SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Đồng thời nhờ giữa các trung khu thần kinh và các cơ quan thực hiện ở ngoại vi thiết lập được mối liên hệ hai chiều, tạo một vòng chức năng hoạt động theo nguyên tắc điều khiển ngược: bấ

Chương XII

SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

ĐẠI CƯƠNG VỀ SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

1 Vai trò của hệ thần kinh trung ương

Hệ thần kinh là hệ thống xuất hiện và hoàn thiện muộn nhất trên bậc thang tiến hoá của giới động vật Hệ thần kinh chỉ có ở động vật đa bào Quá trình trung ương hoá hệ thần kinh thành dạng ống và phân ra thành tủy sống và não bộ chỉ diễn ra ở các động vật có xương sống Về sau khi một số động vật sống dưới nước chuyển lên cạn não bộ mới phát triển mạnh bán cầu đại não cùng với vỏ não Ở người các cấu trúc này phát triển mạnh nhất và hoàn thiện muộn nhất, đặc biệt là vỏ não mới (neocotex)

Hệ thần kinh trung ương có chức năng quan trọng bậc nhất trong cơ thể Thứ nhất, nó đảm bảo sự điều tiết hoạt động của các cơ quan và hệ thống cơ quan, phối hợp hoạt động của các cơ quan trong một cơ thể thống nhất và toàn vẹn Thứ hai, nó thực hiện chức năng liên hệ giữa cơ thể với môi trường luôn biến động xung quanh, làm cho cơ thể thích nghi và đáp ứng thoả đáng đối với những biến đổi của môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên và môi trường xã hội

Thực hiện được các chức năng nói trên là nhờ hệ thần kinh trung ương liên tục nhận được thông tin từ các cơ quan cảm giác và nhờ khả năng tích hợp, xử lý thông tin của chính nó để ra các quyết định chính xác, dẫn đến các đáp ứng thích hợp Đồng thời nhờ giữa các trung khu thần kinh và các cơ quan thực hiện ở ngoại vi thiết lập được mối liên hệ hai chiều, tạo một vòng chức năng hoạt động theo nguyên tắc điều khiển ngược: bất kỳ một hoạt động nào được gây ra ở cơ quan thực hiện bởi các xung động ly tâm từ hệ thần kinh trung ương đều làm xuất hiện trong các thụ cảm thể tại cơ quan đó các xung động hướng tâm truyền kết quả hoạt động về hệ thần kinh trung ương Ở đây sẽ diễn ra quá trình đối chiếu kết quả hoạt động với nội dung thông tin được truyền đi trước đó Nếu chưa có

sự phù hợp thì từ trung ương sẽ có tín hiệu điều chỉnh trở lại cơ quan thực hiện Quá trình sẽ kết thúc khi đáp ứng phù hợp với tác dụng của kích thích

Cùng với hai chức năng trên, não người còn có một chức năng đặc biệt, mà ở

các động vật khác không có, đó là chức năng tư duy, bao gồm tư duy cụ thể và tư duy trừu tượng Nhờ có tư duy trừu tượng mà con người có khả năng sáng tạo khoa học, nghệ thuật, cải tạo được thế giới và cải tạo được chính mình

2 Lược sử nghiên cứu về sinh lý hệ thần kinh trung ương

Hyppocrat (460-377 trước Công nguyên) - danh y người Hy Lạp và Galien (131-201) - danh y người La Mã qua quan sát hoạt động tinh thần của con người đã nhận định rằng: não bộ là cơ sở của hoạt động tinh thần Song nhìn chung, từ trước Công nguyên cho đến thời kỳ Trung cổ chưa có những công trình nghiên cứu khoa học về chức năng của hệ thần kinh trung ương Những nghiên cứu thực nghiệm về chức năng của tủy sống và não bộ bắt đầu từ thế

kỷ thứ XIX Các nhà sinh lý học đã sử dụng các phương pháp kích thích và loại bỏ để xác định chức năng của các cấu trúc thần kinh

Magendie (1822) và Bell (1823) là những người đầu tiên đã phát hiện được sự khác biệt về vai trò của các rễ trước và rễ sau của tủy sống Flourens (1842) đã chứng minh được sự định khu chức năng trong não bộ và các vùng cao cấp của não Nhiều công trình nghiên cứu tiếp theo của Sherrington (1892-1947) đã phát hiện được các tính chất chung của các phản xạ vận động, mối quan hệ đối kháng giữa các quá trình hưng phấn và ức chế, con đường chung cuối cùng và nhiều qui luật cơ bản trong hoạt động tích hợp của hệ thần kinh

Người có nhiều cống hiến trong nghiên cứu chức năng của hệ thần kinh trung ương là Sechenov - nhà sinh lý học người Nga Qua thí nghiệm kích thích đồi thị

ở ếch, Sechenov (1862) đã phát hiện được hiện tượng ức chế trung ương Năm

1863, Sechenov cho xuất bản quyển "Các phản xạ của não bộ" Pavlov đã gọi quyển sách này là "cú hích kỳ diệu", bắt đầu cho việc nghiên cứu một cách khách

quan chức năng của não bộ - cơ chất của tâm thần

Sang thế kỷ XX, sinh lý học nhận được sự trang bị kỹ thuật hùng hậu dưới dạng các máy móc chính xác, tinh vi và luôn được hoàn thiện, cho phép tiến hành nghiên cứu sâu hơn các qui luật hoạt động sống của cơ thể, trong đó có việc nghiên cứu chức năng cao cấp của não bộ Năm 1903, tại Hội nghị Quốc tế về y học ở Madrid, Pavlov lần đầu tiên đã trình bày các kết quả nghiên cứu sinh lý khách quan chức năng cao cấp của não bộ và đề xuất học thuyết về phản xạ có điều kiện

Pavlov và các cộng tác viên đã thiết lập được các quy luật cơ bản của các quá trình hoạt động thần kinh cấp cao và giới thiệu các kết quả nghiên cứu đó trong

quyển "Các bài giảng về hoạt động của các bán cầu đại não" (1927) Phương

pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện của Pavlov về sau được sử dụng trong các phòng thí nghiệm ở nhiều nước như Mỹ, Anh, Pháp, Ba Lan, Hà Lan, Rumanie Đến giữa thế kỷ XX, các nhà sinh lý học thần kinh đã phát hiện được cơ chế tinh vi của quá trình hưng phấn và ức chế của các tế bào thần kinh, liên quan với sự khử cực và tăng phân cực của màng tế bào (Eccles, 1951-1966);

đã phát hiện được sự tham gia của các cấu trúc dưới vỏ não và tập tính, cảm xúc (Masserman, 1943); phát hiện được hệ thống hoạt hoá đi lên của thể lưới thân não (Magoun, Moruzzi, 1948); đã phát hiện đựơc vai trò của hệ limbic trong việc duy trì cân bằng nội môi, duy trì sự tồn tại của cá thể và của loài (Mac Lean, 1952); đã đi sâu nghiên cứu các quá trình tiếp nhận, xử lý thông tin cũng như cơ chất và cơ chế hình thành trí nhớ (Penfield, 1952; Mc Connel, 1962; Kandel, 1999 )

Việc ngày càng sử dụng nhiều hơn các thành tựu của lý học, hoá học và toán học, các phương tiện kỹ thuật máy tính, các phương pháp điều khiển học trong nghiên cứu chức năng của hệ thần kinh trung ương chắc chắn sẽ giúp các nhà sinh lý học thần kinh đạt được những thành tựu to lớn hơn trong việc hiểu biết hoạt động phức tạp và tinh vi của cấu trúc vật chất đặc biệt này

3 Phản xạ - cơ chế hoạt động cơ bản của hệ thần kinh trung ương

3.1 Khái niệm về phản xạ:

Chức năng của hệ thần kinh là điều hoà, phối hợp hoạt động của các hệ thống

cơ quan trong cơ thể và làm cho cơ thể thích ứng với các điều kiện sống luôn thay đổi của môi trường xung quanh Để thực hiện các chức năng này, hệ thần kinh phải tiếp nhận thông tin từ ngoại vi, xử lý chúng và phát ra các xung động ly tâm đến các cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu ) Toàn bộ các hoạt động này được gọi là phản xạ

Phản xạ (Reflexio), tiếng Latinh có nghĩa là phản ánh, một thuật ngữ được dùng trong vật lý học để chỉ sự phản chiếu các tia sáng từ một mặt phản chiếu Thuật ngữ phản xạ được Descartes - nhà triết học, toán học, lý học người Pháp đưa vào sinh lý học năm 1644 để chỉ hành động của con người hay động vật khi trả lời lại kích thích từ bên ngoài Có thể nói đây là bước đầu tiên để hiểu

cách thức hoạt động của hệ thần kinh Tuy nhiên Dascartes chỉ giải thích phản

xạ như là một phản ứng đơn giản (ví dụ: ta giật tay khi chạm phải vật nóng), chứ không xem hoạt động tư duy của con người là hoạt động phản xạ Về sau Hall (nhà y học người Anh) và Muller (nhà sinh lý học người Đức) đã dùng khái niệm phản xạ để giải thích tất cả các hoạt động được gọi là những hoạt động "không tùy ý", không có sự tham gia của vỏ não Đến năm 1862, Sechenov xem phản xạ như một cơ chế hoạt động chung của hệ thần kinh trung ương nhằm bảo đảm sự liên hệ giữa cơ thể với thế giới bên ngoài Sechenov khẳng định rằng: mọi hoạt động của đời sống có ý thức và không có

ý thức, về bản chất đều là phản xạ

Ngày nay, trong sinh lý học hiểu rằng: phản xạ là sự đáp ứng của cơ thể đối với kích thích từ môi trường bên ngoài hoặc bên trong cơ thể và được thực hiện bởi hệ thần kinh trung ương Phản xạ được thể hiện bằng sự xuất hiện hay sự ngừng hoạt động nào đó của cơ thể, ví dụ: co hay giãn cơ, tiết hay ngừng tiết của các tuyến, co hay giãn các mạch máu

Nhờ có hoạt động phản xạ mà cơ thể có khả năng phản ứng nhanh chóng đối với những biến đổi khác nhau của môi trường bên ngoài hay trạng thái bên trong

cơ thể và thích ứng được với những biến đổi đó

3.2 Các loại phản xạ:

Khởi đầu của phản xạ là sự tác động của những biến đổi từ môi trường bên ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong cơ thể lên thụ cảm thể hay một

nhóm thụ cảm thể (trường thụ cảm) Do đó, phụ thuộc vào thụ cảm thể nào được

kích thích và các kích thích nào gây ra phản xạ mà có các phản xạ khác nhau Theo ý nghĩa sinh học, có thể chia các phản xạ thành phản xạ định hướng, phản xạ tự vệ, phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động và phản

xạ tư thế - trương lực

Theo sự phân bố của các thụ cảm thể có thể chia ra: các phản xạ thuộc các

thụ cảm thể nằm trên bề mặt cơ thể (ngoại thụ cảm thể), ví dụ: các thụ cảm thể ở

các giác quan như tai, mắt, da, mũi, lưỡi; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bên

trong cơ thể (nội thụ cảm thể), ví dụ: các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng,

mạch máu; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể ở gân, cơ, khớp

Theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể, người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (không điều kiện) và

Hình 12.1: Sơ đồ cung phản xạ đơn giản

(1): Thụ cảm thể (hay trường thụ cảm)

(2): Dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác)

(3): Trung khu thần kinh

(4): Dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận

động, dây thần kinh thực vật)

(5): Cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu)

phản xạ tập nhiễm (có điều kiện)

Theo phản ứng phản xạ người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài tiết, phản xạ tim mạch, phản xạ nôn

3.3 Cung phản xạ:

Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ Một cung phản xạ đơn

giản gồm 5 khâu (hình 12.1)

Chức năng của thụ cảm thể (1) là biến năng lượng của kích thích thành các điện thế hoạt động, còn gọi là các xung động thần kinh Dây thần kinh hướng tâm (2) có nhiệm vụ truyền các xung động phát sinh từ thụ cảm thể về trung khu thần kinh (3) Ở đây diễn ra quá trình xử lý thông tin nhận được và phát ra các điện thế hoạt động Các điện thế này được truyền theo dây thần kinh ly tâm (4) đến gây hưng phấn cơ quan thực hiện (5), làm cho cơ co, tuyến tiết

