CHAT DIEU HOA SINH TRUONG THUC VAT

DANH MỤC HÌNHHình1: Cấu trúc hoá học của Auxin...5 Hình2: Lịch sử nghiên cứu về auxin trên diệp tiêu bị cắt chóp...7 Hình 3: Thí nghiệm của Went 1926 cho thấy có một chất hoá học từ chóp

TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA TP HCM

KHOA KỸ THUẬT HÓA HỌC

BỘ MÔN CÔNG NGHỆ THỰC PHẨM

BÁO CÁO MÔN CÔNG NGHỆ CHẾ BIẾN RAU TRÁI

CHẤT ĐIỀU HOÀ SINH TRƯỞNG

THỰC VẬT

GVHD:

ThS TÔN NỮ MINH NGUYỆT

NHÓM SVTH:

TP HỒ CHÍ MINH, 12/2011

MỤC LỤC

I/ GIỚI THIỆU VỀ CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG 4

I.1 Khái niệm chất điều hòa sinh trưởng thực vật 4

I.2 Phân loại chất điều hòa sinh trưởng thực vật 4

I.2.1 Các chất kích thích sinh trưởng thực vật 4

I.2.2 Các chất ức chế sinh trưởng thực vật 4

II/ CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG 5

II.1 Các chất kích thích sinh trưởng thực vật 5

II.1.1 Auxin 5

II.1.1.1 Nguồn gốc 5

II.1.1.2 Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp 9

II.1.1.3 Tính chất sinh lý của auxin 12

II.1.1.4 Các chất auxin tổng hợp 15

II.1.1.5 Vai trò trong sinh trưởng và phát triển của thực vật 16

II.1.1.6 Vai trò trong quá trình sinh sản thực vật 17

II.1.2 Gibberellin (GA) 18

II.1.2.1 Nguồn gốc 18

II.1.2.2 Cấu trúc và sinh tổng hợp 18

II.1.2.3 Tính chất sinh lý của gibberelin 20

II.1.2.4 Các chất kháng-gibberelin 21

II.1.2.5 Vai trò trong sinh trưởng và phát triển của thực vật 22

II.1.2.6 Vai trò trong quá trình sinh sản thực vật 22

II.1.3 Cytokinin 23

II.1.3.1 Nguồn gốc 23

II.1.3.2 Cấu trúc và sinh tổng hợp 23

II.1.3.3 Các loại cytokinin 25

II.1.3.4 Tính chất sinh lý của cytokinin 26

II.1.3.5 Vai trò trong sinh trưởng và phát triển của thực vật 28

II.1.3.6 Vai trò trong quá trình sinh sản thực vật 28

II.2 Các chất ức chế sinh trưởng thực vật 29

II.2.1 Axit abscisic (ABA) 29

II.2.1.1 Nguồn gốc 29

II.2.1.2 Cấu trúc và sinh tổng hợp 29

II.2.1.3 Tính chất sinh lý của acid abscisic 30

II.2.1.4 Vai trò trong sinh trưởng và phát triển của thực vật 31

II.2.1.5 Vai trò trong quá trình sinh sản thực vật 32

II.2.2 Etylen 32

II.2.2.1 Nguồn gốc 32

II.2.2.2 Cấu trúc và sinh tổng hợp 32

II.2.2.3 Vai trò trong sinh trưởng và phát triển của thực vật 33

II.2.2.4 Vai trò trong quá trình sinh sản thực vật 34

II 2.3 Nhóm các chất có bản chất phenol 34

DANH MỤC HÌNH

Hình1: Cấu trúc hoá học của Auxin 5

Hình2: Lịch sử nghiên cứu về auxin trên diệp tiêu bị cắt chóp 7

Hình 3: Thí nghiệm của Went (1926) cho thấy có một chất hoá học từ chóp diệp tiêu bị cắt kích thích sự phát triển trở lại của diệp tiêu bị cắt mất chóp trong tối 8

Hình 4: Sinh trắc nghiệm diệp tiêu Avena của Went (1928) 8

Hình 5: Mô phân sinh ngọn thân 10

Hình 6: Sơ đồ sinh tổng hợp auxin 11

Hình 7: Auxin được hình thành liên tục trong đỉnh sinh trưởng của thân và rễ cây 14

