Phan gioi thuc vat chua co nhan that

Ðại diện là họ Mycobacteriaceae, có đặc điểm của bộ, gồm các giống Mycobacterium, Mycococcus, Lactobacterium, Pseudobacterium, Propionibacterium.. pyogenes gây bệnh..[r]

CHƯƠNG II:

PHÂN GIỚI THỰC VẬT CHƯA CÓ NHÂN THẬT (NHÓM PROKARYOTA)

NGÀNH VI KHUẨN (BACTERIOPHYTA)

1 Vỏ nhầy hay bao nhầy (capsule)

2 Thành tế bào

3 Màng chất nguyên sinh

4 Tế bào chất (Cytoplasm)

5 Thể nhân (nuclear body)

6 Tiên mao (flagella) và khuẩn mao (pils hay fimbria)

1 Lợi ích của vui khuẩn

2 Bất lợi của vi khuẩn

I CẤU TẠO TẾ BÀO

1 Tế bào dinh dưỡng

1 Có 3 nhóm mvi khuẩn lam cố định đạm

2 Các yếu tố lý hoá ảnh hưởng đến hoạt động nitrogenase trong tế bào

1 Sự cử động

2 Thích ứng sắc tố

3 Môi trường sống của tảo lam

4 Sự dinh dưỡng của Thanh tảo

VI PHÂN LOẠI (theo T V Desikachary, 1959 và P Bourrelly, 1970)

VIII MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO LAM VỚI CÁC SINH VẬT KHÁC

NGÀNH VI KHUẨN (BACTERIOPHYTA)

Vi khuẩn là những cơ thể có cấu tạo rất đơn giản, không có diệp lục, không có lục lạp

Vi khuẩn hình cầu (Cầu khuẩn - Coccos, số nhiều là Cocci, từ chữ Hy lạp Kokkys là quả mọng) tùy theo phương hướng (vị trí) của mặt phẳng phân cắt và đặc tính rời nhau hay không sau khi phân chia (cách liên kết) mà ta có: Micrococcus (từng tế bào riêng rẽ), Diplococcus (Song

cầu khuẩn, gồm 2 tế bào liên kề nhau khi phân chia), Streptococcus (Liên cầu khuẩn, là chuỗi tế bào hình cầu), Tetracoccus (Tứ cầu khuẩn, gồm 4 tế bào hình thành theo 2 mặt phẳng phân cắt), Staphylococcus (Tụ cầu khuẩn, gồm nhiều tế bào hình thành theo các mặt phẳng phân cắt bất kỳ, giống hình chùm nho

Dạng cầu nói chung không có roi, không di động được (trừ Planosarcina và Planococcus)

Ở vi khuẩn hình que (Trực khuẩn - Bacillus, số nhiều Bacilli, nghĩa tiếng La tinh là que ngắn hay còn dùng Bacterium, số nhiều Bacteria từ chữ Hy lạp bakterion là que ngắn) có thể gặp dạng đơn bào, dạng đôi, dạng chuỗi

Ở vi khuẩn hình xoắn: hình xoắn thưa (Xắn khuẩn - Spirillum, gồng những vi khuẩn có

2 vòng xoắn trở lên hay cơ thể xoắn rất nhiều giống như cái mở nút chai (Spirochaeta gây bệnh giang mai); có loại chỉ hơi cong như hình dấu phẩy (Viorio)

Nhiều trực khuẩn và xoắn khuẩn di động được nhờ có roi (ở một đầu, 2 đầu hoặc khắp

từ năm 1884 Nhờ phương pháp này có thể phân biệt vi khuẩn ra thành 2 nhóm lớn: vi khuẩn Gram dương (gram - positive) và vi khuẩn Gram âm (gram - negative)

1 Vỏ nhầy hay bao nhầy (capsule):

Căn cứ vào mức độ kích thước của vỏ nhầy mà người ta chia thành bao nhầy mỏng (vi giáp mạc, microcapsule dầy dưới 0,2();bao nhầy dầy (giáp mạc, capsule dầy hơn 0,2() và khối nhầy (khuẩn giao đoàn, zooglea) Khối nhầy thực chất là các bao nhầy liên kết lại với nhau mà tạo thành

Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polisaccarit, ngoài ra còn có polipeptit và protein Trong vỏ nhầy còn chứa nitơ và một lượng nước rất lớn

Bao nhầy có thể có những chức năng sau đây:

- Bảo vệ vi khuẩn tránh bị thương tổn khi khô hạn, bảo vệ tránh khỏi hiện tượng thực bào (phagocytosis) của bạch cầu

- Dự trữ thức ăn, đề phòng khi thiếu thức ăn có thể sử dụng vỏ nhầy như nguồn chất dinh dưỡng

- Tích lũy một số sản phẩm trao đổi chất

- Nhờ bao nhầy và một số cấu tạo có liên quan mà giúp cho vi khuẩn bám được vào bề mặt của một số giá thể Ví dụ trường hợp các vi khuẩn gây sâu răng Streptococcus salivarius và S mutans đã sinh ra men hexoza transpheraza làm tạo ra hợp chất polime của fructoza, giúp cho vi khuẩn bám được trên bề mặt của răng, lên men đường sinh axit lactic và dần dần làm hỏng men răng, gây sâu răng

Hiện nay người ta còn có nhiều ứng dụng quan trọng khác đối với bao nhầy Chẳng hạn việc chế tạo ra sephadex để làm sắc ký phân tầng, việc sản xuất xantan (xanthan, Xc) để làm chất phụ gia trong công nghệ dầu mỏ

