Bài Giảng Thuỷ Sinh Đại Cương

Không chỉ có côn trùng học trở nên đặc biệt trong nghiên cứu của một số nhóm côn trùng thuỷ sinh nào đó, nên sự tiến bộ vô cùng trong những hiểu biết của chúng ta về tính đa dạng, mối qu

Chương I

GIỚI THIỆU VÀ TỔNG QUAN

Nội dung:

Giới thiệu Bối cảnh lịch sử Bảo vệ môi trường Tài nguyên ngư nghiệp Côn trùng gây hại Kiểm soát sinh học Thể thao câu cá Phạm vi và cách tổ chức quyển sách

Khi con người xuất hiện thì đã thấy có sự xuất hiện của côn trùng Các nhà khảo cổ đã phát hiện và mô tả những hình ảnh về thời đại côn trùng từ những bức ảnh phác hoạ lâu đời nhất trong hang động và các dấu tích chôn lấp, và sự quan sát sát này còn được tìm thấy trong những tác phẩm nổi tiếng của các học giả từ rất sớm, thậm chí trước thời Aristole khoảng

1000 năm hay hơn Cụ thể, dạng côn trùng thuỷ sinh chắc hẳn đã định cư trước loài người Thu hút sự chú ý to lớn là những dạng côn trùng thủy sinh trưởng thành có đời sống ngắn, thay đổi theo mùa ở sông và hồ trên khắp thế giới, điển hình là một số ít loài muỗi và các lòai côn trùng thủy sinh khác gây ra những bệnh dịch nghiêm trọng cho tổ tiên loài người

Có nhiều giai đoạn văn hóa và lịch sử chứng tỏ nhận thức của con người về côn trùng thủy sinh:

- Aelianus, trong De Animalum Natura, thế kỷ II sau Công nguyên, viết về những con cánh lông sống gần mặt nước ở Astraeus thuộc Macedonia, người ta dùng chúng làm

mồi đánh bắt cá hồi và cá nước ngọt

- Những đàn muỗi được người Mỹ Anh- điêng vẽ thủ công từ New Mexico vào thế kỷ

13

- Những cá thể phù du trưởng thành có đời sống ngắn ở ven sông được tái hiện trong những bài hát dân gian Hungary đã tồn tại qua mọi thế kỷ

1.1 Bối cảnh lịch sử

Thế kỷ 17: Sự mô tả về côn trùng trong các tác phẩm của các triết gia Hy Lạp cổ xưa bắt

đầu ảnh hưởng tới các nhà giải phẫu và tự nhiên học ở châu Âu, cùng lúc với việc sử dụng kính hiển vi và thu thập mẫu vật đang bùng nổ trên khắp thế giới Năm 1675, nhà giải phẫu học người Hà Lan Jan Swammerdam đã cho ra tác phẩm Ephemeri Vita tạo một dấu tích khoa học cho việc nghiên cứu côn trùng thuỷ sinh Ông đã nghiên cứu một cách khái quát những con phù du đào hang, Palingenia longicauda Bên cạnh những chi tiết đầy đủ về giải phẫu của những con phù du này: trứng, hang và sự biến đổi từ hình thái dưới nước lên cạn,…

Swammerdam đặc biệt quan tâm đến “mang”, được xem là cơ quan hô hấp và có tầm quan

trọng về mặt cấu trúc bên trong:“giới tính của cá thể trưởng thành”

Các cải tiến quan trọng trong sự phát triển sinh học suốt thế kỷ 18 đã đẩy mạnh việc tập trung chuyên sâu hơn về nghiên cứu côn trùng khắp thế giới Năm 1780, trong The Art of Angling của Charles Bowlker đã giới thiệu tỉ mỉ về phương pháp đánh bắt côn trùng thủy sinh

và đề cương bắt chước một cách chi tiết cấu trúc côn trùng thủy sinh

2

Sự đóng góp đáng kể vào sự hiểu biết về côn trùng Nam Mỹ đã bắt đầu vào thế kỷ 19 Hai nhà côn trùng học nổi tiếng là Thomas Say và Benjamin đã mô tả nhiều loài côn trùng thuỷ sinh American Entomology của Say hay Description of the Insects of North America đã phát hành 3 tập trong khoảng từ 1817-1828 Nhà sinh thái học người Mỹ Stephen Forbes đã nhận

ra sự khác nhau và vai trò quan trọng của côn trùng thủy sinh trong hệ sinh thái dưới nước Những người đánh cá nước Anh biết áp dụng kiến thức khoa học vào hình dạng và thói quen của côn trùng thủy sinh để đánh bắt chúng Sự tiến bộ trong hiểu biết về côn trùng thủy sinh được lan rộng và cuộc cách mạng hoá chiến lược trong việc kiểm soát hầu hết những bệnh tật nguy hiểm của thế giới vào thời kỳ này như bệnh giun chỉ, bệnh sốt rét, bệnh sốt vàng

Thế kỷ 20 – 21: Sự nghiên cứu về phân loại, sinh học và sinh thái học của côn trùng thủy sinh phát triển mạnh và nhận được sự chú ý của nhiều nhà sinh học trên khắp thế giới Không chỉ có côn trùng học trở nên đặc biệt trong nghiên cứu của một số nhóm côn trùng thuỷ sinh nào đó, nên sự tiến bộ vô cùng trong những hiểu biết của chúng ta về tính đa dạng, mối quan

hệ và lịch sử phát triển tự nhiên của nhiều dạng chưa được biết đến trước đây, mà nghiên cứu

về hệ sinh thái nước trở thành lĩnh vực quan trọng ít nhất là vì một sự thật rằng nước là nguồn sống cần được bảo vệ vào bảo quản Những ứng dụng của việc nghiên cứu côn trùng thủy sinh

1.2 Bảo vệ môi trường

Côn trùng thủy sinh là nguồn thức ăn cho các loài động vật khác: cá, lưỡng cư, chim biển,…thật khó có thể đánh giá hết tầm quan trọng của chúng

Việc sử dụng hoặc làm biến đổi các dạng nước ở các thủy vực không chỉ ảnh hưởng to lớn đến tương lai gần mà còn ảnh hưởng đến tương lai xa về chất lượng nước và hệ sinh thái nước Ngoài ra, côn trùng thuỷ sinh có thể bị ảnh hưởng bởi những biến đổi hay hoạt động sắp xảy ra Æ Cần phải được nghiên cứu trong việc đánh giá môi trường hay những tác động của chúng Vd: Trước khi ngăn dòng chảy của một con sông để tạo hồ chứa, trước khi nạo vét con suối, trước khi xây dựng nhà máy điện phải xem xét về điều kiện thuỷ lợi, xử lý nước thải, hoặc những xí nghiệp có thể thải ra các chất độc tiềm ẩn vào sông hay hồ, trước những hoạt động: khai mỏ, phá rừng hay trước khi phun hoá chất vào những vùng đầm lầy hay rừng Mức độ phong phú và đa dạng của các loài côn trùng thủy sinh được đo lường trong mối quan hệ với các điều kiện lý hoá của môi trường Sự đo lường này sẽ cung cấp chỉ số biểu thị cho nghiên cứu cơ bản, được sử dụng trong việc đánh giá môi trường nước và những tác động của chúng

Côn trùng thủy sinh và các động vật đáy khác trong môi trường nước ngọt được giám sát

để biết sự thay đổi chất lượng nước đối với những thủy sinh vật

3

Côn trùng thủy sinh cũng được sử dụng trong các thử nghiệm sinh học Thử nghiệm sinh học được thực hiện để xác định những ảnh hưởng độc tố của thuốc trừ sâu trên côn trùng thủy sinh Ngoài ra,một vài loài côn trùng thuỷ sinh cũng được nghiên cứu để xác định cơ chế tác động của thuốc trừ sâu và sức chống chịu của những côn trùng này đối với kim loại nặng, nhiệt độ cao và các hợp chất hữu cơ

1.3 Tài nguyên nghề cá

Côn trùng thủy sinh và những động vật không xương sống dưới nứơc hiện diện trong chế

độ ăn của các loài cá nước ngọt vì chúng chuyển nguyên liệu thực vật thành các mô động vật Tài nguyên nghề cá nghiên cứu hệ sinh thái côn trùng, thức ăn ưa thích, những thói quen

ăn và lượng thức ăn tiêu thụ của các loài cá

Côn trùng thủy sinh có liên quan tới tài nguyên nghề cá vì chúng là động vật ăn thịt: Odonata, Hemiptera, Coleoptera, Tài nguyên nghề cá có tương quan với sự hiện diện của thức ăn, sự ưa thích, nhu cầu, giá trị dinh dưỡng,…của cá