Hình 8: Quả trong tự nhiên với quả đã được xử lý bằng chất kích thích tăng trưởng 15

Hình 9: Cấu trúc của một số auxin phổ biến 16

Hình 10: Tế bào tầng rời ở lá 17

Hình 11: Cấu trúc của ent-gibberellane là suờn cơ bản của các gibberellin 18

Hình 12: Sinh tổng hợp gibberellin, cytokinin và Abscisic acid từ mevalonic acid 19

Hình 13: Cấu trúc của Zeatin 24

Hình 14: Cấu trúc của 6-(furfurylamino)purine (Kinetin), benzylaminopurine vàBPA (6-benzylamino)-9-(2-tetrahydropyranyl)-9H-purine) 24

Hình 15: Các loại cytokinie tự nhiên 25

Hình 16:Một số hợp chất tổng hợp thuộc nhóm cytokinin 26

Hình 17: Các con đường sinh tổng hợp acid abcisic (AAB) 30

Hình 18: khí khổng của lá 31

Hình 19: Con đường sinh tổng hợp etylen ở thực vật ( theo Adams và Yang, 1979 ) (EFE: ethylene – forming enzyme) 33

Hình 20: Công thức hoá học của acid jasmonic, acid salisilic và các brassinosteroid 35

DANH MỤC BẢNG Bảng 1: Tính chất của các hợp chất auxin tổng hợp 15

Bảng 2: Tính chất của một số cytolinin 26

Bảng 3: Danh mục thuốc kích thích sinh trưởng thực vật được phép sử dụng trên rau ở Việt Nam……… 36

I/ GIỚI THIỆU VỀ CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG

I.1 Khái niệm chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Chất điều hoà sinh trưởng thực vật (Plant growth regulator, PGR) là những hợp chấthữu cơ khác với những chất dinh dưỡng, với một hàm lượng nhỏ kích thích, ức chế, hoặc bổsung bất kỳ một quá trình sinh lý nào trong thực vật (Van Overbreek và cộng tác viên (1954))

I.2 Phân loại chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Các chất điều hòa sinh trưởng, phát triển của thực vật được chia thành hai nhóm có tácdụng đối kháng về sinh lý: các chất kích thích sinh trưởng (stimulator) và các chất ức chế sinhtrưởng (inhibitor)

Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây được đảm bảo bởi hai tác nhân có tác dụngsinh lý đối lập nhau là tác nhân kích thích và tác nhân ức chế Sự cân bằng giữa các chất kíchthích sinh trưởng và các chất ức chế sinh trưởng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà sựsinh trưởng, phát triển của cây

I.2.1 Các chất kích thích sinh trưởng thực vật

Các chất kích thích sinh trưởng của thực vật là những chất ở nồng độ sinh lý có tác dụngkích thích các quá trình sinh trưởng của cây Các chất kích thích sinh trưởng thực vật gồm cócác nhóm chất: auxin, gibberellin, cytokinine

I.2.2 Các chất ức chế sinh trưởng thực vật

Ngày nay người ta đã phát hiện ra nhiều chất ức chế sinh trưởng được hình thành trongcây và được gọi là các chất ức chế sinh trưởng tự nhiên Các chất ức chế sinh trưởng tự nhiênphân bổ rộng rải trong các bộ phận của cây Người ta phát hiện chúng không những ở trongcác cơ quan dinh dưỡng như thân, lá, chồi, rễ mà còn trong các cơ quan sinh sản như hạt, củ,quả đặc biệt khi các cơ quan này ở trạng thái ngủ nghỉ

Ðặc tính chung của các chất ức chế sinh trưởng tự nhiên là tích lũy nhiều trong các mô,các cơ quan ở thời kỳ ngủ nghỉ Ức chế sự lớn lên của tế bào, ức chế sự nẩy mầm của hạt, sựsinh trưởng của chồi Kìm hãm sự hoạt động của các chất kích thích sinh trưởng

Căn cứ vào bản chất hóa học và tác dụng sinh lý người ta chia các chất ức chế sinhtrưởng tự nhiên thành ba nhóm: Nhóm các chất có bản chất tecpenôit mà đại diện là axitabscisic (AAB), etylen và nhóm các chất có bản chất phenol

