Hoá sinh quang hợp

Hoá sinh quang hợp

Hoá sinh quang hợp

4.4.1 Pha sáng trong quang hợp

Trong thế giới sinh vật thì quang hợp là một quá trình

cơ bản

Thông qua quang hợp mà năng lượng của ánh sáng mặt trời chiếu

xuống được biến thành năng lượng hoá học Hầu hết sinh vật của

hành tinh chúng ta sống trực tiếp hoặc gián tiếp nhờ năng lượng ánh

sáng mặt trời Như vậy năng lượng được tích luỹ là ở dạng năng

lượng hoá học

Phản ứng tổng quát của quá trình quang hợp thường được biểu

diễn bằng phương trình sau, mặc dù nó thể hiện

không hoàn toàn

đầy đủ

6CO2 + 6H2O + Năng lượng C6H12O6

+ 6O2

Ở quá trình quang hợp nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời mà

đường được tạo thành và quang hợp ở thực vật đã gắn liền với việc

giải phóng oxy

Quá trình quang hợp được chia làm hai giai đoạn:

- Phản ứng sáng

- Sự đồng hoá CO2

Giai đoạn thứ nhất là quá trình chuyển năng lượng ánh sáng

thành năng lượng hoá học

Giai đoạn thứ hai là tạo ra dạng năng lượng hoá học bền vững

và dễ dự trữ hơn

Ánh sáng cần cho quá trình quang hợp được tiếp nhận bởi hai

nhóm sắc tố: chlorophyll và carotenoid Ở một số sinh vật bậc thấp

hơn còn có phycobillin Cấu trúc cơ bản của diệp lục

là vòng

porphyrin, được tạo nên từ 4 vòng pyrrol riêng lẽ (hình 4.3) Ở trung

tâm của vòng có một nguyên tử Mg liên kết với các nguyên tử nitơ

bởi hai liên kết đồng hoá trị và hai liên kết phối trí Nguyên tử Mg

có thể được tách ra khi có tác động của axit loãng Phân tử diệp lục

không chứa Mg được gọi là pheophytin cũng có một vai trò quan

trọng trong phản ứng sáng quang hợp Chuỗi bên của phân tử diệp

lục có tính kỵ nước và nhờ vậy mà toàn bộ phân tử có đặc tính kỵ

nước Người ta biết những loại chlorophyll khác

nhau: chlorophyll a,

chlorophyll b và chlorophyll vi khuẩn Sự khác nhau của những loại

69

này là do sự khác nhau của các chuỗi bên Ở

chlorophyll b có nhóm

aldehyde, như hình 4.3, được thay thế bằng nhóm

methyl ở

chlorophyll a Điều thú vị hơn là chuỗi bên dài kỵ nước được tạo nên

từ các dẫn xuất isopren Ở chlorophyll a và b chuỗi bên là một

phytol (rượu) liên kết ester với một chuỗi bên của vòng porphyrine

Ở một số vi khuẩn chlorophyll chứa một farnesol (alkohol) được liên

kết ester với chuỗi bên của vòng

Điều có ý nghĩa đặc biệt hơn là những liên kết đôi liên hợp

trong vòng porphyrine Chúng có khả năng hấp thu ánh sáng và vì

vậy những liên đôi này là yếu tố quan trọng của

chlorophyll Những

liên kết liên hợp của carotenoide cũng hấp thu ánh sáng Các chất

thuộc nhóm carotenoide có màu vàng đến màu đỏ da cam, thấy rõ ở

lá cây vào mùa thu, lúc này diệp lục bị phân huỷ nên không còn che

phủ sắc tố carotenoid

Để hiểu hơn về quá trình quang hợp chúng ta phải đề cập đến

cơ quan mà ở đó quang hợp xảy ra, đó là lục lạp Lục lạp có hình

tròn đến hình bầu dục, có đường kính khoảng 10 m

Nó được bao

quanh bởi màng trong và màng ngoài, những màng này có ý nghĩa

đối với việc đi vào và đi ra của các chất Màng trong của lục lạp

được tạo nên từ hệ thống màng kéo dãn, ở một số vị trí có dạng xếp

chồng lên nhau

Những màng này xuất hiện dưới kính hiển vi điện tử như

những túi dẹt Vì vậy người ta gọi chúng là thylacoid Màng