1.4 Côn trùng gây hại

Hầu hết những loài côn trùng gây hại nghiêm trọng đối với con người và vật nuôi là côn trùng thủy sinh, chúng gây ra các bệnh : sốt rét, viêm não, sốt vàng da,

Những loài côn trùng thủy sinh gây hại đều trưởng thành ở cạn, cắn người: Diptera,… Chúng hút máu, vết cắn của chúng gây đau đớn và làm dị ứng Æ Sự kiểm soát muỗi bằng thuốc trừ sâu được sử dụng để diệt cả dạng trên cạn lẫn dưới nước

Vài loài côn trùng gây hại chỉ vì số lượng lớn của chúng: Ephemeroptera, Trichoptera, Diptera Những dạng trưởng thành xuất hiện với số lượng lớn cản trở việc xử lý nước thải Côn trùng thủy sinh còn gây hại ở các vụ mùa: ăn trực tiếp cây lúa, thân, lá Những côn trùng không ăn lúa vẫn gây hại: hoạt động đào hang, ăn xác thối của bọ cánh cứng tiêu diệt toàn bộ cây trồng

Một lượng lớn các loài côn trùng thủy sinh gây ra những vấn đề không thuộc y khoa lẫn văn hóa hay những thiệt hại thông thường đôi khi lại gây ra những tổn thất đáng kể , như phù

du đào hang có thể làm nghẽn cầu, đường,…

1.5 Kiểm soát sinh học

Cỏ nước khi xuất hiện với số lượng lớn trong các hồ và dòng suốiÆ Gây cản trở đường thủy và các nhà máy xử lý nước, cản trở cá và lối vào của nước, gây ra sự lắng bùn của các loài động vật có vỏ và tăng cường hoạt động cho muỗi và các loài gây hại khác Ở những ao nuôi cá, cỏ được dùng như là phân bón ngoại trừ sự tăng dần đáng kể thức ăn của cá và cản trở những hoạt động của cá như cá vược, sự cho ăn của chúng giúp cho sự kiểm soát sự sản xuất thừa phiêu sinh và một số ít loài cá

4

Một số lượng lớn thuốc diệt cỏ được sử dụng để kiểm soát cỏ và một số ít loài cá ăn cỏ, như cá chép cỏ được sử dụng cho một số phạm vi kiểm soát Nhiều loài côn trùng ăn cỏ dưới nước, mặc dù ảnh hưởng của chúng đến sự kiểm soát dân số cỏ có lẽ chỉ tối thiểu trong vị trí

tự nhiên, một số có tiềm năng được sử dụng như tác nhân kiểm soát nếu xuất hiện trong môi trường với số lượng đủ lớn Những loài được dùng theo cách này có một số là loài thuỷ sinh

và bán thuỷ sinh : sâu bướm, mọt nước, bọ lá cánh cứng và ngay cả những con phù du đào hang Việc sử dụng bọ lá cánh cứng không sống ở nước trong kiểm soát sinh học của cỏ cá sấu đã đạt được nhiều thành công

Ốc sên nước ngọt là vật chủ trung gian truyền bệnh giữa người và vật nuôi, đặc biệt ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Những con ấu trùng côn trùng ở đầm lầy - thức ăn tự nhiên của ốc sên là tác nhân sinh học để kiểm soát những vật chủ và mầm bệnh chúng mang trong

cơ thể

Ấu trùng của những con bọ cánh cứng nước và những côn trùng thủy sinh ăn thịt khác dùng muỗi làm thức ăn, vì thế có tiềm năng trong quản lý việc kiểm soát muỗi Ấu trùng ăn thịt của những con bọ cánh cứng ăn xác thối được dùng trong kiểm soát côn trùng gây hại của lúa, như muỗi ăn hạt lúa

1.6 Thể thao câu cá

Côn trùng thủy sinh thường được sử dụng làm mồi câu: Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Hemiptera, Trichoptera

Côn trùng thủy sinh dạng trưởng thành thường được làm giả từ lông của động vật

Các loài như Ephemeroptera, Trichoptera, Diptera được câu như mồi khô (trên bề mặt nước) Các loài khác thường được câu như mồi ướt (dưới bề mặt nước)

5

1.7 Phạm vi và cách tổ chức quyển sách

Quyển sách này được chia làm 4 phần:

Phần 1 (chương 1-5): giới thiệu về hình thái học, vòng đời, sự phân loại, môi trường

sống, sinh thái, sự thích nghi ở nước, phương pháp ngoài thực địa và trong phòng thí nghiệm Những gì bao quanh động vật không xương sống ở môi trường nước ngọt đến mức độ lớn hơn, cách dùng những thuật ngữ chuyên môn,…

Phần 2 (chương 6-16): giới thiệu tổng quát về các bộ côn trùng thủy sinh của vùng Nam

Mỹ Mexico (chương 7-16) và khóa phân loại các bộ này (chương 6) Ở mỗi chương có sự giới thiệu khái quát về đặc điểm từng bộ; mô tả các dạng ấu trùng, nhộng, trưởng thành; đời sống lịch sử, môi trường sống, sự thích nghi và tập tính, phân loại Ngoài ra còn có khóa phân loại bằng hình vẽ đến họ của từng bộ, có sự giải thích chi tiết về đặc điểm, sự thích nghi, lối sống và tầm quan trọng của họ đó

Phần 3 (chương 17-20): gồm những nhóm côn trùng chỉ kết hợp gián tiếp với môi trường

sống dưới nước hay được tìm thấy trong môi trường sống ẩm ướt không điển hình Nhiều loài côn trùng có đời sống bán thuỷ sinh Theo cách đó có nhiều chương nói về côn trùng sống ở

6

bờ biển (bao gồm những loài ở bờ biển hay nội địa), côn trùng kết hợp với thảm thực vật, côn trùng sống ở đài hoa và những lỗ hổng trên cây và lặn dưới nước Nhiều loài được nhắc đến ở chương 2 cũng bao gồm trong chương 3, và có thêm những loài mới

Phần 4 (chương 21-23): có liên quan đến những mối quan hệ gần của côn trùng (động vật

chân đốt khác) xuất hiện trong môi trường nước ngọt ở Bắc Mỹ Những dạng này mặc dù không phải côn trùng, thường xếp trong phạm vi của nghiên cứu côn trùng thuỷ sinh, chúng không chỉ có liên quan đến phân loại mà còn có mối liên quan đến quan hệ sinh thái với côn trùng thường gặp ngoài thực địa với côn trùng thuỷ sinh Cách sống của những nhóm này về

cơ bản giống với côn trùng, nhưng ở cấp nhỏ hơn về chi tiết Những dạng sống ở biển của côn trùng chân đốt này, nói riêng là loài giáp xác, rất bao quát

Tham khảo, sử dụng tài liệu biên soạn được ghi ở cuối mỗi chương Để người đọc có thể tìm kiếm những nguồn thông tin chi tiết của mỗi thứ riêng biệt, danh sách chính của tài liệu tham khảo ở trước mỗi chương bởi những bản tóm tắt ngắn gọn của những tài liệu chú giải chung nhất

Bảng chú giải bao hàm toàn diện có ở cuối cuốn sách Mặc dù nhiều chuyên môn về hình thái học, có chức năng, điều kiện sinh thái được định nghĩa ở cách sử dụng đầu tiên, bảng chú giải có thể làm cho cuốn sách được sử dụng cao hơn cho sinh viên mới học, người câu cá, và những người sử dụng cuốn sách độc lập với những phần khác và những người không biết gì

về thuật ngữ

7

Sự phát triển sau giai đoạn phôi Các dạng biến thái

Cấp phân loại Tên của côn trùng thủy sinh

Sử dụng quyển sách

2

Khả năng phân biệt giữa nhiều dạng côn trùng thủy sinh, gọi chúng bằng tên đúng, nghiên cứu về chúng dựa trên sự hiểu biết về hình dạng và đặc điểm  Côn trùng thủy sinh được phân loại và đặt tên

Chương này giới thiệu về hình thái học côn trùng, sự biến thái và phân loại

của những đặc điểm  Biết

đúng vị trí tương đối trên cơ

nằm cuối ngoại biên hoặc

đầu mút của cấu trúc

Hình dạng của cơ thể hoặc

những bộ phận của cơ thể thì

thường quan trọng trong sự

mô tả côn trùng Lưng bụng

của cơ thể có dạng dẹp giảm

dần từ đỉnh xuống đáy, chiều

ngang (từ bên này sang bên kia) thường rộng hơn bề dày (từ lưng tới bụng)

Hình dạng của mép hay phần cuối của 1 bộ phận:

3

- Một bộ phận tròn hay lồi thì các đường cong hướng ra phía ngoài ít nhiều bằng nhau