Để thực hiện phản xạ cần có sự nguyên vẹn về giải phẫu và chức năng của tất cả các khâu của cung phản xạ Cung phản xạ đơn giản nhất được cấu tạo từ 2 neuron: neuron thụ cảm (cảm giác) và neuron tác động (ly tâm) Giữa 2 neuron này chỉ có một synap Cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ 2 neuron hay cung phản

xạ một synap

Các phản xạ một synap rất ít gặp Ví dụ về phản xạ co sợi cơ như sau: các thụ cảm thể (thoi cơ), khi bị kích thích chúng sẽ gây ra phản xạ co các sợi cơ vân; thân của các neuron thụ cảm nằm trong các hạch gai tủy sống; thân của các tế bào ly tâm nằm ở sừng trước tủy sống Sự giãn cơ sẽ gây ra trong các thoi cơ các xung động thần kinh Theo các nhánh của các neuron thụ cảm các xung động thần kinh được truyền về tủy sống và trực tiếp (không có sự tham gia của neuron

trung gian) được truyền đến neuron vận động Từ các neuron vận động một loạt xung động thần kinh được truyền đến tấm tận cùng (synap thần kinh - cơ), gây ra điện thế hoạt động truyền đến các sợi cơ, làm cho cơ co lại Kết quả là sự giãn cơ

sẽ gây ra co cơ kiểu phản xạ Trong cung phản xạ này hưng phấn chỉ đi qua một synap, nên thời gian thực hiện nhanh hơn các phản xạ đa synap

Các cung phản xạ đa synap còn gọi là cung phản xạ phức tạp gồm nhiều neuron nối tiếp nhau qua nhiều synap, trong đó có neuron thụ cảm, một hay

nhiều neuron trung gian và neuron ly tâm (hình 12.2)

Hình 12.2: Sơ đồ cung phản xạ phức tạp

Trung khu của các phản xạ đa synap phân bố ở nhiều nơi trong hệ thần kinh trung ương Do đó, khi kích thích vào thụ cảm thể của cung phản xạ này, ví dụ: phản xạ tự vệ đối với kích thích đau, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể tiếp nhận kích thích gây đau truyền vào tủy sống, truyền lên các trung khu nằm dưới

vỏ và trong vỏ các bán cầu đại não Kết quả là gây ra cảm giác đau và kèm theo hàng loạt các phản xạ thực vật như thay đổi nhịp tim, nhịp thở, trương lực mạch máu Điều này cũng diễn ra khi thực hiện các phản xạ dinh dưỡng (nhai, nuốt,

166

tiết nước bọt và dịch vị) Mức độ tham gia của các neuron thuộc các cấu trúc của

hệ thần kinh trung ương và phản ứng phụ thuộc vào cường độ và thời gian tác dụng của kích thích, cũng như trạng thái của hệ thần kinh trung ương

Trong quá trình thực hiện các phản xạ phức tạp, ngoài sự tham gia của 5 khâu thuộc cung phản xạ nói trên, còn có sự tham gia của các neuron hướng tâm truyền các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nằm trong các cơ quan thực

hiện Đường truyền các xung động này được gọi là đường thông báo ngược hay hướng tâm ngược (hình 12.2) Nhờ đường thông báo ngược này mà hệ thần kinh

trung ương nhận được thông tin về đặc điểm và mức hoạt động của cơ quan thực hiện để đối chiếu thông tin này với nội dung thông tin được truyền đi trước đó và gửi tín hiệu bổ sung (điều chỉnh) đến cơ quan thực hiện nếu cần thiết Cơ quan thực hiện lại hoạt động và lại thông báo ngược kết quả thực hiện về trung ương Quá trình sẽ tiếp tục cho đến khi cơ thể có được đáp ứng đầy đủ đối với kích thích khởi động ban đầu

4 Sự điều phối các quá trình phản xạ

Mỗi phản xạ là một hoặc nhiều phản ứng của cơ thể có sự tham gia của hệ thần kinh trung ương, nó phụ thuộc vào trạng thái của hệ thần kinh trong từng thời điểm

và vào mối quan hệ qua lại giữa các trung khu thần kinh đang hưng phấn Do đó

trong thực hiện các phản xạ cần có sự điều phối (co-ordination) các quá trình diễn

ra trong hệ thần kinh trung ương Sự điều phối bảo đảm cho việc thực hiện chính xác các biểu hiện của phản xạ (gồm các thành phần vận động, bài tiết, tim mạch và các thành phần khác) cho phù hợp và thích ứng với các tình huống đang diễn ra

Sự điều phối các phản xạ được thực hiện theo những nguyên tắc sau:

4.1 Nguyên tắc quy tụ các luồng hướng

tâm:

Các luồng xung động hướng tâm truyền

về hệ thần kinh trung ương theo nhiều sợi

thần kinh hướng tâm khác nhau có thể được

quy tụ trong một số neuron trung gian và

neuron ly tâm Hiện tượng này được

Sherrington gọi là nguyên tắc quy tụ

(convergence) Sự quy tụ các xung động thần

kinh trong từng neuron được giải thích bằng

sự có mặt của các tận cùng thần kinh từ nhiều

tế bào thần kinh khác trên thân và các sợi nhánh của mỗi neuron trong hệ thần

kinh trung ương (hình 12.3)

Trong tủy sống và hành não sự quy tụ ở mức thấp hơn so với các cấu trúc nằm trên chúng - các nhân dưới vỏ, thể lưới thân não và vỏ các bán cầu đại não

Ở những nơi này một neuron có thể nhận được các xung động phát sinh từ nhiều loại thụ cảm thể khác nhau (ví dụ: từ cơ quan thụ cảm xúc giác, từ thính giác, thị giác )

Các nghiên cứu về điện thế đáp ứng của các neuron trong não bộ cho thấy rõ hiện tượng này Đây là cơ sở cho phép các neuron xử lý các nguồn thông tin khác nhau, đảm bảo tính chính xác trong quá trình thực hiện phản xạ cũng như các hành vi, tập tính phức tạp

4.2 Nguyên tắc con đường chung cuối cùng:

Một động tác vận động nào đó có thể gây ra bởi nhiều kích thích khác nhau tác động lên các thụ cảm thể khác nhau Ví dụ: động tác co chân của con mèo có thể gây ra bằng cách kích thích vào da bụng, bằng phản xạ gãi, bằng cách căng các cơ do kích thích các thụ cảm thể bản thể, bằng cách kích thích trường thụ cảm gây duỗi cơ ở chân đối diện Có thể gây co cơ bằng kích thích âm thanh, kích thích ánh sáng (trong phản xạ co chân có điều kiện) Tất cả những ví dụ nói trên nói lên rằng neuron vận động gây co cơ đó nằm trong thành phần của nhiều cung phản xạ Các neuron ly tâm tạo ra con đường chung cuối cùng của nhiều phản xạ có nguồn gốc khác nhau và có thể liên hệ với các cơ quan cảm giác khác nhau Mối liên hệ này được thực hiện qua các neuron trung gian, nơi kết thúc của các sợi trục của các neuron thụ cảm

Các phản xạ mà cung phản xạ của chúng có con đường chung cuối cùng được chia thành các phản xạ đồng vận và các phản xạ đối kháng Các phản xạ đồng vận có tác dụng tăng cường lẫn nhau, còn các phản xạ đối kháng thì gây ảnh hưởng ức chế lẫn nhau

Ví dụ về phản xạ đồng vận: trên con chó ta kích thích đồng thời hai điểm trên

da cách nhau vài centimet thì phản xạ co chân sẽ diễn ra mạnh hơn so với trường hợp kích thích một điểm Có sự tăng cường phản xạ là do các xung động hướng tâm gây ra phản xạ đã quy tụ trên cùng các neuron trung gian và neuron ly tâm và

có sự tập cộng hưng phấn ở đó

Ví dụ về phản xạ đối kháng: nếu trong khi phản xạ gãi ở chân con chó đang diễn ra ta cho một kích thích gây đau tác động lên vùng da của chân đang gãi, thì phản xạ gãi bị ngừng và thay vào đó là chân chó co lại (xuất hiện phản xạ co

chân tránh đau) Hai phản xạ này đều có con đường chung cuối cùng, đó là neuron vận động điều khiển các cơ co, nhưng các neuron hướng tâm và neuron trung gian lại nằm trong các cung phản xạ khác nhau Khi trung khu của phản xạ

co chân (phản xạ tự vệ) hưng phấn, thì các neuron trung gian nằm trong cung phản

xạ gãi bị ức chế

Như vậy, "cuộc cạnh tranh" giữa hai luồng xung động hướng tâm trong các phản xạ đối kháng và con đường chung cuối cùng đã thực hiện theo cơ chế ức chế lẫn nhau Kết quả của cuộc cạnh tranh này phụ thuộc vào cường độ kích thích và trạng thái chức năng của các trung khu thần kinh Các kích thích gây đau, đói, phản xạ sinh dục có ý nghĩa quan trọng đối với cơ thể, nên chúng thường chiếm ưu thế khi cạnh tranh với các phản xạ khác

4.3 Nguyên tắc ưu thế:

Nguyên tắc ưu thế được Ukhtomski nêu ra như một nguyên tắc cơ bản trong hoạt động của hệ thần kinh trung ương Theo nguyên tắc này, để cho hệ thần kinh hoạt động như một khối thống nhất trong những điều kiện sống tự nhiên cần phải

có các cứ điểm hưng phấn ưu thế có khả năng thay đổi hoạt động của các trung khu thần kinh khác Nói cách khác, trong hệ thần kinh trung ương, cùng một lúc

có thể có nhiều trung khu cùng hưng phấn, song chỉ có một phản ứng phản xạ được diễn ra, còn các phản xạ khác đều bị ức chế Phản xạ diễn ra là phản xạ có trung khu hưng phấn mạnh nhất Cường độ của phản ứng có thể mạnh hơn so với bình thường Điều này được giải thích bằng sự lôi cuốn hưng phấn từ các trung khu khác về phía trung khu có nguồn hưng phấn mạnh nhất

Ta có thể tiến hành gây điểm ưu thế như sau: nếu trước khi sắp sửa xảy ra động tác phóng uế, ta kích thích dòng điện vào một điểm có tác dụng gây co chân chó tại vùng vận động vỏ não, thì trong trường hợp này chân chó không co lại mà thay vào đó là làm cho động tác phóng uế xảy ra nhanh hơn và mạnh hơn Một thí nghiệm khác, ta kích thích vào các điểm vận động trong vỏ não mèo có tác dụng gây co chân trong khi con vật đang nuốt, kích thích nói trên không làm cho chân mèo co lại, mà thay vào đó là con vật sẽ nuốt mạnh hơn

Các thí nghiệm nêu trên chứng tỏ rằng hưng phấn phản xạ của trung khu phóng uế và trung khu nuốt có tác dụng làm thay đổi cơ bản những mối quan hệ trong hệ thần kinh trung ương Kết quả là các neuron vận động ở tủy sống nhận xung động từ vỏ não bị ức chế, trong khi đó hưng phấn của các tế bào thần kinh trong trung khu phóng uế và trung khu nuốt được tăng lên đến mức chúng có thể lôi cuốn hưng phấn từ các nơi khác về phía chúng

Trong điều kiện sống tự nhiên của các động vật và của con người hiện tượng

ưu thế bao trùm một số lớn phản xạ, trong đó có các phản xạ tự vệ, sinh dục và dinh dưỡng

Nguồn hưng phấn ưu thế, theo Ukhtomski có các đặc điểm sau:

4.4 Nguyên tắc liên hệ ngược:

Bất kỳ một vận động nào được gây ra do kích thích hướng tâm đều làm cho các thụ cảm thể ở gân, cơ, khớp (thụ cảm thể bản thể) hưng phấn Các xung động thần kinh phát sinh từ đây sẽ được truyền về hệ thần kinh trung ương Các vận động của con người được hoàn thiện dưới sự kiểm soát của thị giác cũng luôn có

sự liên hệ giữa các tín hiệu thị giác với các xung động từ các thụ cảm thể bản thể Các kết quả hành động được biểu hiện bằng âm thanh (ví dụ: ấn tay lên phím đàn piano) cũng luôn được kiểm soát, đối chiếu tại trung khu thính giác Các xung động hướng tâm xuất hiện trong các thụ cảm thể bản thể, các vận động được mắt kiểm soát, các âm thanh được thính giác đối chiếu nói trên được gọi là các xung động hướng tâm thứ cấp hay hướng tâm ngược