Dưới lớp vỏ nhầy là thành tế bào có các chức năng sau:

- Có độ rắn chắc nhất định để duy trì ngoại hình tế bào

- Hỗ trợ sự chuyển động của tiêm mao

- Giúp tế bào đề kháng với các lực tác động từ bên ngoài

- Cần thiết cho quá trình phân cắt bình thường của tế bào

- Cản trở sự xâm nhập vào tế bào của một số chất có hại (chẳng hạn thành tế bào vi khuẩn Gram âm có thể ngăn cản sự xâm nhập của các chất kháng sinh có khối lượng phân tử vượt quá 800)

- Có liên quan mật thiết đến tính kháng nguyên, tính gây bệnh, chẳng hạn như khả năng sinh nội độc tố, tính mẫn cảm với thể thực khuẩn

Thành phần cấu tạo của thành tế bào rất phức tạp Cấu trúc của thành tế bào vi khuẩn G+ và G- rất khác nhau Có thể nói đến một sai vài khác chủ yếu như sau về tỷ lệ các thành phần của thành tế bào:

Axit teicoic Lipoit Protein

30 - 95

5 - 20 cao 0

Màng chất nguyên sinh được cấu tạo bởi 2 lớp photpholipit, chiếm khoảng 30 đến 40 % khối lượng và các protein nằm phía trong, phía ngoài hay xuyên qua màng chiếm 60 dến 70% khối lượng Mỗi phân tử photpholipit chứa một đầu tích điện phân cực (đầu photphat, còn gọi là đầu háo nước nằm ở phía trong, tan trong nước) và một đầu không tích điện, không phân cực (đầu hidrocacbon, còn gọi là đầu kỵ nước nằm phía ngoài) Các photpholipit trong màng làm màng hóa lỏng và cho phép các protein di động tự do Sự hóa lỏng động học này là cần thiết cho các chức năng của màng Cách sắp xếp của photpholipit và protein như vậy gọi là mô hình khảm lỏng Nhìn chung, màng tế bào chất có các chức năngsau đây:

- Khống chế sự vận chuyển trao đổi ra, vào tế bào của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất

- Duy trì một áp suất thẩm thấu bình thường bên trong tế bào

- Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào (peptidoglican, lipopolisaccarit, axit teicoic) và các polime của vỏ nhầy

- Là nơi tiến hành các quá trình photphoryl oxi hóa và photphoryl quang hợp

- Là nơi tổng hợp nhiềi loại enzim (( - galactozidaza, các enzim liên quan đến tổng hợp thành tế bào, vỏ nhầy, ATP - aza), các protein của chuỗi hô hấp

- Cung cấp năng lượng cho sự vận động của tiên mao (flagella)

Riboxom nằm tự do trong TBC chiếm tới 70% khối lượng khô của tế bào vi khuẩn Phần có chức năng tổng hợp các protein tiết gắn với phía trong của màng tế bào chất Riboxom gồm 2 tiểu phần: 50S và 30S Hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo thànhmonoxom 70S S là đơn vị Svedberg, đại lượng đo tốc độ lắng của các hạt trong một huyền dịch khi ly tâm cao tốc Trong môi trường giàu carbon nhưng nghèo nitơ, TBC của vi khuẩn thường tích lũy các chất dự trữ Các chất này không tan trong nước và trở về áp suất thẩm thấu

Có thể chia các chất dự trử thành các nhóm như sau:

B Chất vô cơ

a Hạt dị nhiễm (vôlutin, khi nhuộm với xanh mêthylen, vôlutin bắt màu đỏ tím, còn chất nguyên sinh bắt màu xanh, vì vậy nó được gọi là chát dị nhiễm sắc (metacromatin)

b Hạt lưu huỳnh

Thể nhân (vùng nhân) là nhân nguyên thủy chưa có màng nhân đặc trưng cho các cơ thể thuộc giới Monera (hay Prokaryota) Khi nhuộm bằng thuốc thử Feulgen có thể quan sát thấy thể nhân có hình dạng bất định và bắt màu tím Thể nhân của vi khuẩn là một nhiễm sắc thể (NST) duy nhất cấu tạo bởi một sợi AND xoắn kép còn gắn với màng tế bào chất Như vậy là phần lớn các tế bào của sinh vật nhân nguyên thủy là tế bào đơn bội NST của vi khuẩn có chiều dài thay đổi khoảng 0,25 - 3,0 ( Số lượng hệ gen hay genom trong tế bào vi khuẩn thay đổi tùy thuộc vào loài và điều kiện nuôi cấy

Ngoài NST, nhiều vi khuẩn còn chứa AND ngoài nhiễm sắc thể Ðấy cũng là những sợi AND kép, dạng vòng kín, có khả năng sao chép độc lập và gọi là plasmit

Thể nhân là cơ sở vật chất chứa dựng thông tin di truyền của vi khuẩn

6 Tiên mao (flagella) và khuẩn mao (pils hay fimbria)

Tiên mao (hay lông roi) là những sợi lông dài, uốn khúc mọc ở mặt ngoài một số vi khuẩn và có tác dụng giúp các vi khuẩn này có thể chuyển động trong môi trường lỏng Nhờ sự chuyển động của tiên mao mà có thể giúp cho vi khuẩn di động trong dịch lỏng với tốc độ khoảng 100(/s (gấp 3.000 lần chiều dài cơ thể/phút)