- Một khía lõm hoặc bộ phận hình lòng chảo là vết khía hình chữ V

- Bộ phận cụt thì ít nhiều có dạng hình vuông hoặc đỉnh cùn

- Một bộ phận sắc bén thì có nhiều hay ít đỉnh nhọn

2.3 Sự phân chia cơ thể

Cơ thể côn trùng tổng quát (hình 2.1, 2.2) được chia thành nhiều đốt vòng và ba vùng chính Vùng đầu tiên là đầu, chỉ có một đốt nhưng thật sự gồm 6 đến 7 đốt hợp nhất lại Đầu có dạng túi chứa bộ máy tiêu hóa và nhiều giác quan

Vùng thứ hai là ngực, ở phía sau đầu và gồm 3 đốt: ngực trước (đốt ngực đầu tiên), ngực giữa (đốt giữa hoặc đốt thứ hai), ngực sau (đốt thứ ba) Các phần phụ được sử dụng cho sự di chuyển của cơ thể tập trung ở vị trí ngực

Phía sau ngực là phần ba của cơ thể, vùng bụng Bụng thường là phần dài nhất và gồm nhiều đốt (thường là 8 đến 11) Các phần phụ biến đổi và những cấu trúc bên ngoài tập trung ở bụng của một số côn trùng

Các vùng cơ thể không phân biệt ở một số côn trùng Khi ngực và bụng không khác nhau, chúng gọi chung là thân

VÁCH CƠ THỂ

Hình 2.2 Quan sát phần bên

4

Lớp biểu bì ngoài của côn trùng thì thật sự là bộ xương ngoài Bộ xương ngoài có thể cứng (có vỏ ngoài kết cứng hoặc dạng tấm) hay mỏng và mềm (màng hoặc có nhiều thịt) phụ thuộc vào dạng của côn trùng hoặc bộ phận của cơ thể Các vật chồi lên từ vách hiện diện hoặc không có trong cấu tạo của bộ xương ngoài cũng được sử dụng để nhận diện

TÁM CỨNG

Tấm của vách cơ thể là một mảnh cứng một mảnh cứng được giới hạn bởi diện tích

bề mặt màng trong những đường được biết đến như đường nối Mảnh lưng là mảnh cứng

ở mặt lưng (thường bề mặt có dạng tấm) của một đoạn cơ thể Mảnh ngực là mảnh cứng

ở mặt bụng Một số côn trùng có mảnh cứng ở đường bên của cơ thể, hoặc khu vực màng phổi

BỘ PHẬN MỌC LÊN TỪ VÁCH CƠ THỂ

Bộ phận mọc lên có lỗ cắm là lông cứng, được dung để mô tả các bộ phận: lông, lông cứng, gai hoặc vảy, phụ thuộc vào độ dày và hình dạng của chúng Gai và bướu thì khoẻ, sắc bén  đây chính là bộ phận mọc lên không có lỗ cắm hoặc chỉ là sự mở rộng của bộ xương ngoài Vị trí và mật độ của bộ phận mọc lên được dung để nhận diện côn trùng Côn trùng thủy sinh đôi khi có them các bộ phận mọc lên như gill, sợi và gai thịt, chúng thường có vách mỏng, hình dạng biến đổi, thường gắn ở bụng, ngực đầu hoặc phần phụ Gill có dạng tấm mỏng (hình 2.1) hoặc sợi (hình 2.2), phân nhánh hay không phân nhánh Gai thịt có thể lộn trong ra ngoài

2.4 Cấu trúc của đầu

Đầu côn trùng thường gồm: mắt, râu và phụ bộ miệng

- Mắt: Mắt kép có ở mặt bên của đầu (hình 2.1) Mắt kép tiêu biến thành 1 hay 1

nhóm các mắt đơn ở nhiều côn trùng khác (hình 2.2)

- Râu: Râu là phần phụ có đôi, phân đốt, có sự chuyên hoá cao về kích thước và

hình dạng, thường bằng sợi (hình 2.1, 2.2), hình gậy,…

- Phụ bộ miệng: Phụ bộ miệng có sự chuyên hoá cao, thích nghi với thực phẩm của

côn trùng (hình 2.3) Môi trên được gắn với mép trước của đầu Phía sau môi trên hoặc ở mặt bên của miệng là 1 đôi hàm dưới, theo sau bởi 1 đôi hàm trên Phía sau miệng là môi dưới

Hình 2.3 Khái quát về phụ bộ miệng

5

2.5 Cấu trúc của ngực

Các đốt ngực thường rất khoẻ, bọc cơ bên trong giúp cho sự di chuyển của cánh

và chân Kích thước, hình dạng, mức độ xơ hoá của các mảnh lưng ngực thường quan trọng trong sự chẩn đoán

- Chân: Ở côn trùng nói chung, mỗi đốt ngực thường có 1 đôi chân phân đốt Một

cái chân thường gồm các đốt: xương hang, đốt chuyển, xương đùi, xương ống và xương bàn (hình 2.4A) Xương bàn được chia nhỏ thành các đốt bàn (đốt bàn thứ 1 luôn làm gốc) Cuối chân thường có vuốt.Có chân trước, chân giữa và chân sau Ở vài côn trùng có gill ỏ gốc chân

Nhiều côn trùng còn non không có chân ngực, nhưng có vài chân phụ Chân phụ chỉ có phần thịt, không phân đốt, thường hiện diện ở mặt bụng của đốtngực đầu tiên

- Cánh: Ở hầu hết côn trùng trưởng thành có 1 hoặc 2 đôi cánh.Nói chung cánh có

cấu trúc là 1 màng, cấu trúc cánh nối với khớp cạnh của ngực Cánh trước nằm trên đốt ngực thứ 2 và cánh sau nằm trên đốt ngực thứ 3 Khi côn trùng chỉ có 1 đôi cánh thì đôi cánh này nằm trên đốt ngực thứ 2

Mép ngoài màng cánh cứng được tạo bởi gân cánh Chiều dài gân chạy dọc theo chiều dài cánh, gân chéo nối các gân dài lại Mép trước của cánh được biết đến như gân

Hình 2.4 Bọ cánh cứng

2.7 Biến thái và các giai đoạn sống

Suốt chu kỳ đời sống, mỗi cơn trùng thủy sinh trải qua quá trình biến thái như sự phát triển từ trứng đến trưởng thành Những dạng khác nhau này của cơn trùng được biết đến như các giai đoạn sống, chúng làm thành 2 thời kỳriêng biệt của sự phát triển Thời

kỳ đầu - sự phát triển phơi - xảy ra trong giai đoạn trứng Thời kỳ thứ 2 - sự phát triển hậu phơi – bao gồm tất cả các giai đoạn giữa thời gian trứng nở và thời gian cơn trùng trở nên thành thục Sự thành thục được hồn chỉnh trong giai đoạn trưởng thành, cơ quan sinh dục hoạt động và cĩ khả năng sinh sản.Yêu cầu về sinh thái học kết hợp với hình thái học và tập tính thích nghi của những giai đoạn khác nhau của 1 cơn trùng thủy sinh

cĩ thể hồn tồn khác nhau, thường 1 hoặc hơn 1 giai đoạn trên cạn

Vòng đời của côn trùng

2.8 Sự phát triển sau giai đoạn phơi

Sự phát triển sau giai đoạn phơi bao gồm sự phát triển và thành thục của cá thể Sự phát triển làm gia tăng kích thước, ngược lại sự thành thục đạt được các thuộc tính về hình thái học và sinh lý học của con trưởng thành (cánh, cơ quan sinh dục ngồi,…) được phát trển đầy đủ khi trưởng thành

Cơn trùng cĩ bộ xương ngồi, nĩ phải trải qua thời kỳ lột xác để thích nghi với sự phát triển của cơ thể Sự lột xác chỉ sự tháo bỏ lớp vỏ ngồi của bộ xương ngồi Giai đoạn giữa 2 lần lột xác được biết đến như 1 lứa (1 tuổi) Số tuổi phát triển cĩ thể cố định hoặc thay đổi, phụ thuộc lồi hoặc nhĩm cơn trùng Số tuổi suốt giai đoạn sau phơi cĩ thể thay đổi từ 4 đến 40 hoặc hơn nữa

Các giai đoạn phát triển sau phơi

Giai đoạn phát triển phơi Giai đoạn trưởng thành

7

- Ấu trùng: Giai đoạn ấu trùng xảy ra ở tất cảcôn trùng thủy sinh Nó theo sau giai

