', hypothalamus ) để kiểm soátcảm giác đau Một trong các cơ chế kiểm soát đau là tiết racác chất có tác dụng chống đau giống morphin (endorphin,enkephalin)

5.3 Đau sâu

Đau sâu khác với đau nông ở chỗ là đau sâu ít khu trú, gâybuồn nôn, thờng kết hợp toát mồ hôi và thay đổi huyết áp Đausâu có thể gây ra bằng thực nghiệm tiêm dung dịch muối u tr-

ơng vào màng xơng và dây chằng Đau sâu có thể xuất hiệntrong phản ứng co cơ vân do tổn thơng xơng, gân và dâychằng Co cơ mạnh, liên tục sẽ gây thiếu máu cục bộ, thiếu máu lạikích thích các thụ cảm thể đau trong cơ Đau lại làm cho các cơ

co thắt mạnh hơn, càng làm cho cơ bị thiếu máu hơn nữa vàvòng luẩn quẩn này tiếp tục diễn ra, nếu không đợc điều trị

5.4 Đau nội tạng

Đau nội tạng thờng mang tính chất dữ dội, đặc biệt là khi bịtổn thơng một vùng rộng, tác động lên nhiều thụ cảm thể đau ởtạng Các nguyên nhân thờng gây tổn thơng tạng là thiếu máu,

do hoá chất tác động lên một diện rộng của tạng, do co thắthoặc giãn cơ trơn của tạng rỗng

Đau nội tạng rất khó chịu, vì ngoài cảm giác đau giống nh cácloại đau khác, nó còn gây buồn nôn, nôn và các triệu chứng thầnkinh thực vật khác nhau do đợc dẫn truyền cảm giác đau từ cáccơ quan nội tạng có sự liên hệ phản xạ với cơ chế điều tiết nhiều

hệ thống cơ quan khác Một đặc điểm nữa của đau nội tạng làgây co cứng và co thắt Cũng nh đau sâu, đau nội tạng thờnggây co phản xạ các cơ lân cận Sự co thắt phản xạ này thờngquan sát đợc trên thành bụng và rõ nhất trong những trờng hợp khicác quá trình viêm ở các tạng lan ra trên cả phúc mạc Sự co thắt

và co kéo dài của các cơ này lại là nguyên nhân gây giải phóng

các chất đau tại chỗ, nên cơ vẫn tiếp tục đau hàng giờ hoặc cảngày sau khi cơn đau từ nội tạng đã kết thúc.

Cảm giác đau từ các cơ quan nội tạng đợc truyền theo các sợicảm giác nằm trong dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm.Các sợi này có kích thớc nhỏ, thuộc loại C, dẫn truyền chậm Nơikết thúc của các sợi truyền cảm giác đau nội tạng là các tế bàothần kinh nằm ở sừng sau tuỷ sống hoặc trong nhân các dâythần kinh sọ não, ví dụ dây X, dây tam thoa Trong hệ thần kinhtrung ơng cảm giác đau nội tạng và cảm giác nội tạng nói chung,

đi theo các đờng cảm giác soma trong các bó tuỷ sống-đồi thị

đến các nhân bụng của đồi thị Từ đó có các neuron truyềnxung động đến vỏ não Vùng vỏ não nhận cảm giác nội tạng nằmxen lẫn với các vùng nhận cảm giác soma

Hiện tợng xuất chiếu của đau nội tạng.