Khi cấy trích sâu bằng que cấy đầu nhọn trên môi trường thạch mềm (chỉ chứa 0,4% aga - aga) cũng có thể xác dịn được khả năng di động nhờ tiên mao của vi khuẩn Quan sát khuẩn lạc của vi khuẩn mọc trên môi trường đặc cũng có thể phán đoán được khả năng sinh tiên mao của chúng Nếu khuẩn lạc mỏng, lan nhanh, mép không đều, hình không tròn thì chứng tỏ đó là loại vi khuẩn có tiên mao và có khả năng di động Ngược lại, nếu khuẩn lạc rất tròn, mép thẳng, khá dầy thì thường là khuẩn lạc của các vi khuẩn không có tiên mao và không di động

Cấu tạo của tiên mao gồm các thành phần sau (xem hình bên)

Tiên mao hoạt động theo cách quay như kiểu vặn nút chai Nhờ các phản ứng hóa học

mà các vòng của thể gốc có thể làm quay tiên mao Bao hình móc giũ cho sợi tiên mao quay đều đặn quanh một trục dọc

Không phải mọi vi khuẩn đều có tiên mao Số lượng và vị trí gắn của tiên mao trên tế bào có giá trị trong phân loại, định tên vi khuẩn

Có những hình thức khác nhau sau đây:

+ Chỉ có 1 sợi: ví dụ ở Spirochaeta morsusmaris

+ Có 1 chùm:ví dụ ở Spirillum rubrum, S serpens

B Mọc khắp xung quanh bề mặt tế bào (peritrichous, chun mao): ví dụ ở các giống Salmoonella, Proteus

C Mọc từ giữa tế bào: ví dụ ở Selenomonas ruminantium

Sự sắp xêp của tiên mao có liên quan đến kiểu di động của vi khuẩn Tiên mao ở cực giúp vi khuẩn di động theo kiểu tiến lùi Chúng đảo ngược hướng bằng cách đảo ngược hướng quay của tiên mao Vi khuẩn chu mao chuyển động tới hướng nào thì các tiên mao lại hoạt động ở

hướng ngược lại Khi bó tiên mao tản ra, vi khuẩn không bơi về một phía mà nhào lộn theo các hướng lung tung

Khuẩn mao có khi còn gọi là nhung mao Chúng rất ngắn, rất nhỏ (đường kính 7 - 9 nm), rỗng giữa (đường kính trong 2 - 2,5 nm), số lượng rất nhiều (250 - 300 sợi/tế bào), có bản chất protein Vi khuẩn G- thường có khuẩn mao Kết cấu của chúng đơn giản hơn so với tiên mao Chức năng của khuẩn mao là giúp vi khuẩn bám giữ vào giá thể (màng nhầy của đường hô hấp, đường tiêu hóa, đường tiết niệu - sinh dục của người và động vật).Rất nhiều vi khuẩn G- có khuẩn mao là vi khuẩn gây bệnh

Có một loại khuẩn mao đặc biệt gọi là khuẩn mao giới tính (sex pilus, F - pilus, sex fimbria) Nó giống khuẩn mao nhưng dài hơn nhiều Mỗi vi khuẩn có thể có 1 - 4 khuẩn mao giới tính Công dụng của chúng là làm cầu nối giữa 2 tế bào khác giới tính và qua cầu nối này những đoạn AND từ tế bào này đ7ợc chuyển sang tế bào khác Khuẩn mao giói tính còn là thụ thể để cho các thể thực khuẩn ARN hấp phụ

Dưới đây là một số tính chất so sánh giữa tiên mao và khuẩn mao:

Tiên mao Khuẩn mao

- Thành phần Protein tiên mao Protein khuẩn mao

- Kích thước 0,1 - 0,2 x 2 - 70( 0,007 - 0,009 x 0,5 - 20(

- Số lượng 1 - vài trăm 1 - vài trăm

- Chức năng Vận động Bám giữ, tiếp hợp

- Nơi sinh ra Thể gốc nằm trong Tế bào chất

12 giờ từ một tế bào cho ra 10 triệu tế bào Một vi khuẩn có kích thước 1 - 2( sau 3 ngày đêm sinh ra một khối lượng vi khuẩn là 7.500 tấn Nhưng trong thực tế những điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, tia tử ngoại và các động vật nhỏ đã tiêu diệt một số lớn vi khuẩn Ngoài ra do môi trường thiếu thức ăn nên khả năng sinh sản của vi khuẩn cũng bị hạn chế nhiều Sự tái bản ADN

sẽ tạo nên một vòng mới, các vòng mới và cũ vẫn đính với mezoxom Khi tế bào lớn lên, các vòng tách xa nhau ra, và mỗi tế bào con nhận được một bản sao cơ cấu di truyền của tế bào cũ Trước đây người ta cho rằng vi khuẩn không có sinh sản hữu tính Nhưng hiện nay người ta đã khám phá ra ở một số ít vi khuẩn, ví dụ như E coli trong ruột người, có hiện tượng giống như sinh sản hữu tính: 2 tế bào kết hợp với nhau tạo thành tế bào lưỡng bội, sự phân ly nhiễm sắc thể tiếp theo sẽ hình thành các tế bào đơn bội mới