đoạn trứng và được theo sau bởi giai đoạn trưởng thành hoặc 1 giai đoạn chuyển tiếp trước trưởng thành Sự phát triển xảy ra suốt giai đoạn ấu trùngthể hiện qua

số lần lột xác

- Giai đoạn gần thành trùng: Giai đoạn này là 1 giai đoạn chuyển tiếp khác thường

chỉ được tìm thấy trên phù du Nó theo sau giai đoạn ấu trùng và trước giai đoạn trưởng thành, giai đoạn này có cánh phát triển đầy đủ Giai đoạn gần thành trùng

là 1 giai đoạn thành thục và chỉ bao gồm 1 tuổi (giai đoạn giữa 2 lần lột xác)

- Nhộng: Giai đoạn nhộng là 1 giai đoạn chuyển tiếp xảy ra ở các nhóm côn trùng

tiến bộ Đó là giai đoạn thành thục đầu tiên và chỉ gồm 1 tuổi Phụ thuộc vào dạng của côn trùng, nhộng có thể bất động hoặc hoạt động Nó cũng có thể sống

tự do hoặc bọc trong cái kén

2.9 Các dạng biến thái

Có 2 dạng biến thái xuất hiện ở côn trùng thủy sinh Các hình thái phát triển sau giai đoạn phôi quyết định dạng biến thái Ấu trùng phản ánh các dạng biến thái khác nhau qua những đặc điểm hình thái của chúng Các dang biến thái gặp ở côn trùng thủy sinh

Biến thái không hoàn toàn Biến thái hoàn toàn

Biến thái không hoàn toàn

Côn trùng thủy sinh không trải qua giai đoạn nhộng  Biến thái không hoàn toàn

Ấu trùng của côn trùng này trải qua cả sự phát triển và sự thành thục Ấu trùng có mắt kép và mầm cánh Mức độ khác nhau về hình thái học và sinh thái học giữa ấu trùng và trưởng thành không nhiều, ấu trùng sau nhiều lần lột xác (mỗi lần lột xác kích thước côn trùng gia tăng)  Trưởng thành (cánh dài ra)

Trứng  Ấu trùng  Trưởng thành

Biến thái hoàn toàn

Trứng  Ấu trùng  Nhộng  Trưởng thành

Hình 2.6 Các dạng biến thái

9

2.10 Cấp phân loại

Tất cả động vật được sắp xếp vào những nhóm ở các mức độ khác nhau được biết đến như cấp phân loại Những cấp phân loại này hình thành 1 hệ thống cấp bậc của sự phân loại Các cấp phân loại chính xuất phát từ cấp độ cao hơn đến những cấp thấp hơn

Loài là đơn vị nhỏ nhất của sự phân loại Xếp nhiều nhóm loài  Giống Nhiều nhóm giống  Họ,… Đây là 1 phương pháp không chỉ cung cấp 1 phương tiện cho sự phân loại mà còn có ý nghĩa trong sự mô tả các mối quan hệ của loài trong tự nhiên

2.11 Tên của côn trùng thủy sinh

Một cấp phân loại là một nhóm sinh vật có mối liên hệ với nhau trong tự nhiên được chỉ định bởi một cái tên, và cấp phân loại hoặc tên phân loại có thể được sử dụng cho một nhóm ở một cấp phân loại ví dụ: bọ cánh cứng, hoặc Coleoptera, tạo thành một

cấp phân loại được công nhận như một bộ, và Salmonfly, hoặc Pteronarcys californica,

là một cấp phân loại được công nhận như một loài

Tất cả cấp phân loại cần phải sự dụng tên khoa học được chấp nhận ở tất cả các quốc gia trên thế giới làm nền tảng trên nguyên tắc của hệ danh pháp Những tên chung này bắt nguồn từ tiếng Latinh hoặc Hi Lạp nhiều cấp phân loại cũng được biết đến không phải dưới cái tên khoa học (mà là tên thông thường hoặc là tên địa phương) Từ khi không có nguyên tắc nào quản lý những cái tên này, chúng thay đổi rất lớn giữa các ngôn ngữ và trong các vùng sử dụng nên chú ý rằng trong sự hình thành tên của nhiều côn trùng bằng tiếng Anh thường bao gồm từ “fly”, từ này nếu đứng riêng thì tên của nó đúng là ruồi( thành viên của bộ Diptera)- ví dụ,”black fly”(ruồi đen) hoặc “shore fly” Tuy nhiên, trong những bộ khác, “fly” thì được sát nhập vào cái tên như là một hậu tố - ví dụ,”caddisfly”( cánh lông) hoặc “dragonfly”( chuồn chuồn)

Tên khoa học đã được phân loại ở những cấp cao hơn có những đuôi thích hợp ví dụ,

những cái tên phân loại của các họ động vật luôn kết thúc với hậu tố -idea, như trong Chironomidae, và tên của họ phụ luôn kết thúc với –inae, như trong Diamesinae Tất cả

các tên phân loại của động vật ở cấp độ giống hoặc trên thì được viết hoa chữ đầu

Tên khoa học của một loài thì bao gồm tên của giống đứng trước, theo sau là tên loài

Vì vậy, nó là một cái tên ghép hoặc tên kép, ví dụ Pteronarcys californica Chú ý rằng

tên giống thì được viết hoa chữ đầu còn tên loài thì không, và toàn bộ tên đó phài được

10

viết bằng chữ in nghiêng Tên kép chỉ có duy nhất cho mỗi loài Những loài khác của

giống Pteronacys có cùng tên giống nhưng tên loài thì khác nhau (vd Pteronarcys dorsata), những loài thuộc các giống khác nhau có thể có cùng tên loài, nhưng tên giống của chúng thì khác nhau (vd Calineurica californica)

Tên của loài thình thoảng bị thay đổi, thường khi loài được tìm thấy thuộc về một giống nhưng khác nơi nó được tìm thấy đầu tiên hoặc được khám phá thì có hai tên khác nhau được sử dụng cho cùng một loài Theo luật của sự ưu tiên, cái tên được sử dụng sớm nhất thường được quyền đi trước trong sử dụng, và tên được sử dụng sau trở thành một đồng nghĩa( khác tên nhưng cùng mẫu vật) không có giá trị sử dụng lâu dài

- Đọc từ đầu đến cuối sự so sánh các họ trong chương tương ứng

Chương III:

ĐỜI SỐNG TRONG NƯỚC

Nội dung

Sự thích nghi với môi trường nước

Sự chuyển tiếp giữa môi trường cạn và nước

Thời gian và môi trường phát triển

ôn trùng là nhóm sinh vật lớn và chiếm ưu thế trên cạn, và chỉ khoảng từ 10 phần trăm trở xuống là có đời sống thủy sinh Môi trường thủy sinh gây ra vài cản trở cho đời sống của côn trùng vì có sự khác nhau rõ rệt so với môi trường trên cạn Thế nên, sự tiến hóa ở côn trùng tạo nên nhiều thay đổi để thích nghi với môi trường nước, kết quả là chúng xâm chiếm môi trường nước _ một hiện tượng có thể xảy ra một cách độc lập trong lịch sử của chúng Hệ hô hấp đặc biệt, đặc điểm về hành vi sống, và các cơ chế để giữ lượng muối thích hợp bên trong cơ thể, sự di chuyển trong nước, sinh sống duy nhất trong các vi môi trường, và sử dụng duy nhất một nguồn thức ăn Bởi vì gần như tất cả các côn trùng thủy sinh còn lưu giữ lại các mối liên quan nguyên thủy với mặt đất và không khí vì có giai đoạn sinh sống trên cạn, chúng cũng có sự thích nghi đặc biệt khi di chuyển từ môi trường này sang môi trường khác

C

Mục đích đầu tiên của chương này là xác định và phân loại các sự thích nghi phổ biến với môi trường nước của các loài côn trùng Các sự thích nghi này có thể là rất quan trọng như các miêu tả các đặc điểm hình thái của các côn trùng thủy sinh Các cơ chế thích nghi này luôn luôn

có sự tương quan lớn với hình thái học và thường qua đó chúng ta có thể biết được kiểu môi trường thủy sinh mà côn trùng đó sinh sống

3.1 CÁC LOẠI MÔI TRƯỜNG THỦY SINH

Để đánh giá được các thích nghi của côn trùng thủy sinh và sự thích ứng của chúng với từng môi trường riêng biệt, điều quan trọng là cần có sự hiểu biết về các nhóm côn trùng thủy sinh chính sinh sống trong môi trường nước sạch

Lotic habitats (các vùng nước chảy)

Lotic habitats là các môi trường nước chảy, như là các con sông con suối Một hệ thống nước chảy (drainage systems) bao gồm mọ thứ từ các dòng chảy nhỏ đầu nguồn, hoặc các dòng suối chảy rỉ đến các con sông rộng lớn đổ ra các hồ và đại dương Sự luân chuyển của dòng chảy

có ý nghĩa trong việc làm “thông hơi” nguồn nước, thế nên làm Oxi có sẵn để cung cấp cho các sinh vật sống