Khi một tạng nào đó bị tổn thơng ta thờng nhận đợc cảmgiác đau không phải ngay ở tạng đó, mà lại ở một cấu trúc kháccủa cơ thể Cấu trúc này có khi ở rất xa tạng bị đau

Hiện tợng xuất chiếu của đau nội tạng đã đợc Head vàZakharin nghiên cứu kỹ từ cuối thế kỷ XIX Các vùng Head-Zakharin, tức là các vùng trên da bị đau khi các cơ quan nội tạngtơng ứng bị đau đang đợc sử dụng rộng rãi để chẩn đoán cáctạng bị đau Ví dụ, khi tim bị đau xuất chiếu của nó là mặttrong của cánh tay; khi phổi bị đau vùng đau xuất chiếu của nó

ở vai và cổ

Nguyên nhân của đau xuất chiếu đợc giải thích nh sau: cảmgiác đau từ tạng bị tổn thơng đợc truyền theo rễ sau và đếnchất xám sừng sau tuỷ sống, từ đây phát sinh các xung động lytâm chạy ra hạch giao cảm, rồi từ hạch giao cảm phát sinh cácxung động ly tâm mới truyền đến vùng da đợc hạch giao cảmnaỳ chi phối Những biến đổi xuất hiện ở vùng da đó lại đợctruyền về tuỷ sống, rồi theo bó tuỷ sống-đồi thị truyền lên tận

vỏ não, do đó cảm giác đau từ tạng đợc tiếp nhận từ vùng da liênquan Hiện tợng đau xuất chiếu cũng đợc giải thích bằng sự hội

tụ các xung đau và xung động từ vùng da liên quan trong cácneuron ở tuỷ sống

6- Cảm giác quang học (thị giác).

Thị giác là một trong những hệ cảm giác quan trọng nhất Qua

hệ thị giác hơn 95% thông tin từ thế giới bên ngoài đợc chuyển

về não bộ Để hoạt động hệ thị giác cần có: a/ hệ thống thấukính để hội tụ ánh sáng trên võng mạc; b/ các tế bào nhận cảm

ánh sáng (thụ cảm thể quang học) ở võng mạc; c/ đờng dẫntruyền thông tin từ võng mạc đến các trung khu thị giác

6.1 Nhắc lại cấu trúc của mắt.

Các cấu trúc chủ yếu của mắt đợc trình bày trên hình 12.50,gồm các màng, thuỷ tinh thể, thuỷ tinh dịch, và thuỷ dịch

- Võng mạc (retina) nằm trong cùng, chứa nhiều loại tế bào,trong đó có các tế bào nhận cảm ánh sáng (tế bào nón và tế bàogậy)

*Thuỷ tinh thể (lens), còn gọi là nhân mắt, trông giống nh

một thấu kính lồi, có chức năng hội tụ ánh sáng trên võng mạc.Thuỷ tinh thể đợc cố định bởi dây chằng Dây chằng đợc gắnvới thể mi

*Thủy tinh dịch (corpus vitreum) nằm giữa thuỷ tinh thể

và võng mạc

*Thuỷ dịch (humor aquosus) đợc chứa trong các khoang

nằm giữa giác mạc và thuỷ tinh thể

Các cấu trúc hỗ trợ là các cơ mắt, trong đó có các cơ mốngmắt giúp điều chỉnh đờng kính của đồng tử hay con ngơi(pupil) Cơ thể mi làm thay đổi độ cong của thuỷ tinh thể Cáccơ mắt (4 cơ thẳng, 2 cơ chéo) có chức năng vận động nhãncầu về phía mục tiêu thị giác

Hình 12.51- Cấu trtúc của mắt

6.2 Chức năng hệ thống quang học của mắt.

Hệ thống quang học của mắt gồm giác mạc, thuỷ tinh thể vàthuỷ tinh dịch Chức năng của hệ thống này là tạo ảnh trên võngmạc Các tia sáng chiếu vào mắt, trớc khi đến võng mạc, chúngphải qua giác mạc, thuỷ tinh thể và thuỷ tinh dịch

Đờng đi của các tia sáng phụ thuộc vào chỉ số khúc xạ củathuỷ tinh dịch

Ngời ta thể hiện chỉ số khúc xạ của hệ thống quang học củamắt bằng diop Một diop (D) là trị số khúc xạ của một thấu kính

có tiêu cự là 100cm Khi tiêu cự giảm thì trị số khúc xạ tăng Ví

dụ, khi tiêu cự là 50cm thì trị số khúc xạ của thấu kính là 2D, khitiêu cự là 25cm thì trị số khúc xạ của thấu kính là 4D

