tìm hiểu ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến sự giảm kích thước hạt nhãn tiêu da bò (dimocarpus longan lour )

Nguyễn Thị Thanh Tâm TÌM HIỂU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT ĐẾN SỰ GIẢM KÍCH THƯỚC HẠT NHÃN TIÊU DA BÒ Dimocarpus longan Lour... Nguyễn Thị Thanh Tâm TÌM HIỂU Ả

Nguyễn Thị Thanh Tâm

TÌM HIỂU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU

HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT ĐẾN SỰ GIẢM

KÍCH THƯỚC HẠT NHÃN TIÊU DA BÒ

(Dimocarpus longan Lour.)

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2014

Nguyễn Thị Thanh Tâm

TÌM HIỂU ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU

HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT ĐẾN SỰ GIẢM

KÍCH THƯỚC HẠT NHÃN TIÊU DA BÒ

(Dimocarpus longan Lour.)

Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm

Mã số: 60 42 01 14

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

TS BÙI THỊ MỸ HỒNG

Thành phố Hồ Chí Minh – 2014

LỜI CAM ĐOAN

Tôi cam đoan luận văn này là công trình nghiên cứu của riêng tôi

Kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa được các tác giả công bố trong bất kì công trình nào

Luận văn có sử dụng một số thông tin từ nhiều nguồn tư liệu khác nhau, các thông tin đã trích dẫn đều đã được chỉ rõ nguồn gốc

Tp Hồ Chí Minh, ngày tháng năm 2014

TÁC GIẢ

Nguyễn Thị Thanh Tâm

Để hoàn thành luận văn này, tôi xin chân thành tỏ lòng biết ơn đến:

TS Bùi Thị Mỹ Hồng, người đã truyền đạt những kinh nghiệm quý báu, tận tình giúp đỡ hướng dẫn tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thiện luận văn này

KS Đoàn Thị Cẩm Hồng, cán bộ Viện Cây ăn quả miền Nam đã tận tình giúp đỡ

và hướng dẫn tôi trong suốt thời gian thực hiện đề tài

TS Lê Thị Trung đã nhiệt tình giúp đỡ và hướng dẫn tôi giải quyết những khó khăn trong suốt thời gian làm đề tài

Quý Thầy, Cô tham gia giảng dạy và truyền đạt kiến thức quý báu trong suốt thời gian học và làm luận văn

Phòng Sau đại học, Khoa Sinh học, bộ môn Sinh học thực nghiệm - Trường Đại học Sư phạm TP Hồ Chí Minh, bộ môn Sinh lý thực vật trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia TP Hồ Chí Minh

Gia đình chú Sáu, xã Long Hưng, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang đã tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ cho tôi thực hiện đề tài tại vườn nhãn

Cô Lương Thị Lệ Thơ trưởng phòng thí nghiệm sinh lý thực vật trường Đại học

Sư Phạm TP Hồ Chí Minh, cô Trần Thanh Hương trưởng phòng thí nghiệm Sinh lý thực vật trường Đại học Khoa học Tự nhiên - Đại học Quốc Gia TP Hồ Chí Minh, cô Nguyễn Thị Hằng trưởng phòng thí nghiệm di truyền - thực vật trường Đại học Sư

Phạm TP Hồ Chí Minh đã tạo điều kiện cho tôi được làm thí nghiệm tại phòng trong suốt quá trình làm luận văn

Chị Hiền, Chị Linh, bạn Quỳnh đã quan tâm giúp đỡ và hỗ trợ trong quá trình làm luận văn Các bạn của lớp cao học K23 đã cùng chia sẻ, giúp đỡ, động viên trong học tập và trong công việc

Em Hưng, em Minh đã nhiệt tình hỗ trợ trong thời gian thực hiện đề tài tại Tiền Giang

Cuối cùng tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, người thân đã hỗ trợ về mặt tinh thần trong suốt thời gian thực hiện luận văn này

M ỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

LỜI CẢM ƠN

M ỤC LỤC i

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT iv

DANH M ỤC CÁC HÌNH vi

DANH MỤC CÁC BẢNG x

MỞ ĐẦU 1

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3

1.1 GIỚI THIỆU CHUNG VỀ CÂY NHÃN TIÊU DA BÒ DIMOCARPUS LONGAN LOUR 3

1.1.1 Phân loại và nguồn gốc 3

1.1.2 Đặc điểm thực vật học, giá trị dinh dưỡng và kinh tế 4

1.1.3 Phương pháp tháp bo để nhân giống nhãn Tiêu da bò 8

1.1.4 Đặc điểm tự nhiên của vùng trồng nhãn Tiêu da bò 9

1.1.5 Điều kiện canh tác và chăm sóc nhãn Tiêu da bò 9

1.2 ĐỊNH NGHĨA HẠT VÀ TRÁI 11

1.3 NGUỒN GỐC VÀ CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN CỦA TRÁI VÀ HẠT 12 1.3.1 Sự hình thành trái và hạt 12

1.3.2 Sự phát triển của các thành phần trái 13

1.4 CÁC ĐẶC TÍNH TỔNG QUÁT CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 15

1.4.1 Định nghĩa 15

1.4.2 Các đặc tính tổng quát 15

1.5 VAI TRÒ CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT TRONG SỰ TĂNG TRƯỞNG TRÁI VÀ HẠT 18

1.5.1 Auxin 19

1.5.2 Gibberellin 20

1.5.3 Cytokinin 21

1.5.4 Abscisic acid 21

1.5.5 Ethylene 22

1.6 CÁC NGHIÊN CỨU LIÊN QUAN 22

Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25

2.1 VẬT LIỆU 25

2.2 PHƯƠNG PHÁP 26

2.2.1 Theo dõi sự tăng trưởng trái nhãn Tiêu da bò ngoài tự nhiên 26

2.2.2 Quan sát hình thái giải phẫu của phôi trong trái nhãn Tiêu da bò 26

2.2.3 Li trích và đo hoạt tính các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong các giai đoạn phát triển trái 27

2.2.4 Khảo sát ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến phẩm chất trái và năng suất cây nhãn Tiêu da bò 30