Hướng tâm ngược có ý nghĩa rất quan trọng trong cơ chế điều phối các phản

xạ Điều này có thể quan sát trên các động vật thí nghiệm hay trên người bệnh

Ta cắt đứt tất cả các dây thần kinh cảm giác của các chi của một con vật, làm cho

nó bị mất các đường hướng tâm, trong đó có cả hướng tâm từ các thụ cảm thể bản thể Con vật này khi đi lại sẽ không có những bước đi bình thường, mà thay vào đó là những động tác giật cục Ở các bệnh nhân bị tổn thương đường truyền cảm giác bản thể, vận động của họ, đặc biệt là vận động đi lại sẽ bị mất tính nhịp nhàng, uyển chuyển, mà là những động tác giật cục giống như những trường hợp con vật bị cắt các dây thần kinh cảm giác nói trên Có hiện tượng này là do hệ

thần kinh trung ương mất sự kiểm soát đối với các động tác vận động Bình thường hệ thần kinh trung ương luôn nhận được các xung động hướng tâm ngược

để có thể nhận biết trạng thái của bộ máy vận động trong từng thời điểm và gửi những xung động ly tâm mới đến để thực hiện các pha vận động tiếp theo hoặc thay đổi vận động cho phù hợp với điều kiện vận động

Đường liên hệ ngược cũng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà các chức năng thực vật như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, bài tiết Ví dụ: để duy trì huyết áp ở mức độ ổn định cần có các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể

áp lực nằm trong các vùng phản xạ của các mạch máu; để duy trì động tác hít vào, thở ra cần có các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể ở phổi; để điều hoà các quá trình bài tiết cần có các xung động từ các thụ cảm thể thẩm thấu

5 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng

5.1 Các trung khu thần kinh:

Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh, chúng cùng thực hiện một phản xạ nhất định hay điều hoà một chức năng nào đó

Người ta xác định các trung khu thần kinh bằng cách dựa trên cơ sở các thí nghiệm kích thích, phá hủy từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác nhau của não bộ và tủy sống

Nếu khi kích thích vào một phần nào đó của hệ thần kinh trung ương ta quan sát được một phản ứng nào đó, còn khi cắt bỏ hoặc phá hủy phần đó phản ứng bị mất đi,

ta cho rằng trong vùng đó có trung khu thần kinh điều hoà phản ứng nói trên hay thực hiện phản xạ đó Ví dụ: khi kích thích một vùng trong hồi đỉnh của vỏ các bán cầu đại não sẽ quan sát được động tác co chân trước của con vật thí nghiệm (chó), ta nhận định rằng ở hồi đỉnh có trung khu vận động gây co chân Một ví dụ khác, nếu cắt bỏ thùy chẩm và quan sát thấy chó bị mất chức năng thị giác, ta nhận định rằng trong thùy chẩm có trung khu thị giác Một ví dụ thứ ba Nếu tiến hành cắt thân não tại mức trên hành não, nhát cắt này không làm ngừng hô hấp Sau đó ta thực hiện một nhát cắt ở mức dưới hành não, quan sát thấy con vật ngừng thở Tiếp theo ta phá hủy một vùng nhỏ trong hành não, con vật ngừng thở hoàn toàn Trên cơ sở thí nghiệm này có thể đi đến kết luận rằng trung khu hô hấp nằm trong hành não Phương pháp nghiên cứu bằng cách cắt ngang tủy sống ở các mức khác nhau cho phép phát hiện các trung khu của hàng loạt phản xạ thuộc tủy sống

Theo quan điểm sinh lý học, trung khu điều hoà một chức năng nào đó hay thực hiện một động tác phản xạ phức tạp nào đó là một tập hợp các neuron Chúng hoạt

động một cách đồng bộ trong việc điều hoà phản ứng phản xạ, trong đó vai trò của các neuron khác nhau trong tập hợp neuron không giống nhau: sự tham gia vào phản ứng của một số neuron này là cần thiết, sự tham gia của một số neuron khác là bắt buộc; một số neuron này có thể thay thế chức năng cho một số neuron khác, còn chức năng của một số neuron nào đó là hoàn toàn không thể thay thế được

5.2 Tính chất của các trung khu thần kinh:

Các trung khu thần kinh có các tính chất rất đặc trưng Chúng được xác định bởi các đặc điểm của sự dẫn truyền các xung động thần kinh qua synap và của các tế bào thần kinh tạo ra trung khu đó

5.2.1 Dẫn truyền một chiều:

Trong các sợi thần kinh hưng phấn có thể được truyền theo hai chiều, còn trong hệ thần kinh trung ương hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều: từ neuron thụ cảm qua các neuron trung gian đến neuron ly tâm Hiện tượng này được gọi là qui luật dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh Dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh được chứng minh bằng thí nghiệm sau:

Ta cắt đứt rễ trước và rễ sau của một đốt tủy sống bất kỳ của một con vật thí nghiệm Như ta đã biết trong rễ trước có các sợi ly tâm, còn trong rễ sau có các sợi hướng tâm Nếu ta kích thích đầu trung tâm của rễ sau bằng dòng điện và ghi điện thế từ đầu trung tâm của rễ trước trên máy hiện sóng thì có thể ghi được một loạt điện thế hoạt động Bây giờ, nếu ta kích thích vào đầu trung tâm của rễ trước

và ghi điện thế ở đầu trung tâm rễ sau, ta không thấy có điện thế hoạt động xuất hiện trên màng hiện sóng Điều đó có nghĩa là các xung động thần kinh truyền qua các synap chỉ theo một chiều nhất định: từ tế bào thụ cảm đến tế bào ly tâm Dẫn truyền hưng phấn một chiều qua synap là tính chất chung của tất cả các synap ngoại vi cũng như các synap trong hệ thần kinh trung ương

5.2.2 Dẫn truyền chậm trễ:

Trong các trung khu thần kinh sự dẫn truyền hưng phấn được diễn ra chậm hơn so với dẫn truyền trong các sợi thần kinh Điều này cho biết tại sao thời gian phản xạ (thời gian kể từ lúc bắt đầu kích thích cho đến khi xuất hiện phản ứng) tương đối dài Thời gian này được gọi là thời gian tiềm tàng của phản xạ Trong thời gian phản xạ diễn ra các quá trình sau:

+ Quá trình hưng phấn tại thụ cảm thể (A)

+ Dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh hướng tâm về các trung khu

Ở người, thời gian tiềm tàng của phản xạ ngắn nhất là thời gian của các phản xạ gân, cơ, khớp Ví dụ: thời gian tiềm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng 0,0196-0,0238 sec Thời gian chính của phản xạ này bằng 0,003 sec

Phản xạ có thời gian dài hơn là phản xạ chớp mắt Phản xạ này xuất hiện khi kích thích mi mắt hoặc kích thích ánh sáng vào mắt Thời gian của phản xạ khoảng 0,05 - 0,2 sec Thời gian chính của phản xạ chớp mắt bằng 0,030 - 0,186 sec Các phản ứng phản xạ của các tạng, các mạch máu và các tuyến mồ hôi có thời gian dài nhất Các xung động truyền đến chúng phát sinh từ hệ thần kinh thực vật Ví dụ: thời gian chung của phản xạ đỏ da do giãn các mạch dưới da dài khoảng 20 sec hoặc lâu hơn Thời gian phản xạ thực vật dài như vậy là do dẫn truyền theo các sợi thần kinh thực vật và do phản ứng của các cơ quan diễn ra chậm

Thời gian phản xạ phụ thuộc vào cường độ kích thích và vào trạng thái của thần kinh Khi kích thích mạnh thời gian phản xạ ngắn hơn so với khi kích thích yếu, khi trung khu thần kinh mệt mỏi thời gian phản xạ dài hơn, còn khi các trung khu thần kinh tăng tính hưng phấn thì thời gian phản xạ ngắn lại

Sự dẫn truyền chậm trong hệ thần kinh trung ương phụ thuộc vào đặc điểm truyền hưng phấn qua các synap Như ta đã biết, truyền hưng phấn qua synap gồm có 3 quá trình:

+ Giải phóng chất trung gian hoá học ở các tận cùng sợi thần kinh khi có các

xung động theo sợi trục truyền đến

+ Quá trình khuếch tán chất trung gian hoá học qua khe synap đến màng sau synap

+ Xuất hiện điện thế ở màng sau synap

Thời gian kể từ lúc xung động truyền đến tận cùng thần kinh cho đến khi xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap dài khoảng 0,5msec Thời gian này được gọi

là thời gian ngưng trệ synap Từ lúc xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap cho đến khi xuất hiện điện thế hoạt động dài khoảng 1,5 - 2msec Đây là thời gian cần thiết cho sự tập cộng các điện thế sau synap để đạt được trị số ngưỡng của điện thế hoạt động Như vậy, toàn bộ thời gian dẫn truyền hưng phấn qua một synap dài khoảng 2 - 3msec

Xuất phát từ đây có thể xác định được số lượng synap, mà xung động thần kinh phải truyền qua chúng trong hệ thần kinh trung ương Ví dụ: thời gian chính của đa số phản xạ gân, cơ, khớp, trong đó có phản xạ đầu gối ở người dài khoảng 3msec, do đó trong cung phản xạ này chỉ có một synap và phản xạ đầu gối được gọi là phản xạ một synap

Đa số các phản xạ khác có cung phản xạ được cấu tạo từ nhiều tế bào thần kinh trung gian, chúng có khoảng 2 - 3 synap hoặc nhiều hơn

5.2.3 Sự phụ thuộc của phản ứng phản xạ vào cường độ và thời gian kích thích:

Sự phản ứng phản xạ phụ thuộc vào thời gian và cường độ kích thích các thụ cảm thể Khi kích thích trường thụ cảm (gồm nhiều thụ cảm thể) với cường độ lớn số lượng các thụ cảm thể được hưng phấn và các sợi thần kinh dẫn truyền xung động về trung khu thần kinh tăng lên, do đó, làm tăng cả số lượng các neuron trung gian và neuron ly tâm tham gia vào phản ứng Cùng với điều đó, tần

số các xung động thần kinh phát ra trong các thụ cảm thể và trong các neron cũng tăng lên, nên làm tăng phản xạ (tăng co các cơ, tăng bài tiết của các tuyến ) Tăng thời gian kích thích, thậm chí giữ nguyên cường độ kích thích, trong nhiều trường hợp cũng làm tăng phản xạ do có sự lôi cuốn vào phản ứng nhiều yếu tố thần kinh mới

5.2.4 Sự tập cộng hưng phấn:

Tập cộng hưng phấn là tính chất đặc trưng của các trung khu thần kinh Nó được biểu hiện ở chỗ là khi phối hợp hai hay nhiều kích thích vào các thụ cảm thể ngoại vi hay vào các sợi thần kinh hướng tâm sẽ gây được nhiều phản ứng, trong khi kích thích từng thụ cảm thể không gây được phản ứng

ra phản xạ, thì khi kích thích nhịp nhàng phản xạ sẽ tăng mạnh hơn Bây giờ ta giảm cường độ kích thích xuống sao cho một kích thích không thể gây được phản

xạ, sau đó ta cho các xung kích thích nối tiếp nhau lúc đó sẽ nhận được phản xạ Tập cộng không gian: là các luồng hưng phấn quan sát được trong trường hợp hai hay nhiều kích thích tác động đồng thời lên các thụ cảm thể khác nhau cùng nằm trong một trường thụ cảm Ví dụ: phản xạ gãi ở chó có thể gây ra khi kích thích dưới ngưỡng cùng một lúc tác động lên hai điểm cuả da cùng nằm trong một trường thụ cảm cách nhau khoảng 10cm

5.2.5 Sự biến đổi nhịp hưng phấn:

Các trung khu thần kinh có khả năng biến đổi hưng phấn nghĩa là có khả năng thay đổi nhịp của các xung truyền đến Do đó, tần số các xung động phát ra

từ hệ thần kinh trung ương đến các cơ quan thực hiện không phụ thuộc vào tần số kích thích Đặc điểm này biểu hiện rõ khi kích thích các trung khu thần kinh bằng kích thích đơn độc Đáp ứng lại kích thích đơn độc tác động lên dây thần kinh hướng tâm, các trung khu thần kinh phát ra hàng loạt điện thế hoạt động để truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến cơ quan thực hiện