Vì tiêu cự của mắt ngời là 15mm, nên trị số khúc xạ của mắttoàn vẹn và bình thờng ở ngời là 59D khi nhìn vật ở xa và 70,5Dkhi nhìn vật ở gần Trị số khúc xạ của giác mạc là 43,05D, củanhân mắt là 19,11D khi nhìn vật ở xa và 33,06D khi nhìn vật ởgần

Do trị số khúc xạ của các thành phần trong hệ thống quanghọc của mắt và độ cong của chúng khác nhau, nên khó xác định

đợc đờng đi của các tia sáng trong mắt Tuy nhiên, nếu không

cần phân biệt một cách tỉ mỉ đờng đi của các tia sáng, mà chỉchú ý đến vị trí, kích thớc, độ nét của ảnh trên võng mạc thì cóthể xem hệ thống quang học của mắt nh một hệ thống có môitrờng đồng nhất về quang học Do đó, một số nhà khoa học đềnghị sử dụng một mô hình đơn giản đợc gọi là "mắt giản đơn"

để tính kích thớc ảnh trên võng mạc

Hình 12.52-Sự tạo ảnh trên võng mạc mắt (A) và của máy ảnh

(B).

đều có một trị số

khúc xạ và độ cong nh nhau, đó là giác mạc, không tính thuỷ tinhthể Thay cho hai điểm nút của mắt thật nằm cách nhau mộtkhoảng nhỏ (0,3mm), khi xây dựng mô hình "con mắt giản

đơn" ngời ta chỉ chọn một điểm nút nằm sau đỉnh của giácmạc một khoảng là 7,15mm và nằm trớc võng mạc một khoảng là15mmm Để tạo ảnh trên võng mạc ngời ta kẻ các đờng từ các

đỉnh của vật qua điểm nút và kéo dài đến võng mạc ảnh nhận

đợc trên võng mạc sẽ là ảnh thực, nhỏ hơn và nằm ngợc so với vật(hình 12.52).Để xác định kích thớc ảnh trên võng mạc cần biếtkích thớc của vật và khoảng cách từ vật đến giác mạc mắt từ haihình tam giác đồng dạng ABO và abo trên hình ta có:

6.3 Sự điều tiết của mắt khi nhìn.

Để nhìn rõ vật, thì các tia sáng từ mỗi điểm của vật đó phảitập trung vào đúng tiêu điểm và phải hội tụ đúng trên võng mạc.Khả năng điều chỉnh để mắt nhìn rõ những vật ở nhữngkhoảng cách khác nhau đợc gọi là sự điều tiết (accommodation)của mắt Giác mạc có độ cong đồng nhất và không thay đổi khimắt hoạt động Sự điều tiết của mắt khi nhìn đợc thực hiệnbằng cách thay đổi độ cong của thuỷ tinh thể, làm thay đổi đ-

ợc trị số khúc xạ của nó, do đó, điều chỉnh đợc các tia sáng hội

tụ trên võng mạc

Helmhol z đã chứng minh rằng cơ chế điều tiết của mắt đợcthực hiện nhờ sự co của các cơ mi, làm thay đổi độ cong củathuỷ tinh thể Thuỷ tinh thể là một cái bao chứa các sợi proteinquánh và trong suốt, mép của bao chuyển thành các dây chằngnối với thể mi

Khi nhìn xa, cơ thể mi giãn, các dây chằng của thuỷ tinh thể

ở trạng thái căng làm cho thuỷ tinh thể dẹt lại, các tia sáng từ xahội tụ trên võng mạc Khi nhìn gần, cơ thể mi co lại, các dây

chằng chùng xuống, thuỷ tinh thể phồng lên và tăng trị số khúc xạ,làm cho các tia sáng hội tụ trên võng mạc.