2.2.5 Phương pháp xử lý số liệu 34

2.2.6 Ghi nhận một số kỹ thuật canh tác của nhà vườn 34

Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 35

3.1 KHẢO SÁT SỰ TĂNG TRƯỞNG CỦA TRÁI NHÃN TIÊU DA BÒ NGOÀI TỰ NHIÊN 35

3.2 QUAN SÁT HÌNH THÁI GIẢI PHẪU PHÔI CỦA TRÁI NHÃN TIÊU DA BÒ NGOÀI TỰ NHIÊN TRƯỚC KHI XỬ LÝ CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 44

3.3 KHẢO SÁT HOẠT TÍNH CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT TRONG TRÁI NHÃN TIÊU DA BÒ TRƯỚC KHI XỬ LÝ CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT NGOẠI SINH 46

3.4 SỰ SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN CỦA LÁ, TRÁI KHI XỬ LÝ CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT 47

3.4.1 Sự sinh trưởng, phát triển của lá và trái sau xử lý 47

3.4.2 Quan sát hình thái giải phẫu của phôi trong trái khi thu hoạch 50

3.4.3 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến sự phát triển và phẩm chất trái nhãn Tiêu da bò 54

3.4.4 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến năng suất nhãn

Tiêu da bò 65

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 68 TÀI LIỆU THAM KHẢO 69 PHỤ LỤC

Cv Coefficient of vacation - Hệ số biến động: hệ số đánh giá mức độ biến

động tương đối (tính theo %) của một biến X nào đó

ĐBSCL Đồng bằng sông Cửu Long

ĐHSTTV Điều hòa sinh trưởng thực vật

EM Chế phẩm EM (有用 微生物群, "Yūyō Biseibutsugun") hay EM là

công nghệ vi sinh do Teruo Higa người Nhật Bản phát minh

GA Gibberellic acid

GlobalGAP Global Good Agricultural Practice

IAA Indol - 3 - acetic acid

NAA Naphthalene acetic acid

Rf “Retardation factor” hoặc “ratio to front” - Hệ số di chuyển: đặc trưng

cho mức độ di chuyển của chất phân tích được tính bằng tỷ lệ giữa khoảng dịch chuyển của chất thử và khoảng dịch chuyển của dung

VietGAP Vietnamese Good Agricultural Practices là Thực hành sản xuất nông

nghiệp tốt ở Việt Nam là tập hợp các tiêu chí do Bộ Nông nghiệp và

Phát triển nông thôn ban hành đối với từng sản phẩm, nhóm sản phẩm thủy sản, trồng trọt, chăn nuôi hướng dẫn người sản xuất áp dụng nhằm bảo đảm chất lượng, an toàn thực phẩm, truy xuất nguồn gốc sản phẩm, bảo vệ môi trường và sức khỏe, an sinh xã hội cho người lao

động

v/p Vòng/phút

v/v Thể tích/thể tích

DANH MỤC CÁC HÌNH

Trang

Hình 1.1 Cây nhãn Tiêu da bò 6 năm tuổi đang cho trái (tháng 12/2013) 4

Hình 1.2 Phát hoa nhãn Tiêu da bò mang hoa đực, hoa cái và hoa lưỡng tính 5

Hình 1.3 Các loại hoa nhãn Tiêu da bò 6

Hình 1.4 Trái nhãn Tiêu da bò 7

Hình 1.5 Cấu tạo của hạt 11

Hình 1.6 Nguồn gốc của trái và hột 12

Hình 1.7 Cấu trúc hóa học một số chất điều hòa sinh trưởng thực vật 16

Hình 1.8 Sự biến đổi hàm lượng hormone tương ứng với tốc độ gia tăng của các phần trái (trường hợp trái mập có nhân trái) 19

Hình 2.1 Cây nhãn Tiêu da bò 6 năm tuổi đang ra hoa 25

Hình 2.2 Đo đường kính trái bằng thước kẹp điện tử 26

Hình 2.3 Li trích và phân đoạn chất điều hòa sinh trưởng thực vật 28

Hình 2.4 Vườn thí nghiệm tại xã Long Hưng, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang 31

Hình 2.5 Phun dung dịch lên cây trong vườn thí nghiệm 31

Hình 2.6 Trái ở thời điểm xử lý (3 tuần) 32

Hình 2.7 Cân trọng lượng trái khi thu hoạch 33

Hình 2.8 Máy đo độ Brix hiệu ATAGO, Nhật 34

Hình 3.1 Cây nhãn Tiêu da bò mang trái non 37

Hình 3.2 Sự tăng trưởng về trọng lượng các thành phần trong trái nhãn Tiêu da bò tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, 2013 38

Hình 3.3 Sự tăng trưởng về kích thước các thành phần trong trái nhãn Tiêu da bò tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, 2013 38

Hình 3.4 Trái nhãn Tiêu da bò 1 tuần tuổi kích thước trái còn rất nhỏ 39

Hình 3.5 Trái nhãn Tiêu da bò 2 tuần tuổi và 3 tuần tuổi cắt dọc cho thấy hạt nhỏ còn phôi nhũ 40

Hình 3.6 Trái nhãn Tiêu da bò 4 tuần tuổi cắt dọc cho thấy hạt bắt đầu phát triển,

phôi nhũ giảm 40

Hình 3.7 Trái nhãn Tiêu da bò 5 tuần tuổi cho thấy phần cơm rất mỏng tử diệp bao kín hết hạt 40

Hình 3.8 Trái nhãn Tiêu da bò 6 tuần tuổi cắt dọc cho thấy hạt đang phát triển, cơm bắt đầu phát triển 41

Hình 3.9 Trái nhãn Tiêu da bò 7 tuần tuổi cắt dọc cho thấy hạt và cơm trái đang phát triển 41

Hình 3.10 Trái nhãn Tiêu da bò 8 tuần tuổi cắt dọc cho thấy hạt có kích thước lớn, cơm trái bắt đầu phát triển nhanh 41

Hình 3.11 Trái nhãn Tiêu da bò 9 tuần tuổi cho thấy hạt phát triển chậm, cơm trái tiếp tục tăng nhanh 42

