chương 4- sự vận chuyển trong mô li-be

 Libe bao gồm: - Mạch rây: được cấu tạo bởi các tế bào sống chuyên hóa cao có cấu tạo rất đơn giản, không có chất nguyên sinh, không nhân, không ti thể và ít các cơ quan khác..  THÀN

CHƯƠNG IV: SỰ VẬN CHUYỂN TRONG MÔ LIBE.

4

Nguồn (source – nơi cho, nơi xuất) là nơi sản xuất các chất đồng hóa nhiều hơn là nhu cầu sử dụng của nơi này Nguồn chủ yếu ở cây là lá trưởng thành nhưng cũng có thể là do rễ dựu trữ của cây lưỡng niên trong năm thứ hai.

 Bể (sink – nơi nhận, nơi nhập) bao gồm các cơ quan không quang hợp (rễ, củ, trái, hạt đang phát triển) hay cơ quan không sản xuất đủ các sản phẩm quan hợp (như lá non) Có hai loại bể là bể tiêu tụ và bể tích trữ.

Sự chuyển tiếp “nhập – xuất” ở lá

Các lá bắt đầu sự phát triển như một nơi nhập Một lá song

tử diệp chỉ bắt đầu “xuất” khi rộng khoảng 25%, và hoàn thành vai trò này khi rộng khoảng 40 – 50% Sự xuất bắt đầu từ ngọn tới gốc lá, và thật sự bắt đầu khi libe nạp đủ các chất đồng hóa trong yếu tố sàng Trong giai đoạn chuyển tiếp, vùng ngọn xuất, trong khi vùng gốc lại nhập đường từ các lá cho.

KHÁI NiỆM VỀ “ NGUỒN” – “ BỂ”

 CẤU TẠO CỦA LIBE

 Libe có chức năng chủ yếu là dẫn truyền các chất hữu cơ được tổng hợp từ lá đi khắp tất cả các cơ quan khác nhau của cây

 Libe bao gồm:

- Mạch rây: được cấu tạo bởi các tế bào sống

chuyên hóa cao có cấu tạo rất đơn giản, không

có chất nguyên sinh, không nhân, không ti thể và

ít các cơ quan khác Vách tế bào rây mỏng bằng xenlulose, trên vách có vùng thủng lỗ đặc biệt gọi

là vùng rây

- Tế bào kèm: là những tế bào sống, dài, có

nhân, vách tế bào mỏng bằng xenlulose

- Mô mềm libe: gồm những tế bào sống có vách

mỏng bằng xenlulose, có chức năng tích lũy tinh bột, dầu và các sản phẩm khác

- Sợi libe: gồm các tế bào hình thoi dài, vách

dày hóa gỗ hoặc không hóa gỗ, có chức năng

nâng đỡ

Hình 1 Cấu tạo mạch rây của thân bí ngô

1 Mạch rây; 2 Phiến rây; 3 Dải liên kết;

4 Tế bào kèm.

Sự hình thành tế bào kèm là một dấu hiệu tiến hóa của các cây Hạt kín.

 Hình ảnh libe chùm ngây

 libe 1 bị ép dẹp, khó xác định Libe 2 gồm những tế bào hình chữ nhật, vách bằng xenlulose, sắp xếp thành dãy xuyên tâm

rõ

 THÀNH PHẦN DỊCH CỦA LIBE

Khi phân tích hóa học dịch nhựa cây, ta thu được các dẫn liệu sau:

- Gluxit: Có khoảng 90% các chất tham gia vận

chuyển là gluxit, trong đó đường sacarozơ chiếm đến 95-98% tổng số đường vận chuyển Ngoài ra còn có một lượng nhỏ đường glucozơ và fructozơ

- Các chất hữu cơ khác: Ngoài gluxit là thành phần

chính còn có một số chất khác cũng tham gia vào vận chuyển như một số axit amin (a.glutaric, a.asparagic), một số axit hữu cơ (a xitric, a.α-cetoglutaric), các nguyên tố khoáng (P, K, Mg, Ca,

Na, Fe, Zn, Mn, Mo…), một số protein, a.nucleic, các vitamin, enzym…

Có 2 loại: sợi libe sơ cấp và sợi libe thứ cấp.

 Libe sơ cấp

Được hình thành từ tầng trước phát sinh của mô

phân sinh ngọn (mô phân sinh sơ cấp) gồm libe trước và libe sau.