5.2.6 Tác dụng sau kích thích:

Các phản ứng phản xạ không kết thúc ngay sau khi ngừng tác dụng của kích thích gây ra chúng, mà còn kéo dài trong một thời gian, đôi khi khá lâu Hiện tượng này được gọi là tác dụng sau phản xạ Thời gian tác dụng sau kích thích có thể kéo dài hơn thời gian kích thích nhiều lần Thời gian tác dụng sau kích thích càng dài nếu các kích thích có cường độ lớn và tác dụng kéo dài lên các thụ cảm thể Tác dụng sau kích thích do hai cơ chế gây ra Cơ chế thứ nhất liên quan với sự khử cực kéo dài ở màng neuron Trong những trường hợp này quá trình khử cực màng sau synap dưới ảnh hưởng của các xung kích thích nhịp nhàng từ ngoại vi truyền đến

không ngừng ngay, mà còn kéo dài hàng chục msec và các điện thế hoạt động từ màng sau synap vẫn liên tục

phát ra, sau đó mới từ từ giảm xuống theo mức giảm khử cực của màng Cơ chế thứ hai gây tác dụng kéo dài sau kích thích liên quan với sự tuần hoàn các xung động

thần kinh trong các vòng neuron (hình 12.4)

Trong trường hợp này hưng phấn từ một neuron này được truyền sang một hay nhiều neuron khác, sau đó được truyền ngược lại theo các nhánh (collateral) của các sợi trục để trở về tế bào thần kinh đã phát ra các điện thế hoạt động trước

đó Nhờ các vòng neuron này mà hưng phấn phát sinh được truyền mãi cho đến khi một trong các synap thuộc vòng neuron ngừng hoạt động

5.2.7 Sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh:

Khác với các sợi thần kinh, các trung khu thần kinh dễ bị mệt mỏi Sự mệt mỏi của hệ thần kinh trung ương được biểu hiện bằng sự suy giảm dần và cuối cùng là ngừng đáp ứng hoàn toàn khi kích thích kéo dài vào các sợi thần kinh hướng tâm Sự mệt mỏi xảy ra trước tiên trong trung khu thần kinh có thể chứng minh bằng thí nghiệm sau Ta kích thích liên tục lên sợi thần kinh hướng tâm Lúc đầu cơ co dưới ảnh hưởng của kích thích, sau đó cơ ngừng co Bấy giờ ta lại kích thích trực tiếp lên các sợi thần kinh ly tâm, cơ sẽ tiếp tục co Điều này nói lên rằng không phải cơ bị mệt mỏi không co được, mà hưng phấn từ dây thần kinh hướng tâm không truyền được đến dây thần kinh ly tâm vì tế bào thần kinh trong trung khu thần kinh thuộc cung phản xạ ở tủy sống bị mệt mỏi (bị ức chế) Hiện nay, người ta cho rằng: sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh liên quan trước hết với sự dẫn truyền hưng phấn qua các synap trung gian Rối loạn dẫn truyền tại các synap có thể do sự giảm mạnh chất trung gian hoá học trong các tận cùng thần kinh, giảm tính nhạy cảm của màng sau synap đối với chất trung gian hoá học và do giảm nguồn năng lượng ở màng sau synap Không phải tất cả các động tác phản xạ gây ra mệt mỏi ở mức độ như nhau Một số phản xạ (ví dụ phản xạ duy trì trương lực cơ) có thể kéo dài rất lâu trong nhiều giờ, trong khi đó một số phản xạ bị ức chế rất nhanh

5.2.8 Tính nhạy cảm của các trung khu thần kinh đối với oxy:

Các tế bào thần kinh cần rất nhiều oxy 100g mô não của chó sử dụng oxy nhiều gấp 22 lần so với 100g mô cơ ở trạng thái nghỉ, gấp 10 lần so với 100g mô gan Não người sử dụng khoảng 40 - 50ml oxy trong một phút, bằng khoảng 1/6 - 1/8 toàn bộ lượng oxy được cơ thể sử dụng lúc nghỉ

Do sử dụng nhiều oxy, nên tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu oxy

Do đó, giảm cung cấp oxy cho hệ thần kinh trung ương sẽ nhanh chóng làm rối loạn chức năng của não bộ Ngừng cung cấp oxy cho não (ví dụ bị nghẽn mạch)

chức năng của hệ thần kinh sẽ bị rối loạn nặng và các tế bào thần kinh bị chết Thậm chí giảm áp lực trong các mạch máu não cũng làm cho con người bị mất ý thức Các tế bào não sẽ bị tổn thương nặng và không thể hồi phục, nếu ngừng cung cấp máu trong 5 - 6 phút Các trung tâm ở thân não và tủy sống ít nhạy cảm hơn với thiếu oxy so với các trung khu ở vỏ các bán cầu đại não Các trung khu ở tủy sống có thể phục hồi chức năng sau khi bị ngừng cung cấp máu 20 - 30 phút Khi hạ thân nhiệt (hạ nhiệt nhân tạo), quá trình chuyển hoá vật chất giảm xuống, hệ thần kinh chịu đựng với thiếu oxy có thể lâu hơn so với bình thường

5.2.9 Tính mềm dẻo của các trung khu thần kinh:

Khả năng thay đổi chức năng của các trung khu thần kinh được gọi là tính mềm dẻo của các trung khu thần kinh Biểu hiện rõ ràng nhất của tính mềm dẻo này có thể quan sát được trong các phẫu thuật hệ thần kinh, đặc biệt là phẫu thuật khâu chéo các dây thần kinh có chức năng khác nhau: nối đầu trung tâm của dây thần kinh này với đầu ngoại vi của dây thần kinh khác Sau phẫu thuật đầu ngoài của dây thần kinh bị thoái hoá và từ đầu trung tâm các sợi thần kinh theo vết thoái hoá mọc dần và tạo tấm tận cùng thần kinh - cơ với cơ quan được chi phối bởi dây thần kinh bị thoái biến Lúc này dây thần kinh mới được tái tạo sẽ làm nhiệm vụ điều khiển chức năng của cơ quan ngoại vi Ví dụ: ta nối đầu trung tâm của dây thần kinh số X với đầu ngoại vi của dây thần kinh điều khiển cơ vân ở chi trước của mèo hoặc chó Sau một thời gian (khoảng mấy tháng) trung khu thần kinh của dây X sẽ không thực hiện chức năng của thần kinh phó giao cảm,

mà làm chức năng giống như một dây thần kinh vận động chi phối cơ vân Điều này có nghĩa là trung khu thần kinh đã thay đổi chức năng

Trong lâm sàng, người ta cũng đã tiến hành thay thế chức năng của dây thần kinh mặt bị liệt bằng cách nối đầu trung tâm của các dây thần kinh khác nằm gần

đó với đầu ngoại vi của dây thần kinh mặt Kết quả là phục hồi sự chi phối thần kinh bình thường đối với các cơ mặt

Sự phục hồi chức năng bị rối loạn cũng quan sát được trong những trường hợp cắt bỏ một số vùng trong hệ thần kinh trung ương Ví dụ: sau khi cắt bỏ một phần tiểu não ở động vật chức năng vận động ở con vật này bị rối loạn Song sau một thời gian con vật có thể vận động, đi lại ở mức độ nhất định nhờ có sự thay thế chức năng bởi các trung khu còn lại trong tiểu não

6 Hiện tượng ức chế trong hệ thần kinh trung ương

Hiện tượng ức chế trung ương được Sechenov phát hiện năm 1862 Thí nghiệm phát hiện hiện tượng ức chế trung ương được tiến hành như sau:

Ta cắt ngang não ếch ở mức đồi thị và loại bỏ các bán cầu đại não Sau đó tiến hành đo thời gian phản xạ co chân sau của ếch bằng cách nhúng chân sau của ếch vào dung dịch acid sulfuric Phản xạ này được thực hiện bởi các trung khu ở tủy sống và thời gian phản xạ được xem là chỉ số hưng phấn của các trung khu

đó Bấy giờ, nếu ta đặt lên chỗ cắt ngang qua đồi thị một ít tinh thể NaCl hoặc kích thích bằng dòng điện có cường độ yếu lên vùng này, thì thời gian của phản

xạ co chân ếch kéo dài ra Trên cơ sở này Sechenov đã kết luận rằng tại vùng đồi thị não ếch có các trung khu thần kinh gây ảnh hưởng ức chế đối với các phản xạ tủy sống

Sau phát hiện này của Sechenov, các nhà sinh lý học đã tìm thấy nhiều sự kiện mới chứng tỏ có hiện tượng ức chế trong hệ thần kinh trung ương và nó đóng vai trò quan trọng trong hoạt động của não bộ

Hiện nay, người ta đã biết rõ những vùng ức chế nằm trong thể lưới thân não

và các cấu trúc khác của hệ thần kinh trung ương Người ta phát hiện được các tế bào ức chế đặc hiệu (tế bào Renshaw) trong vỏ não, tiểu não, thể vân, tủy sống Đầu tận cùng sợi trục của tế bào Renshaw tiết ra chất trung gian hoá học gây ức chế là acid gamma aminobutyric (GABA) Chất này gây hiện tượng tăng phân cực (hyperpolarization) ở màng sau synap Kết quả là làm tăng ngưỡng hưng phấn của tế bào, làm cho khả năng tiếp nhận kích thích của tế bào bị giảm hoặc

bị mất

Có nhiều loại ức chế khác nhau Các nhà nghiên cứu điện sinh học chia ra ức

chế trước synap và ức chế sau synap Các loại ức chế này được đề cập ở mục sinh lý synap Theo nguyên nhân phát sinh người ta chia ức chế thành hai loại: ức chế nguyên phát và ức chế thứ phát

Ức chế nguyên phát là ức chế xảy ra ngay từ đầu, không phải là hậu quả của quá trình hưng phấn Tham gia vào ức chế nguyên phát có tế bào ức chế, synap

ức chế và chất ức chế

Ức chế thứ phát là ức chế xuất hiện sau hưng phấn do bị kích thích kéo dài hay kích thích có cường độ quá lớn, kích thích có tần số cao Trong những trường hợp này, lúc đầu các xung động truyền đến có thể gây được các điện thế hoạt động, nhưng về sau các điện thế hoạt động thưa dần và mất hẳn Điều này có nghĩa là hiệu quả hưng phấn được thay bằng hiệu quả ức chế Nó chứng tỏ rằng hai hiện tượng như hoàn toàn trái ngược nhau lại được gây ra do cùng một nguyên nhân là các xung động thần kinh Ức chế nguyên phát có vai trò quan trọng trong việc điều phối các hoạt động của cơ thể, làm cho chúng diễn ra một

cách nhịp nhàng, chính xác Ức chế thứ phát có tác dụng bảo vệ các tế bào thần kinh khỏi bị kiệt quệ vì các kích thích quá mạnh hoặc kích thích kéo dài

Theo điều kiện phát sinh Pavlov phân ra ức chế không điều kiện và ức chế có điều kiện Về các loại ức chế này sẽ được đề cập trong chương sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

CHỨC NĂNG CÁC ĐƠN VỊ CẤU TRÚC

HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

Các đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh trung ương là các tế bào thần kinh (neuron), các tế bào thần kinh đệm (neuroglia) và các tiếp xúc giữa các neuron (synap)

từ thân neuron đến các neuron khác hoặc các cơ quan khác

1.1.Thân neuron:

Thân neuron là phần phình to của neuron chứa bào tương, nhân và các bào quan: ribosom, thể Nissl, bộ máy Golgi, lysosom, các sắc tố, ty lạp thể, ống siêu

vi, tơ thần kinh

Ribosom nằm gần nhân, có chức năng tổng hợp protein trên các matrix của ARN thông tin Ribosom liên hệ với bộ máy Golgi Thể Nissl chứa ARN Chức năng của thể Nissl liên quan với sự tổng hợp các protein của tế bào thần kinh Trong trường hợp tế bào thần kinh bị tổn thương hoặc bị kích thích kéo dài thể Nissl thường bị biến mất Bộ máy Golgi bao quanh nhân neuron thành mạng

lưới Người ta cho rằng, bộ máy Golgi tham gia vào sự tổng hợp các chất tiết của neuron Lysosom chứa phosphatase và các men thủy phân khác Các sắc tố của neuron - đó là melanin và lypofuramin Melanin có số lượng lớn trong các tế bào thần kinh ở chất xám, trong các tế bào thuộc nhân lưng của dây thần kinh số X, trong các neuron giao cảm Lypofuramin có trong neuron các cơ thể trưởng thành Ty thể là cơ quan tạo ra năng lượng, chúng tập trung chủ yếu ở các phần hoạt động mạnh nhất của tế bào như đồi axon và các synap Các ống siêu vi có thể tham gia vào quá trình truyền tin Các tơ thần kinh là những sợi tơ rất mảnh

có trong thân, trong các dendrit và sợi trục Chức năng của chúng chưa được nghiên cứu kỹ Nhân neuron là cấu trúc lớn nhất trong thân neuron Trong hệ thần kinh thực vật thường gặp các neuron có hai hay nhiều nhân Sự tổng hợp ARN diễn ra trong nhân mạnh hơn nhiều so với trong bào tương