Một số giống vi khuẩn, kể cả Bacillus và Clostridium, vào cuối thời kỳ sinh trưởng phát triển sẽ sinh ra bên trong tế bào một thể nghỉ có dạng hình cầu hay hình bầu dục được gọi là bào

tử hay nội bào tử như một khâu trong chu trình sống của vi khuẩn Vì mỗi tế bào chỉ sinh ra có một bào tử cho nên đây không phải là loại bào tử có chức năng sinh sôi nẩy nở như ở Nấm Bào

tử bắt đầu hình thành khi màng tế bào lõm vào tạo một ngăn chứa một vòng ADN Quanh ngăn đó hình thành một màng dày gồm một số lớp rõ rệt Bào tử có tốc độ chuyển hóa chậm Nó bền vững với sự khô hạn, với các hóa chất độc, các nhiệt độ cực trị và có thể sống không dinh dưỡng nhiều

năm Thường nó đủ nhỏ để bay theo dòng không khí Trong điều kiện thuận lợi, bào tử nẩy mầm, giải phóng ra tế bào vi khuẩn có khả năng tăng trưởng và sinh sản

IV DINH DƯỠNG VÀ CHUYỂN HÓA

Các vi khuẩn này có những nhu cầu dinh dưỡng đơn giản nhất Chỉ dùng dioxit carbon như nguồn carbon duy nhất, các hợp chất amoni như là nguồn nitơ duy nhất, chúng tạo ra được tất cả các hợp chất riêng cho chúng như vitamin, đường, axít amin và các nucleotit

Các vi khuẩn hóa tổng hợp hay hóa tự dưỡng lấy năng lượng cho mình nhờ oxy hóa các hợp chất vô cơ như amoniac (NH3), hoặc hydro sunfua (H2S) Quan trọng hơn cả là những vi khuẩn nitrat hóa gồm Nitrosomonas và Nitrobacter, chúng thúc đẩy chu trình nitơ bằg cách biến các hợp chất amoni thành nitrit (NO2) và nitrát (NO3) Những vi khuẩn oxy hóa sunfua như Thiobacillus cũng có vai trò tương tự trong chu trình sunfua, chúng biến sunfua hidro và các hợp chất sunfua khác thành sunfát, là hợp chất mà cây có thể hấp thu trục tiếp theo phản ứng sau:

H2S + 2 O2 → SO42- + 2 H+ Một số vi khuẩn này phát triển mạnh trong nước có độ axít cao của các suối nước nóng và loài Sunpholobus acidocaldarius không sống được ở nhiệt độ dưới 550C Nó phát triển tốt nhất ở nhiệt đọ 70 - 750C với pH khoảng 2 - 3

Có 3 nhóm vi khuẩn quang hợp gọi là vi khuẩn lục sunfua, đỏ sunfua và đỏ không sunfua Ðối với chúng oxy là chất độc, chúng thực hiện quang họp theo phươong trình:

Chất cho hidro biểu diễn bằng H2X, không bao giờ là nước, đối với vi khuẩn lục sunfua, đỏ sunfua đó là sunfua hidro, còn đối với đỏ không sunfua thì đó là các phân tử hữu cơ nhỏ như axít lactic, axít pyruvic hay ethanol Sắc tố quang hợp chính ở bọn lục sunfua là chlorobium chlorophyll, rất giống với diệp lục ở cây xanh Ở 2 nhóm kia thấy loại sắc tố tương đối khác là bacteriochlorophyll

Ða số vi khuẩn là dị dưỡng, có nghĩa chúng lấy năng lượng do phân hủy các hợp chất hữu

cơ có sẵn Chúng thường là sinh vật hoại sinh, dinh dưỡng trên xác chết hữu cơ bằng cách tiết enzym và hấp thu sản phẩm hòa tan của hoạt động enzym Các dạng vi khuẩn dị dưỡng khác nhau dinh dưỡng trên các hợp chất hữu cơ khác nhau Nguồn năng lượng hữu cơ có thể đơn giản như metan (CH4), hoặc phức tạp như celluloz Thường thường chúng sủ dụng những hợp chất trung gian như axít lactic, axít pyruvic hoặc glucoz Một số ít loài có khả năng phân hủy các hợp chất hữu cơ vòng có trong dầu mỏ Nói chung vi khuẩn hoại sinh có một vai trò sống còn về mặt sinh thái như những tác nhân phân hủy để đảm bảo nguồn cacbon, nitơ và các nguyên tố khác dưới dạng mà cơ thể sống có thể dùng được

Trong phòng thí nghiệm, người ta đã tách riêng nhiều loài vi khuẩn này, xác định rõ đặc điểm nhu cầu dinh dưỡng của chúng và độ mẫn cảm với oxy Người ta cho rằng các loài kỵ khí bắt buộc là gần với những sinh vật đầu tiên Oxy ức chế sự sinh trưởng của chúng, do đó chúng sống hạn chế sâu dưới đất, dưới đại dương, vùng bùn lắng nước ngọt, nơi không có oxy Một số ít loài kỵ khí nghiêm ngặt, như các vi khuẩn khử sunfat, Deslphovibrio, có khả năng sử dụng oxy ở dạng hợp chất Các vi khuẩn hiếu khí lấy năng lượng bằng cách sử dụng oxi để phân hủy các chất

dinh dưỡng Một số loài là hiếu khí bắt buộc nhưng đa số là hiếu khí không bắt buộc, có nghĩa là khi thiếu oxy chúng có thể sủ dụng oxy dưới dạng hợp chất Ví dụ các vi khuẩn nitrat hóa bình thường vẫn hô hấp hiếu khí, nhưng chúng có thể phân hủy nitrat (NO3) hay nitrit (NO2) khi thiếu oxy