Nh vậy, các cơ thể mi chính là các cơ điều tiết khả năngnhìn của mắt Chúng đợc chi phối bởi các sợi phó giao cảm củadây thần kinh vận nhãn Nhỏ atropin vào mắt sẽ gây rối loạn dẫntruyền hng phấn trong cơ thể mi, đo đó mắt không còn khảnăng điều tiết khi nhìn các vật ở gần Ngợc lại các chất giống phógiao cảm nh pilocarpin, eserin-lại gây co các cơ này

Đối với mắt bình thờng của ngời trẻ tuổi, viễn điểm nhìn rõnằm ở vô cực Nhìn vật ở xa mắt không cần phải điều tiết, còncận điểm nhìn rõ nằm cách mắt khoảng 10cm Mắt có khảnăng tiếp nhận rõ hình ảnh của vật ở cận điểm trong điều kiệnvận dụng tối đa các cơ điều tiết thuỷ tinh thể Các vật ở cáchmắt dới 10cm ngời trên 20 tuổi không thể nhìn rõ, ngay cả khimắt đợc điều tiết ở mức tối đa Càng nhiều tuổi thì thuỷ tinhthể càng kém đàn hồi do các sợi protein bị thoái hoá Khả năngthay đổi độ phồng của thuỷ tinh thể giảm dần và đến 48-50tuổi chỉ có thể tăng độ hội tụ lên 2 diop (ở trẻ con độ hội tụ củathuỷ tinh thể có thể tăng đến 14D) Hiện tợng mắt ngời lớn tuổikhông thể điều tiết đợc nữa gọi là chứng viễn thị tuổi già (haylão thị) Ngời bị chứng lão thị phải đeo kính lồi để tăng độ hội

tụ các tia sáng

6.4 Các tật về khúc xạ của mắt.

Có hai loại tật chính về khúc xạ các tia sáng trong mắt, đó làcận thị (myopia) và viễn thị (hyperopia) Các tật này không phụthuộc vào khúc xạ của mắt mà phụ thuộc vào chiều dài khôngbình thờng của nhãn cầu (hình 12.53)

*Cận thị: Nếu trục dọc của mắt quá dài, thì tiêu cự mắt

không nằm trên võng mạc, mà nằm trớc nó, trong thuỷ tinh dịch.Trong trờng hợp này các tia sáng đợc hội tụ tại một điểm ở đâu

đó trớc võng mạc và trên võng mạc thay cho một điểm xuất hiệnmột vòng ánh sáng tản mạn ở ngời cận thị viễn điểm nhìn rõ từvô cực bị kéo gần lại, do đó, không nhìn rõ vật ở xa Để nhìn xa

ngời cận thị phải đeo kính lõm (kính phân kỳ) để giảm trị sốkhúc xạ của thuỷ tinh thể, nhờ đó đẩy đợc ảnh lên võng mạc.

*Viễn thị: Ngợc với cận thị, trong mắt viễn thị trục dọc của

mắt bị ngắn, do đó các tia sáng từ các vật ở xa chiếu tới đợc hội

tụ ở sau võng mạc Trên võng mạc nhận đợc một vòng sáng tảnmạn, nghĩa là hình ảnh của vật bị nhoè, không rõ

Hình 12.53- Minh hoạ những tật khúc xạ của mắt.

Khuyết tật này có thể khắc phục bằng cách tăng độ phồngcủa thuỷ tinh thể Do đó, ngời viễn thị phải tăng co cơ điều tiếtkhi nhìn gần cũng nh nhìn xa

ở ngời viễn thị cận điểm nằm cách mắt xa hơn so với ở ngờibình thờng Do đó, việc tăng điều tiết khi nhìn các vật ở gần làkhông thể đáp ứng Để khắc phục khuyết tật này ngời viễn thịphải đeo kính lồi (kính hội tụ) để tăng độ hội tụ của các tiasáng

Cần phân biệt ngời viễn thị với ngời già bị viễn thị ở hai loạingời này chỉ có chung một điểm là họ đều phải đeo kính viễn