II/ CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG

II.1 Các chất kích thích sinh trưởng thực vật

II.1.1 Auxin

II.1.1.1 Nguồn gốc

Việc phát hiện ra auxin đã được Darwin (1880) khảo sát trên hiện tượng quang hướngđộng Ông thấy ngọn diệp tiêu hướng về phía có ánh sáng và cho rằng ánh sáng đã kích thíchngọn diệp tiêu hướng về phía đó Bằng nhiều thí nghiệm đơn giản dùng một nắp che chópdiệp tiêu hay cắt nó đi thì diệp tiêu không còn hướng về ánh sáng nữa

Hình 1: Cấu trúc hoá học của Auxin

Salkowski (1885) đã phát hiện indole-3-acetic acid trong môi trường lên men Mãi đếnnhiều năm về sau chất này cũng đã được tìm thấy trong mô thực vật Ngày nay, chất này đượcbiết như là chất điều hòa sinh trưởng quan trọng thuộc nhóm auxin, nó cũng có liên quan đếnnhiều quá trình sinh lý trong cây Rothert (1884) đã khẳng định lại và tiếp tục các thí nghiệmcủa Darwin cho thấy rằng tín hiệu quang hướng động gây ra sự nghiêng được kiểm soát trong

tế bào nhu mô của diệp tiêu

Fitting (1907) đã ước lượng ảnh hưởng của vết cắt một phía lên diệp tiêu của yến

mạch (Avena) trong môi trường bão hoà độ ẩm để những vết cắt bề mặt không bị khô Kết quả

cho thấy không có ảnh hưởng của những vết cắt bên lên tốc độ phát triển và sự đáp ứng củatác động ánh sáng bất chấp đến những vị trí cắt so với hướng của ánh sáng Fitting cho rằng

chất kích thích được vận chuyển qua chất sống và di chuyển quanh vết cắt Ông cũng suyđoán rằng sự đáp ứng tác động ánh sáng dương tính đã xảy ra bởi vì ánh sáng đã sắp xếpchiều phân cực trong những tế bào của chóp diệp tiêu và chất kích thích được di chuyển từnhững tế bào của chóp diệp tiêu được chiếu sáng một phía đến những tế bào ở phần trong tốiphía dưới Thật không may mắn, những quan sát của ông đã không chính xác bởi vì một váchngăn sự vận chuyển đã không bao giờ được hình thành.

Hình 2: Lịch sử nghiên cứu về auxin trên diệp tiêu bị cắt chóp

Boysen-Jensen (1913) cho rằng chất kích thích gây ra bởi ánh sáng có thể được dichuyển xuyên qua vật thể không có sự sống Ông đã chứng minh điều này bằng cách cắt chóp

diệp tiêu Avena và chêm một miếng gelatin giữa chóp và phần gốc Khi phần chóp được chiếu

sáng, phần dưới lớp gelatin đã cong đi Không như thí nghiệm của Fitting, ông cũng cắtnhững vết ở những mặt khác nhau của diệp tiêu và chêm một miếng mica vào để tạo váchngăn Khi vách ngăn được đặt phía không được chiếu sáng của diệp tiêu thì không có hiệntượng cong Tuy nhiên khi nó được đặt về phía sáng của diệp tiêu sự cong xảy ra kết quả chothấy rằng tín hiệu đã được truyền xuống qua phía trong tối của diệp tiêu và đã kích thích sựsinh trưởng cong

Paal (1918) khẳng định lại những phát hiện của Boysen-Jensen và cho rằng có mộtchất có khả năng hòa tan đã sản sinh ra trong diệp tiêu và điều khiển sự phát triển của diệp

tiêu Avena Nếu cắt chóp diệp tiêu và để chóp ấy nghiêng một bên của bề mặt cắt trong tối thì

diệp tiêu sẽ cong về phía không có chóp

Soding (1925) đã triển khai công trình của Paal bằng cách dùng thí nghiệm sinh

trưởng thẳng dựa trên sự vươn dài của diệp tiêu Avena trong tối Nếu diệp tiêu bị cắt rời, thì

sự vươn dài sẽ bị giảm Khi đặt đỉnh diệp tiêu trở lại thì sự sinh trưởng thẳng như ban đầuđược phục hồi