Thân neuron thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với sợi trục và các nhánh

Do đó, khi sợi trục và các nhánh bị cắt rời khỏi thân tế bào thần kinh, chúng sẽ bị

thoái hoá

1.2 Các sợi nhánh:

Các sợi nhánh là các tua bào tương ngắn, phân nhánh Đường kính các sợi nhánh nhỏ dần theo khoảng cách của nó đối với thân tế bào Trừ neuron ở các hạch cạnh cột sống chỉ có một nhánh (dendrit), còn các neuron khác thường có nhiều dendrit Các dendrit lại chia nhánh, nên tạo ra một diện tích rất lớn Ví dụ:

tế bào Purkinje có diện tích cây dendrit đạt đến 250.000 m2 Diện tích lớn như vậy, đương nhiên bảo đảm cho neuron có khả năng tiếp xúc với nhiều neuron khác Với cây dendrit nhiều neuron có thể có đến 10.000 synap Cấu trúc như vậy của cây dendrit phản ánh chức năng của neuron là thu nhận thông tin Mặt ngoài của các dendrit có rất nhiều gai, do đó người ta còn gọi là các nhánh gai hay đuôi gai

Về mặt cấu trúc, các gai đó là các túi rỗng được ngăn bởi chất siêu vi Trong các cấu trúc thần kinh được hình thành muộn trong quá trình phát triển chủng loại số lượng các gai trên cây dendrit nhiều hơn so với các cấu trúc thần kinh cũ Chúng

có nhiều nhất ở các tế bào tháp, ở đây số lượng các gai có thể đến mấy ngàn, chiếm khoảng 43% diện tích của thân neuron và các nhánh

1.3 Sợi trục (axon):

Từ thân neuron chỉ phát ra có một sợi trục đó là tua bào tương dài từ vài micromet đến hàng chục centimet Chức năng của sợi trục là dẫn truyền hưng phấn từ thân neuron đến các neuron khác trong não bộ hoặc đến các cơ quan khác Đường kính của các sợi trục rất khác nhau Có loại đường kính chỉ khoảng

Vỏ của sợi trục (axolemme) có ở tất cả các sợi trục có myelin và không có myelin Bao myelin được hình thành do các tế bào Schwann quấn quanh sợi trục thành nhiều lớp Nơi sợi trục không được bọc bởi các tế bào Schwann được gọi là

eo Ranvier (hình 12.5) Khoảng cách giữa hai eo Ranvier dài khoảng 1,5 - 2mm

Bao myelin được xem là

chất cách điện, còn màng tại

eo Ranvier lại có tính thấm

cao đối với các ion, tạo điều

kiện thuận lợi cho việc dẫn

truyền hưng phấn theo sợi

trục được nhanh chóng

Trên thân sợi trục có thể có

các nhánh (collateral) phục

vụ cho việc truyền cùng một

loại tín hiệu đến các neuron

khác nhau Các nhánh axon

Hình 12.5: Neuron với sợi trục có bao myelin

Thân tế bào

Đồi axon Nhân

có thể đi quặt ngược, có thể nằm ngang tạo thành một góc vuông với sợi trục Các trục nhánh có tác dụng liên kết các tế bào tháp và tế bào sao trong cùng một lớp (ở

vỏ não) thành một tập hợp neuron theo chức năng bảo đảm các quá trình ức chế, có thể là cấu trúc của một vòng neuron phục vụ cho việc luân chuyển các tín hiệu thần kinh Phần cuối axon có thể chia ra thành các tận cùng axon Ở đây không có màng myelin, do đó dẫn truyền hưng phấn diễn ra chậm Hình dạng các tận cùng axon rất khác nhau (hình chiếc cúc, hình chiếc đĩa, hình tấm lưới) Tại chỗ tiếp xúc với các yếu tố thần kinh khác, tận cùng axon trở nên mảnh hơn Tại cúc tận cùng

có các ty thể, các túi chứa các chất dẫn truyền thần kinh khác nhau

1.4 Các loại neuron (phân loại):

Theo hình dáng của các neuron có thể chia ra neuron hình tháp, neuron hình

rổ, neuron hình sao, neuron hình bầu dục, neuron hình tròn Theo số lượng các nhánh phát ra từ thân neuron có thể chia ra: neuron đa cực, neuron lưỡng cực,

neuron đơn cực (hình 12.6) Các neuron đa cực là các tế bào đặc trưng của não

bộ, có nhiều sợi nhánh và một sợi trục Các neuron lưỡng cực thường có trong hệ cảm giác ở ngoại vi Chúng có hai nhánh: dendrit và axon Các neuron đơn cực thường gặp trong các hạch thần kinh ở động vật không xương sống Ở các neuron này chỉ có một nhánh, đi ra khỏi thân một đoạn nhánh này tách thành axon và dendrit Theo chức năng có thể chia ra ba loại: neuron hướng tâm, neuron trung gian và neuron ly tâm Neuron hướng tâm là các tế bào thần kinh lưỡng cực, thực hiện chức năng tiếp nhận kích thích và dẫn truyền hưng phấn từ thụ cảm thể ở ngoại vi về hệ thần kinh trung ương Thân của các neuron hướng tâm nằm ngoài hệ thần kinh trung ương, sợi nhánh của chúng dài chạy ra ngoại vi và tạo ra tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ của cơ quan tiếp nhận (receptor) Nhánh này dẫn truyền hưng phấn từ ngoại vi về trung ương Nhánh thứ hai của neuron hướng tâm chạy vào tủy sống hay đến hành não tiếp xúc với các neuron trung gian hay neuron ly tâm Thuộc các neuron hướng tâm còn có một số neuron khác nằm trong hệ thần kinh trung ương Chúng không nhận trực tiếp các xung động từ các thụ cảm thể mà từ các neuron khác nằm dưới chúng, ví dụ các neuron nằm trong đồi thị Các neuron này thường được gọi là các neuron cảm giác, bởi vì chúng truyền các xung động gây ra cảm giác khác nhau Các neuron trung gian hợp thành nhóm neuron có số lượng nhiều nhất trong hệ thần kinh trung ương Chức năng của chúng là liên hệ giữa các neuron hướng tâm với các neuron ly tâm Theo đặc điểm của hiệu ứng do chúng gây ra, người ta chia các neuron trung gian thành neuron hưng phấn và neuron ức chế Dựa vào các chất dẫn truyền được tiết ra ở tận cùng thần kinh người ta chia ra

neuron cholinergic, neuron peptidergic, neuron noradrenergic, neuron dopaminergic, neuron serotoninergic

Theo các đáp ứng, người ta chia ra neuron đơn cảm - chỉ tiếp nhận một loại kích thích và neuron đa cảm - tiếp nhận hai, ba hoặc nhiều loại kích thích

Các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương còn được chia ra thành các loại khác nhau: neuron có hoạt tính tự phát và neuron im lặng Neuron có hoạt tính

tự phát là những neuron liên tục phát ra các xung động thần kinh cả khi không có kích thích Số lượng các xung động được các neuron có hoạt tính tự phát phát ra rất khác nhau, dao động từ vài xung trong một giây đến hàng trăm xung trong một giây Tùy theo sự phân bố của các xung có thể chia các xung tự phát thành các loại sau: chùm xung, chuỗi xung và xung đơn độc Các neuron im lặng là các neuron chỉ phát ra xung động thần kinh khi trả lời lại kích thích nào đó

Theo đáp ứng của neuron với kích thích có thể phân ra "on"-neuron (neuron bật), "off"-neuron (neuron tắt) và "on-off"-neuron (neuron bật-tắt) (hình 12.7)

"on"-neuron là neuron trả lời lại khi kích thích xuất hiện; "off"-neuron là neuron trả lơì lại khi ngừng kích thích; "on-off"-neuron là neuron đáp ứng lại khi kích thích xuất hiện cũng như khi ngừng kích thích Cách đáp ứng của neuron có thể

là phát ra một loạt xung, có thể là ngừng phát xung

Tính hoạt động tự phát của các neuron có ý nghĩa rất lớn trong sự duy trì trương lực của vỏ não và các cấu trúc khác của não bộ, cũng như nâng cao khả năng tiếp nhận của neuron đối với kích thích

Chức năng của các tế bào thần kinh

là tiếp nhận các tín hiệu, lưu giữ chúng trong trí nhớ, đáp ứng lại kích thích bằng cách tạo ra các xung động thần kinh và truyền chúng đến các neuron khác hay các tế bào thuộc các cơ quan khác trong cơ thể Cơ chế tạo ra các xung động thần kinh, còn gọi là các điện thế

hoạt động đã được trình bày trong chương mở đầu (xem giáo trình Sinh lý học, Tập I) Ở đây chỉ trình bày tóm tắt một số đặc điểm hoạt tính điện của các tế bào

thần kinh

Hình 12.7 Các loại neuron theo kiểu

đáp ứng

a- "on"-neuron b- "on-off"-neuron kiểu ức chế

c-"off"-neuron d- "on-off"- neuron kiểu hưng

Điện thế màng của tế bào thần kinh về cơ bản giống như ở các tế bào khác được tạo ra bởi tính thấm chọn lọc của màng đối với một số ion, chủ yếu là K+,

Na+ và Cl- Do hoạt động của các kênh ion, mà có sự phân bố các ion có điện tích khác nhau ở hai bên màng lúc tế bào nghỉ ngơi: mặt ngoài màng mang điện tích dương, mặt trong màng mang điện tích âm tạo cho màng trạng thái phân cực Chính trạng thái này đã quyết định trị số điện thế màng của tế bào thần kinh

Dưới tác động của các kích thích (cơ, hoá, điện), màng trở nên hưng phấn, trạng thái phân cực màng chuyển thành trạng thái khử cực, xuất hiện điện thế hoạt động Mức khử cực màng tới hạn có khả năng tạo ra điện thế hoạt động ở các tế bào thần kinh khoảng -40 đến -50mV Sau khi xuất hiện điện thế hoạt động

sẽ được lan truyền đến nơi khác Kết quả là tạo ra sự di chuyển điện thế theo màng tế bào thần kinh

1.5 Đặc điểm trao đổi chất và năng lượng trong các tế bào thần kinh:

Các chất dinh dưỡng cần thiết và các muối cung cấp cho các tế bào thần kinh dưới dạng các dung dịch nước Các sản phẩm chuyển hoá được đào thải khỏi tế bào cũng bằng dung dịch nước Các tế bào thần kinh chứa 65 - 68% nước, 32 -35% chất đặc Trong đó có 68 - 70% protein, 2 - 5% các acid nucleic, 20 - 25% lipid và 1 - 2% glucid

Các protein của tế bào thần kinh được sử dụng cho việc thông tin và tạo hình Lipid trong tế bào thần kinh được sử dụng làm nguồn năng lượng và vật chất cấu trúc Sự có mặt trên màng các lipid đã tạo cho màng một điện trở rất cao,

ví dụ ở axon con mực điện trở đạt đến 1.000 /cm2 diện tích Quá trình chuyển hoá lipid trong các tế bào thần kinh diễn ra chậm Thường khi lao động trí óc kéo dài và khi mệt nhọc lượng phospholipid trong tế bào thần kinh bị giảm

Glucid là nguồn năng lượng cơ bản của neuron Glucose vào trong tế bào thần kinh được chuyển thành glycogen, khi cần dưới tác dụng của các enzym có trong tế bào glycogen lại chuyển thành glucose Do glycogen trong tế bào thần kinh không cung cấp đủ năng lượng cho tế bào hoạt động, nên neuron phải lấy năng lượng từ glucose do máu chuyển đến Glucose được chuyển hoá trong neuron bằng hai đường ái khí và yếm khí, trong đó chuyển hoá bằng đường ái khí chiếm

ưu thế Điều này giải thích tại sao các tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu oxy

Các muối có trong hệ thần kinh gồm muối K, Na, P, Ca, Mg Theo thành phần các cation, thì K+ chiếm ưu thế, sau đó đến Na+, Mg++, Ca++ Các anion có nhiều trong tế bào thần kinh là Cl-, HCO3- Ngoài ra trong tế bào thần kinh còn có các

1.6 Dẫn truyền hưng phấn hay các điện thế hoạt động theo các sợi thần kinh:

Theo cấu trúc, người ta chia sợi thần kinh ra hai loại: sợi có myelin và sợi không myelin Sợi không myelin là sợi thần kinh chỉ có một lớp tế bào Schwann bọc bên ngoài, còn gọi là sợi xám Sợi có myelin là sợi thần kinh có các tế bào Schwann bao quanh sợi trục cuộn thành nhiều lớp, giữa các lớp cuộn của tế bào Schwann có chứa chất myelin Giữa các tế bào Schwann là các eo Ranvier, không có chất myelin

Dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh có myelin và không myelin đều tuân theo các qui luật sau:

+ Qui luật toàn vẹn về giải phẫu và sinh lý:

Điều kiện bắt buộc để hưng phấn có thể dẫn truyền theo các sợi thần kinh là

sự toàn vẹn về giải phẫu và chức năng của sợi thần kinh Do đó, không phải chỉ khi bị cắt đứt, mà cả khi bị tác dụng của một số yếu tố bất lợi (thắt dây thần kinh, làm căng quá mức dây thần kinh) đều làm cho sợi trục mất khả năng dẫn truyền hưng phấn Sợi thần kinh cũng không thể dẫn truyền hưng phấn khi có tác động gây rối loạn sự phát sinh điện thế hoạt động Ví dụ, làm lạnh hay làm nóng quá, ngừng cung cấp máu, tác dụng của các loại hoá chất khác nhau, đặc biệt là các chất gây tê tại chỗ (novocain, dicain ), đều ngăn chặn dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh

+ Qui luật dẫn truyền hai chiều:

Khi kích thích vào sợi thần kinh hưng phấn được truyền theo hai chiều của

nó, nghĩa là truyền ra ngoại vi và truyền vào trung tâm Điều này được chứng minh bằng thí nghiệm sau:

Ta đặt lên sợi thần kinh 2 cặp điện cực và nối chúng với hai dụng cụ đo điện

A và B (hình 12.8) Cho dòng điện kích thích sợi thần kinh ở đoạn giữa hai cặp

điện cực nói trên Hưng phấn phát

sinh tại điểm kích thích sẽ truyền trên

185

Hình 12.9: Sơ đồ dẫn truyền điện thế

sợi thần kinh theo hai hướng khác nhau và trên hai dụng cụ đo điện đều ghi được xung động thần kinh truyền qua

Qui luật dẫn truyền hai chiều trên các sợi thần kinh không mâu thuẫn với trường hợp dẫn truyền trong cung phản xạ: dẫn truyền hưng phấn một chiều từ ngoại vi về trung ương, rồi từ trung ương ra ngoại vi Dẫn truyền trong cung phản xạ không chỉ đơn thuần trên các sợi thần kinh, mà còn qua các synap Khi truyền hưng phấn từ một neuron này qua một neuron khác hoặc từ neuron sang

cơ quan được thần kinh chi phối phải truyền qua synap-cấu trúc chỉ cho phép truyền hưng phấn một chiều nhất định

+ Qui luật dẫn truyền riêng biệt theo từng sợi thần kinh:

Tất cả các dây thần kinh ngoại vi đều được cấu tạo từ rất nhiều sợi thần kinh, trong đó có các sợi thần kinh vận động, các sợi thần kinh cảm giác và các sợi thần kinh thực vật Các sợi thần kinh nằm trong cùng một dây thần kinh có thể bắt nguồn từ các cấu trúc ngoại vi ở cách xa nhau Ví dụ: dây thần kinh số X điều khiển tất cả các cơ quan trong lồng ngực và một số lớn cơ quan trong ổ bụng Dây thần kinh hông điều khiển tất cả các cơ, mạch máu và da của chân Các cơ quan và các mô ở ngoại vi có thể hoạt động bình thường là nhờ các xung động được dẫn truyền theo từng sợi thần kinh riêng, không truyền hưng phấn từ sợi này sang sợi khác và chỉ thể hiện tác dụng trên những tế bào nào có sợi thần kinh đến chi phối

Sự dẫn truyền hưng phấn riêng biệt trong từng sợi thần kinh của các dây thần kinh pha được chứng minh bằng thí nghiệm trên cơ vân được chi phối bởi dây thần kinh pha được tạo nên từ một số rễ tủy sống Nếu kích thích một trong số các rễ đó, thì không phải toàn bộ các cơ đều co, mà chỉ có các nhóm sợi cơ được điều khiển bởi các rễ bị kích thích co lại

Các thí nghiệm ghi điện thế hoạt động từ các sợi thần kinh khác nhau trong một dây thần kinh đã chứng minh một cách chính xác sự dẫn truyền hưng phấn riêng biệt theo các sợi thần kinh cùng nằm trong một dây thần kinh

+ Cơ chế dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh không myelin:

Sợi thần kinh cũng như các tế bào khác trong cơ thể, khi bị kích thích, màng của

nó thay đổi tính thấm đối với các ion Na+ Các ion Na+ từ mặt ngoài màng đi vào trong sợi trục Kết quả là, tại điểm bị kích thích màng từ trạng thái phân cực chuyển thành trạng thái khử cực, làm phát sinh điện thế hoạt động Điện thế hoạt động vừa phát sinh tại điểm bị kích thích lại trở thành tác nhân kích thích điểm lân cận và lặp lại những biến đổi nói trên: tăng tính thấm của màng đối với các ion NaA B +, khử cực

1

2

màng và phát sinh điện thế hoạt động mới Những biến đổi này cứ thế diễn ra cho đến tận cùng của sợi thần kinh Nói cách khác sự dẫn truyền xung động thần kinh là

sự dẫn truyền của điện thế hoạt động suốt sợi thần kinh theo hai hướng

Như vậy, trên các sợi không có myelin hưng phấn được truyền liên tục từng điểm dọc theo toàn màng

Điều này có thể quan sát được trong thí nghiệm ghi điện thế hoạt động

trên sợi thần kinh (hình 12.9) Ta đặt hai điện cực tại hai điểm trên sợi thần

kinh và nối chúng với một máy hiện sóng Lúc sợi thần kinh ở trạng thái yên nghỉ, giữa hai điện cực không có sự chênh lệch điện thế, trên máy hiện sóng xuất hiện một đường đẳng điện (1) Ta tiến hành kích thích một đầu của sợi thần kinh, hưng phấn được truyền đến điện cực A, làm cho điện cực này trở thành âm tính so với điện cực B Xuất hiện chênh lệch điện thế giữa hai điện cực Trên màn máy hiện sóng quan sát được sự dao động điện đi xuống (2) Tiếp theo, hưng phấn đi khỏi điểm có điện cực A, lan đến khoảng giữa 2 điện cực Sự chênh lệch điện thế giữa hai điện cực không còn nữa, dao động điện thế trở lại mức đẳng điện (3) Sau đó hưng phấn truyền đến điện cực B, làm cho điện cực này trở thành âm tính so với điện cực A Xuất hiện chênh lệch điện thế giữa hai điện cực và quan sát được dao động điện thế đi lên trên màn hiện sóng (4) Hưng phấn lại tiếp tục được truyền đi, điện cực B trở lại dương tính Sự chênh lệch điện thế giữa hai điện cực không còn nữa, dao động điện thế lại trở về mức đẳng điện (5)

+ Cơ chế dẫn truyền hưng phấn theo sợi thần kinh có myelin:

Dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh không có myelin và có myelin,

về bản chất là giống nhau: điện thế được truyền từ điểm hưng phấn đến điểm chưa hưng phấn Tuy nhiên, do cấu trúc khác nhau, nên dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh có và không có myelin có sự khác biệt nhất định

Trên các sợi thần kinh có myelin điện thế hoạt động chỉ có thể truyền theo kiểu " nhảy cách" qua các phần sợi bị bọc bởi màng myelin có tính cách điện Các công trình nghiên cứu do G.Kato, sau đó là I.Tasaki tiến hành trên các sợi thần kinh có myelin của ếch cho thấy rằng điện thế hoạt động trong các sợi thần kinh này chỉ xuất hiện tại các eo Ranvier, còn các đoạn giữa hai eo Ranvier

Hình 12.10: Sơ đồ dẫn truyền hưng phấn trong sợi thần kinh

có myelin từ eo Ranvier này đến eo Ranvier khác

Các mũi tên chỉ hướng của dòng điện phát sinh giữa eo Ranvier A

và eo Ranvier B bên cạnh

được bọc myelin hoàn toàn không được hưng phấn Sơ đồ trên hình 12.10 cho

phép hiểu được bằng cách nào các xung động thần kinh "nhảy cách" từ một eo Ranvier này đến một eo Ranvier khác

Ở trạng thái nghỉ, bề mặt ngoài của màng ở tất cả các eo Ranvier đều được tích điện dương Giữa các eo Ranvier cạnh nhau không có sự chênh lệch điện thế Trong thời điểm hưng phấn bề mặt của màng tại eo Ranvier a trở nên tích điện âm so với bề mặt cuả màng eo Ranvier b bên cạnh Điều này làm xuất hiện dòng điện (dòng ion), nó đi qua dịch gian bào bao quanh sợi thần kinh, qua màng (tại eo Ranvier) và qua thần kinh tương theo hướng được chỉ bằng mũi tên

(hình 12.10) Dòng điện tiếp tục qua eo Ranvier b, làm cho nó hưng phấn bằng

cách thay đổi điện tích ở màng Lúc này tại eo Ranvier a hưng phấn vẫn còn tiếp diễn và tạm thời trở thành trơ Do đó, eo Ranvier b chỉ có khả năng gây trạng thái hưng phấn ở eo Ranvier khác bên cạnh nó, trừ eo Ranvier a và quá trình cứ tiếp tục diễn ra như thế cho đến tận cùng sợi thần kinh

Sự truyền của điện thế hoạt động qua đoạn giữa 2 eo Ranvier (dài từ 1,5 đến 2mm) chỉ có thể diễn ra khi biên độ của điện thế hoạt động lớn hơn trị số ngưỡng khoảng 5-10 lần Tỷ lệ biên độ điện thế hoạt động trên ngưỡng được gọi là yếu tố tin cậy trong dẫn truyền I.Tasaki cho biết, điện thế hoạt động xuất hiện trong một eo Ranvier có thể gây hưng phấn không chỉ đối với eo Ranvier sát cạnh nó, mà còn có thể gây hưng phấn cả hai eo Ranvier nằm tiếp sau, nếu ta làm mất tính hưng phấn của các eo Ranvier sát cạnh eo Ranvier đang hưng phấn bằng cocain

Khả năng dẫn truyền hưng phấn nhảy qua các eo Ranvier ưu việt hơn so với dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh không có myelin Thứ nhất, nhảy qua một đoạn dài của sợi thần kinh, hưng phấn có thể dẫn truyền với tốc độ cao hơn so với dẫn truyền liên tục Thứ hai, dẫn truyền kiểu bước nhảy tiết kiệm được năng lượng hơn, vì không phải toàn màng chuyển sang trạng thái hoạt hoá,

mà chỉ có một phần nhỏ của màng tại các eo Ranvier chuyển sang trạng thái hoạt hoá Số lượng các ion chuyển dời qua màng gây ra điện thế hoạt động là rất ít, do

đó năng lượng cần cho “bơm Na, K” hoạt động để lập lại trạng thái cân bằng ion

ở hai mặt của màng sợi thần kinh cũng rất ít

Phương thức dẫn truyền trên các sợi thần kinh có myelin và không có myelin khác nhau, nên tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các nhóm sợi thần kinh không giống nhau Các sợi nhóm A, trong đó có nhóm A có đường kính 12-22micromet,

có myelin, nên tốc độ dẫn truyền rất lớn, đạt 70 - 120m/sec, trong khi đó các sợi nhóm C không có myelin, có đường kính rất nhỏ, khoảng 0,5 micromet, tốc độ dẫn truyền hưng phấn rất thấp, chỉ khoảng 0,5 - 2m/sec

Tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh thuộc các nhóm khác

nhau được trình bày trên bảng 9.1

Bảng 9.1 Đặc điểm các sợi thần kinh khác nhau ở các động vật máu nóng

Thời gian của điện thế hoạt

A 12-22 70-120 0,4-0,5 Sợi vận động cơ vân, sợi hướng tâm từ

các thụ cảm thể ở cơ

A 8-12 40-70 0,4-0,6 Sợi cơ hướng tâm từ các thụ cảm thể

xúc giác

A 4-8 15-40 0,5-0,7 Sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực ,

xúc giác; sợi ly tâm đến các thoi cơ

A 1-4 5-15 0,6-1,0 Các sợi hướng tâm từ một số thụ cảm

thể nhiệt, áp lực, đau

B 1-3 3-14 1-2 Các sợi thực vật tiền hạch

C 0,5-1,0 0,5-2 2,0 Các sợi thực vật hậu hạch, các sợi

hướng tâm từ một số thụ cảm thể đau, áp lực, nhiệt

Hiện nay người ta đã biết rõ các tế bào thần kinh đệm có chức năng rất quan trọng trong các quá trình chuyển hoá vật chất, trong điều hoà dòng máu ở não (Friede, 1953; Cammermeyer, 1960) Các tế bào thần kinh đệm còn có chức năng thần kinh nội tiết, tiết ra các chất điều hoà trạng thái hưng phấn của các tế bào thần kinh (Kornmuller, 1957) Khác với các neuron, các neuroglia có khả năng phân chia và tăng nhanh về số lượng trong não trưởng thành Điều này xảy ra khi các vùng não bị tổn thương Các neuroglia bao quanh vùng tổn thương, tăng nhanh về số lượng và hình thành sẹo Các neuroglia đặc hiệu (microglia) hoạt động như các thực bào (phagocyte), thu dọn những mảnh vụn khỏi vùng tổn thương (Scratcherd, Gillespie, 1997)

Trong hệ thần kinh trung ương có các loại neuroglia khác nhau: tế bào nghèo nhánh (oligodendrocyte), tế bào glia nhỏ (microglia) và tế bào sao (astrocyte) (hình 12.11)

Các tế bào glia nghèo nhánh là

các tế bào chỉ có vài nhánh, có bào

tương và nhân, có nhiều nhiễm sắc

(chromatin) và các tơ thần kinh

Chúng nằm gần các sợi trục của các

neuron được bọc myelin; ở đây

chúng tham gia vào việc hình thành

bao myelin quanh axon Chức năng

của loại tế bào này là:

+ Thu nhận và dự trữ các chất

dẫn truyền thần kinh

+ Làm chướng ngại không gian

giữa neuron và các phản ứng điều

hoà ion

+ Tạo cấu trúc lưới cho các mạng lưới thần kinh

+ Dự trữ và vận chuyển các chất chuyển hoá giữa các mao mạch và neuron + Tham gia vào sự sinh trưởng của các axon trong quá trình phát triển

Các tế bào glia nhỏ là các tế bào có hình bầu dục, nhỏ nhất trong số các tế bào thần kinh đệm, có khả năng hoạt động như các thực bào Chúng đóng vai trò quan trọng trong việc thu dọn các tế bào bị hủy hoại khỏi chỗ tổn thương

Các tế bào hình sao là các tế bào có nhiều nhánh dài toả ra từ thân tế bào

Chúng có kích thước lớn hơn các tế bào glia nghèo nhánh và các microglia Các

tế bào hình sao có hai loại: loại có nhiều bào tương và loại có nhiều sợi Các tế bào sao có bào tương chứa ít sợi, tập trung chủ yếu gần thân và các sợi nhánh cũng như tại synap của các tế bào thần kinh Chúng cũng có trong chất xám của não bộ Các tế bào hình sao nhiều sợi (tơ thần kinh) tập trung nhiều trong các vùng chất trắng của hệ thần kinh trung ương, nơi có các axon được bọc myelin Lại có các tế bào hình sao có sợi còn gắn chặt vào các mao mạch và các tế bào thần kinh Do đó, người ta cho rằng chúng tham gia vào quá trình vận chuyển các chất dinh dưỡng từ máu vào các tế bào thần kinh

3 Các synap thần kinh

3.1 Khái niệm và cấu tạo synap thần kinh:

Synap thần kinh là nơi tiếp nối giữa các tế bào thần kinh Thuật ngữ này được Sherrington nêu ra vào năm 1897

Dựa vào nơi tiếp xúc giữa các yếu tố thần kinh người ta phân ra synap trục - thân, synap trục - nhánh, synap trục - trục và synap thân - thân (loại synap dẫn truyền điện học)

Dựa vào cơ chế dẫn truyền người ta chia ra synap dẫn truyền theo cơ chế điện học và synap dẫn truyền theo cơ chế hoá học, gọi tắt là synap hoá học

Các synap hoá học được cấu tạo từ ba phần: phần tận cùng sợi trục, khe

synap và màng sau synap (hình 12.12)

- Tận cùng axon trước synap có dạng một chiếc cúc tròn (gọi là cúc tận cùng), có đường kính khoảng vài micromet Đầu cúc tận cùng có phần màng được gọi là màng trước synap, dày khoảng 5nm Trong cúc có chứa các ty thể, thể Golgi và các túi nhỏ (gọi là túi synap) có đường kính vài chục nanomet Trong túi synap chứa các chất dẫn truyền thần kinh (neurotransmitter) - các chất

có tác dụng gây hưng phấn hay ức chế neuron sau synap

Hình 12.12: Cấu tạo synap hoá học

- Khe synap là khoảng nằm giữa màng trước và màng sau synap Khe synap rộng khoảng 20nm (ở một số synap khe này có thể rộng đến 100nm) Trong khe synap có các sợi mảnh (đường kính khoảng 7nm) kéo dài từ màng trước đến màng sau synap và các enzym phân giải các chất dẫn truyền và các chất là sản phẩm được phân giải khác

- Màng sau synap là phần màng của thân neuron, của sợi nhánh hay sợi trục nằm sát khe synap Màng sau synap dày khoảng 5nm, có nhiều nếp gấp và các receptor - các cấu trúc tiếp nhận các chất dẫn truyền thần kinh Tùy thuộc vào các chất dẫn truyền và các receptor mà điện thế phát sinh ở màng sau synap sẽ khác nhau: điện thế hưng phấn sau synap hay điện thế ức chế sau synap Cũng do đó

mà người ta phân ra synap hưng phấn và synap ức chế

3.2 Dẫn truyền hưng phấn qua các synap:

3.2.1 Dẫn truyền qua synap hưng phấn:

Trong dẫn truyền hưng phấn qua sinap hưng phấn có sự tham gia của các chất dẫn truyền thần kinh như acetylcholin, noradrenalin, serotonin, dopamin, glutamat và một số neuropeptid

+ Lúc không có các xung động thần kinh truyền đến tại các tận cùng thần kinh có một vài túi chứa chất dẫn truyền thần kinh bị vỡ ra một cách tự động; một vài lượng tử acetylcholin được

giải phóng và khuếch tán qua khe

synap đến màng sau synap

các vi điện thế Các điện thế này

xuất hiện rời rạc, không có khả

năng tập cộng, không đạt đến mức

ngưỡng nên không tạo ra được điện

thế hoạt động ở neuron sau synap

+ Khi có các xung động thần

kinh theo sợi trục truyền đến, màng

trước synap thay đổi tính thấm đối

với các ion Ca++ Các ion Ca++ đi

vào trong cúc tận cùng, gắn với màng các túi synap và đưa các túi đến tiếp xúc với

màng trước synap (hình 12.13) Hiện tượng hoà màng xảy ra, gây giải phóng chất

dẫn truyền thần kinh giống như hiện tượng xuất bào Thông thường mỗi điện thế hoạt động truyền đến có thể gây giải phóng chất dẫn truyền thần kinh ở vài túi synap Đối với chất dẫn truyền thần kinh như acetylcholin, thì mỗi túi chứa từ

2000 đến 10.000 phân tử và số túi ở các tận cùng sợi trục đủ để tạo ra hàng ngàn điện thế hoạt động Do khe synap hẹp nên chất dẫn truyền thần kinh nhanh chóng khuếch tán đến màng sau synap và kết hợp với các receptor ở màng sau synap, làm thay đổi tính thấm của màng sau synap đối với các ion Na+ Các ion Na+ từ ngoài xuyên qua màng vào trong tế bào Kết quả dẫn đến là gây khử cực màng sau synap

và làm xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap (hình 12.14) Do có hiện tượng tập

cộng các điện thế xuất hiện sau synap theo không gian và thời gian nên dễ dàng xuất hiện điện thế hoạt động ở tế bào thần kinh sau synap

Số lượng các điện thế hoạt động được tạo ra phụ thuộc vào các xung thần kinh truyền đến, vào khả năng khử cực của màng trước synap và vào lượng chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng

+ Sau khi kết hợp với các receptor ở màng sau synap (chỉ vài phần ngàn giây) các chất dẫn truyền thần kinh nhanh chóng bị khử hoạt Tùy theo chất dẫn truyền

Hình 12.13: Sơ đồ dẫn truyền

hưng phấn qua synap hoá học

Ca ++

+ Chất dẫn truyền thần kinh

Hình 12.14: Điện thế hưng phấn

sau synap (A) và điện thế

ức chế sau synap (B)

1 Điện thế sau synap

2 Mức điện thế ngưỡng được

mm.m thế sau synap

thần kinh mà quá trình khử hoạt có thể diễn ra theo một trong các cách sau:

- Khuếch tán khỏi khe synap vào các dịch xung quanh

- Bị enzym phân giải ngay tại khe synap Ví dụ: acetylcholin bị acetylcholinesterase phân giải thành cholin và acetat

- Được vận chuyển tích cực trở lại các tận cùng axon và được tái sử dụng, ví

dụ trường hợp noradrenalin ở các cúc tận cùng của các sợi thần kinh giao cảm

3.2.2 Dẫn truyền qua synap ức chế:

Các chất dẫn truyền thần kinh chứa trong các túi ở tận cùng trước synap ức chế

là acid gamma aminobutyric (GABA) và glycin Các chất này cũng được giải phóng dưới ảnh hưởng của các xung động thần kinh truyền đến tận cùng trước xinap Xuyên qua khe synap chất dẫn truyền thần kinh kết hợp với các receptor tương ứng ở màng sau synap, mở rộng các kênh vận chuyển các ion Cl- từ ngoài vào trong tế bào sau synap Đồng thời cũng mở rộng kênh vận chuyển các ion K+ từ trong tế bào ra ngoài Kết quả là làm cho màng tăng phân cực, làm xuất hiện điện thế ức chế sau

synap (hình 12.14)

Các điện thế ức chế sau synap cũng có khả năng tập cộng theo không gian và thời gian Biên độ của các điện thế này càng tăng lên khi tăng cường độ và kéo dài thời gian kích thích các sợi thần kinh hướng tâm gây

ức chế Màng tế bào sau synap tăng phân cực, có nghĩa là không tạo được điện thế hoạt động, hưng phấn không được tiếp tục truyền đi Nói cách khác tế bào thần kinh bị ức chế Ức chế trong trường hợp này được gọi là ức chế sau synap Tế bào gây ức chế sau synap hay ức chế trực tiếp là tế bào Renshaw được tìm thấy nhiều trong tủy sống

3.3 Hiện tượng tập cộng điện thế sau synap:

Sự tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap và các điện thế ức chế sau synap diễn ra dưới hai hình thức: tập cộng thời gian và tập cộng không gian

Trường hợp thứ nhất diễn ra khi các synap trên thân neuron được hoạt hoá

đồng thời Các điện thế hưng phấn sau synap và điện thế ức chế sau synap được tập cộng, trường hợp này được gọi là tập cộng theo thời gian

Trường hợp thứ hai diễn ra khi các synap trên các nhánh ngọn (các nhánh ở phía đối diện với axon của các tế bào tháp, chúng hướng lên phía bề mặt vỏ não) cùng được hoạt hoá Các điện thế hưng phấn sau synap và điện thế ức chế sau synap được tập cộng và trường hợp này được gọi là tập cộng theo không gian

Các điện thế hưng phấn và điện thế ức chế sau synap là các điện thế tại chỗ, chúng chỉ lan truyền tại vùng synap Do đó, phải có sự tập cộng các điện thế này

để có được mức hưng phấn ngưỡng (10 - 20mV) mới tạo được điện thế hoạt động tại đồi axon - nơi có tính hưng phấn cao và ngưỡng kích thích thấp nhất so với các vùng khác của màng thân neuron Đây là ý nghĩa quan trọng của hiện tượng tập cộng các điện thế sau synap

CHỨC NĂNG CÁC CẤU TRÚC THUỘC

HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

+ Hệ thần kinh trung ương gồm tủy sống và não bộ, được bảo vệ chắc chắn trong cột sống và hộp sọ Hệ thần kinh trung ương là nơi tập trung của các tế bào thần kinh và được gọi là chất xám, đồng thời cũng là nơi xuất phát các sợi nhánh

và sợi trục từ các tế bào thần kinh Chúng tập hợp lại thành các bó, các dây thần kinh hay còn gọi là chất trắng làm nhiệm vụ dẫn truyền thông tin