PHÂN LOẠI LIBE

+ Libe trước (Protophloem): có thành phần rây

chưa phân hóa đầy đủ, không có tế bào kèm Tế bào không nhân, nhiều chất tế bào, có không bào,

có các vùng rây trên phiến rây Các thành phần rây chỉ tồn tại cho đến khi libe thư cấp hoạt động

PHÂN LOẠI LIBE

+ Libe sau ( Metaphloem): thành phần rây đã

phân hóa gồm các yếu tố: Tế bào kèm, mô mềm libe, sợi libe Tế bào có kích thước lớn, dài hơn libe trước Sau khi thành phần rây chết đi, libe sau biến thành mô cứng (sợi)

 Libe thứ cấp

Được hình thành từ mô phân sinh thứ cấp (tầng phát sinh trụ) trong cấu tạo thứ cấp của cơ quan Nó có cấu tạo chuyên hóa bao gồm đầy đủ các thành phần: mạch rây, tế bào kèm, sợi, mô mềm và các tia libe

PHÂN LOẠI LIBE

Ở vài thực vật dạng cỏ, các tế bào truyền nằm cạnh yếu tố sàng, có vách và màng bọc trong dể làm tăng bề vận chuyển

Tia là các tế bào nhu mô nằm xuyên mô mộc Đó là con đường vận chuyển ngang của các chất dinh dưỡng Thiếu con đường này, các tế bào ở xa libe hoạt động (như các tế bào nhu mô trong mô mộc) sẽ bị cô lập và chết

 TẾ BÀO TRUYỀN

MỘT SỐ KHÁI NiỆM LIÊN QUAN ĐẾN LIBE

 Có bốn tính chất căn bản:

- Có tổ chức:xảy ra trong libe

- Chọn lọc:chuyển các chất hữu cơ có nguồn gốc

từ quang hợp

- Định hướng:từ vùng cho đến vùng nhận

- Trật tự:không thể bị xáo trộn hay đảo ngược

TÍNH CHẤT CỦA SỰ CHUYỂN VỊ TRONG

LIBE

Sự chuyển triose-phosphat từ diệp lạp vào tế bào chất: nhờ các protein vận chuyển.

Hai màng của bao diệp lạp rất khác nhau: màng ngoài hoàn toàn thấm với các phân tử nhỏ (<13 kDa), nhờ sự hiện diện

của các protein như những ống nhỏ chứa đầy nước có tính

thấm rất ít chuyên biệt (khác với kênh ion); ngược lại, màng

trong có tính chọn lọc rất cao, hầu như không thấm các chất

hòa tan thích nước.

Do đó các sản phẩm quang hợp chỉ có thể qua màng trong của diệp lạp nhờ các protein vận chuyển, đặc biết là các

protêin đối chuyển Pi / trioz-P (dehydroxyaceton-P-aldehyd

phosphoglycerid) Nhờ đó, các trioz-phosphat được chuyển ra cytosol và được biến đổi thành sacaroz trong ngăn này.

SỰ VẬN CHUYỂN TỪ NHU MÔ VÀO MẠCH

SÀNG

Sự chuyển saccharose từ tế bào thịt lá tới yếu tố sàng

Chủ yếu theo con đường symplast (qua cầu liên bào).

Sacaroz di chuyển từ cytosol của tế bào thịt lá tới yếu tố sàng (các mạch nhỏ nhất của lá) chủ yếu theo con đường symplast ( qua cầu liên bào) Ở vài điểm gần yếu tố sàng, sacaroz có thể qua màng, ra vùng apoplast; và từ apolast, sacaroz cũng có thể trở lại con đường symplast.

Sự nạp vào libe (nhập sàng = phloem loading)

Saccharose được chuyển vào yếu tố sàng theo mô hình đồng vận chuyển ( cơ chế hoạt động): ATPz màngg nguyên sinh chất bơm H+ ra khỏi tế bào vào apoplast, tạo khuynh đọ diện hóa proton, lục dẫn này cho phếp saccharose vào symplast của yếu tố sàng.

Các chất khác như acid amin và hormone thực vật (có nồng độ rất thấp trong dịch libe so với saccharose) vào ống sàng bằng cách khuyếch tán đơn giản qua lớp đôi phópholipid, sự khuyết tán dễ, hay theo symplast.

SỰ VẬN CHUYỂN TỪ NHU MÔ VÀO MẠCH SÀNG

Sự vận chuyển trong mạch sàng là cơ chế thụ

động, được dẫn bởi khuynh độ áp suất giữa vùng cho và vùng nhận

Sự chuyển saccharose từ mạch sàng để vào các

tế bào nhận ( tế bào lá non, rễ đang tăng trưởng,

cơ quan dự trữ hay phôi) xảy ra theo con đường symplast hay apoplast (chủ yếu) Trong quá trình chuyển, saccharose được cắt thành glucose và fructose nhờ invertase của vách hay tế bào chất

 SỰ VẬN CHUYỂN TRONG MẠCH SÀNG

 SỰ VẬN CHUYỂN MẠCH SÀNG RA MÔ

Thông thường, trong các vùng nhận chất dinh dưỡng đang tăng trưởng (mô phân sinh, rễ, lá non), sự tháo theo con đường symplast

Trong các vùng nhận chất dự trữ (trái, rễ củ hay thân cây mía), saccharose được tháo vào apolast trước khi vào symplast của vùng nhận (cơ chế hoạt động)

Trong rễ, libe được bao quanh bởi lớp nội bì với khung Caspary, nên cũng như các chất hòa tan khác, saccharose theo cấu liên bào khi qua lớp này

SỰ VẬN CHUYỂN MẠCH SÀNG RA MÔ

SỰ KHÁC NHAU GiỮA DÒNG MẠCH GỖ &

MẠCH LIBE