Hình 3: Thí nghiệm của Went (1926) cho thấy có một chất hoá học từ chóp diệp tiêu

bị cắt kích thích sự phát triển trở lại của diệp tiêu bị cắt mất chóp trong tối

Went (1926) đã thu được một chất hoá học hoạt động từ chóp diệp tiêu Avena bằng

cách đặt những chóp diệp tiêu này trên khối agar Sau một thời gian, bỏ những chóp diệp tiêu,

và cắt agar ra từng khối nhỏ Ông đã thấy rằng khối agar này chứa đựng chất hòa tan từ đỉnhchóp được cắt đã kích thích sự phát triển trở lại của diệp tiêu khi đã được đặt trên những thâncụt đầu

Hình 4: Sinh trắc nghiệm diệp tiêu Avena của Went (1928)

Went (1928) cũng đã phát triển một phương pháp để định lượng chất điều hòa sinhtrưởng hiện diện trong mẫu Ông thấy rằng có sự liên quan giữa sự cong của diệp tiêu vớilượng của chất sinh trưởng thực vật hoạt động Những phát hiện của Went đã kích thích mạnh

mẽ việc nghiên cứu chất sinh trưởng thực vật Từ thí nghiệm sự cong của Avena, indole

Acetic Acid (IAA) đã được phát hiện Đây là một phát hiện rất quan trọng đánh dấu sự khởiđầu của ngành khoa học về chất điều hoà sinh trưởng thực vật

Kögl và Haagen-Smith (1931) đã bắt đầu với 33 gallon nước tiểu của người Trải quamột loạt bước thanh lọc, với việc thử hoạt tính sinh học sau mỗi bước bằng cách dùng thử

nghiệm về sự nghiêng của Avena Bước thanh lọc cuối cùng của họ đã thu được 40 mg hợp chất được gọi là auxin B (auxenoleic acid) Trong dịch trích này có chứa heteroauxin và ngày

nay được gọi là indole-3-acetic acid Đây chính là chất được Salkowski phát hiện vào năm1885.

Năm 1934, Kögl và Haagen-Smith đã phân lập IAA từ men bia và Thimann cũng đã

phân lập IAA từ việc nuôi cấy Rhizopus suinus vào năm 1935 Mãi đến năm 1946,

Haagen-Smith và nhiều người khác cũng đã phân lập được IAA tinh khiết từ nội phôi nhũ của hột bắp.Điều này cho thấy rằng IAA đã được tìm thấy ở thực vật bậc cao Vliegenthart (1966) đưa rabằng chứng rằng Auxin A và B không phải là sản phẩm của thực vật tự nhiên Tuy nhiên, IAA

đã được phân lập trên một số lượng lớn loài thực vật và xuất hiện mọi nơi trong thực vật bậccao Auxin của Went có thể là IAA, tuy nhiên những chất kích thích khác có thể có trongnhững nghiên cứu sự khuếch tán khởi đầu trên sự đáp ứng về tác động của ánh sáng, có thể là

dẫn xuất của IAA Thuật ngữ auxin có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp Auxein có nghĩa là “grow”

(mọc, sinh trưởng) Kögl,Haagen- Smith và Went đã đề nghị sử dụng thuật ngữ này để đánhdấu sự phát hiện một chất đặc biệt có khả năng kích thích sự sinh trưởng cong của diệp tiêu

yến mạch Avena.

II.1.1.2 Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp

Auxin là thuật ngữ chung đại diện cho lớp của những hợp chất được đặc tính hóa bởikhả năng gây ra sự vươn dài trong tế bào chồi trong vùng gần đỉnh và giống như indole-3-acetic acid (IAA) trong hoạt động sinh lý Auxin cũng có những ảnh hưởng khác bên cạnh sựvươn dài, nhưng sự vươn dài được xem là then chốt nhất Auxin nói chung mang tính acid vớimột nhân không bảo hòa hoặc những dẫn xuất của chúng

Auxin được tổng hợp ở tất cả các thực vật bậc cao, tảo, nấm và cả ở vi khuẩn Trungtâm tổng hợp của các auxin là ở các mô phân sinh, lá non, mầm hoa, hột đang phát triển, mộtlượng rất ít auxin được di chuyển đến các cơ quan

Hình 5: Mô phân sinh ngọn thân(a) Mô phân sinh ngọn thân(b) Lá đầu tiên(c) Chồi nách (d) Lá(e) Mô cơ bản