Hình 3.1 Lotic habitat

Dòng chảy mà nước chảy suốt năm thì được gọi là dòng quanh năm (prennial streams),

và dòng chảy bị gián đoạn trong một thời gian nào đó trong năm thì được gọi là dòng gián đoạn (intermittent streams) Dòng gián đoạn có thể trở nên hoàn toàn khô hạn hoặc chứa nước tạm thời trong những các vũng nước nhỏ

Các giới hạn giữa “sông ( river)”, “dòng chảy ( stream)“, “suối ( brook )“, “ lạch ( creek)“ thì luôn luôn không rõ ràng Ví dụ như, cái mà được xem là suối thì một số người khác lại cho rằng đó là sông Tuy nhiên, một sự tiến triển tự nhiên về kích thước từ nhánh nhỏ nhất (đầu nguồn) đến những dòng sông rộng lớn nhất được góp nên từ những dòng nhỏ hơn, và các dòng suối có thể được phân loại một cách tiện lợi bởi các bậc suối của nó : suối bậc 1 không có nhánh, nhưng khi 2 nhánh hợp lại ta sẽ có suối bậc 2, và hai suối bậc 2 hợp lại ta sẽ được suối bậc 3…v.v Đó cũng là tiến trình chung trong nhiều dòng chảy từ nơi nông cạn hơn (và nhiều xáo động trong các vùng núi), có liên quan đến môi trường nghèo chất dinh dưỡng, đến chỗ sâu hơn, đôi khi chảy chậm hơn, các môi trường giàu dinh dưỡng (được tìm thấy ở các dòng sông lớn)

Vùng xói mòn (Erosional zone )

Một vùng xói mòn là khu vực của dòng chảy mà tốc độ nước đủ mạnh để mang các hạt nhỏ trong thể vẩn Vùng này thường điển hình là ở các vùng cạn, và đáy của dòng suối thì không

có phù sa Đáy của dòng suối thông thường gồm đá, sỏi và thỉnh thoảng có cát, tùy thuộc vào sự chuyển động nhanh của nước (dù sỏi và đá sẽ bị mang đi bởi nước chảy nhanh) Với tất cả các nhân tố lý tưởng khác, các vùng cạn có thể thường được cho là có một mối liên hệ đến sự thay đổi của côn trùng

Vùng lắng đọng (Deposition zone )

Vùng lắng đọng là vùng có dòng nước chảy khá chậm, các hạt nhỏ rơi ra ngoài thể vẩn và trở thành chất lắng đọng như phù sa ở dưới đáy.Vùng lắng đọng thường trở thành ưu thế trong dòng suối rộng hơn Các vực suối, dòng chảy chậm, nước ngược, và bờ nước chảy chậm là sự lắng đọng điển hình trong tự nhiên Với tất cả những yếu tố lý tưởng đó, các dòng nước chảy chậm có thể được cho là có ít loài côn trùng đáy hơn vùng nông cạn, nhưng thỉnh thoảng chúng

có nhiều cá thể của một vài loài chiếm ưu thế

Hình 3.2 Hệ thống nước chảy

Vùng nước tĩnh (Lentic habitats)

Hay còn được gọi là vùng nước đứng, như là hồ, ao, đầm lầy Lưu vực có thể nhận nước

từ các dòng suối và có thể cũng có vài nơi thoát nước, thế nên có ít nhất sự trao đổi của nước Ở những lưu vực bốc hơi nước không có nơi thoát nước ra làm muối trở nên đậm đặc và kết quả cuối cùng hình thành những hồ nước mặn Hệ thống nước tĩnh là sự lắng đọng chủ yếu trong tự nhiên; tuy nhiên, vùng bờ hồ thương chịu các hoạt động sóng liên tục và hình thành tính chất xói mòn Vùng nước đứng và vùng lắng đọng thường có các loài côn trùng thích nghi phổ biến giống nhau; vùng xói mòn của suối và vùng bờ có sóng quét của khu vực nước tĩnh có các côn trùng thích nghi giống nhau

Vì với các giả thuyết “ khe” và “ sông “, các giả thuyết “ ao “ và “ hồ “ thì thường có liên quan và phụ thuộc vào sự hiểu biết của địa phương đó khi ám chỉ đến các hình dạng nhỏ của sông Vùng nước tĩnh được phân loại bằng vài cách, đôi khi liên quan tới độ dinh dưỡng có trong

nó Ví dụ, những hồ thiếu dinh dưỡng có cấp độ dinh dưỡng và năng suất sinh học thấp và luôn luôn có mức độ oxi hòa tan cao, ngược lại là các hồ giàu dinh dưỡng với năng suất sinh học cao

và có chu kỳ oxi hòa tan ở mức độ thấp Hầu hết hệ thống nước tĩnh ở giữa hai mức độ trên, và

số lượng côn trùng thủy sinh cao nhất thì luôn được tìm thấy ở nơi môi trường có dinh dưỡng tốt một chút Những vùng có thể được nhận biết trong vùng nước tĩnh thì có ích trong việc miêu tả các môi trường sống của các loài côn trùng nước tĩnh này

Hình 3.3 Lentic habitat

Vùng ven (Littoral zone)

Là vùng nông cạn ở bờ, và nó được giới hạn với các vùng khác bởi sự có mặt của rễ các thực vật thủy sinh Đầm lầy, ao, và nhiều vùng hồ cạn hoàn toàn hoặc gần như hoàn toàn là vùng ven bờ

tự nhiên Số lượng của các loài côn trùng nước tĩnh có xu hướng cao nhất ở vùng ven bờ này

Vùng hồ (Limnetic Zone)

Là vùng nước trống trãi, mà ở đó ánh sáng có thể xuyên qua được Thông thường, vùng ven và vùng hồ khác nhau về độ sâu của ao và hồ, vùng hồ có chiều sâu nhiều hơn Khá nhiều các loài côn trùng thủy sinh trôi nổi và sống bề mặt được tìm thấy ở vùng này, mặc dù các vi tảo và động vật phiêu sinh nhỏ có thể dồi dào

Vùng nền (Profundal zone)

Đây cũng là vùng nước trống, độ sâu của vùng này thì vượt quá sự chiếu sáng của ánh sáng mặt trời (kể cả đáy) Có vài loài côn trùng phổ biến ở vùng này, nhưng một vài loài côn trùng đáy xuất hiện và chiếm ưu thế ở vùng có độ sâu đáng kể như thế này

Hình 3.4 Vùng ven- Vùng hồ- Vùng nền

3.2 SỰ THÍCH NGHI CỦA ĐỜI SỐNG TRONG NƯỚC

Các giai đoạn đời sống của côn trùng đã được giới thiệu ở chương 2 (trứng, ấu trùng, nhông, con trưởng thành) Ở côn trùng thủy sinh, một hoặc nhiều hơn những giai đoạn sinh trưởng trong nước, ngược lại các giai đoạn còn lại ở trên cạn (ngoại trừ một stonefly và vài water boatmen không biết bay)

3.2.1 Sự di chuyển giữa các môi trường

Sự di chuyển thực sự từ một sự tồn tại trong môi trường thủy sinh sang môi trường trên cạn, và ngược lại, đã gây ra những vấn đề trở ngại đối với côn trùng mà nếu muốn thực hiện được điều đó đòi hỏi chúng phải đáp ứng được các cơ chế thích nghi đặc biệt

3.2.1.1 Từ nước lên cạn

Hầu hết côn trùng rời khỏi nước để quần tụ, kết đôi với một kỳ biến thái chủ yếu, đó là sự biến đổi từ subimago (mayflies), từ nhộng (bọ cánh cứng, Megaloptera, và Diptera), hoặc từ con trưởng thành (dragonflies và damseflies, stonflies, caddisflies, và nhiều loài Diptera) Nhiều loài côn trùng chỉ đơn giản là bơi hoặc bò ra khỏi nước để vào bờ hoặc các giá thể ngay trước khi biến đổi từng bước để lên cạn Ấu trùng của nhiều côn trùng có thể bơi hoặc sống trôi nổi trên bề mặt nước (thỉnh thoảng được trợ giúp bởi bong bong khí) và sau khi phá vỡ lớp vỏ bên ngoài, chúng biến đổi sang giai đoạn có cánh Sự vỡ ra của lớp vỏ cũ được góp phần một phần của bộ xương ngoài không thấm nước của chúng, và đôi cánh mới được thành lập thường nghỉ ngơi không hoạt động liền dù chỉ là trong phút chốc mà thôi, trong trường hợp phải chờ cho da và cánh của nhộng và ấu trùng khi đó khô ráo và sẵn sàng để bay Một số côn trùng khác thì biến đổi sang các giai đoạn trên cạn ngay dưới nước và sẽ ngay lập tức bơi lên bề mặt khi đã hoàn tất chu trình ấy (thường được trợ giúp bởi đôi cánh) hoặc nổi lên bề mặt mặt (thỉnh thoảng được bao bọc trong cái túi)

Trong cách nói của môn côn trùng học thủy sinh,

sự biến đổi từ giai đoạn thủy sinh sang giai đoạn trên cạn

thì thường được cho là sự nở trứng (hatching), thời kỳ này

được ứng dụng bởi những tay câu cá khi côn trùng hóa v

hoặc nở trứng từ trong nước (ví dụ như giai đoạn

subimago ở Mayflies, và dạng trưởng thành ở

Caddishflies và muỗi vằn)

ũ,

3.2.1.2 Từ trên cạn xuống dưới nước

Ở nhiều loài côn trùng bắt đầu sống trong nước lần đầu tiên ở giai đoạn trứng hoặc nhộng trong cả chu trình sống của nó Nhiều con cái ở côn trùng thủy sinh đẻ trứng ( sự đẻ trứng hoặc

là “ gửi trứng” ) vào trong nước bằng cách bỏ trứng trên hoặc trong nước trong khi chúng đang bay hoặc sau khi đến để nghỉ ngơi trên bề mặt nước Vài con cái khác có khả năng bơi vào trong nước và bò đến nơi thích hợp phía dưới bề mặt nước để đẻ trứng (ví dụ, Mayflies, Stonflies, Caddisflies…) Một số con khác thì có tập tính đẻ trứng trên các giá thể lộ lên trên hoặc thực vật trôi nổi trên bề mặt nước (ví dụ, Damseflies và Dragonflies, bọ nước, rệp nước ) Các ấu trùng

từ các trứng được đẻ trên các thực vật thủy sinh trên bề mặt nước sẽ bò hoặc sẽ rơi vào trong nước tùy thuộc vào sự nở từ trứng

Hình 3.5 Chuồn chuồn giao phối và đẻ trứng xuống nước

Trứng của một số loài được đẻ ven bờ hoặc là ở nơi các lòng suối bị khô kiệt (ví dụ như Stoneflies, Caddisflied, rệp nước, gián nước) Ấu trùng sẽ vào trong nước khi trứng nở ra hay là trứng sẽ được nở ra chỉ khi nào được dìm ngập trong nước Megaloptera, Spongillaflies,

Caddisflies, watersnipeflies, Damseflies, và Soldierflies đẻ trứng trên các giá thể thực vật hoặc những cấu trúc được treo bên trên mặt nước, trứng và ấu trùng còn non sẽ rơi vào trong nước Trứng của các con rệp nước khổng lồ thì được đẻ trên lưng của….con đực

Rời khỏi hay đi vào môi trường nước thì không luôn luôn bị hạn chế bởi bởi một pha biến đổi của chu trình đời sống.Ví dụ, Rệp nước trưởng thành và gián nước có thể rời bỏ và trở lại môi trường nước để tránh điều kiện sống không thuận lợi hoặc phân tán sang các suối và ao khác Vài ấu trùng thủy sinh cũng có thể đi và lại trở về môi trường nước khi chịu sự chi phối của một vài nhân tố

3.2.3 Môi trường và các thời gian phát triển

Một thế hệ là một chu trình đời sống của côn trùng đã được hoàn thành (ví dụ, từ trứng lại cho ra trứng, từ các cá thể trưởng thành tạo ra các cá thể trưởng thành), và thời gian thế hệ là chiều dài của thời gian cần thiết để hoàn tất một chu trình đời sống Một số côn trùng thủy sinh

có thế hệ một năm được gọi là univoltine, bên cạnh đó có loài có nhiều thế hệ trong một năm thì được gọi là polyvoltine hoặc multivoltine Số khác lại cần hơn một năm để hoàn thành chu kỳ đời sống của mình Khi multivoltine tồn tại hoặc là thời gian thế hệ kéo dài hơn một năm thì thỉnh

thoảng có sự chồng lắp thế hệ Việc này có nghĩa là các cá thể của các loài tất nhiên xuất hiện đồng thời trong các pha khác nhau của chu trình đời sống của chúng Các thế hệ khác nhau có thể được nhận ra bởi các lứa và các nhóm khác nhau

Các mức độ dài và ngắn của thời gian thế hệ của các côn trùng thủy sinh ở Bắc Mỹ được minh họa bằng Muỗi và một số loại thuộc bộ Diptera, chúng chỉ cần khoảng một tuần thậm chí là ngắn hơn để hoàn thành một thế hệ, thế nên có khả năng có vài thế hệ trong suốt thời kỳ ấm ấp trong năm, nhưng với các muỗi vằn Bắc cực và một ít loại thuộc Damseflies cần đến năm hoặc bảy năm để làm được điều tương tự như thế Thời gian thế hệ cực ngắn thông thường là sự thích nghi giúp cho côn trùng tận dụng được khoảng thời gian ngắn và đôi khi không thể dự báo thời

kỳ có điều kiện thủy sinh thuận lợi nhất để phát triển Thời gian thế hệ khá dài có thể cần thiết để giúp cho sự phát triển đầy đủ của nhiều loài, hoặc nó có thể phản ánh một xu hướng để tăng sự

cân bằng về thời gian sống trong môi trường nước, vì chúng ta đã biết giai đoạn ấu trùng đã chiếm thời gian rất dài trong toàn bộ chu trình sống của côn trùng thủy sinh

Ở Bắc Mỹ, có thời kỳ ấm ấp thì theo mùa và trở nên ngắn hơn nếu vĩ độ càng giảm và độ cao so với bề mặt nước biển càng lớn, nên thời kỳ hoạt động ở trên cạn của côn trùng thủy sinh

là khá ngắn, ví dụ điển hình là ở Bắc Cực và các môi trường ở vùng cao Tuy nhiên, Winter Stoneflies và vài loài côn trùng thủy sinh khác có cơ chế đặc biệt để thích nghi trong các tháng mùa đông ở đây

Vài quần thể côn trùng thủy sinh vũ hóa trong một giai đoạn được kéo dài, và ấu trùng của chúng sẽ được tìm thấy cùng tồn tại với những kích thước hơi khác nhau Sự phát triển của các cá thể của những quần thể khác nhau thì gần như là đồng bộ nhau, nó có nghĩa rằng sự vũ hóa của tất cả các cá thể xuất hiện trong một giai đoạn rất ngắn Sự vũ hóa đồng bộ thì thường xảy ra ở những loại có đời sống của con trưởng thành ngắn và quần thể loài ít: số lượng lớn của con trưởng thành vũ hóa đồng bộ thì tăng cơ hội để chúng giao phối và vì thế tỷ lệ sinh sản cao hơn Sự tập hợp bầy của các con trưởng thành cũng là phổ biến trong nhiều hình thức liên quan đến sự vũ hóa đồng bộ

Hình 3.6 Sự vũ hóa đồng bộ của côn trùng thủy sinh

Hầu hết thời gian hoạt động hoặc phát triển suốt chu trình đời sống của côn trùng thủy sinh được trải qua trong môi trường nước (tuy nhiên cũng có vài ngoại lệ) Hơn nữa, Mayflies, Caddisflies, và Muỗi vằn là những con côn trùng điển hình có dạng trưởng thành ở trên cạn với vòng đời rất ngắn nếu so với thời gian của nó ở môi trường nước Ngược lại nếu côn trùng trải qua thời kỳ dài trong môi trường trên cạn thì nó luôn luôn ở trạng thái bất động (ví dụ như dạng trưởng thành qua mùa đông của rệp nước và bọ cánh cứng, dạng ấu trùng hình sao qua đông của các con ngài bán thủy sinh và bọ cánh cứng, hoặc là các trứng được đẻ trong khu vực khô hạn)

3.2.4 Trạng thái ngủ (Dormancy)

Nhiều côn trùng thủy sinh bất động hay ở trạng thái ngủ trong suốt một phần đời sống của nó Trạng thái ngủ có thể được nhận ra vì nó là một trạng thái hoặc thời kỳ trong đời sống của côn trùng khi nó không có hoặt động di chuyển hoặc không có sự tăng trưởng phát triển và các chức năng duy trì sự sống ở mức rất thấp Nó luôn luôn là một sự thích nghi để giúp côn trùng sống sót qua thời kỳ bất lợi và nó khá phổ biến trong những vùng mà có sự dao động về nhiệt độ và lượng nước theo mùa

Trạng thái ngủ đôi khi lại cần thiết để hoàn tất chu trình phát triển của côn trùng Ví dụ, các trứng của Mayflies phải chịu được một nhiệt độ thấp và trải qua trạng thái ngủ trước khi

chúng có thể tiếp tục phát triển và nở ra Sự ngủ này đôi khi được gọi là thời kỳ đình dục Sự

chống chịu qua đông có hoặc không ở trạng thái ngủ này, trạng thái ngủ qua đông xuất hiện vì là một đáp ứng đối với nhiệt độ thấp hoặc ngày ngắn và cho phép côn trùng sống sót qua thời kỳ lạnh giá này với những hoạt động và phát triển bình thường Nó có thể bao gồm cả ấu trùng thủy sinh, dạnh trưởng thành thủy sinh hoặc trên cạn, hoặc là trứng (cho dù trứng có bị dìm dưới nước hay không)

Trạng thái ngủ suốt mùa hè của côn trùng thủy sinh là dạng tương tự trạng thái ngủ như trên, nhưng đó là sự đáp ứng lại với điều kiện hạn hán hay là nhiệt độ ấm lên Trứng được để nơi khô ráo hoặc là ở lưu vực nước nhưng rồi môi trường nước ở đây cũng trở nên khô hạn có thể trải qua thời kỳ “ngủ“ cho tới khi nào điều kiện về môi trường nước trở nên thuận lợi và trứng nở

ra, và sau đó ấu trùng phát triển Trạng thái ngủ mùa hè ở ấu trùng thủy sinh được ghi nhận ở loài Diptera, Stoneflies, và Fishflies Chúng có thể đào bới đất nền mềm ẩm ướt hoặc là ẩn mình

dưới các cục đá của lòng suối bị khô hạn gián đoạn cho đến khi nước trở nên dồi dào trở lại Vài loài ấu trùng Stoneflies trở nên bất động nếu nước quá ấm

Một dạng nữa của trạng thái ngủ được tìm thấy ở các dạng trưởng thành của các loài Caddisflies sống trong môi trường thủy sinh gián đoạn Các con trưởng thành trải qua một thời kỳ bất động kéo dài trong suốt những tháng mùa hè khô hạn trước khi chúng giao phối và đẻ trứng Và cuối cùng, vài loài ấu trùng thủy sinh cũng trải qua giai đoạn tương tự như thế nhưng không còn kết quả của sự thay đổi nhiệt độ hay sự dao động của nước một cách bất thường nhưng đó là sự thiếu hụt thức ăn trong suốt thời kỳ đó Ví dụ, hiện tượng được biết đến là ở Caddisflies, chúng sống dựa vào sự phân giải lá cây rụng, và hiển nhiên sự đáp ứng lại sự thay đổi độ dài ngày là một cơ chế “ ngủ “ hoặc tái hoạt động Sau một thời kỳ “ngủ hè “, chúng lại tiếp tục các hoạt động khi các lá cây rụng vào cuối mùa hè

3.3 CƯ TRÚ TRONG MÔI TRƯỜNG NƯỚC

Côn trùng thủy sinh có các thuộc tính đặc biệt thích hợp cho việc cư trú trong một môi trường sống Một vài sự thích nghi này có liên quan trực tiếp đến môi trường tự nhiên (môi trường sống thích hợp) mà côn trùng cư trú Hầu hết các loài côn trùng thủy sinh có thể được phân loại một cách tiện lợi trên cơ sở môi trường sống tự nhiên Các thành viên trong mỗi loại này có thể có những đặc điểm thích nghi nào đó trong cộng đồng bất chấp mối quan hệ phân loại của chúng Một vài loại ví dụ được minh họa trong hình 3.3

BENTHOS

Sinh vật đáy bao gồm các loài côn trùng sống ở đáy Trong côn trùng học thủy sinh, định nghĩa này thường được mở rộng, bao gồm các loài côn trùng cư trú bên trên hoặc trong bất kỳ giá thể nào trong môi trường nước Giá thể mà côn trùng bám vào không chỉ có bề mặt đáy mà còn gồm các vật thể vô cơ, hữu cơ trôi nổi hay kết hợp (ví dụ như thân thực vật thủy sinh, gỗ trôi dạt, đá ) Phần lớn các côn trùng thủy sinh là sinh vật đáy Các nhóm sinh vật đáy đưa ra dưới đây, một vài loài có thể không được rõ ràng, một vài loài có thể phù hợp nhiều hơn

chốc lát (ấu trùng mayfly có bề mặt bụng được tạo nên từ các tấm mang bị tiêu giảm hay những đám lông dày) Ấu trùng của các loài muỗi cánh lưới có một dãy đeo bám ở mép bụng, và thực chất toàn bộ cơ thể của ấu trùng dưới nước là một cấu trúc đeo bám Các loài ấu trùng khác có bề mặt đeo bám ở cuối bụng (ấu trùng backflies) Một vài loài sinh vật đáy case-making cũng được xem như các loài đeo bám, vì chúng có các cách duy trì vị trí khác nhau, ví dụ, bằng cách gắn chặt tổ của chúng vào giá thể hoặc hổ trợ chúng bằng ballast (vật dằn)

Nhiều côn trùng ưa dòng chảy (thường xảy ra ở vùng nước chảy mạnh) có mặt nghiêng thấp hay có cơ thể thuôn dài để giảm đến mức thấp nhất lực ma sát của nước Ví dụ cơ bản là ấu trùng minnowlike và brushlegged mayflies Các loài côn trùng ưa dòng chảy cũng giảm lực ma sát của nước bằng cách định hướng cơ thể trong sự giao tiếp với dòng nước

Hình 3.7 Ấu trùng phù du có vuốt ở mỗi chân

và các tấm mang hỗ trợ cho sự đeo bám

Hình 3.8 Ấu trùng Coeloptera bám chặt vào đá nhờ các giác bám

Hình 3.9 Ấu trùng Stonefly (Plecoptera)

3.3.3 Dạng leo trèo

Bao gồm các sinh vật đáy thường cư trú trên thân thực vật thủy sinh, hệ thống rễ cây dọc theo bờ, các đám tảo nhỏ dạng sợi hay rêu Chúng thường sống ở khúc sông có tốc độ nước chảy chậm hay bờ rìa sông, suối, và rất phổ biến ở các loài thực vật ven ao, hồ, đầm lầy Hầu hết đều thích nghi với việc leo trèo, nhưng có một vài loài đôi khi bơi từ giá thể này sang giá thể khác, một vài loài lại tương đối đứng yên Ví dụ cho loại này bao gồm ấu trùng của dragonflies và damselflies, sâu róm nước, một ít loài bọ cánh cứng cạn trưởng thành, và ấu trùng của squaregilled mayflies Bọ cạp nước và mội ít loài rệp nước cũng là côn trùng dạng leo trèo, nhưng thường phải duy trì tiếp xúc một phần với mặt nước Một vài ấu trùng của ruồi trên cạn (và nhộng) cũng có thể được xếp vào trong loại này, vì mặc dù chúng không thực sự leo trèo, nhưng ở một vài loài, chúng gắn cơ quan hô hấp ở phía sau cơ thể vào các thực vật thủy sinh, và

ở đa số thì xuất hiện trên các thảm tảo

Hình 3.10 Ấu trùng Damselflies

3.3.4 Dạng đào bới

Sinh vật đáy đào hang trên đáy giá thể mềm và sống trong môi trường có khe hở Giá thể thường là phù sa, đất sét, hoặc phù sa – cát; tuy nhiên một ít loài sống trong các khe hở trong cát thô hay trên giá thể có sỏi Côn trùng dạng đào bới thường sống ở ao, hồ cũng như các vực, bờ sông, bờ suối Ví dụ bao gồm ấu trùng của một vài loài burrowing mayflies, các loài dragonflies, midges, caddisflies và bọ cánh cứng Burrowing mayflies, caddisflies và midge tạo thành các hang hay ống dẫn rất tốt Hơn nữa, các burrowing mayflies có sự thích nghi về hình thái giúp chúng trong việc đào bới, như chân trước mở rộng, đầu có dạng hình cái xẻng, và răng

Nhiều ấu trùng còn non của côn trùng thủy sinh sống trong môi trường có khe hở ở đáy suối, và một vài loài đào bới như để chống lại điều kiện khô hạn, thì không được xem như thuộc dạng đào bới Ấu trùng của một vài loài stoneflies và crane flies có thể tồn tại trong một thời kỳ dài dưới nước Các loài côn trùng mà đào, khoan vào thân thực vật cũng được xếp vào dạng đào bới như ấu trùng của midges, crane flies, longlegged flies, shore flies và một vài loài caterpillars

Hình 3.11 Ấu trùng dạng đào bới (Ấu trùng Ephemera)

PLANKTON / NEKTON

Nhóm này gồm những côn trùng thủy sinh xuất hiện tự do trong môi trường nước Sinh vật trôi nổi nói đến các loài trôi nổi một cách thụ động hay lơ lửng tự do, sinh vật tự du chỉ dành cho các loài có thể bơi lội Sinh vật trôi nổi và sinh vật tự du được xem là gắn kết với nhau, vì nhiều côn trùng trôi nổi trong một phần thời kỳ và bơi lội hay di chuyển chủ động trong các thời

kỳ khác

3.3.5 Dạng trôi nổi

Các loài côn trùng trôi nổi, đặc biệt là các loài phải duy trì sự tiếp xúc với mặt phân cách giữa nước và không khí vì mục đích hô hấp, sống tại hoặc gần mặt nước (như nhiều loài nhộng ruồi, các loài shore flies và moth flies; ấu trùng của các loài ruồi, muỗi, dixid midges, và marsh flies) Tuy nhiên, các ấu trùng trôi nổi thì rất linh hoạt, ví dụ như muỗi, có thể lặn xuống khi bị náo động Một số loài bọ cánh cứng Gyrinidae trưởng thành thường nằm trên mặt nước được phân loại như là những tay bơi lội Trứng của muỗi được sắp đặt như tấm bè để có thể nổi trên mặt nước Các loài côn trùng trôi nổi khác sống ở độ sâu đáng kể trong ao, hồ Ấu trùng của phantom midge có khả năng di trú thẳng đứng và có thể cư ngụ ở nhiều độ sâu khác nhau, phụ thuộc vào thời gian trong ngày Một vài loài được trang bị cơ quan thủy tĩnh, một vài loài khác thì nuốt những bong bóng không khí để gia tăng khả năng nổi của chúng

Hình 3.12 Ấu trùng Diptera

3.3.6 Dạng bơi

Hầu hết các loài bọ nước và rệp nước có những chu kỳ để tiếp xúc với không khí rất cao thích nghi với bơi lội Chúng có một cơ thể hợp lí, có chân giống với mái chèo và trang bị lông bơi Một vài loài côn trùng là các động vật đáy khác có khả năng bơi tốt từ nơi này sang nơi khác (như ấu trùng minowlike và pronggill mayflies) Các loài midges, case-making caddisflies cũng bơi rất giỏi, và có lẽ loài bọ whirligig bơi trên mặt nước là “tay bơi” thành thạo nhất trong tất cả

Hình 3.13 Dạng bơi lội

3.3.7 Dạng trôi dạt

Bao gồm những con sống lơ lửng trong nước và được mang đi theo dòng nước Sự trôi dạt là kết quả của các sự kiện đặc biệt như mưa lũ, sự giảm đáng kể mực nước hay sự ô nhiễm Tuy nhiên, ở các loài sinh vật đáy trôi dạt là một hiện tượng bình thường Kiểu trôi dạt này thường được coi như tập tính trôi dạt

Tập tính trôi dạt có thể diễn ra mọi lúc, nhưng thường xảy ra với tỉ lệ cao trong vòng 24 giờ Sự trôi dạt chỉ diễn ra trong một quãng đường ngắn, chỉ vài mét hoặc ít hơn, tuy nhiên chúng được lặp lại theo kiểu bậc thang Thông thường, tập tính trôi dạt xảy ra với tỉ lệ cao ngay khi mặt trời lặn

Nguyên nhân và sự thích ứng của tập tính trôi dạt chưa được hiểu rõ ràng Sự trôi dạt có thể có liên hệ với mật độ cá thể hay sức chứa có thể của môi trường thủy sinh, với sức ép của động vật săn mồi, hoặc đối với sự cư trú xuôi dòng Chu kỳ trôi dạt có thể do cơ cấu nội sinh, hay đồng hồ sinh học của côn trùng, nó có thể đáp ứng lại độ sáng, tối hay nhiệt độ, hay cũng là kết quả của sự kết hợp của những nhân tố trên

NEUSTON

Là các côn trùng thủy sinh sống trên bề mặt nước Những loài côn trùng này thường không phá vỡ bề mặt nước, chúng đi, trượt hay nhảy trên mặt nước Chân chúng tiếp xúc với mặt nước sẽ không bị ướt do lớp sáp của bộ xương ngoài hay của lông, chân chúng thường làm cho mặt nước (film) uốn cong chứ không phá vỡ màng nước

3.3.8 Dạng trượt

Các loài thuộc dạng trượt tiêu biểu bao gồm strider nước và strider chân ngắn Hai nhóm này có vuốt ở trước đỉnh chân, nên không phá vỡ màng nước Nhóm này thường sống ở khu vực nước tĩnh, một số ít được tìm thấy ở chỗ nước cạn

Hình 3.14 Dạng trượt (Water strider- Hemiptera)

3.3.9 Dạng nhảy

Một vài loài bọ đuôi bật được tìm thấy ở bề mặt nước thường nhảy một cách đều đặn bằng cơ quan nhảy ở bụng Các loài dế nhỏ cũng có khả năng nhảy trên mặt nước bằng cách sử dụng chân sau đặc trưng của chúng

Hình 3.15 Dạng nhảy

Hình 3.16 Phẫu diện ngang con suối với các dạng cư trú của côn trùng thủy sinh

3.4 DINH DƯỠNG

Nhiều sự thích nghi dinh dưỡng được nhận thấy trong số các côn trùng thủy sinh Một vài loài đặc biệt đối với thức ăn ưa thích của chúng, một vài loài khác thì nguồn thức ăn phổ biến hơn Thực phẩm có thể tự sinh ra trong hệ sinh thái thủy sinh (bản địa) hoặc từ hệ sinh thái trên cạn gần kề (ngoại sinh) rồi sau đó rơi xuống và bị cuốn theo dòng nước, ví dụ như lá cây, côn trùng… Thực phẩm bao gồm các vật chất sống hoặc chết, xác động vật bị phân hủy hay từ thực vật Vật chất phân hủy thì thường được biết như các mảnh vụn Thức ăn có thể từ nền đáy hay từ các sinh vật nổi (các vật chất lơ lửng trong nước)

Thức ăn nhỏ thường là tảo đơn bào, vi sinh vật, vài loại nấm, phiêu sinh động… Thức ăn lớn thường là côn trùng thủy sinh, động vật không xương sống, tảo sợi, thực vật thủy sinh, động vật chết… Các loài côn trùng ăn thực vật nhỏ gọi là microvores, các loài ăn thực vật lớn gọi là macrovores

Hệ thống phân loại động vật theo nhóm thức ăn hay loại dinh dưỡng khác nhau cho biết loài ưu thế, địa điểm thức ăn, cách thức ăn và kích cỡ của thức ăn Thật khó để có thể kết hợp tất

cả những tiêu chuẩn này lại thành một bảng xếp loại cho côn trùng thủy sinh Nó tương đối đơn giản nhưng đầy đủ đối với những nghiên cứu trong quyển sách này Bảng 3.2 tóm tắt những tập tính ăn chủ yếu của côn trùng thủy sinh Một vài loài thay đổi tập tính ăn hay thức ăn ưa thích khi chúng lớn lên hoặc khi thay đổi mùa Ví dụ, nhiều ấu trùng instar, vì kích thước nhỏ nên là microvores, và chỉ trở thành macrovores khi chúng phát triển to hơn Các ví dụ và dữ liệu trong bảng 3.2 thì tương đối thích hợp với ấu trùng trưởng thành và các động vật thủy sinh

Bảng 3.2 CÁC TẬP TÍNH THỨC ĂN CHỦ YẾU CỦA CÁC CÔN TRÙNG THỦY SINH

Suspension Feeders

Bottom Feeders

1Scavengers on animal detritus

3.4.1 SINH VẬT ĂN THỰC VẬT (HERBIVORES)

Sinh vật ăn thực vật thường ăn các thức ăn từ thực vật Một vài loài các loài ăn thực vật bắt buộc, các bữa ăn của chúng chỉ bao gồm thực vật Một vài loài là ăn tạp, chúng cũng có thể

ăn động vật hay các mảnh vụn Loài ăn cả thực vật sống và phân hủy, động vật thì được cho là ăn tạp – ăn chất thải

3.4.1.1 Macrovores

Các loài macrovores ăn thực vật chủ yếu ăn các thực vật thủy sinh, tảo sợi Hầu hết chúng

ăn các thực vật đồng nhất (ví dụ, ấu trùng của caddisflies, nhiều loài sâu bướm thủy sinh và bán thủy sinh, dạng trưởng thành và ấu trùng của bọ nước, bọ lá thủy sinh, ấu trùng của ruồi…) Một vài loài sâu bướm, ruồi, muỗi sinh sản trên thực vật và đây cũng là thức ăn của chúng Các loài Homoptera bán thủy sinh ăn bằng cách hút chất dịch tiết ra từ thực vật