Hình 3.12 Trái nhãn Tiêu da bò 10 tuần tuổi 42

Hình 3.13 Trái nhãn Tiêu da bò 11 tuần tuổi cắt dọc 42

Hình 3.14 Trái nhãn Tiêu da bò 12 tuần tuổi cắt dọc 43

Hình 3.15 Trái nhãn Tiêu da bò 13 tuần tuổi cắt dọc cho thấy phần cơm dày 43

Hình 3.16 Trái nhãn Tiêu da bò 14 tuần tuổi cắt dọc ở giai đoạn thu hoạch 43

Hình 3.17 Phôi ở giai đoạn 2 tuần tuổi được quan sát qua lát cắt dọc (X10) 45

Hình 3.18 Phôi ở giai đoạn 3 tuần tuổi có sự gia tăng về kích thước được quan sát qua lát cắt dọc (X10) 45

Hình 3.19 Lá và trái vẫn phát triển bình thường sau khi phun (trái ở nghiệm thức A: phun nước giai đoạn 8 tuần tuổi) 48

Hình 3.20 Lá và trái vẫn phát triển bình thường sau khi phun (trái ở nghiệm thức B: xử lý NAA 100 mg/l giai đoạn 8 tuần tuổi) 48

Hình 3.21 Lá và trái vẫn phát triển bình thường sau khi phun (trái ở nghiệm thức C: xử lý NAA 200 mg/l giai đoạn 8 tuần tuổi) 48

Hình 3.22 Lá và trái vẫn phát triển bình thường sau khi phun (trái ở nghiệm thức D: xử lý IAA 100 mg/l giai đoạn 8 tuần tuổi) 49

Hình 3.23 Lá và trái vẫn phát triển bình thường sau khi phun (trái ở nghiệm thức E:

xử lý IAA 200 mg/l giai đoạn 8 tuần tuổi) 49

Hình 3.24 Lá và trái vẫn phát triển bình thường sau khi phun (trái ở nghiệm thức F:

xử lý GA3100 mg/l giai đoạn 8 tuần tuổi) 49

Hình 3.25 Lá và trái vẫn phát triển bình thường sau khi phun (trái ở nghiệm thức G:

xử lý GA3 200 mg/l giai đoạn 8 tuần tuổi) 50

Hình 3.26 Vị trí của phôi trong hạt ở gần rốn hạt sau khi bóc tách phần vỏ 51

Hình 3.27 Vị trí của phôi trong hạt cắt dọc 51

Hình 3.28 Phôi nhãn ở nghiệm thức A: phun nước khi thu hoạch được quan sát qua

Hình 3.37 Đường kính hạt nhãn Tiêu da bò ở nghiệm thức C: phun NAA 200 mg/l

khi thu hoạch 58

Hình 3.38 Đường kính hạt nhãn Tiêu da bò ở nghiệm thức D: phun IAA 100 mg/l khi

DANH MỤC CÁC BẢNG

Trang

Bảng 2 Các nghiệm thức trong thí nghiệm và liều lượng xử lý IAA, NAA, GA3 trên

cây nhãn Tiêu da bò tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang, tháng 9 năm

2013 30

Bảng 3.1 Các chỉ tiêu đường cong tăng trưởng trái nhãn Tiêu da bò 35 Bảng 3.2 Hoạt tính các chất điều hòa sinh trưởng thực vật nội sinh trong trái non

(mg/l) 46

Bảng 3.3 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến đường kính và

chiều cao trái 54

Bảng 3.4 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến đường kính hạt

của trái nhãn Tiêu da bò 56

Bảng 3.5 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến độ dày cơm và tỉ

lệ cơm/trái 60

Bảng 3.6 Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến hàm lượng các

chất hòa tan trong trái (độ Brix) 61

Bảng 3.7 Hoạt tính các chất điều hòa sinh trưởng thực vật nội sinh trong cơm trái khi

MỞ ĐẦU

Nhãn là loại cây ăn trái có giá trị kinh tế cao được trồng phổ biến ở nước ta Có rất nhiều giống nhãn như nhãn Long, nhãn Tiêu da bò, nhãn Lồng Hưng Yên, nhãn Xuồng cơm vàng, (Trần Văn Hâu và cs, 2011)

Nhãn Tiêu da bò có nguồn gốc từ Huế được trồng tại đồng bằng sông Cửu Long hơn 20 năm qua với diện tích tăng nhanh từ năm 1992 Được trồng nhiều ở Tiền Giang, Vĩnh Long, Bến Tre, Ðồng Tháp, Cần Thơ, Sóc Trăng,

Nhãn Tiêu da bò có tên khác là Tiêu Huế, Tiêu da vàng, Tiêu đường, … là những giống nhãn đang được nhà vườn ưa chuộng do có nhiều ưu điểm như cây phát triển nhanh, năng suất cao (15 - 30 tấn/ha), trái (nặng 8 - 12 g) có cơm khá dày (chiếm 60 - 65%), hơi dai, ít nước, hạt hơi nhỏ, ngọt vừa, ít mùi thơm Trái chín có vỏ màu vàng nâu (da bò), trái đóng khít trên chùm và rất sai Nhược điểm của giống là phải xử lý (khoanh vỏ cành) để cây ra hoa (3 vụ/2 năm), cây chịu úng kém, dễ bị bọ rầy ăn lá non

và dễ bị sâu đục trái phá hoại (Viện cây ăn quả Miền Nam, 2009)