*Loạn thị: Loạn thị là một dạng rối loạn khúc xạ, trong đó trị

số khúc xạ (chủ yếu là của giác mạc) không đồng đều ở các hớngkhác nhau, ví dụ hớng ngang hoặc hớng dọc Nguyên nhân củaloạn thị là do giác mạc không phải là một mặt tròn đều đặn: ởcác hớng khác nhau nó có độ cong khác nhau, do đó, các tia sángkhi đi qua giác mạc sẽ không cùng hội tụ vào một điểm Bệnhnhân không thể nhìn rõ toàn bộ vật, nhìn rõ chỗ này lại thấy mờ

ở chỗ khác tuỳ theo hớng Để khắc phục khuyết tật này cần đeo

lăng kính hình trụ đặc biệt Giác mạc có khúc xạ tăng hoặcgiảm ở toạ độ nào thì kính phải có khúc xạ bù trừ ở toạ độ đó.

Quang sai cầu thể hiện ở chỗ là các tia sáng đi qua rìa củathuỷ tinh thể bị khúc xạ mnạh hơn Càng ở ngoài rìa thuỷ tinhthể độ cong càng lớn Do đó, nếu không loại bỏ các tia sáng ởngoại vi thì trên võng mạc sẽ xuất hiện các vòng ánh sáng tản mạn.Cơ màng tia có khả năng thay đổi đờng kính của đồng tử,

do đó, điều hoà đợc lợng ánh sáng chiếu vào mắt Đồng tử mắtngời có thể có đờng kính nhỏ nhất là 1,5mm và lớn nhất là 8mm,nên lợng ánh sáng có thể tăng hoặc giảm tới 30 lần, tuỳ sự thay

đổi đờng kính của đồng tử

Sự đóng mở đồng tử là một phản xạ Phản xạ đồng tử đợc chiphối bởi các cơ ở màng tia ở màng tia có hai loại cơ: cơ vòng vàcơ tia Cơ vòng co làm cho đồng tử nhỏ lại, cơ tia co làm cho

đồng tử mở rộng Cơ vòng đợc chi phối bởi các sợi phó giao cảm,cơ tia đợc chi phối bởi các sợi giao cảm Chất trung gian hoá họcphó giao cảm-acetylcholin-gây co, còn chất trung gian hoá học-giao cảm-adrenalin-gây giãn đồng tử Trong các phản ứng cảmxúc mạnh (sợi hãi, giận dữ, đau) gây hng phấn hệ giao cảm nêncon ngơi đợc mở rộng

6.6 Sự vận động của nhãn cầu.

Khi nhìn vào các vật đứng yên hay vận động, ở gần hay ở xa,

sự vận động của nhãn cầu đóng vai trò rất quan trọng

Nhãn cầu vận động đợc là nhờ có các cơ vận nhãn (hình12.54), gồm:

- Cơ thẳng ngoài và cơ thẳng trong, khi co chúng làm chonhãn cầu chuyển động sang hai phía

- Cơ thẳng trên và cơ thẳng dới, khi co chúng làm cho nhãn

cầu chuyển động lên trên hoặc xuống dới.

- Cơ chéo trên và cơ chéo dới, khi co chúng làm xoay nhãn cầu.Các cơ vận nhãn đợc chi phối bởi ba cặp dây thần kinh số III, IV

và VI Các cơ này liên hệ với

nhau qua bó giữa, các đờng

liên hệ này có tác dụng làm

cho một cơ co thì cơ cùng

cặp với nó lại giãn, nghĩa là

chi phối theo kiểu đối lập

Vận động của nhãn

cầu còn chịu sự chi phối

của các vùng vỏ não, thông

qua các cấu trúc dới vỏ Từ

vỏ não đi xuống có các bó

chẩm-mái, chẩm-củ não sinh

Các vận động của nhãn cầu có tác dụng giúp cho mắt pháthiện mục tiêu và cố định mắt vào mục tiêu Các vận động củanhãn cầu luôn đợc phối hợp với vận động của đầu-cổ