thylacoid bao quanh một không gian bên trong gọi là

cơ chất của lạp

và tạo nên sự ngăn cách giữa bên trong thylacoid với môi trường

ngoài Sự phân cách giữa bên trong thylacoid với

stroma là cần thiết

cho phản ứng sáng của quang hợp Ở một số vị trí có nhiều thylacoid

xếp lên nhau thành chồng rất dày Chúng xuất hiện dưới kính hiển vi

như những hạt (grana), vì vậy người ta gọi chúng là grana-thylacoid

Chúng được nối kết với những thylacoid riêng lẽ như màng kép

xuyên qua cơ chất lục lạp Chúng được gọi là stroma-thylacoid (hình

4.4)

Màng thylacoid là nơi mà ánh sáng được tiếp nhận bởi các sắc

đã mô tả ở trên và nhờ các hệ thống oxy hoá khử khác nhau mà

năng lượng ánh sáng mặt trời được biến đổi thành năng lượng hoá

học và thẩm thấu Quá trình này phức tạp và chưa được giải thích

tiết

Màng thylacoid chứa ba cấu thành siêu phân tử,

chúng chiếm

toàn bộ bề rộng của màng và là thành phần quan

trọng của chuỗi vận

chuyển điện tử trong quang hợp Ba phức hệ đó là hệ thống quang

hoá I, hệ thống quang hoá II và phức hệ cytochrome b/f (hình 4.5)

Hệ thống quang hoá là vị trí chứa các sắc tố hấp thụ ánh sáng

(những anten) Hệ thống quang hoá I chứa ít nhất là

13 loại protein

khác nhau, khoảng 200 phân tử diệp lục, một số

lượng carotenoid

chưa biết và ba phức hệ Fe-S Những polypeptide kết hợp và định

hướng các phân tử chlorophyll và carotenoid

Hệ thống quang hoá II chứa ít nhất 11 phân tử

polypeptide

khác nhau, khoảng 200 phân tử diệp lục a và 100

phân tử diệp lục b,

hai phân tử pheophytin, quinon, 4 Mn cũng như Ca

và chlorid Cả

hai hệ thống tiếp nhận ánh sáng và chuyển hoá chúng trong sự vận

chuyển điện tử

Hệ thống quang hoá II còn có nhiệm vụ là tách điện

tử ra từ

H2O, như vậy là oxy hoá H2O Sự oxy hoá này là quá trình phức

tạp, gồm 4 bước (mỗi bước 1e- được vận chuyển và ở đây có sự

tham gia của Mn với sự thay đổi hoá trị)

2H2O 4e- + 4H+ + O2

Quá trình tách nước trong quang hợp được gọi là

quang phân

ly nước, nó giải phóng ra O2 và đặc trưng cho quang hợp ở sinh vật

nhân chuẩn

Hệ thống quang hoá I và II không chỉ chứa sắc tố tiếp nhận ánh

sáng mà mỗi hệ thống còn chứa một phân tử diệp lục hoàn toàn đặc

biệt thể hiện ở vị trí của nó, phân tử diệp lục này khi tiếp nhận ánh

sáng có khả năng bắn ra 1 điện tử Quá trình này như

là sự khởi đầu

cho sự vận chuyển điện tử trong quang hợp Phân tử diệp lục đặc

biệt của hệ thống quang hoá I hấp thu cực đại ánh sáng có bước sóng

700 nm Vì vậy gọi là P700 (Pigment 700) và phân tử diệp lục đặc

biệt của hệ thống quang hoá II hấp thu cực đại ở 682

nm

Để bắn ra 1 điện tử thì phân tử diệp lục cần năng

lượng Năng

lượng được hấp thụ ở dạng năng lượng ánh sáng từ những sắc tố

khác (chlorophyll và carotenoid) của mỗi hệ thống quang hoá và

được chuyển đến P682 cũng như P700 qua sự cộng hưởng điện tử

Bằng cách này hai hệ thống quang hoá tạo ra một sự vận chuyển

điện tử khi có ánh sáng, sự vận chuyển điện tử này đi

từ H2O như là

nguồn điện tử, qua hệ thống quang hoá II,

plastochinone, phức hệ

cytochrom b/f, plastocianin đến hệ thống quang hoá I

và cuối cùng

đến NADP+ và nó được khử thành NADPH

NADP+ + H+ + 2e- NADPH