+ Về nguồn gốc phôi thai, hệ thần kinh trung ương được hình thành từ lá ngoại bì (ectoderm) Lá này cuộn lại thành ống thần kinh, ở giữa trung tâm có ống xuyên dọc (còn gọi là kênh trung tâm) Phần đầu của ống phát triển thành não bộ và các cặp dây thần kinh sọ não Phần ống còn lại hình thành tủy sống và các đôi dây thần kinh tủy sống

+ Tính từ dưới lên trên, hệ thần kinh trung ương gồm có các cấu trúc sau:

- Tủy sống (medulla spinalis)

- Hành tủy (medulla oblongata)

- Tiểu não (cerebellum)

- Não giữa (mesencephalon)

- Não trung gian (diencephalon)

- Não trước (telencephalon)

1 Tủy sống

1.1 Cấu tạo tủy sống:

Tủy sống nằm trong cột sống Tủy sống có dạng hình trụ, hơi dẹp theo chiều trước sau Chiều dài tủy sống khác nhau ở các động vật khác nhau Ở người tủy sống dài khoảng 40 - 43 cm, nặng khoảng 30g

+ Tủy sống được bao bởi:

- Màng mềm - lớp trong cùng, dính chặt vào tủy sống

- Màng cứng - lớp ngoài cùng, là một ống màng chạy từ đốt cổ 1 đến tận đốt cùng 3

- Màng nhện, nằm sát mặt trong của màng cứng

- Khoảng dưới nhện, nằm giữa màng mềm và màng cứng, chứa dịch não tủy Tủy sống phía trên bắt đầu từ đốt sống cổ 1 tiếp giáp với hành tủy Trên tủy sống có hai đoạn phình Đoạn phình thứ nhất ở trên, từ đốt cổ 5 đến đốt ngực 2 (theo Scratcherd và cs thì từ C4 đến T1), ứng với nơi xuất phát các rễ sống chạy ra hai chi trước Đoạn phình thứ hai ở dưới, từ đốt thắt lưng 2 đến đốt cùng 3, ứng với nơi xuất phát các rễ sống chạy đến các chi sau

Do cột sống ngừng phát triển sau tủy sống, nên về mặt giải phẫu không phải mỗi đốt sống đều tương ứng với một đốt tủy và càng ở dưới các rễ sống càng chếch xuống rồi mới chui ra khỏi đốt sống Từ dưới đoạn tủy thắt lưng 2 các rễ sống hợp lại thành bó như đuôi ngựa

Tủy sống có cấu tạo phân đốt Từ mỗi đốt xuất phát hai cặp rễ trước và rễ sau, tạo thành các dây thần kinh ngoại vi của tủy sống Số lượng các dây thần kinh tủy sống ở các động vật không giống nhau Ở người có 30 đôi (theo Scratcherd và CS có

31 đôi) dây thần kinh tủy sống (8 đôi cổ, 12 đôi ngực, 5 đôi thắt lưng, 5 đôi cùng) Sau khi ra khỏi tủy sống ở mỗi phía rễ trước và rễ sau nhập lại thành dây thần kinh tủy sống Gần nơi hai rễ nhập lại, rễ sau phình ra thành hạch gai (trừ cặp số 1) Các dây thần kinh tủy sống chui ra ngoài qua các lỗ gian đốt sống tương ứng

Các rễ sau tủy sống gồm các sợi thần kinh truyền xung động hướng tâm, từ ngoại vi vào tủy sống Các rễ trước gồm các sợi ly tâm, truyền xung động từ tủy sống ra ngoại vi Đặc điểm dẫn truyền này của các sợi thần kinh thuộc rễ sau và

rễ trước của tủy sống được gọi là định luật dẫn truyền một chiều theo cung phản

xạ hay định luật Bell-Magendie Định luật này không có tính chất tuyệt đối, vì có một số sợi hướng tâm xuất phát từ các cơ quan nội tạng đi vào tủy sống không nằm trong rễ sau, mà nằm trong rễ trước Ở người và các động vật có xương sống bậc cao trong các rễ trước các đốt ngực và thắt lưng, ngoài các sợi thần kinh vận động chạy đến cơ vân, còn có các sợi giao cảm ly tâm chạy đến tim, các mạch máu, phế quản, ống tiêu hoá và các tuyến ngoại, nội tiết

Một đặc điểm nữa của các rễ tủy sống là mỗi rễ sau liên hệ với 3 phân đoạn của cơ thể, trong đó có một phân đoạn tương ứng với đốt sống, một phân đoạn nằm trên và một phân đoạn nằm dưới Đồng thời mỗi phân đoạn của cơ thể lại có liên hệ với các rễ sau của 3 đốt sống Do đó, cắt đứt một rễ sau không làm mất hoàn toàn cảm giác từ phân đoạn tương ứng

+ Trên lát cắt ngang tủy sống (hình 12.15) ta thấy ở chính giữa có lỗ trung

tâm, xung quanh nó là chất xám hình chữ H Trong chất xám có các sừng trước, sừng sau và sừng bên Sừng bên đặc biệt phát triển ở các đốt ngực Bao xung quanh chất xám là chất trắng Trong chất xám tủy sống có nhiều loại tế bào thần kinh khác nhau, trong đó có một số nằm rải rác, còn một số tập trung thành nhóm, đó là các nhóm tế bào thần kinh vận động và nhóm tế bào thần kinh trung gian Chất trắng do các sợi thần kinh có myelin tạo thành Các neuron vận động (alpha và gamma) nằm ở sừng trước có thân nhỏ, có các sợi trục theo rễ trước đến điều khiển các cơ vận động Các neuron nằm ở sừng bên (từ đốt T1 đến đốt

L2) là neuron tiền hạch thuộc hệ giao cảm, còn có các neuron ở sừng bên từ đốt

S2 đến đốt S4 là neuron tiền hạch của hệ phó giao cảm Các sợi trục của các neuron thuộc hệ giao cảm và phó giao cảm cũng theo rễ trước đi ra khỏi ống sống, nhưng sau đó qua nhánh trắng chạy đến tiếp xúc với các neuron hậu hạch của hệ thần kinh thực vật Các neuron trung gian nằm khắp nơi trong chất xám,

có hình dáng, kích thước khác nhau Chúng có các dendrit ngắn Chiều dài các axon của chúng cũng rất khác nhau Một số chia nhánh chạy trong phạm vi chất xám, một số chạy đến chất trắng và đi lên hoặc đi xuống ở các mức khác nhau của tủy sống, rồi lại quay vào chất xám Ở đây chúng tiếp xúc với các neuron trung gian khác hoặc với các neuron vận động

Hình 12.15: Thiết đồ cắt ngang tủy sống và phân chia các tấm của chất xám

Các neuron trung gian và vận động tạo ra nhiều tổ hợp neuron Mỗi tổ hợp như vậy có chức năng khác nhau: thực hiện phản xạ co hay duỗi các chi, phản xạ nhảy, phản xạ gãi Do đó các tổ hợp neuron ở tủy sống được gọi là các đơn vị chức năng của hệ thần kinh trung ương

+ Theo cách phân bố các neuron người ta chia chất xám tủy sống thành các tấm Có tất cả 10 tấm, trong đó tấm thứ X bao quanh ống trung tâm, còn các tấm

I đến IX xếp song song với mặt trước và mặt sau tủy sống (hình 12.15)

Các tấm I - IV tạo thành phần đầu của sừng sau và là vùng chiếu của sợi hướng tâm từ thân và các chi Từ đây bắt đầu xuất phát các bó tủy sống đi lên Các tấm V-VI tạo ra cổ của sừng sau Ở đây kết thúc các sợi cảm giác từ các thụ cảm thể bản thể và các sợi vận động từ vỏ não đi xuống

Tấm VII là nơi tập trung các đường liên hệ từ các thụ cảm thể bản thể và từ các cơ quan nội tạng, cũng là vùng xuất phát các sợi từ tủy sống đến tiểu não và não giữa Ở phần bụng tấm VII có nhiều tế bào Renshaw

Trong tấm VIII có các sợi từ các thụ cảm thể bản thể và là nơi xuất phát các đường liên hệ lên hành não

Tấm IX là vùng vận động sơ cấp, được cấu tạo từ các neuron vận động Chúng họp với nhau thành nhóm chức năng

Tấm X được cấu tạo từ các neuron, các tế bào glia và các sợi liên hợp

Trong chất xám còn có rất nhiều tế bào glia, chúng phân bố xung quanh các neuron và liên hệ với các mạch máu

1.2 Chức năng tủy sống:

Tủy sống có các chức năng sau: thực hiện các phản xạ, điều tiết trương lực

cơ, phối hợp các động tác vận động và dẫn truyền

Các sợi cảm giác

Bó tháp chéo

Bó tủy sống - tiểu não sau

Bó tủy sống - tiểu não trước

Cột sau Chất Gelatin

Bó tủy sống đồi thị trước bên

1.2.1 Thực hiện các phản xạ:

Trong tủy sống có trung khu của nhiều phản xạ Ở các mức khác nhau của

tủy sống (cổ, ngực, thắt lưng) có các trung khu tham gia điều hoà vận động của

các cơ đầu, cổ, thân và tứ chi Ngoài ra, ở mức các đốt cổ 3 - 5 có trung khu gây

co cơ hoành, ở các đốt cùng có các trung khu của các phản xạ phóng uế và phản

xạ tiết niệu - sinh dục Từ tủy sống xuất phát tất cả các sợi thần kinh giao cảm và

một số sợi thần kinh phó giao cảm, nên tủy sống còn tham gia điều hoà các quá

trình diễn ra trong các cơ quan nội tạng, điều hoà trương lực các mạch máu,

chuyển hoá vật chất trong các mô, mở rộng đồng tử và bài tiết mồ hôi

Các phản xạ tủy sống ở người được tóm tắt trên bảng sau:

thực hiện các phản xạ

+ Các phản xạ gân-cơ-khớp:

- Phản xạ cơ nhị đầu (ở tay)

- Phản xạ cơ tam đầu (ở tay)

- Phản xạ cơ trâm quay (ở tay)

Các đốt ngực 8-9 Các đốt ngực 9-10 Các đốt ngực 11-12 Các đốt thắt lưng 1-2 Các đốt thắt lưng 4-5 Các đốt cùng 1-2

1.2.2 Điều tiết trương lực cơ:

Cắt đứt tủy sống khỏi não bộ trương lực cơ vẫn được duy trì Điều này chứng

tỏ tủy sống có vai trò trong điều hoà trương lực cơ Trong cơ chế điều tiết trương

lực cơ ở mức tủy sống có sự tham gia của các neuron vận động ở tủy sống, của

thụ cảm thể bản thể trong cơ (thoi cơ) và thụ cảm thể nằm ở đầu gân

Các neuron vận động ở tủy sống tham gia điều tiết trương lực cơ gồm có hai

loại: các neuron vận động alpha và các neuron vận động gamma Thoi cơ nằm

xen kẽ giữa các sợi cơ Thoi cơ có hai đầu thon, dài, một đầu bám vào gân, đầu

khác bám vào sợi cơ (hình 12.16) Trong hai đầu thoi cơ có các sợi mảnh, gọi là

tơ cơ trong thoi Chúng được chi phối bởi các sợi thần kinh mảnh xuất phát từ

neuron vận động gamma nằm ở sừng trước tủy sống Phần giữa thoi cơ phình rộng ra, trong có chứa các tận cùng của các sợi thần kinh cảm giác xoắn kiểu lò xo được bọc myelin, gọi là lò xo thoi cơ Vì vậy thoi cơ còn gọi là suốt thần kinh -

cơ

Hình 12.16: A-Sơ đồ cấu trúc thoi cơ B- Các sợi thần kinh chi phối thoi cơ

Ở đầu gân có thụ cảm thể Golgi (hình 12.17), chúng hưng phấn khi cơ co

Cơ chế điều tiết trương lực cơ diễn ra như sau:

+ Khi cơ vân giãn, tức là khi trương lực cơ giảm, thụ cảm thể bản thể trong

cơ (tức là thoi cơ) bị căng ra, lò xo bị kích thích Xung động phát ra từ lò xo thoi

cơ theo sợi thần kinh cảm giác truyền về tủy sống, qua neuron trung gian đến hoạt hoá neuron vận động alpha Xung động phát sinh từ neuron vận động này được truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến các sợi cơ vân, gây co cơ, do đó làm cho trương lực cơ tăng lên

Hình 12.17: Sơ đồ thụ thể Golgi

+ Khi cơ co, tức là khi trương lực cơ tăng, các thể Golgi (hình 12.17) bị kéo

căng, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể Golgi truyền về tủy sống, qua neuron