6.7 Cấu trúc-chức năng võng mạc

6.7.1.Các lớp võng mạc

Võng mạc nằm ở trong cùng, tiếp xúc với thuỷ tinh dịch, dàykhoảng 0,2mm Võng mạc đợc cấu tạo từ 10 lớp (hình 12.55) Tính

từ ngoài vào trong có các lớp nh sau:

- Lớp biểu mô sắc tố (epithelium pigmentum)

- Lớp thụ cảm thể quang học (các tế bào nón và tế bào gậy)

- Lớp màng ngoài, ngăn cách vùng chứa thân các thụ cảm thểquang học với vùng ngoài

- Lớp nhân ngoài, chứa thân các tê bào nón và gậy

- Lớp rối ngoài, bao gồm các sợi của các tế bào nón và gậy vớisynap của chúng trên các tế bào lỡng cực

- Lớp nhân trong, bao gồm thân các tế bào lỡng cực và các tếbào ngang.

- Lớp rối trong, bao gồm các nhánh của các tế bào lỡng cực vàsynap của chúng với các tế bào hạch

- Lớp hạch, gồm chủ yếu là các tế bào hạch

- Lớp sợi, bao gồm các sợi trục của tế bào hạch

- Lớp màng trong cùng đợc tạo nên bởi các tế bào glia, còn có tên

là tế bào Muller

Do sự phân bố các lớp nh vậy, nên ánh sáng trớc khi đến lớpbiểu mô sắc tố (rồi hắt ngợc lại các tế bào nón và gậy) phải xuyênqua tất cả các lớp tế bào hạch, tế bào lỡng cực và các thụ cảm thểquang học

Hình 12.55- Cấu trúc võng mạc mắt.

Lớp biểu mô sắc tố chứa sắc tố và vitamin A Sắc tố có tácdụng hấp thụ các tia sáng, ngăn sự phản chiếu và tán xạ ánh sánglàm cho ảnh khỏi bị mờ Vitamin A là chất cần cho sự nhìn Từ lớpbiểu mô sắc tố vitamin A đợc trao đổi qua lại với các tế bào nón

và gậy nhờ các nhánh của các tế bào sắc tố bao quanh đoạnngoài của các lớp tế bào nón và gâỵ

Các lớp tế bào thần kinh trong võng mạc đợc kết nối với nhautheo hàng dọc và hàng ngang.

Theo hàng dọc, các tế bào nón và gậy tạo synap với các tế bàolỡng cực, tế bào lỡng cực lại tạo synap với các tế bào hạch Các sợitrục của các tế bào hạch tập hợp lại thành dây thần kinh thị giác

và đi ra khỏi mặt Điểm dây thần kinh thị giác đi ra khỏi mắt

đợc gọi là điểm mù Tại đây không có các thụ cảm thể quanghọc, do đó không có khả năng tiếp nhận kích thích thị giác

Theo hàng ngang, các tế bào ngang liên kết các tế bào nón vàgậy với các tế bào khác ở lớp rối ngoài, các tế bào amacrin liên kếtcác té bào hạch với các tế bào khác ở lớp rối trong

Có sự hội tụ rất nhiều các tế bào nón và tế bào gậy trên các tếbào lỡng cực và các tế bào lỡng cực trên các tế bào hạch, trừ hốtrung tâm ở đây một tế bào nón chỉ tiếp xúc với một tế bào l-ỡng cực và một tế bào lỡng cực chỉ tiếp xúc với một tế bào hạch

6.7.2 Các thụ cảm thể quang học.

Các thụ cảm thể quang học (photoreceptor) chính là các tếbào nón và tế bào gậy ở mỗi mắt ngời có khoảng 110-115 triệu

tế bào gậy và 6-7 triệu tế bào nón Sự phân bố các tế bào nón

và tế bào gậy ở võng mạc không đều Càng ở phía trung tâm mật độ tế bào càng giảm ở

đ-ợc gọi là hố trung tâm (fovea

centralis) ở đây các tế bào

gậy đều đợc cấu tạo từ hai

đoạn: đoạn ngoài

Hình 12.56- Các phần chức năng của tế bào nón và

tế bào gậy.