Một số loài vi khuẩn tạo các tập đoàn cộng sinh với các sinh vật khác Ðôi khi sản phẩm tạo ra là đôi bên cùng có lợi, như trong trường hợp các nốt sần rễ cây họ đậu hoặc các vi khuẩn tiêu hóa celluloz như ở bọn nhai lại Một số tương đối ít vi khuẩn là gây bệnh, mặc dù các bệnh chúng gây nên có thể là nghiêm trọng Nhiều vi khuẩn là có lợi, ví dụ như các vi khuẩn sản sinh ra vitamin K sống ở ruột người, hoặc các vi khuẩn tạo axít ở da giúp bảo vệ da chống lại các dạng gây bệnh khác

Trong nhiều trường hợp các triệu chứng bệnh xuất hiện là do vi khuẩn tiết ra các độc tố

ức chế các con đường chuyển hóa quan trọng của tế bào chủ Các độc tố tiết ra bởi Clostridium botulinum, gây bệnh ngộ độc thức ăn, và C tetani, gây bệnh cứng hàm hay uốn ván, là những độc

tố mạnh nhất được biết Các độc tố này hãn hữu gây hại cho người vì các loài Clostridium thường sống hoại sinh trong đất, chúng tiết độc tố là để ức chế các vi khuẩn khác trong cạnh tranh lấy cùng loại thức ăn Một số khác vi khuẩn và nấm sản sinh ra các chất mà gọi là các chất kháng sinh cũng với mục đích như thế Chúng thường chỉ có hiệu quả chống lại các kiểu chuyển hóa vi khuẩn và nhiều chất như penicillin, streptomicin và actinomicin là những dược liệu tối quan trọng

để chữa các bệnh nhiễm khuẩn

V PHÂN BỐ, NGUỒN GỐC VÀ QUAN HỆ HỌ HÀNG

Do sinh sản nhanh và khả năng chịu đựng cao đối với những điều kiện bất lợi, vi khuẩn phân bố rất rộng rãi trong thiên nhiên Trong không khí, trong đất, trong nước, trong cơ thể người

và động vật đều có vi khuẩn sống với một số lượng rất lớn Ví dụ: trong 1 gram đất đã cày có

90 - 100 triệu tế bào vi khuẩn, 1 mg phân tươi của người có tới 20 - 165 triệu vi khuẩn Mật độ vi khuẩn trong không khí ở các vùng nông thôn, núi cao hoặc ven biển thấp hơn ở những thành phố đông dân cư

2 Nguồn gốc và quan hệ họ hàng:

Vi khuẩn là những sinh vật rất cổ, xuất hiện sớm nhất trên trái đất Trong các tản đá thuộc tiền Cambi người ta đã tìm thấy những dạng hóa đá gần giống như Micrococcus ngày nay người ta cho rằng chúng đã tham gia vào sự hình thành đá vôi trong thời kỳ đó

Vi khuẩn rõ ràng có quan hệ với Tảo lam vì ở chúng đều có nhân chưa điển hình, có những vi khuẩn như Beggiatoa gần với tảo Oscillatoria thuộc ngành Tảo lam vì chúng di động bằng cách uống cong cơ thể Mặt khác, một số vi khuẩn lại gần với những cơ thể nguyên thủy hơn, cũng có vi khuẩn như Mycobacterium có thể có dạng phân nhánh kiểu sợi nấm nên có thể vi khuẩn cũng có quan hệ với nấm

VI VAI TRÒ CỦA VI KHUẨN

Trong thiên nhiên, vi khuẩn đóng vai trò rất quan trọng, chúng phân hủy các chất hữu cơ

do xác động vật, thực vật chết hoặc các chất thãi bả thành các chất vô cơ trong đất, cung cấp trở lại cho cây xanh, đảm bảo chu trình vật chất trong tự nhiên, nhờ vậy mà nguồn chất vô cơ không

bị mất đi Ðối với chất nitơ, vi khuẩn đóng vai trò đặc biệt quan trọng: ở trong đất, nitơ được giải phóng qua quá trình thối rữa dưới dạng amoniac (NH3), khi tạo ra muối amôn (NH4) thì được vi khuẩn nitrozomonas chuyển sang dạng muối nitrat là dạng muối cây dễ hấp thụ nhất

Một số vi khuẩn có khả năng cố định nitơ tự do, tạo thành dạng hợp chất cung cấp cho đất

và cây sử dụng được, như vi khuẩn Azotobacter, vi khuẩn rễ đậu Rhizobium

Một số vi khuẩn khác phân hủy nitrat để lấy oxy cần thiết cho chúng (vi khuẩn phản nitrat hóa) Trong quá trình đó, nitơ tự do được giải phóng và hoàn lại cho khí quyển

Vi khuẩn còn có vai trò trong việc hình thành than đá và dầu lửa, trong chế biến thực phẩm (làm rượi, làm dấm, sữa chua, phô ma ), hay trong ngành dược (chiết các chất kháng sinh từ Actinomyces (như biomyxin, terramyxin, tetracyclin, streptomyxin ) Nhiều loài vi khuẩn còn cho vitamin

Một số vi khuẩn có thể phân hủy các váng dầu lửa trên mặt biển (do các tàu chở dầu bị

rò rỉ hay bị chìm), người ta cũng dùng vi khuẩn để xử lý các nguồn nước công nghiệp để làm trong sạch môi trường

Bên cạnh những vi khuẩn có ích, cũng có rất nhiều vi khuẩn ký sinh gây bệnh cho người, động vậtvà thực vật:

2.1 Ở người: Những bệnh hiểm nghèo do vi khuẩn gây ra có khi gây thành dịch làm chết người hàng loạt như dịch tả, dịch hạch và những bệnh nguy hiểm như lao, thương hàn, giang mai, viêm màng nảo,viêm phổi, cùi, kiết lỵ

Hình : Eberthella dyphora (một loại vi khuẩn hình que, có nhiều chiên mao dài) gây sốt

phát ban ở người

người

2.2 Ở súc vật: chẳng hạn như bệnh lao ở gia súc và lợn thiến; bệnh than ở Cừu; viêm phổi, dịch tả ở Gà; bệnh truyền nhiễm ở Ngựa, Cừu và bệnh nhiễm trùng máu ở một số gia súc 2.3 Ở cây trồng: Vi khuẩn gây các bệnh rụi lá đỏ ở Lê, bệnh thối mục ở các cây họ Chanh, bệnh thối rễ ở cây Bông vải, bệnh mắc sần đen ở Khoai tây, bệnh héo rũ (nguyên nhân chủ yếu là do vi khuẩn làm tắt nghẽn các tế bào của mô dẫn truyền) ở Cà chua, Khoai tây, Dưa leo, Bí Các bệnh này làm giảm năng suất thu hoạch rất lớn

2.4 Ngoài ra một số vi khuẩn còn gây hiện tượng lên men thối, làm hỏng các thức ăn: làm chua sữa, ôi thịt, hư bơ, Khoai tây, rau củ và trái cây Sự phát triển của vi khuẩn trong thực phẩm, chúng thường tiết ra chất thải độc hại cho con người và thường gây ngộ độc, có khi gây chết

2.5 Làm giảm độ phì nhiêu của đất: Các vi khuẩn khử nitơ trong điều kiện yếm khí (những nới đất ẩm ướt và có chứa lượng hữu cơ cao), chúng phá vở nitrát thông qua hợp chất trung gian để phóng thích nitrogen và không khí Vì vậy, vi khuẩn khử nitơ làm giảm độ phì

nhiêu, màu mở của đất vì nó làm thất thoát lượng nitơ trong đất

VII PHÂN LOẠI VÀ ÐẠI DIỆN

Việc phân loại các loài vi khuẩn thì rất khó khăn, do vi khuẩn có kích thước rất nhỏ và khó phân biệt được cấu trúc riêng biệt của vi khuẩn một cách rõ ràng Hơn nữa, vi khuẩn ít có sự biến đổi về cấu trúc cơ thể nên các loài vi khuẩn khác nhau nhưng cũng có cấu trúc gần giống nhau Ðể phân loại vi khuẩn, người ta phải phân lập thuần khiết chúng và tiến hành những thí nghiệm đặc biệt Ngoài đặc điểm về hình thái (số lượng, chiều dài và vị trí của roi; dạng hình que, hình cầu, hình xoắn ) và kích thước, các nhà Vi khuẩn học còn phải dựa vào những điểm khác nhau về sinh lý như màu sắc, tính chất phân bố của khuẩn lạc Căn cứ vào đặc điểm có bắt màu với thuốc nhuộm tím hay không mà chia vi khuẩn ra làm 2 nhóm lớn: gram dương (bắt màu) và gram âm (không bắt màu) Ngoài ra phải xác định tính chất các chất cần thiết đối với sự sinh trưởng của vi khuẩn cũng như tính chất các sản phẩm do chúng tiết ra Các khóa phân loại hiện nay chia vi khuẩn làm các bộ chính như sau:

Là bộ lớn nhất, bao gồm phần lớn các loài cầu khuẩn, trực khuẩn và xoắn khuẩn Vi khuẩn gram âm và gram dương Ða số là vi khuẩn có roi, chuyển động được Roi thường phân bố

ở đỉnh phần cùng của tế bào hay mọc quanh cơ thể

Sinh sản vô tính bằng cách phân chia tế bào theo chiều ngang Một số các đại diện thuộc

bộ này có khả năng hình thành bào tử nội sinh

Ðặc tính sinh lý của chúng rất khác nhau, có thể tự dưỡng hay dị dưỡng

Bộ gồm những họ sau:

1.1 Họ Pseudomonadaceae: gồm những trực khuẩn, gram âm, không sinh bào tử, có một roi (hoặc một chùm roi) mọc ở đỉnh

Họ gồm các giống: Pseudomonas (sống dị dưỡng), Bdellovibrio (sống ký sinh),

Halobacterium (ưa mặn), Xanthomonas, Azotomonas, Acetomonas, Aeromonas,

Zymononas, Acetobacter

Ðại diện: loài Pseudomonas fluorescens, có khả năng hòa tan gelatin và tạo thành chất màu P syncyanea làm sữa hóa xanh, thường ký sinh ở thực vật, là nguyên nhân gây bệnh thối héo

1.2 Họ Bacteriaceae: gồm những trực khuẩn, gram âm, không sinh bào tử, thường có roi mọc quanh cơ thể Dị dưỡng Một số loài không chuyển động, một số có khả năng gây bệnh

Họ gồm các giống: Bacterium, Salmonella, Aerobacter, Proteus, Pasteurella,

Chromobacterium, Haemophilus, Bordetella, Azotobacter, Bejerinckia, Rhizobium, Agrobacterium, Tuberoidobacter

Họ gồm các giống: Bacillus (hiếu khí), Closterium, Desulfotomaculum (kỵ khí) Các loài đại diện:

