Pha tối trong quang hợp (chu trình Calvin)

Pha tối trong quang hợp (chu trình Calvin)

Pha tối trong quang hợp (chu trình Calvin)

Sự kết hợp CO2 vào một chất nhận hữu cơ (sự đồng hoá CO2)

là một trong những quá trình sinh học quan trọng nhất Nhờ quá

trình này mà cacbon vô cơ được đưa vào thế giới sống Phản ứng

được xúc tác bởi enzyme

ribulosediphosphate-carboxylase (RuDPribulosediphosphate-carboxylase),

enzyme này có nhiều trong lá xanh và nó chiếm

khoảng 30-50% protein hoà tan trong lá Enzyme gồm 8 tiểu đơn vị

lớn và 8 tiểu đơn vị nhỏ, trong đó chỉ có các tiểu đơn

vị lớn có hoạt

tính xúc tác, các tiểu đơn vị nhỏ có chức năng điều khiển Thú vị

hơn là thông tin di truyền của các tiểu đơn vị lớn định

vị ở trên DNA

của lạp thể (DNA là chất mang gen)

Để xúc tác enzyme cần những điều kiện hoàn toàn xác định, đó

là giá trị pH (pH 8,3-8,6) và nồng độ Mg2+ tương đối cao Cả hai đều

bị tác động bởi sự vận chuyển e- qua màng thylacoid

Vì vậy enzyme

chỉ hoạt động trong điều kiện chiếu sáng Phản ứng này giải phóng

nhiệt ( G01 = -40 x 103J) và tương ứng với phương trình sau:

77

Người ta cho rằng carboxyl hoá ribulosediphosphate (RuDP) dẫn

đến tạo thành một hợp chất trung gian có 6 nguyên tử

C với enzyme,

sau đó được tách ra thành hai phân tử

phosphoglyceric acid Như sơ

đồ trên CO2 được tiếp nhận có mặt trong

phosphoglyceric acid “phía

trên” và O từ phân tử H2O được tiếp nhận thì ở trong phosphoglyceric acid “phía dưới”

Một thời gian dài người ta đánh giá thấp hoạt động của enzyme

này vì khi phân lập enzyme thường mất hoạt tính Khó khăn nữa là

CO2 không những là cơ chất mà còn ảnh hưởng trực tiếp đến xúc

tác Ngày nay người ta biết hoạt tính của enzyme

được đặc trưng bởi

hệ số Km (CO2) từ 10-20 m là đủ để sự đồng hoá CO2 xảy ra trong

tự nhiên

Sản phẩm carboxyl hoá, phosphoglyceric acid được khử để tạo

thành aldehydphosphoglyceric Quá trình này thu

năng lượng, cần

ATP và NADPH Cả hai coenzyme tồn tại ở stroma của lục lạp nhờ

phản ứng sáng Khi không có ánh sáng, nồng độ ATP

và NADPH

thấp thì phản ứng xảy ra ngược lại, nghĩa là

aldehydphosphoglyceric

bị oxy hoá thành phosphoglyceric acid Phản ứng khử phosphoglyceric acid tạo ra sản phẩm trung gian là 1,3

điphosphoglyceric acid Ở quá trình này bên cạnh ATP và NADPH

còn có một

SH-enzyme-photphoglycerate-dehydrogenase tham gia,

được biểu diễn ở sơ đồ sau: