Cấu trúc vi thể hệ thần kinh

Thành phần cấu tạo mô học của chất xám tuỷ sống gồm thân các nơron, những sợi thần kinh không myelin, một số ít các sợi thần kinh có myelin mảnh, các tế bào thần kinh đệm và mạch máu.. N

CẤU TRÚC VI THỂ HỆ THẦN KINH

Mục tiêu học tập:

1 Mô tả được cấu tạo của tuỷ sống, tiểu não.

2 Kể tên các lớp và thành phần tế bào của vỏ não.

3 Mô tả được cấu tạo của màng não tuỷ.

4 Mô tả đặc điểm cấu tạo của những tận cùng thần kinh vận động và cảm giác.

1 ĐẠI CƯƠNG

Các nơron và các tế bào thần kinh đệm sắp xếp thành một hệ thống gọi là hệ thần kinh Theo cấu tạo và định khu, hệ thần kinh được chia thành hệ thần kinh trung ương và hệ thần kinh ngoại vi Hệ thần kinh trung ương bao gồm não và tuỷ sống, gọi là trục não-tuỷ Hệ thần kinh ngoại vi là những phần tiếp theo của hệ thần kinh trung ương như: hạch thần kinh, dây thần kinh và tận cùng thần kinh ngoại vi

Theo chức năng và cơ chế hoạt động động, hệ thần kinh được chia ra thành hệ thần kinh động vật, hoạt động tự chủ và hệ thần kinh thực vật, hoạt động tự động

2 HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Ở mặt cắt của trục não-tuỷ, người ta phân biệt hai chất có màu sắc khác nhau đó là là

chất xám và chất trắng Về cấu tạo mô, chất xám là nơi tập trung thân các nơron và những sợi

thần kinh trần Ở não bộ, chất xám tập trung ở hai nơi là vỏ não và các nhân xám dưới vỏ Ở tuỷ sống, chất xám tập trung ở trung tâm tuỷ Chất trắng là nơi tập trung của các sợi thần kinh, phần lớn là sợi có myelin Các tế bào thần kinh đệm, mạch máu, có cả ở chất trắng và chất xám

2.1 Tuỷ sống

Chất xám ở tuỷ sống tập trung ở vùng trung tâm gồm những cột xám, chạy dọc suốt

chiều dài tuỷ sống và chất trắng nằm bao bọc ngoài chất xám, gồm những sợi thần kinh có myelin cùng chức năng tạo nên các bó sợi không rõ rệt

2.1.1 Chất xám

Trên mặt cắt ngang, tuỷ sống có hình bầu dục, chất xám nằm ở giữa, có hình chữ H Mỗi bên có các sừng: trước, bên và sau; hai bên nối với nhau bằng mép xám, giữa mép xám có

ống trung tâm (Hình 1-1).

Thành phần cấu tạo mô học của chất xám tuỷ sống gồm thân các nơron, những sợi thần kinh không myelin, một số ít các sợi thần kinh có myelin mảnh, các tế bào thần kinh đệm và mạch máu Đầu sừng sau có một cấu trúc hình chữ V, đó là chất keo Rolando chứa phần lớn các sợi thần kinh đi vào từ rễ sau, các nơron liên hợp và các tế bào thần kinh đệm

Các nơron trong chất xám tuỷ sống là những nơron đa cực, kích thước khác nhau Chúng có thể đứng riêng lẻ hoặc tập trung thành từng đám gọi là những nhân xám tuỷ sống

(Hình 1-2)

Ở sừng trước có nhân vận động; sừng sau có nhân lưng, nhân cảm giác; sừng bên có các nhân thực vật giữa bên, giữa trong Căn cứ vào vị trí và mối liên hệ, người ta chia các

nơron chất xám tuỷ sống ra hai loại : nơron rễ và nơron liên hợp

Hình 1 -1 Sơ đồ cấu tạo tuỷ sống.

1 Vách giữa sau; 2 Sừng sau; 3 Sừng bên; 4 Sừng trước; 5 Rónh giữa

trước; 6 Ống trung tâm; 7 Mép xám.

A Chất xám; a Sợi trần; b Thân nơron đa cực; c Tế bào thần kinh đệm;

B Chất trắng; d Nhõn tế bào ớt nhỏnh; e Trụ trục; f Bao myelin

Hình 1-2 Các nhân xám tuỷ sống.

1 Nhân cảm giác ở sừng sau; 2 Nhân lưng;

3 Nhân giữa bên; 4 Nhân giữa trong; 5

Những đám nhân vận động ở sừng trước tuỷ

sống; 6 Chất keo Rolando.

những nơron đa cực, có kích thước lớn, sợi trục dài và ra khỏi tuỷ sống (thuộc loại tế bào Golgi I),

chúng tập trung lại thành các rễ, như rễ bụng và rễ lưng Sợi trục của các nơron thực vật cũng mượn đường đi của các rễ này Các rễ sẽ chập lại thành dây thần kinh sống Thân nơron rễ có

ở sừng trước, sừng bên Riêng sừng sau có các nơron cảm giác bậc hai, kích thước nhỏ, thuộc loại nơron liên lạc bên trong tuỷ sống Nó làm nhiệm vụ chuyển tiếp các thông tin về cảm giác

từ các nơron chữ T nằm trong hạch gai, đưa lên não

- Nơron liên hợp: là những nơron có sợi trục ngắn, không ra khỏi tủy sống (thuộc loại tế bào

Golgi II), chúng làm nhiệm vụ liên hợp các vùng khác nhau trong tuỷ sống cùng bên hoặc khác bên Tuỳ theo chức năng, có thể phân ra thành nơron nối, nơron mép nơron liên hợp và

nơron bó Nơron nối: làm nhiệm vụ liên lạc giữa các nơron trong một đốt tuỷ cùng bên Nơron

mép: bắt chéo qua mép trắng để liên hệ với các nơron ở phía bên đối diện trong một hoặc

nhiều đốt tuỷ Nơron liên hợp: liên hợp các nơron trong các đốt tuỷ trên hoặc dưới cùng bên

Hình 1-3 Vị trí và mối liên hệ các nơron rễ

và nơron liên lạc bên trong tuỷ sống.

1 Nơron rễ vận động; 2 Nơron liên hiệp

(nhánh lên); 3 Đường cảm giác lên; 4

Nơron nối; 5 Rễ lưng; 6 Nơron chữ T (ở

hạch gai); 7 Sợi nhánh nơron chữ T; 8

Nơron liên hiệp (nhánh xuống); 9 Nơron

liên hiệp (nhánh cùng); 10 Nơron mép

(nhánh cùng); 11 Nơron mép (nhánh lên);

12 Những nhánh đi vào rễ lưng; 13 Thân

nơron mép; 14 Thân nơron liên hiệp; 15

Nơron mép (nhánh bắt chéo).

Hình 1-4 Nơron bó-vị trí nơron và sự hình thành

các bó

1 Bó Flechsig.

2 Bó Gowers.

3 Bó Burdach.

4 Bó Goll.

(Hình 1-3) Nơron bó: có sợi trục ra khỏi chất xám, bắt chéo sang bên đối diện, hợp với sợi

trục của các nơron cùng loại tạo thành các bó sợi thần kinh nằm trong các cột tuỷ trước, bên và

sau của tuỷ sống (Hình 1-4).

Trong chất xám tuỷ sống, thân các loại nơron kể trên phân bố như sau: ở sừng trước có các nơron vận động, nơron nối, nơron mép, nơron liên hiệp Sừng sau có các có các nơron liên lạc bên trong tuỷ sống Sừng bên có các nơron rễ thực vật

Dọc theo chiều dài của tuỷ sống, mật độ

chất xám phân bố không như nhau (Hình 14-5).

Mật độ chất xám nhiều nhất khi cắt qua đốt

sống cổ 6, thắt lưng 3 và cùng 2, vì tại các đoạn

tuỷ đó, các nơron tuỷ sống phát triển nhiều hơn

do phải cấu tạo nên hai đám rối cánh tay và

đám rối thắt lưng

2.1.2 Chất trắng

Thành phần cấu tạo chính của chất trắng

tuỷ sống là những sợi thần kinh có myelin tập

trung thành từng bó không rõ rệt Có thể chia

làm hai loại:

- Những sợi có cùng chức năng tập trung thành

các bó căn bản trước, bên và sau của các cột tuỷ

trước, bên, sau Đây là những đường liên lạc

ngắn giữa các tầng trên và dưới với nhau, không

ra khỏi tuỷ sống

- Các đường liên lạc dài giữa tuỷ và não, như

các đường vận động mà đại diện là các bó tháp

thẳng ở cột tuỷ trước, đường cảm giác như bó

Goll, bó Burdach ở cột tuỷ sau, bó tiểu não

thẳng ở cột tuỷ trước bên

2.2 Tiểu não

Bề mặt tiểu não có các rãnh nông và sâu

chia tiểu não ra thành các thuỳ, các lá Nhìn

bằng mắt thường qua mặt cắt tiểu não, nhận

thấy có hai vùng khác nhau: vùng ngoài màu

xám, đó là chất xám; vùng trong màu trắng ngà,

đó là chất trắng (Hình 14-6).

2.2.1 Chất xám

Chất xám tiểu não phân bố ở hai nơi là vỏ tiểu não và các nhân xám dưới vỏ

Hình 1-5 Phân bố chất xám dọc

theo tuỷ sống

2.2.1.1 Vỏ tiểu não

Từ ngoài vào trong, vỏ tiểu não có ba lớp:

- Lớp phân tử : gồm những sợi thần kinh không có myelin và những nơron có kích thước nhỏ

như tế bào giỏ, tế bào sao và các tế bào thần kinh đệm Các nhánh cùng sợi trục của các tế bào giỏ tạo synap trục-thân với tế bào Purkinje bằng cách ôm lấy thân tế bào Purkinje như những

cái giỏ, sợi nhánh của chúng toả lên lớp phân tử Phía ngoài lớp phân tử là các tế bào sao lớn

và nhỏ Tế bào giỏ và tế bào sao là những nơron trung gian, chúng nhận thông tin từ các sợi rêu và sợi leo rồi truyền cho tế bào Purkinje Trong lớp phân tử còn có các tế bào thần kinh đệm giống hình lông chim gọi là tế bào Bergmann và các vi bào đệm

A

Hình 1-7 Sơ đồ cấu tạo vi thể tiểu não.

A Lớp phân tử; B Hàng tế bào Purkinje; C Lớp hạt.

1 Các sợi nhánh của các nơron ở lớp phân

tử cắt ngang; 2 Tế bào sao nhỏ; 3 Tế bào giỏ; 4 Tế bào thần kinh đệm; 5 Tế bào hạt;

6 Sợi rêu; 7 Sợi trục tế bào Purkinje; 8 Sợi leo; 9 Tế bào Purkinje; 10 Tế bào Golgi.

Hình 1- 6 Tiểu não

I Mặt cắt đứng dọc; II Lá tiểu

não.

A Chất xám; B Chất trắng.

1 Lớp phân tử; 2 Hàng tế bào

Purkinje; 3 Lớp hạt.

A

1

2 A 3

B II

6

- Hàng tế bào Purkinje: tế bào Purkinje là loại tế bào đặc trưng và lớn nhất của tiểu não,

đường kính khoảng 30-40m, thân hình quả lê, đầu nhỏ hướng ra lớp phân tử với ba hoặc bốn nhánh bào tương lớn, từ những nhánh này toả ra rất nhiều nhánh nhỏ như hình cành cây Đáy hướng vào lớp hạt, từ giữa đáy có một sợi trục tiến qua lớp hạt để vào chất trắng và tận hết ở nhân răng

Những nhánh bên của sợi trục tiến tới liên hệ với các tế bào Purkinje bên cạnh bởi synap trục-thân hay trục-trục

Xung động thần kinh được truyền tới tế bào Purkinje một phần trực tiếp qua mối liên hệ synap giữa các sợi leo, một phần gián tiếp từ sợi rêu hoặc sợi leo qua các nơron trung gian; đó

là những tế bào hạt, tế bào giỏ hoặc tế bào sao (ở lớp phân tử)

Sợi rêu và sợi leo đều là những sợi hướng tâm, từ các tầng dưới của trục não-tuỷ đi tới tiểu não Những sợi leo mất bao myelin, chia nhánh nhỏ để liên hệ với các sợi nhánh của tế bào Purkinje theo kiểu synap trục-nhánh Một tế bào Purkinje có thể liên hệ với 2 đến 3 sợi leo Sợi leo cũng liên hệ với các nơron khác trong lớp hạt và lớp phân tử Các nhánh tận của sợi rêu sau khi mất bao myelin, chúng tiếp xúc với các sợi nhánh của tế bào hạt Mỗi sợi rêu có thể tiếp xúc với nhiều tế bào hạt trong cùng một lá tiểu não hoặc các tế bào hạt của các lá tiểu não bên cạnh

- Lớp hạt: lớp này giàu nơron, đa số là những tế bào hạt nhỏ và số ít tế bào hạt lớn Tế bào hạt

nhỏ là loại nơron nhiều cực nhỏ nhất của mô thần kinh, rất ít bào tương Tế bào hạt lớn còn gọi

là tế bào Golgi ở tiểu não

2.2.1.2 Các nhân xám dưới vỏ

Có bốn cặp nhân xám vùi trong chất trắng của tiểu não là nhân răng, nhân mái, nhân cầu và nhân nút Nhân răng là nhân lớn nhất Các nhân xám là nơi các đường dẫn truyền thần kinh chuyển tiếp các nơron Từ đây, sợi trục của các nơron sẽ đi tiếp tới các vùng khác nhau của não Nhân răng là nơi tiếp nhận và chuyển tiếp thông tin từ các tận cùng sợi trục của tế bào Purkinje

2.2.2 Chất trắng

Chất trắng gồm những sợi thần kinh có myelin, đó là các sợi trục của tế bào Purkinje và sợi trục của các nơron từ những vùng khác nhau của trục não tuỷ đi đến và tận cùng trong tiểu não Theo hướng đi và nơi dừng, có thể chia các sợi này thành hai loại: sợi rêu và sợi leo

(Hình 1-7) Sợi rêu thường tận cùng ở lớp hạt bằng cách tạo synap với các tế bào hạt Sợi leo

đi xa hơn, tận cùng ở lớp phân tử bằng cách tạo synap với sợi nhánh của các tế bào Purkinje và thân tế bào giỏ

2.3 Đại não

Đại não là bộ phận lớn nhất của hệ thần kinh trung ương Ở đại não, chất xám bao phủ phía ngoài chất trắng, tạo nên lớp vỏ đại não Vỏ đại não có các thuỳ và các hồi được giới hạn bởi các khe, rãnh

2.3.1 Chất xám

Giống như tiểu não, chất xám đại não cũng tập trung ở hai nơi là vỏ não và các nhân xám dưới vỏ

2.3.1.1 Vỏ đại não

Lớp chất xám vỏ đại não có chiều dày trung bình 3-4mm, có thể chia thành sáu lớp từ ngoài vào trong dựa theo thành phần các loại tế bào: lớp phân tử, lớp hạt ngoài, lớp tháp ngoài,

lớp hạt trong, lớp tháp trong và lớp đa hình (Hình 1-8).

- Lớp phân tử: có ở hầu hết các vùng của vỏ não Hai loại nơron chủ yếu có kích thước nhỏ và

số lượng ít là nơron nối và nơron liên hiệp, đều là những nơron trung gian Mô thần kinh đệm

ở lớp này khá phát triển, gồm chủ yếu là tế bào sao dạng sợi Ngoài ra có nhiều các tận cùng sợi nhánh và sợi trục của các nơron ở tầng dưới toả lên

- Lớp hạt ngoài: các tế bào hạt nhỏ chiếm ưu thế, thân hình cầu hoặc hình tam giác, sợi trục

của chúng tiến ra phía ngoài tạo thành những lớp tiếp tuyến với bề mặt đại não

- Lớp tháp ngoài: các tế bào có thân hình tháp, kích thước nhỏ (gọi là tế bào tháp nhỏ) chiếm

ưu thế Trục dài của thân thẳng góc với bề mặt đại não, sợi nhánh và sợi trục của chúng đều

nằm trong chất xám

Hình 1-8 Sơ đồ cấu tạo vi thể vỏ đại não.

1 Lớp phân tử; 2 Lớp hạt ngoài; 3 Lớp tháp ngoài; 4 Lớp hạt

trong; 5 Lớp tháp trong; 6 Lớp đa hình; a Băng Baillarger ngoài;

b Băng Baillarger trong; A Nhuộm Nissl; B Nhuộm ngấm bạc; C

Nhuộm thể hiện sợi thần kinh.

A B C

a b

- Lớp hạt trong: tập trung các tế bào hạt có kích thước nhỏ, thân hình cầu hay hình tam giác,

sợi nhánh của chúng không ra khỏi chất xám

- Lớp tháp trong: đặc điểm của lớp này là có những tế bào tháp có kích thước rất lớn, có tên là

tế bào Betz, thân hình tháp, đỉnh hướng ra lớp hạt trong, đáy hướng vào lớp đa hình Từ giữa đáy có một sợi trục dài chạy vào chất trắng để tạo nên bó tháp Tế bào tháp có nhân lớn, hạt nhân rõ Thể Nissl rất phát triển, như ở tế bào đa cực ở sừng trước tuỷ sống Tế bào Betz có nhiều ở vùng vỏ não vận động Ở khoảng ngang với lớp hạt trong và lớp tháp trong, có những sợi thần kinh chạy song song với bề mặt của vỏ đại não, tạo thành hai băng Baillarger ngoài và trong Phía dưới cùng của lớp tháp trong, gần với lớp đa hình có những tế bào thân hình thoi hoặc hình sao gọi là tế bào Martinotti Các tế bào sao cũng có ở lớp này

- Lớp đa hình: nơron của lớp này có nhiều hình dạng khác nhau, đa số là những nơron có thân

hình thoi, kích thước trung bình Vùng nông có các tế bào Martinotti, vùng sâu không phân biệt rõ ràng với chất trắng

Cũng giống như tuỷ sống, chất xám ở các vùng khác nhau của vỏ đại não khác nhau cả

về độ dày và chủng loại tế bào tuỳ thuộc vào những vùng chức năng.

Các vùng vỏ não vận động và tiền vận động nằm ở thuỳ trán, có lớp chất xám dày nhất với mật độ tế bào tháp nhiều, tế bào hạt rất ít Ngược lại, các vùng vỏ não cảm giác, vỏ não thị giác (cảm giác thị giác và nhận thức thị giác) nằm ở thuỳ đỉnh và thùy chẩm, lớp chất xám mỏng, tế bào hạt lại chiếm ưu thế (Hình 1-9).

2.3.1.2 Các nhân xám

dưới vỏ

- Đồi thị: là một khối

hình bầu dục gồm ba

nhân xám chứa những

nơron đa cực, chúng

tiếp nhận thông tin từ

những bó sợi thần kinh

các nơi khác đến để

chuyển tiếp lên vỏ não,

các sợi này phân bố dọc

ngang trong đồi thị

- Vùng dưới đồi: gồm

nhiều nhân xám mà

nơron của chúng có khả

năng chế tiết

- Thể vân: gồm nhân

đuôi, nhân đậu Đa số

nơron của các nhân

xám này có sợi trục

Hình 1-9 Phân bố chất xám ở một số vùng của vỏ não

A Vỏ não vận động; B Vỏ não tiền vận động; C Vỏ não cảm giác; D Vỏ não cảm giác thị giác; E Vỏ não nhận thức thị giác; I Lớp phân tử; II Lớp hạt ngoài; III Lớp tháp

ngắn, một số có sợi trục dài Thể vân nhận các sợi thần kinh cảm giác hay vận động và những sợi từ đồi thị đi tới Giữa hai nhân của thể vân cũng có những sợi thần kinh liên hệ với nhau

2.3.2 Chất trắng

Chất trắng gồm những sợi thần kinh có myelin Có thể chia làm hai loại:

- Những sợi liên hiệp nối các vùng trong cùng một bán cầu hoặc cả hai bán cầu (các mép liên

bán cầu như thể trai, thể tam giác)

- Những sợi chiếu (dẫn truyền cảm giác hoặc vận động) từ các vùng chất xám khác nhau thuộc

phần dưới đại não lên vỏ não hoặc từ vỏ não đi xuống

2.4 Màng não tuỷ

Hệ thống màng bao quanh trục não tuỷ, từ ngoài vào trong gồm: màng cứng, mạng

nhện và màng mềm hay màng nuôi (Hình 1-10).

- Màng cứng là một màng xơ gồm nhiều lớp sợi tạo keo và ít sợi chun Ở não, màng cứng nằm

sát với màng của mặt trong xương sọ Ở tuỷ, màng cứng cách xương bởi một khoang ngoài màng cứng Mặt trong của màng cứng não-tuỷ và mặt ngoài của màng cứng tuỷ sống được phủ bởi một lớp tế bào liên kết dạng nội mô Giữa màng cứng và màng nhện không có khoang ngăn cách

- Màng nhện là màng liên kết không có

mạch, chạy sát ngay dưới màng cứng, hai

mặt của màng nhện được phủ bởi các tế

bào trung-biểu mô Màng nhện nối với

màng mềm bởi các dây xơ, giữa hai màng

có một khoang gọi là khoang dưới nhện

chứa dịch não tuỷ Trong một số vùng ở sọ

não, màng nhện dày lên tạo thành những

nhung mao nhú vào trong những xoang

chứa máu của màng cứng

- Màng mềm là màng liên kết thưa chứa

nhiều mạch máu, nằm sát với bề mặt của

não và tuỷ Màng mềm bao bọc lấy các

mạch máu đi vào nuôi hệ thần kinh trung

ương Tuy vậy, giữa màng mềm và thành

mạch máu vẫn có một khoang hẹp quanh

mạch gọi là khoang Virchow-Robin,

khoang này thông với khoang dưới nhện

chứa dịch não-tuỷ Hai mặt của màng mềm

được phủ một lớp tế bào trung-biểu mô

Màng mềm tận hết khi các mạch máu

chuyển thành mao mạch

Hình 1-10 Màng não tuỷ.

1 Dây xơ nối màng nhện và màng mềm;

2 Khoang dưới cứng; 3 Màng nhện; 4

Màng mềm; 5 Nhung mao màng nhện;

6 Hốc xoang trong màng cứng; 7 Tế bào nội mô; 8 Màng cứng; 9 Mạch máu;

10 Mô thần kinh; 11 Khoang dưới nhện.

Giữa máu và mô thần kinh có một hàng rào chức năng, đó là hàng rào máu- não Hàng rào máu-não ngăn cản một số chất có trong máu không thể đi vào não, bằng cơ chế giảm tính thấm các mao mạch do các tế bào nội mô lợp của các mao mạch quyết định

2.5 Màng não thất, đám rối màng mạch và dịch não tuỷ

Mặt trong não thất và ống trung tâm được lót bởi một hàng tế bào thần kinh đệm Mặt ngọn của những tế bào này có các vi nhung mao và lông chuyển, khi các lông này lay động sẽ làm chuyển dịch dịch não tuỷ.

Ở phần các não thất ba và bốn và ở một số nơi của thành thất não bên có những đám rối màng mạch Đám rối màng mạch được cấu tạo bởi mô liên kết thưa chứa nhiều mao mạch máu, mặt ngoài được phủ bởi biểu mô vuông đơn liên tiếp với biểu mô của màng não thất Chức năng chủ yếu của đám rối màng mạch là tạo ra dịch não tuỷ do các tế bào biểu mô của đám rối đảm nhiệm.

Dịch não tuỷ chứa đầy trong các não thất, trong các ống tuỷ trung tâm và lưu thông trong các khoảng gian bào của não và tuỷ sống, trong các khoang dưới nhện, khoang Virchow-Robin Dịch não tuỷ đóng vai trò quan trọng đối với sự trao đổi chất của hệ thần kinh trung ương và tạo nên một kiểu “gối” bằng dịch để bảo vệ cơ học cho hệ thần kinh trung ương chống lại những chấn động Dịch não tuỷ ở người trưởng thành vào khoảng 100ml, trong, tỉ trọng thấp (1,004-1,008) chứa rất ít protein nhưng nồng độ Na + , K + , Cl - khá cao, một vài lympho bào và bạch cầu hạt trong 1 microlite Dịch não tuỷ liên tục được tạo ra nhờ các đám rối màng mạch.

3 HỆ THẦN KINH NGOẠI VI

Hệ thần kinh ngoại vi gồm các dây thần kinh, các hạch thần kinh và các tận cùng thần

kinh ngoại vi (Hình 1-11).

3.1 Dây thần kinh

Hình 1-11 Sơ đồ cấu tạo hệ thần kinh ngoại vi.

1 Nơron đa cực; 2 Hạch thần kinh sống (hạch gai); 3 Dây thần kinh; 4 Sợi

thần kinh có myelin; 5 Tận cùng cảm giác; 6 Tận cùng vận động