Ở thực vật bậc cao AIA được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh chồi ngọn và từ đó được vậnchuyển xuống dưới với vận tốc 5 - 15mm/h Sự vận chuyển này theo nhu mô, tượng tầng và

có tính cách phân cực Rất ít thấy auxin vận chuyển theo chiều từ dưới lên và theo chiềungang

Sự vận chuyển của auxin trong cây có tính chất phân cực rất nghiêm ngặt, tức là chỉ vậnchuyển theo hướng gốc Chính vì vậy mà càng xa đỉnh ngọn, hàm lượng auxin càng giảm dầntạo nên một gradien nồng độ giảm dần của auxin từ đỉnh ngọn xuống gốc của cây Ngoài đỉnhngọn ra auxin còn được tổng hợp ở các cơ quan còn non khác như lá non, quả non, phôi hạtđang sinh trưởng, mô phân sinh tầng phát sinh Quá trình tổng hợp auxin xảy ra thường xuyên

và mạnh mẽ ở trong cây dưới xúc tác của các enzyme đặc hiệu Axit β-Indol Axetic là loạiauxin phổ biến trong cây, được tổng hợp từ tryptophan bằng con đường khử amin, cacboxyl

và oxy hóa

Hình 6: Sơ đồ sinh tổng hợp auxin

Có một hệ thống các enzyme tham gia vào quá trình sinh tổng hợp auxin như cácenzyme tryptophan decarboxylase, tryptophan transaminase, amine oxidase, indole pyruvatedecarboxylase, myrosinase, indole ethanol oxidase, indole acetaldehyde dyhydrogenase vànitralase Trong quá trình tổng hợp auxin đều có sự tham gia của kẽm Có hai con đườngchính để biến đổi tryptophan thành IAA tùy theo loài thực vật (Hình 6) Con đường thứ nhấtbiến đổi tryptophan thành indole-3-pyruvic acid bởi enzyme tryptophan transaminase, kế

đó được decarboxyl hóa bởi indole pyruvate decarboxylase thành indole-3 acetaldehyde(IAAld), rồi được biến đổi thành IAA qua con đường indole acetaldehyde dehydrogenase.Con đường thứ hai liên quan đến sự decarboxyl hóa của tryptophan thành tryptamin bởitryptophan decarboxylase, kế đó được biến đổi thành IAAld bởi amine oxidase và cuối cùngthành IAA bởi IAAld dehydrogenase Trong một vài loài thực vật, IAA có thể được tổng hợp

từ những tiền chất khác không phải là tryptophan Ở dưa leo, indole-3-ethanol đã được tìmthấy và khi xử lý ngoại sinh có thể dẫn tới sự tạo ra IAAld do enzyme indole ethanole

oxidase Nhiều loài thuộc họ Cruciferae hoặc Brassicaceae chứa glucobrassicin được biến đổi

thành indole-3-acetonitrile bởi enzyme myrosinase và cuối cùng thành IAA bởi enzymenitralase Mặc dù có nhiều hệ thống khác nhau tồn tại trong cây, tuy nhiên phần lớn ghi nhậnđược là sự tổng hợp IAA từ tiền chất là tryptophan

Auxin được tổng hợp thường không ở dạng tự do, mà liên kết với một acid amin (acid

aspartic ở Pisum, acid glutamic ở cây cà chua), hay glucid (AIA-glucoz, AIA-thioglucosid,

AIA-inositol) Các dạng liên kết này không có hoạt tính auxin nhưng dễ dàng phóng thíchauxin theo con đường enzim (bởi sự thuỷ giải kiềm trong thực nghiệm), là các dạng dự trữ(không bị phá huỷ bởi AIA-oxidaz) và vận chuyển của auxin

II.1.1.3 Tính chất sinh lý của auxin

Auxin liên quan dến nhiều quá trình sinh lý trong cây Vài ảnh hưởng quan trọng củaauxin điều hòa các quá trình sinh lý của thực vật có thể kể đến như sau:

(1) Vươn dài tế bào: Các buớc ảnh hưởng lên sự vươn dài do auxin tác động có thểtóm tắt như sau:

- Giảm tính chống chịu của vách tế bào đối với sức căng Ðiều này gây ra do sự bẻgãy những liên kết không cộng hóa trị giữa xyloglucans và cellulose trong vách tếbào