Việc chuyển đổi nhanh từ các giống nhãn có phẩm chất kém như giống nhãn Long sang giống nhãn có phẩm chất cao như nhãn Tiêu da bò đã được các nhà vườn

tiến hành từ nhiều năm qua Phương pháp sử dụng mắt ghép là giống nhãn Tiêu da bò

lên gốc ghép là gốc nhãn Long (giống cũ hạt to, cơm mỏng) Sau đó, các mắt ghép hay nhánh chiết nhãn Tiêu da bò từ những vườn này lại tiếp tục được nhân nhánh ra những vườn khác Đây có thể là một trong những nguyên nhân dẫn đến giảm chất lượng trái như phần cơm (thịt) trái mỏng hơn, hạt trong trái lớn hơn Khuyết điểm này đã có ảnh hưởng đến phẩm chất trái nhãn Tiêu da bò hiện nay, đặc biệt là những vườn nhãn Tiêu

da bò được trồng ở vùng đồng bằng sông Cửu Long do đó việc tiến hành nghiên cứu

để khắc phục hiện tượng này là rất cần thiết (Bùi Thị Mỹ Hồng và cs, 2009)

Theo Mai Trần Ngọc Tiếng (1999), khi xử lý tạo trái nhãn hạt tiêu đã ghi nhận trong quá trình thực hiện chương trình tạo phôi, có thụ tinh kép, có sự phát triển phôi

nhưng không phân hóa hoàn chỉnh thành phôi nguyên vẹn ở ngày 30 Vì phôi được cô lập trong hạt, bao bởi 2 lớp vỏ cứng không chịu sự kiểm soát của ngoại yếu tố nên chỉ

có chất điều hòa sinh trưởng mới điều khiển chương trình tạo phôi một cách nhịp điệu

và cân xứng giữa các cơ quan

Từ những lí do trên, đề tài “Ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh truởng

thực vật đến sự giảm kích thước hạt nhãn Tiêu da bò” được chúng tôi thực hiện

Qua đó tìm ra những chất điều hòa sinh trưởng thực vật có hiệu quả trong việc làm giảm kích thước hạt và tăng phẩm chất trái nhãn Tiêu da bò

Tìm hiểu ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến kích thước

hạt nhãn Tiêu da bò Từ đó, xác định được chất điều hòa sinh trưởng thực vật và nồng

độ thích hợp làm giảm kích thước của hạt, tăng tỷ lệ phần ăn được trong trái

- Tìm hiểu các tư liệu sách báo, những đề tài đã thực thi trước đó nhằm áp dụng các kiến thức cần thiết vào đề tài

- Theo dõi sự phát triển của trái nhãn Tiêu da bò ngoài tự nhiên

- Giải phẫu quan sát phôi trong trái non và trái thu hoạch để tìm hiểu ảnh hưởng

của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật lên phôi

- Khảo nghiệm một số chất điều hòa sinh trưởng thực vật làm giảm kích thước hạt trên cây nhãn Tiêu da bò 6 năm tuổi tại Tiền Giang

- Khảo sát ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến kích thước

hạt nhãn Tiêu da bò ngoài tự nhiên

- Đo hoạt tính các chất điều hòa sinh trưởng thực vật nội sinh trong trái non và trái khi thu hoạch

- Khảo sát ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật đến năng suất trái cây nhãn Tiêu da bò

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Loài: Dimocarpus longan Lour

1.1.1.2 Nguồn gốc và các giống nhãn tại Tiền Giang

Nhãn cùng họ với cây vải, chôm chôm Nhãn là cây á nhiệt đới và nhiệt đới Nhãn được trồng ở Trung Quốc, Thái Lan và Việt Nam Âm Hán Việt "long nhãn" nghĩa là "mắt rồng" vì hạt có màu đen bóng (Viện Cây ăn quả miền Nam, 2009)

Tiền Giang có các giống nhãn như:

- Nhãn Tiêu da bò: có nguồn gốc từ Huế Nhãn Tiêu da bò có các giống như Tiêu huế, Tiêu lá bầu, Tiêu đường, là giống nhãn đang được nhà vườn ưa chuộng do có nhiều ưu điểm như cây phát triển nhanh, năng suất cao, dễ xử lý ra hoa trái vụ, 3 vụ/2 năm Trái chín có màu da bò, cơm khá dày hơi dai, ít nước, ngọt vừa, ít thơm (hình 1.1)

- Nhãn Long: giống nhãn này dễ trồng, năng suất cao, 2 vụ/năm; nhưng phẩm chất không cao, không được ưa chuộng do hạt to, cơm mỏng, nhiều nước,

- Nhãn Giồng da bò: trồng chủ yếu ở những vùng đất cát giồng, là giống nhãn có phẩm chất tốt như cơm ráo, dày cơm, 1 vụ/năm, năng suất không cao

Hình 1.1 Cây nhãn Tiêu da bò 6 năm tuổi đang cho trái (tháng 12/2013)

Ngoài ra còn có các giống nhãn khác như nhãn Super, nhãn Hồng, nhãn Dona, nhãn Hưng Yên, có phẩm chất tốt như dày cơm, hạt nhỏ nhưng diện tích trồng không lớn (Viện Cây ăn quả miền Nam, 2009)

1.1.2 Đặc điểm thực vật học, giá trị dinh dưỡng và kinh tế

1.1.2.1 Đặc điểm thực vật học của nhãn

Nhãn là cây thân gỗ, cao trung bình 6 - 7 m, tán tròn đều Khi trồng bằng hạt, cây

có thân mọc thẳng hơn, vỏ thân sần sùi, ít khi trơn láng như cây vải Cành non màu da

bò, láng (Đường Hồng Dật, 2000)

Lá nhãn thuộc loại lá kép lông chim, lá mọc đối xứng hay so le, có cuống, có từ 4

- 9 cặp lá chét, xếp đối diện trên trục của lá, lá thon dài và hẹp, đuôi lá nhọn, phiến lá phẳng, lá có màu xanh đậm (Trần Văn Hâu, 2008)

Trong một phát hoa nhãn có mang hoa lưỡng tính có chức năng đực, hoa lưỡng tính có chức năng cái hoặc hoa lưỡng tính (hình 1.2)

- Hoa đực có đường kính 4 - 5 mm, năm cánh màu vàng nhạt, nhụy thoái hóa, có 7

- 8 chỉ nhị và túi phấn (hình 1.3) Hoa nở 1 - 3 ngày thì tàn

Hình 1.2 Phát hoa nhãn Tiêu da bò mang hoa đực, hoa cái và hoa lưỡng tính

- Hoa cái có hình dáng và độ lớn giống hoa đực, 7 - 8 chỉ nhị (nhưng đã thoái hóa), hai bầu nhụy kết hợp làm một, ở giữa có một vòi nhụy khi thành thục đầu nhụy chẻ làm đôi, cong lại (hình 1.3) Sau khi hoa cái nở, nhụy hoa tiết ra một loại dịch nước Sau thụ phấn thụ tinh 2 - 3 ngày cánh hoa héo, bầu hoa phát triển và có màu xanh

- Hoa lưỡng tính, hình thái hoa giống hoa đực và hoa cái, nhị đực và nhụy cái của hoa phát triển bình thường, bầu thượng có khả năng thụ phấn thụ tinh để phát triển thành trái (hình 1.3)

Ngoài ra, còn có hoa dị hình (một bộ phận nào đó của hoa phát triển không bình thường) có đặc điểm như nhụy không tách, chỉ nhị không phát triển, túi phấn không

mở và không có khả năng thụ phấn Trong sản xuất, hoa này không có ý nghĩa

Hoa có hiện tượng chín không đồng nhất giữa nhị đực và nhụy cái Hoa nhãn thụ phấn chéo chủ yếu nhờ côn trùng như: ruồi, kiến, ong Sự thụ phấn có hiệu quả tốt nhất từ 8 giờ sáng đến 2 giờ chiều Sự đậu trái thường thấy ở những hoa nở cùng với thời kỳ nở của hoa đực Nhiệt độ thích hợp cho hoa nhãn nở là 20 - 27oC (Trần Văn Hâu, 2008; Trần Thế Tục và cs, 1998)

Hình 1.3 Các loại hoa nhãn Tiêu da bò

Kích thước hạt thay đổi tùy theo giống, hạt tròn đen Phần tể (nơi tiếp giáp của hạt với cuống trái) nứt ra có màu trắng nên gọi là long nhãn Tuy vậy, một số giống không có đặc điểm này (Đường Hồng Dật, 2000) Tử diệp trong hạt màu trắng, có nhiều tinh bột, phôi màu vàng Độ lớn hạt cũng rất khác nhau giữa các giống, thường

từ 1,6 - 2,6 g, chiếm 17,3 - 42,9% trọng lượng trái Có giống nhãn hạt rất bé, hầu như không có hạt, do kết quả thụ tinh kém (Trần Thế Tục và cs, 1998)

Trái thuộc loại phì quả, đường kính 1 - 3 cm Trái nhãn có màu xanh khi còn non, khi chín có màu vàng da bò Trái có trọng lượng trung bình 10 g, vỏ mỏng, láng hay dai Trái có hình cầu, tròn dẹp, cân đối hay hơi lệch, đỉnh trái tròn, cuống trái hơi lõm

Vỏ trái nhãn thường trơn nhẵn, cũng có giống hơi xù xì màu vàng xám hay nâu nhạt Cơm khá dày (khoảng 60% trọng lượng trái), hơi dai, ngọt vừa, ráo nước (Trần Thế Tục và cs, 1998) Hàm lượng đường tổng số của cơm trái thay đổi từ 15 - 25% khi chín (Đường Hồng Dật, 2000) (hình 1.4)

Hình 1.4 Trái nhãn Tiêu da bò

1.1.2.2 Giá trị dinh dưỡng và kinh tế

Giá trị dinh dưỡng

Theo tài liệu công bố của Prosea (1992), trong 100 g cơm nhãn có chứa 72,4 g nước; 1 g protein; 0,5 g chất béo; 25,2 g carbohydrate; 0,4 g chất sợi; 0,5 g chất khoáng; 2 mg Calci; 6 mg lân; 0,3 mg sắt; 28 IU vitamin A; 0,04 mg vitamin B1; 0,07

mg vitamin B2; 0,6 mg niacin (vitamin B3); 8 mg vitamin C và năng lượng trung bình

458 kJ/100 g

Cơm nhãn được sử dụng để ăn tươi, đóng hộp, sấy khô cả trái hoặc cơm để làm long nhãn (nhãn nhục), sử dụng làm thuốc bổ, thuốc an thần điều trị chứng suy nhược thần kinh, suy giảm trí nhớ, mất ngủ hay hoảng hốt Hạt nhãn có thể sử dụng như chất gội đầu vì có chứa saponins, hạt và vỏ trái đều dùng làm thuốc trong đông y (Hoàng Thị Sản, 2009)

Giá trị kinh tế

Cây nhãn là loại cây ăn quả có giá trị kinh tế cao Theo số liệu của tổng cục thống kê (2011), diện tích trồng nhãn 85.900ha với sản lượng 595.400 tấn, trong đó các tỉnh Nam bộ diện tích trồng nhãn 44.600ha (chiếm 51,92%) với sản lượng 375.100 tấn (chiếm 63% sản lượng cả nước) Những năm gần đây, diện tích và sản lượng cây nhãn bị sụt giảm do đa số diện tích giống trồng chất lượng chưa cao, khó khăn trong tiêu thụ, nhất là thị trường nhãn lớn nhất và dễ tính của nước ta là Trung Quốc đưa ra những kiểm soát nhập khẩu khó hơn Đặc biệt, dịch bệnh chổi rồng gây hại nặng trên cây nhãn Tiêu da bò làm sụt giảm nghiêm trọng về năng suất và sản lượng

Kim ngạch xuất khẩu trái cây chính ngạch của Việt Nam ước đạt 260 triệu USD, trong đó nhãn chiếm 15% Các thị trường xuất khẩu chủ yếu là Trung Quốc, Châu Âu,

Mỹ, Thái Lan, Nhật và Hàn Quốc

Để xuất khẩu sang một số thị trường khó tính như Mỹ, Châu Âu nước ta đã thành lập các tổ hợp tác sản xuất nhãn theo tiêu chuẩn VietGAP và GlobalGAP

1.1.3 Phương pháp tháp bo để nhân giống nhãn Tiêu da bò

Tháp bo là phương pháp đang được nông dân sử dụng để cải tạo những vườn nhãn cũ Thường tháp bo nhãn Tiêu da bò hoặc nhãn Xuồng lên gốc nhãn Long, sau khi xác định việc tháp bo đã thành công thì tiến hành cắt bỏ toàn bộ tán cây nhãn Long phía trên chỗ tháp Cây nhãn Long 1 - 2 năm tuổi thì có thể tháp trực tiếp lên gốc, cây lớn hơn thì tháp lên cành, nhưng không nên tháp ở vị trí cao và cành lớn vì dễ bị tét, gãy nhánh sau này Đối với gốc nhãn già thì cưa gốc để cây mọc tược non, khi các tược này già thì tháp bo lên được Cành phát triển từ bo được tháp sẽ tăng trưởng nhanh gấp 2 - 3 lần so với trồng bằng cây con (Phan Kim Hồng Phúc, 2000) Phương pháp này đã được người trồng nhãn sử dụng nhiều nhất trong việc thay nhanh giống nhãn Tiêu da bò năng suất cao lên giống nhãn Long đã được trồng lâu đời với năng suất rất thấp Đây cũng chính là một trong những nguyên nhân dẫn đến việc giảm phẩm chất trái nhãn Tiêu da bò Do ảnh hưởng của gốc ghép là gốc nhãn Long cho hạt

to nhiều nước lên mắt ghép là giống nhãn Tiêu da bò đã làm cho trái nhãn Tiêu do bò

đã trở nên hạt to và có nhiều nước

1.1.4 Đặc điểm tự nhiên của vùng trồng nhãn Tiêu da bò

Tỉnh Tiền Giang nằm về phía Đông Bắc ĐBSCL cách thành phố Hồ Chí Minh 70

km, diện tích tự nhiên 2.481,77 km2 (Cục Thống kê tỉnh Tiền Giang, 2008)

1.1.4.1 Đặc điểm thời tiết - khí hậu

Khí hậu Tiền Giang mang tính chất nội chí tuyến - cận xích đạo và nhiệt đới gió mùa nên nhiệt độ bình quân cao và nóng quanh năm Khí hậu Tiền Giang chia làm hai mùa rõ rệt: mùa khô bắt đầu từ tháng 12 và mùa mưa từ tháng 5 (thường có hạn Bà chằng vào tháng 7, tháng 8) Nhiệt độ trung bình hàng năm khoảng 28o

C Tiền Giang nằm trong dãy ít mưa, lượng mưa trung bình 1.437 mm/năm ở Mỹ Tho, Gò Công 1.191 mm/năm, phân bố ít dần từ Bắc xuống Nam, từ Tây sang Đông Độ ẩm trung bình 78,4%

Với đặc điểm thời tiết và khí hậu như trên thì tỉnh Tiền Giang thuận lợi cho sản xuất nông nghiệp theo hướng thâm canh tăng vụ và đa dạng hóa cây trồng (Cục Thống

kê tỉnh Tiền Giang, 2008)

1.1.4.2 Đặc điểm thổ nhưỡng

Tổng quỹ đất tự nhiên của tỉnh 248.177 ha, có các loại đất: đất phù sa, đất mặn, đất phèn, đất cát giồng Trong đó, nhóm đất phù sa chiếm ưu thế (54,9% tổng diện tích

tự nhiên) gồm các huyện Cái Bè, Cai Lậy, Châu Thành, Chợ Gạo, thành phố Mỹ Tho

và một phần huyện Gò Công Tây là nhóm đất thuận lợi nhất cho nông nghiệp Nhãn có tính thích ứng rộng, có thể trồng trên nhiều loại đất từ vùng nước ngọt quanh năm ở Cái Bè đến vùng nhiễm mặn ở Gò Công Tuy nhiên, đất trồng nhãn thích hợp nhất là đất cát, cát pha, đất cồn và phù sa ven sông (Cục Thống kê tỉnh Tiền Giang, 2008)

1.1.5 Điều kiện canh tác và chăm sóc nhãn Tiêu da bò

1.1.5.1 Chuẩn bị đất trồng

Bộ rễ nhãn chịu nước kém, nếu bị ngập trong thời gian dài sẽ bị thối rễ, chết cây

Do đó, muốn trồng nhãn cần chú ý đến bờ bao, cống bọng thoát nước cho nhãn trong mùa mưa lũ Do đất ở ĐBSCL thấp nên trồng cây ăn trái phải đào mương, lên liếp Tùy theo độ cao của vườn mà đào mương sâu hay cạn, liếp rộng hay hẹp Thường liếp

rộng 8 m, mương rộng 3 - 4 m, sâu 1 - 2 m (Phan Kim Hồng Phúc, 2000; Trần Văn Hâu, 2008)

1.1.5.2 Khoảng cách

Nhãn Tiêu da bò thường được trồng hàng cách hàng 8 - 10 m, cây cách cây 5 m Mười năm sau, tỉa thưa bỏ bớt một cây trên hàng (Phan Kim Hồng Phúc, 2000; Trần Văn Hâu, 2008)

1.1.5.3 Chăm sóc

Các biện pháp chăm sóc như đắp mô, bồi liếp, bón phân, tỉa cành, tưới tiêu, phòng trừ sâu bệnh hại được thực hiện theo kinh nghiệm của nhà vườn Cụ thể sau mỗi

vụ thu hoạch trái nhà vườn thường tiến hành các biện pháp:

Tỉa cành: Sau thu hoạch, cần tiến hành tỉa bỏ những cành sâu bệnh, cành bị che

khuất trong tán cây, cành vượt, đồng thời bấm tỉa những cành vừa được thu trái để giúp cây ra tược non đồng loạt

Tưới tiêu: Nhãn rất cần nước, nếu được tưới đầy đủ nhãn sẽ phát triển nhanh, ra

hoa, kết quả tốt Nhưng nhãn là cây chịu úng kém nên cần có hệ thống bờ bao vững chắc, kịp thời bơm nước ra khỏi vườn khi cần thiết

Bón phân: Tùy vào tình trạng cây, tuổi cây, điều kiện đất đai mà có chế độ bón phân khác nhau Ngoài ra, để cây mau hồi phục sau thu hoạch và giúp cây ra hoa đồng loạt, tăng độ lớn của trái cần phun thêm các loại phân phun qua lá như HVP, Komix,