và đoạn trong (hình 12.56) Đoạn ngoài chứa sắc tố thị giác dớidạng các đĩa xếp chồng lên nhau Sắc tố trong tế bào gậy làrhodopsin, sắc tố trong tế bào nón là một trong ba chất nhậncảm màu Đoạn trong chứa bào tơng cùng với các bào quan, đặcbiệt là các ty thể Các ty thể đóng vai trò quan trọng trong việccung cấp năng lợng cho hoạt động của tế bào Tận cùng của đoạntrong tạo synap với các tế bào lỡng cực và các tế bào ngang

6.7 2.Cơ chế nhận cảm ánh sáng.

* Sắc tố quang học ở tế bào gậy và tế bào nón.

Đoạn ngoài của tế bào gậy chứa sắc tố quang học rhodopsin,

đó là phức hợp của opsin, còn gọi là scotopsin (là một protein) và

retinal (là một sắc tố) còn gọi là retinen 1, đó là aldehyd củavitamin A

ở trong tối retinen 1 của rhodopsin ở dới dạng 11-cis Khi tiếpxúc với ánh sáng nó chuyển sang dạng trans và tách khỏi scotopsin.Quá trình chuyển dạng này diễn ra một chuỗi phản ứng(hình12.57) Đầu tiên rhodopsin chuyển thành prelumirhodopsin,rồi thành lumirhodopsin; lumirhodopsin tiếp tục chuyển thànhmetarhodopsin I rồi thành metarhodopsin II Đến đây retinal códạng trans và tách khỏi scotopsin

Sau đó dới tác dụng của retinal isomerase retinal-trans chuyểnthành retianal dạng 11-cis Retinal 11-cis lại kết hợp với scotopsin

để tạo thành rhodopsin

Hình 12.57- Biến đổi của rhodopsin.

Một con đờng khác để tái tạo retinal 11-cis là chuyển trans thành retinol-trans (là một dạng của vitamin A) Chất này sau

retinal-đó dới tác dụng của isomerase đợc chuyển thành retinol 11-cis, rồithành retinal 11-cis

Vitamin A có trong đoạn ngoài của các tế bào quang học vàtrong lớp biểu mô sắc tố của võng mạc Nếu thiều vitamin A sẽdẫn đến thiếu retinal và gây bệnh quáng gà (không nhìn thấykhi ánh sáng yếu lúc hoàng hôn), gây bệnh khô giác mạc, làmgiác mạc khô, dễ bị tổn thơng và gây mù loà

Khác với các tế bào gậy, chất nhận cảm ánh sáng ở các tế bàonón là phức hợp của retinal với các photopsin, chứ không phải làscotopsin

Có ba loại photopsin khác nhau: một loại hấp thu mạnh nhất với

ánh sáng có bớc sóng 440nm (ứng với màu lam); một loại với ánhsáng có bớc sóng 535nm (ứng với màu lục) và một loại với ánh sáng

có bớc sóng 570nm (ứng với màu đỏ) Trong mỗi tế bào nón cómột loại photopsin, nên mỗi tế bào nón nhạy cảm tối đa với ánhsáng bớc sóng nhất định (hình 12.58) Điều này chứng tỏ các tếbào nón là các tế bào nhận cảm ánh sáng màu

Hình 12.58- Các bớc sóng ánh sáng với ba loại tế bào nón.

Dới tác dụng của ánh sáng sắc tố quang học trong các tế bàonón cũng tách thành retinal và các photopsin, tơng tự trờng hợprhodopsin tách thành retinal và scotopsin trong các tế bào gậy

* Nhìn màu (thị giác màu).