- Có một sự thay đổi về những chế độ nuớc với tế bào Ngay cả khi áp suất thẩmthấu trong tế bào không thay dổi, thế năng nước trong tế bào được xử lý với auxintrở nên yếu hon do sự giảm thế năng áp suất

- Sự giảm thế năng nước cho phép nước di chuyển vào bên trong tế bào và tạo ramột áp suất về phía vách tế bào có tính dẻo tạo ra sự vươn dài

- Khi sự vươn dài hoàn tất, những liên kết không cộng hóa trị giữa cellulose vànhững polysaccharide tái lập trở lại Quá trình này không thuận nghịch

(2) Quang huớng động: Quang huớng động là sự phát triển của một mô thực vậthuớng về phía sáng do sự đáp ứng với thông lượng trực tiếp hoặc gradient Theo giả thuyếtCholodny-Went thì ánh sáng chiếu từ một phía sẽ gây ra sự di chuyển của auxin về phía tối,

do đó nồng độ auxin về phía tối cao hơn phía được chiếu sáng Sự phân phối auxin không đềuđược xem là nguyên nhân gây ra sự nghiêng

(3) Ðịa huớng động: Là sự huớng động của một cơ quan thực vật đáp ứng với trọnglực Nếu một cây được đặt nằm ngang, chồi của nó sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều vớitrọng lực (địa huớng động âm), trái lại rễ sẽ nghiêng xuống theo chiều của trọng lực (địahướng động dương) Theo thuyết Cholodny-Went về địa hướng động thì thân và rễ đáp ứng

với trọng lực tích lũy IAA về phía thấp hơn Trong thân IAA kích thích sự sinh truởng trênmặt đáy của thân và làm cho thân nghiêng về phía trên Khi cắt chóp rễ đi thì khả năng đápứng của rễ đối với trọng lực bị mất đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng động đượcphục hồi.

(4) Uu thế chồi ngọn: Chồi ngọn được biết là nguyên nhân khống chế sự phát triểncủa chồi bên Khi cắt chồi ngọn, chồi bên sẽ phát triển Tuy nhiên theo thời gian, chồi bênphát triển trội lên và ức chế sự phát triển của những chồi bên mọc sau Sau khi auxin đượcphát hiện, hàm lượng cao của nó trong đỉnh chồi cũng đã được ghi nhận Uu thế chồi ngọn đãđuợc ghi nhận ở nhiều loài thực vật và đuợc điều khiển bởi chất điều hòa sinh truởng

(5) Sự tuợng rễ: Julius Von Sachs (1880) cho rằng trong lá non và những chồi hoạtđộng có chứa một chất điều hòa sinh trưởng có khả năng dẫn truyền và kích thích sự tuợng rễ.IAA cũng đã được biết là chất có khả năng kích thích sự tuợng rễ của cành giâm và cũng đãcho thấy khả năng ứng dụng trong thực tiễn Những auxin tổng hợp thường được dùng thay vìIAA tự nhiên vì chúng không bị phân hủy bởi enzyme IAA oxidase hay những enzyme khác

và sẽ tồn tại trong mô trong một thời gian dài Áp dụng auxin ngoại sinh có thể kích thích sựtượng rễ và sự phát triển sớm của rễ, trái lại sự vươn dài của rễ nói chung bị ức chế trừ khi ápdụng với nồng độ dủ nhỏ Sự ức chế sinh trưởng của auxin thường có liên quan đến sự kíchthích sinh tổng hợp ethylene

(6) Sự sản sinh ethylene: Sự kích thích sản sinh ethylene gây ra do auxin đuợc ghinhận đầu tiên trên cà chua bởi Zimmerman và Wilcoxon (1935) Ngày nay, auxin đã được biết

là chất điều hòa sinh truởng kích thích sự sinh tổng hợp ethylene trên nhiều loài thực vật nhưđậu xanh, lúa, cỏ lồng vực…