AC, Agrostim, cách nhau 15 - 20 ngày/lần

Xử lý ra hoa: Trước khi xử lý ra hoa, tiến hành cắt bớt đọt của cành cũ đồng thời

nên xới xáo đất, bón phân cho cây (tăng đạm, lân và Kali) Khi cơi đọt có màu xanh lá lụa thì tiến hành khoanh vỏ các cành định cho ra hoa (trước khi khoanh vỏ không nên bón thêm phân, nhất là phân đạm vì như vậy sẽ làm cho cây ra lá nhiều hơn ra hoa) Sau khi khoanh vỏ 10 ngày phun thêm KNO3 với liều lượng 100 g/10 l nước giúp hoa

ra đồng loạt, 20 - 25 ngày sau phun thêm thuốc tăng đậu trái giúp chùm bông dài hơn,

số hoa lưỡng tính nhiều hơn

Phun thuốc trừ sâu bệnh cho cây: Phòng trừ sâu bệnh hại cây bằng cách phun

thuốc Dipterex 0,3%, Sherpa 0,2 – 0,3% hoặc Trebon 0,15 – 0,2% (đối với bọ xít),

Polytrin 0,2%, Sumicidin 0,2% (đối với sâu tiện vỏ), Sherpa 0,1 – 0,2%, sunpracide 0,2% (đối với rệp hại hoa, quả non), Ridomil Mz 0,2%, Anvil 0,2%, Score 0,05% hoặc hỗn hợp hai loại thuốc Ridomil và Anvil với nồng độ 0,03% (đối với bệnh sương mai), Zineb 0,4%, Viben 0,3%, Score 0,05% hoặc Daconil 0,3% (đối với bệnh xém mép lá), (Trần Thế Tục, 1998)

1.2.1 Định nghĩa hạt

Hạt được phát triển từ noãn, vì vậy có thể xem hạt là noãn đã chín Trong hạt trưởng thành, phôi được bảo vệ bởi vỏ hạt bao quanh và được cung cấp bởi chất dinh dưỡng dự trữ (Nguyễn Bá, 2007; Hoàng Thị Sản, 2001; Mai Trần Ngọc Tiếng, 1999) Theo Hoàng Thị Sản (2009) hạt nhãn thuộc loại hạt không có nội nhũ (phôi nhũ), hạt chỉ có vỏ và phôi (hình 1.5)

Hình 1.5 Cấu tạo của hạt

A Hình dạng ngoài của hạt đậu (1: Vết tích của lỗ noãn; 2: Rốn hạt; 3: Sống noãn; 4: Lá mầm; 5: Rễ mầm; 6: Thân mầm; 7: Chồi mầm với lá đầu tiên)

B Sơ đồ hạt cắt dọc (1a và 2a: Hạt có nội nhũ; 3b và 4b: Hạt không nội nhũ; 1a

và 3b: Hạt của cây Hai lá mầm; 2a và 4b: Hạt của cây Một lá mầm (v: Vỏ hạt; n: Nội

2001)

1.2.2 Định nghĩa trái

Có nhiều định nghĩa khác nhau về trái (quả):

- Trái là phần ăn được, là phần bao quanh hạt hoặc là chính hạt (trái khô)

- Trái là kết quả biến đổi của bầu noãn Trái bao gồm cả hạt và vỏ trái Đây là định nghĩa được dùng trong luận văn

- Trái là phần mô bao quanh noãn và phát triển dưới ảnh hưởng của noãn (Nguyễn

Bá, 2007; Nguyễn Như Khanh, 2009; Hoàng Thị Sản, 2001; Lê Thị Trung, 2003)

1.3.1 Sự hình thành trái và hạt

Theo nghĩa rộng, trái bao gồm cả hạt Sự hình thành trái xảy ra sau khi có quá trình thụ phấn và thụ tinh (Hoàng Minh Tấn, 2006; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

Trong đa số thực vật nếu hoa không được thụ phấn, thụ tinh thì sau đó hoa sẽ rụng Sau khi thụ tinh, bầu noãn biến đổi thành trái, noãn biến đổi thành hạt (Hoàng Thị Sản, 2001; Mai Trần Ngọc Tiếng, 2001; Bùi Trang Việt, 2000) (hình 1.6):

Hình 1.6 Nguồn gốc của trái và hột

(Bùi Trang Việt, 2000) Hạt là noãn trưởng thành sau khi thụ tinh, chứa phôi, mô dự trữ (hoặc không có)

và vỏ bảo vệ (Esau, 1967) Phôi nhũ phát triển nhờ phôi tâm và phôi phát triển bằng

cách tiêu hóa phôi nhũ Tùy theo trạng thái sau cùng của sự thủy giải phôi tâm bởi phôi nhũ và sự thủy giải phôi nhũ bởi phôi, người ta phân biệt ba kiểu hạt:

- Phôi tâm bị thủy giải không hoàn toàn, phần còn lại của phôi tâm được gọi là ngoại nhũ Ngoại nhũ cũng là mô dự trữ

- Phôi tâm biến mất hoàn toàn, hạt không có ngoại nhũ chỉ có phôi nhũ Khi ấy, phôi thường có kích thước nhỏ hoặc rất nhỏ Đây là trường hợp các hạt có phôi nhũ

- Phôi nhũ bị thủy giải hoàn toàn trong sự trưởng thành của hạt Khi ấy, tử diệp

của phôi có kích thước rất lớn vì tích lũy chất dự trữ Hạt nhãn thuộc kiểu này

Họ Lan, chi Canna, chỉ có một tinh bào kết hợp với một noãn cầu, tinh bào kia

về sau bị thoái hóa và teo đi, do đó phôi nhũ không phát triển Thường trong sự thụ tinh đơn, hạt được tạo ra sẽ không có khả năng sống, phôi thường chết sớm vì thiếu phôi nhũ để nuôi dưỡng (Bùi Trang Việt, 2000)