Bacillus subtilis có khả năng phân hủy prôtêin

Clostridium botilinum sống ơ thịt thối rữa; Closterium tetani gây bệnh

1.4 Họ Spirillaceae: gồm những vi khuẩn hình xoắn có dạng dấu phẩy (Phẩy khuẩn - Vibrio) hay xoắn thưa, có từ hai vòng xoắn trở lên (Xoắn khuẩn - Spirillum); gram âm; hiếu khí

hoặc kỵ khí; di dưỡng

Họ gồm các giống: Vibrio, Cellvibrio, Cellfalcicola, Microcyclus, Spirosoma, Renobacter, Spirillum, Desulfovibrio, Selenomonas

Các loài đại diện:

Vibrio comma còn gọi là Vibrio cholera gây bệnh thổ tả

Desulfovibrio desulfuricans có khả năng khử sunphát

Một số loài thuộc các giống Cellvibrio, Cellfalcicola có khả năng phân giải cellulose Còn Spirillum, gặp nhiều trong nước tù

1.5 Họ Planococcaceae: gồm các đơn cầu khuẩn (giống Planococcus) hay tụ cầu khuẩn (giống Planosarcina), gram dương, chuyển động, dị dưỡng

Gồm những vi khuẩn đơn bào có khả năng tạo nên xung quanh tế bào các liên kết sắt

Bộ gồm các họ:

2.1 Họ Ferribacteriaceae: gồm các vi khuẩn mà tế bào của chúng có thể hình thành các bao nhầy trên đó chứa các hydrát oxýt sắt Hoại sinh

Họ gồm các giống: Gallionella, Nevskia, Pasteuria

2.2 Họ Siderocapsaceae: gồm những vi khuẩn có hoặc không có bao nhầy, dị dưỡng

Họ gồm các giống: Siderocapsa, Sideromonas, Ochrobium, Naumanniella, Siderococcus, Ferrobacillus, ferribacterium

Họ Clamydobacteriaceae: gồm những vi khuẩn hình sợi, phủ bao nhầy, dị dưỡng, hiếu khí

Họ gồm các giống đại diện: Sphaerotilus, Leptothrix, Crenothrix, Thiothrix

Các loài đại diện:

Leptothrix ochraseca có khả năng hấp thụ oýt sắt và tạo nên sự kết vón sắt

Crenothrix polyspora khi phát triển mạnh làm tắt ống nước, có thể hình thành nhiều tế bào nhỏ hình cầu

Sphaerotilus natans gặp nhiều trong nước tù

6 Bộ Caryophanales

Gồm những vi khuẩn hình sợi, đa bào giống như Tảo lam, nhưng không màu Sợi

chuyển động hoặc không chuyển động Một số loài hình thành bào tử nội sinh

tử Giống đại diện: Oscillospira

6.2 Họ Caryophanaceae: gồm những vi khuẩn hình sợi, thường chuyển động,

không tạo bào tử Giống đại diện: Caryophanon

6.3 Họ Arthromitaceae: gồm các vi khuẩn hình sợi lông (với các tế bào hình ống) không chuyển động Các bào tử được hình thành ở phần cuối của lông

Họ gồm các giống: Arthromitus, Simonsiella

6.4 Họ Pontotricaceae: gồm các vi khuẩn hình sợi lông (với các tế bào hình ống) không chuyển động Sinh sản bằng đoạn sợi và các conidi đơn bào

Họ chỉ gồm một giống Pontotrix

Gồm những xạ khuẩn có kích thước rất nhỏ, tế bào của chúng có khả năng phân nhánh

và hình thành các sợi (mycelium), không chuyển động, phân bố rộng trong thiên nhiên Bộ gồm các họ sau:

7.1 Họ Actinomycetaceae: các đại diện tiêu biểu của họ thường có hình sợi rất phát triển Bào tử được hình thành từ sự phân cắt của cuống mang bào tử cho ra các chuỗi bào tử dài

Họ gồm các giống: Actinomyces, Proactinomyces, Chainia, Actinopicnidium

Loài đại diện:

Actinomyces bovis gây viêm nhiễm ở cơ thể người và động vật (hiện tượng

Actinomycose) Một số loài của giống Actinomyces trong nốt sần của cây họ Ðậu có khả năng đồng hóa nitơ tự do

7.2 Họ Micromonosporaceae: các đại diện của họ có hình sợi rất phát triển Bào tử được hình thành bằng sự đứt đoạn của phần cuối cuống mang bào tử Số lượng bào tử không nhiều

Họ gồm các giống: Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora, Actinobifida,

Promicromonospora

7.3 Họ Steptosporangiaceae: các đại diện của họ có hình sợi rất phát triển, hình thành bào tử phòng (sporangium) mang nhiều bào tử

Họ gồm các giống: Streptosporangium, Microsporangium, Amorphosporangium,

Elytrosporangium, Actinosporangium, Intrasporangium

Diplococcus: tế bào vi khuẩn phân cắt theo một mặt phẳng và dính với nhau thành từng đôi một, Giống có một số loài gây bệnh

Streptococcus: gồm các tế bào dính với nhau thành chuỗi dài Loài S lactic gây lên men lactic, S pyogenes gây bệnh

Tetracoccus: Phân cắt theo 2 mặt phẳng trực giao với nhau và sau đó dính với nhau thành từng nhóm 4 tế bào một

Sarcina: phân cắt theo ba mặt phẳng trực giao với nhau và tạo thành những khối gồm 8,

16 tế bào Các loài S aurantiaca, S lutea có trong không khí, thường gây nhiễm các môi trường thí nghiệm tạo nên các khuẩn lạc màu vàng