(7) Sự phát triển trái: Sự gia tăng kích thước trái chủ yếu do sự nở rộng của tế bàogây ra Auxin có liên quan đến sự nở rộng của tế bào và đóng vai trò cơ bản trong việc quyếtđịnh sự phát triển của trái Vai trò mạnh mẽ của auxin trong sự phát triển của trái gồm hai yếu

tố Thứ nhất là mối quan hệ giữa sự phát triển hột với kích thuớc cuối cùng và hình dạng trái.Thứ hai là việc áp dụng auxin lên trái nào đó ở những giai đoạn đặc thù của sự phát triển sẽgây ra sự đáp ứng Ví dụ ở dâu tây, nội phôi nhủ và phôi trong bế quả sản xuất auxin, nó dichuyển ra ngoài và kích thích sự sinh truởng Vị trí của bế quả trên trái có một ảnh huởng lớnđến hình dạng trái Bế quả dâu tây nằm bên ngoài đế hoa thịt quả và dễ dàng tác động Khitách tất cả bế quả thì trái không phát triển Tuy nhiên, nếu tách tất cả bế quả và áp dụng auxinlên đế hoa thì trái phát triển bình thuờng

(8) Trinh quả sinh: Là sự phát triển của trái không qua quá trình thụ tinh Ảnh huởngcủa auxin lên trinh quả sinh thì không nổi bật bằng ảnh huởng của gibberellin lên quá trìnhnày.

(9) Sự rụng: Nếu cắt bỏ phiến lá non thì lá sẽ dễ rụng Tuy nhiên cuống lá sẽ khôngrụng nếu đuợc xử lý auxin như IAA Sự rụng lá là do sự thành lập tầng rời và hiện tượng này

bị chi phối bởi auxin Sự rụng sẽ gia tăng khi lượng auxin nội biên bằng hoặc lớn hơn auxinngoại biên Xử lý auxin về phía lá của tầng rụng làm giảm sự lão hóa, về phía thân của tầngrụng kích thích sự lão hóa và gây ra sự rụng Sự giảm auxin nội sinh trong lá hoặc các cơquan khác của cây sẽ gây ra sự rụng Việc xử lý NAA hay 2,4 D cũng làm giảm sự rụng trái

(10) Sự thể hiện giới tính: Việc xử lý auxin có thể làm thay đổi giới tính của hoa trênmột số loài cây và sự thay đổi giới tính này được ghi nhận có liên quan đến sự kích thích sinhtổng hợp ethylene Khi xử lý auxin ngoại sinh đã làm tăng số lượng hoa cái trên họ bầu bí.Các nghiên cứu của Khoa Nông Nghiệp, Truờng Ðại Học Cần Thơ cũng ghi nhận được rằngauxin ngoại sinh làm tăng số lượng hoa đực trên chôm chôm

Hình 7: Auxin được hình thành liên tục trong đỉnh sinh trưởng của thân và rễ cây

Hình 8: So sánh quả trong tự nhiên (bên trái) với quả đã được xử lý bằng chất kích thích tăng

trưởng (bên phải)

II.1.1.4 Các chất auxin tổng hợp

IAA tổng hợp được sử dụng trong nuôi cấy mô nhưng nó dẽ bị biến tính trong môitrường nuôi cấy và nhanh chóng thoái biến ở trong mô Tuy nhiên những đặc tính này có thểtrở nên hữu dụng bởi vì trong cây, IAA (cùng với cytokinin) sau khi cảm ứng hình thành môsẹo sẽ kích thích sự tạo chồi hoặc phôi khi hàm lượng của nó trong mô giảm dần IAA thườngđược sử dụng phối hợp với các chất điều hoà sinh trưởng khác để kích thích sự phát sinh hìnhthái trực tiếp (sự tạo rễ của cành giâm in vitro) và trong nuôi cấy đỉnh sinh trưởng và chồi.Tuy nhiên, tuỳ theo mục đích thí nghiệm mà người ta có thể sử dụng các hợp chất giống auxinkhác được tổng hợp và nó có những hoạt động hơi khác với auxin như

Bảng 1: Tính chất của các hợp chất auxin tổng hợp

Trọnglượng phân tử

-β-Naphthyloxyacetic acid NOA 202.2 1N NaOH - 2-8oC3,6-Dichloro-2-methoxybenzoic

-

oC

Hình 9: Cấu trúc của một số auxin phổ biến

II.1.1.5 Vai trò trong sinh trưởng và phát triển của thực vật

- Auxin ảnh hưởng lớn trên sự kích thích ra rễ và đã được thương mại hóa

Các chất tổng hợp như IBA và NAA đã cho hiệu quả kích thích tạo rễ hơn cả IAA Có nhiềubáo cáo cho rằng auxin liên quan đến sự khởi tạo rễ bất định và sự phân chia đó của nhữngkhởi đầu thì phụ thuộc vào auxin nội sinh hay ngoại sinh Auxin cũng ức chế tạo rễ với nồng