Có nhiều thuyết giải thích về thị giác màu Một trong nhữngthuyết kinh điển đợc công nhận rộng rãi là thuyết ba màu doLomonosov đề xuất, sau đó đợc Helmholz và Young phát triển,xây dựng thành học thuyết nhìn màu Theo lý thuyết này, thì

có ba loại tế bào nón chứa các chất cảm quang khác nhau, do đókhả năng tiếp nhận các màu sắc khác nhau Sự hng phấn ba loại

tế bào này theo tỷ lệ nhất định sẽ cho những cảm giác màu sắcnhất định, bởi vì sự hoà hợp ba màu cơ bản (đỏ, lục, lam) với các

tỷ lệ khác nhau sẽ tạo ra các màu khác nhau Việc phát hiện ba loại

tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng có bớc sóng khác nhau nh trìnhbày ở mục sắc tố quang học của các tế bào gậy và tế bào nón đãchứng minh tính đúng đắn của học thuyết màu nói trên

Sự hng phấn của các loại tế bào nón khi bị kích thích bởi ánhsáng đơn sắc cho thấy ánh sáng màu da cam đơn sắc có bớcsóng 580nm kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng đỏ tới99% , kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng lục khoảng42% và hoàn toàn không kích thích tế bào nón nhạy cảm với ánhsáng lam Nh vậy, tỷ lệ bị kích thích của ba loại tế bào nón với

ánh sáng màu da cam là 99:42:0 Màu đợc não bộ tiếp nhận theo

tỷ lệ này là màu da cam ánh sáng đơn sắc màu lam có bớc sóng450nm không kích thích tế bào nón nhạy cảm với màu đỏ và tếbào nón nhạy cảm với màu lục, trong khi đó lại kích thích tế bàonón nhạy cảm với ánh sáng màu lam tới 97% Tỷ lệ các tế bào nónnhạy cảm với ánh sáng có bớc sóng khác nhau trong trờng hợp này là0:0:97 Màu đợc não bộ tiếp nhận theo tỷ lệ này là màu lam T-

ơng tự nh vậy, tỷ lệ 83:83:0 đợc coi là màu vàng; tỷ lệ 31:67:36

đợc coi là màu xanh lục Ngời ta cho rằng khi các tế bào nón bịkích thích gần nh nhau thì cảm giác nhận đợc sẽ là màu trắnggiống nh khi ta pha trộn ba màu cơ bản trên, vì ánh sáng trắnggồm tất cả các bớc sóng trong phổ ánh sáng mà mắt ngời có thểnhìn thấy

*Bệnh mù màu.

ở một số ngời có thể bị thiếu một, hoặc hai loại tế bào nón,khiến cho ngời ấy không nhận cảm đợc màu tơng ứng với ánhsáng Có bớc sóng đặc hiệu của tế bào nón bị thiếu Những ngời

nh vậy đợc gọi là ngời bị bệnh mù màu Bệnh mù màu liên quan với

sự thiếu các gen nhất định trên nhiễm sắc thể X Có khoảng 8%nam giới bị bệnh mù màu với các mức khác nhau ở nữ giới số ngời

bị bệnh mù màu rất ít, chỉ khoảng 0,5%

Ngời không có tế bào nón nhạy cảm với màu đỏ (protanopie)không phân biệt đợc màu đỏ, lục, vàng và da cam Ngời không

có tế bào nón nhạy cảm với màu lục (deuteranopie) vẫn có phổnhìn màu bình thờng, nhng bị nhầm màu lam với màu đỏ sẫm,màu xám và màu vàng; nhầm màu lục với màu tím Hiếm gặp tr-ờng hợp không có tế bào nón nhạy cảm với màu lam và rất hiếmgặp trờng hợp thiếu cả ba loại photopsin (tritanopie)

Để phát hiện bệnh mù màu ngời ta dùng bảng màu mẫu, trênbảng kết hợp các màu sắc khác nhau theo qui luật nhất định.Việc phát hiện bệnh mù màu có ý nghĩa quan trọng trong việcchọn nghề nghiệp và điều kiện công tác, mặc dù bản thânbệnh mù màu không phải là nguy hiểm

6.7.3.Cơ chế hình thành và truyền điện thế receptor

ở võng mạc.