Staphylococcus: phân cắt theo các mặt phẳng bất kỳ rồi dính với nhau thành chùm như chùm nho Một số loài gây bệnh như S aureus, S emidermidis

Họ gồm các giống: Dermotophilus, Proactinoplanes

10.3 Họ Planosporaceae: gồm xạ khuẩn có các bào tử chuyển động, hình thành trên các cuống bào tử rất ngắn Bào tử được bao bọc bằng bao nhầy không có bào tử phòng

Họ gồm các giống: Planospora, Planobispora, Sporichtia, Dactylosporangium

Gồm những vi khuẩn gram âm Các tế bào mềm, có khả năng chuyển động bò trong chất nhầy Nhiều loài hình thành tộc đoàn nhầy và thể quả Bộ gồm các họ:

11.1 Họ Promyxobacteriaceae: không hình thành thể quả và các túi (nang) nhỏ

(microcyst) mà phân chia cho ra các tế bào nhỏ

Họ gồm các giống: Sporocytophaga, Cytophaga, Flexibacter

11.2 Họ Archangiaceae: tộc đoàn với hình dạng bất định, không hình thành túi (nang - cyst), gồm các giống Archangium, Stelangium

11.3 Học Sorangiaceae: túi (nang) có góc, tập hợp lại và được bao bởi màng chung Chỉ

có một giống Sorangium

11.4 Họ Myxococcaceae: tế bào hình que nhỏ, co ngắn lại trong túi, hình thành các bào

tử Họ gồm các giống: Myxococcus, Chondrococcus, Angiococcus

Vi khuẩn thuộc bộ này có tế bào với hình dạng và kích thước khác nhau, không có vách

tế bào, dị dưỡng (ký sinh và hoại sinh)

Bộ có 2 họ:

13.1 Họ Mycoplasmataceae: có kích thước nhỏ, cơ thể có nhiều loại hình dạng Chúng chưa có màng tế bào vững chắc như các vi khuẩn khác nên dễ biến hình và màng khôngchứa chất đặc trưng như ở vi khuẩn (chỉ là axít diaminopimelic hoặc các mucopeptit) Chúng có thể phát triển trên môi trường giàu huyết thanh, hình thành những khuẩn lạc rất nhỏ Chúng sinh sản theo lối hình thành vách ngăn và cắt đôi như ở tế bào vi khuẩn, không chứa mêzôxôm - cơ quan điều khiển việc tạo thành vách ngăn khi tế bào phân chia

Giống đại diện: Mycoplasma, hiếu khí, tạo khuẩn lạc tròn, nhỏ trên môi trường thạch

Nuôi cấy lâu, khuẩn lạc lớn dần, bề mặt có cấu tạo hạt, ở giữa có màu vàng nâu xung quanh trong Mycoplasma còn có khả năng lên men các loại đường

13.2 Họ Acholeplasmataceae: với một giống Acholeplasma

14 Bộ Rickettsiales

Gồm các trực khuẩn và dạng hạt nhỏ, gram âm, hiếu khí Ký sinh bắt buộc, không mọc trong môi trường nuôi cấy Một số phát triển trong tế bào chất của tế bào vật chủ, gây bệnh cho người và động vật Bộ gồm các họ:

14.1 Họ Rickettsiaceae: có đặc điểm của bộ, ký sinh trong tế bào của mô động vật và thực vật Họ gồm các giống:

Rickettsia: có kích thước rất nhỏ, thường có hình que ngắn, cũng có dạng hình cầu, que dài và hình sợi Dưới kính hiển vi điện tử thấy Rickettsia có thành tế bào, màng chất nguyên sinh, chất tế bào và các thể trung tâm hình sợi Cơ thể Rickettsia có chứa khoảng 30% protêin Hàm lượng ARN thường gấp 2-3 lần so với ADN Rickettsia có đời sống ký sinh bắt buộc trong chất tế bào, trong nhân, có loại phát triển ở ranh giới giữa nhân và tế bào chất Rickettsia gây bệnh cho người (sốt phát ban)

Coxiella: chỉ có một loài Coxiella burnetii có khả năng gây truyền bệnh cho người thông qua bọ chét, ngoài ra còn lây truyền trực tiếp thông qua sữa và phân của động vật mắc bệnh 14.2 Họ Ehrlichiaceae: ký sinh trong bạch cầu, họ gồm các giống Ehrlichia, Cytoecetes 14.3 Họ Bartonellaceae: ký sinh trong hồng cầu, họ gồm các giống Bartonella,

Haemobartolonella, Grahamella, Eperythrozoom

Ký sinh bắt buộc, kỵ khí, không có khả năng di truyền không chứa sắc tố (cytochrome) Ðặc trưng bởi chu trình phát triển phức tạp

Họ Chlamydiaceae: chỉ có một giống Chlamydia

Trong số các cơ thể tự dưỡng được thì Tảo lam được xem là nhóm nguyên thủy nhất

Di tích hóa thạch của chúng phát hiện được cách nay khoảng 3 tỷ năm Chúng được xếp liền sau các vi khuẩn, riêng với các nhóm khác vì ngoài những đặc điểm như chưa có nhân thật, chưa có lạp, chỉ chứa diệp lục tố a, sắc tố phụ trội bản tính protein thường làm cho chúng có màu lam (có khả năng tự dưỡng) ra thì chúng cũng chưa có sự sinh dục hữu phái, và tản có cấu tạo đơn giản, đơn tế bào hay hình sợi