độ cao Trong nhiều trường hợp, tính nhạy cảm với chất sinh trưởng thực vật thì quan trọnghơn nồng độ Nghiên cứu với mô thực vật chuyển gene cho thấy rằng sự truyền plasmic Ri(root-inducing) vào trong mô thực vật đã gia tăng tính nhạy cảm của chúng với auxin

- Auxin có thể làm tăng, giảm hoặc không có tác dụng lên sự lão hoá phụ thuộc vàocách xử lý và nồng độ xử lý Auxin gây ra sự lão hóa do kích thích sự sản sinh ethylene.Auxin nội sinh giảm trước hoặc trong suốt quá trình lão hoá.

II.1.1.6 Vai trò trong quá trình sinh sản thực vật

- Auxin kích thích sự thành lập hoa ở họ Bromeliaceae thông qua sự kích thích sảnsinh ethylene Auxin ngoại sinh như IAA và NAA ức chế sự thành lập hoa khi được áp dụngdưới những điều kiện cảm ứng Chất ức chế vận chuyển auxin (TIBA, tên thương mại làfloraltone) kích thích sự tượng hoa ở táo

- Auxin có thể hạn chế sự rụng hoặc kích thích sự rụng Hàm lượng auxin nội sinhtrong lá hoặc những cơ quan khác giảm sẽ kích thích sự rụng Xử lý auxin ngoại sinh xa tầngrụng (về phía lá của tầng rụng) làm giảm sự lão hóa, ở đầu gần tầng rụng (về phía thân củatầng rụng) kích thích sự lão hóa

Hình 10: Tế bào tầng rời ở lá

- Auxin và sự sinh trưởng trái: Auxin có vai trò liên quan giữa sự phát triển hột, kích

thước và hình dạng cuối cùng của trái Áp dụng auxin vào giai đoạn bất kỳ nào của sự pháttriển trái đều có sự đáp ứng Nội nhủ và phôi trong hột sản sinh ra auxin, nó sẽ di chuyển raphía ngoài vỏ và kích thích sự phát triển

II.1.2 Gibberellin (GA)

II.1.2.1 Nguồn gốc

Gibberellin là nhóm phytohormone thứ hai được phát hiện sau auxin Từ nhữngnghiên cứu bệnh lý “bệnh lúa von” do loài nấm ký sinh ở cây lúa Gibberella fujikuroi (nấmFusarium moniliforme ở giai đoạn dinh dưỡng) gây nên Năm 1926, nhà nghiên cứu bệnh lýthực vật Kurosawa (Nhật Bản) đã thành công trong thí nghiệm gây “bệnh von” nhân tạo cholúa và ngô

Yabuta (1934-1938) đã tách được hai chất dưới dạng tinh thể từ nấm lúa von gọi làgibberellin A và B nhưng chưa xác định được bản chất hóa học của chúng

Năm 1955 hai nhóm nghiên cứu của Anh và Mỹ đã phát hiện ra axit gibberellic ở câylúa bị bệnh lúa von và xác định được công thức hóa học của nó là C19H22O6

Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách được gibberellin từ các thực vật bậc cao và xácđịnh rằng đây là phytohormone tồn tại trong các bộ phận của cây Hiện nay người ta đã pháthiện ra trên 50 loại gibberellin và ký hiệu A1, A2, A3, A52 Trong đó gibberellin A3 (GA3) làaxit gibberellic có tác dụng sinh lý mạnh nhất Người ta đã tìm được gibberellin ở nhiềunguồn khác nhau như ở các loại nấm, ở thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao

II.1.2.2 Cấu trúc và sinh tổng hợp

Hình 11: Cấu trúc của ent-gibberellane là suờn cơ bản của các gibberellin

Gibberellin là một nhóm chất điều hòa sinh trưởng thực vật có sườn ent-gibberellane(hình 11) và kích thích sự phân chia tế bào hoặc sự vươn dài tế bào Ngoài ra chúng còn có

những chức năng điều hòa khác tương tự như gibberellic acid (GA3).