Một số trái phát triển không qua thụ tinh (trái trinh sản - Parthenocarpic) nên trái không có hạt (Spiegel and Goldschmidt, 1996) Trái tự trinh sản có nguồn gốc từ sự đậu trái mà không cần có sự kích thích từ bên ngoài Sự trinh sản có thể do đặc tính di truyền (cam, lê, chuối,sung, dưa chuột), nhưng cũng có thể do các yếu tố môi trường, đặc biệt là nhiệt độ lạnh (cà tím, bầu bí, dưa chuột, cà chua) hay sự đông giá (lê) Các

xử lý phytohormone cũng tạo được trái trinh sản như xử lý auxin trên hoa không thụ phấn giúp sự tạo trái không hạt Trong trường hợp này, auxin cảm ứng sự đậu trái; sự đậu trái kích thích sự sản xuất auxin, giúp trái phát triển sau đó Auxin, gibberellin và cytokinin riêng rẽ hay sự phối hợp hai hay cả ba này có thể giúp sự tạo trái trinh sản ở vài loài, khi được áp dụng trực tiếp trên hoa hay các phần khác trên cây (Bùi Trang Việt, 2000) Một số trường hợp, sự thụ tinh xảy ra nhưng trong quá trình phát triển phôi bị teo dần đi và không hình thành hạt (Hoàng Minh Tấn, 2006)

1.3.2 Sự phát triển của các thành phần trái

1.3.2.1 Sự tăng trưởng hạt

Sự phát sinh phôi đi cùng với sự phát triển của hạt Phôi sống trong hạt nhờ phôi nhũ vì chưa quang hợp được, chỉ một sai lệch nhỏ nào đó trong sự phát triển của phôi nhũ cũng ảnh hưởng tới sự phát triển của phôi Phôi hoàn toàn hình thành trong trái

thường ở ngày 30, tuy nhiên một số trường hợp phôi không phát triển đầy đủ (do phôi

bị trụy hay do điều kiện dinh dưỡng) có thể làm cho trái bị rụng hoặc không đạt kích thước bình thường (Mai Trần Ngọc Tiếng, 1999; Lê Thị Trung, 2003)

Trái nhãn hạt lép không thấy phôi nhũ trong hạt, phôi không nguyên vẹn, không

có tử diệp Ở trái nhãn thường, phôi và phôi nhũ phát triển toàn vẹn, tất cả các thành phẩm bổ dưỡng của phôi nhũ được dồn vào tử diệp nên hạt lớn (Mai Trần Ngọc Tiếng, 1999)

1.3.2.2 Đường cong tăng trưởng trái

Đường cong tăng trưởng trái theo thời gian có dạng chữ S (dạng sigma) bình thường, hay dạng chữ S kép (nho và các trái có nhân trái như xoài, chùm ruột, dừa) với một giai đoạn tăng trưởng chậm xen kẽ giữa giữa hai giai đoạn tăng trưởng nhanh (Crane, 1969; Bùi Trang Việt, 2000)

Kết quả nghiên cứu của Bùi Thị Mỹ Hồng (2010) khi quan sát trên cây nhãn Xuồng cơm vàng ở hai năm 2006 và 2008 tại huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang cho thấy: từ sau khi đậu trái đến khi trái phát triển được 5 tuần, chưa thấy có sự xuất hiện của phần cơm trái Từ tuần thứ 6, phần cơm trái xuất hiện và tăng nhanh sau đó (trọng lượng tươi và khô) Sự xuất hiện của phần cơm trái kéo theo sự tăng nhanh của trái (trọng lượng tươi và khô, đường kính và chiều cao) Trọng lượng trái (tươi và khô) đạt tối đa ở tuần thứ 13 (22,572 ± 1,217 ở năm 2006 và 22,657 ± 0,964 ở năm 2008) Hạt tăng trưởng chậm trong 3 tuần đầu, sau đó tăng nhanh (trọng lượng tươi và khô) từ tuần thứ tư (trừ phần cơm trái) và đạt tới mức bảo hòa ở tuần 9 trong khi trái (chủ yếu

là phần cơm trái) tiếp tục gia tăng cho tới tuần 13 trước khi thu hoạch

Quan sát sự phát triển trái từ cây trồng trong các vườn trên giống nhãn Xuồng cơm vàng và nhãn Long cho thấy: nếu không rụng, trái tăng trưởng theo đường cong đơn giản hình chữ S, ở giai đoạn đầu, hạt phát triển chậm, sau đó là sự phát triển của phần cơm trái và phát triển rất nhanh (Bùi Thị Mỹ Hồng và cs, 2010; Mai Trần Ngọc Tiếng, 1999)

1.4 CÁC ĐẶC TÍNH TỔNG QUÁT CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT

1.4.1 Định nghĩa

Hormone thực vật (plant hormones, phytohormones) là các chất hữu cơ có bản chất hóa học khác nhau do tế bào tạo tại một nơi, được chuyển tới nơi khác để gây một phản ứng sinh lý ở nồng độ rất thấp Người ta phân biệt hormone sinh trưởng thực vật (các sản phẩm thiên nhiên của thực vật) với các chất điều hòa sinh trưởng thực vật (hormone thực vật và các chất hữu cơ nhân tạo có hoạt tính điều hòa) Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật không phải là các chất dinh dưỡng, các vitamin hay những nguyên tố khoáng thiết yếu cho thực vật (Bùi Trang Việt, 2000)

1.4.2 Các đặc tính tổng quát

1.4.2.1 Cấu trúc hóa học

Cấu trúc các chất điều hòa sinh trưởng thực vật chính được tìm thấy ở thực vật hoặc tổng hợp nhân tạo (hình 1.7)

IAA (Indol - 3 - acetic acid) Zeatin

α - NAA (α - Naphthalene acetic acid) ABA (Abscisic acid)

Hình 1.7 Cấu trúc hóa học một số chất điều hòa sinh trưởng thực vật

(Nguyễn Minh Chơn, 2004)

1.4.2.2 Đặc tính tổng quát

Auxin là thuật ngữ chung đại diện cho lớp những hợp chất được đặc tính hóa bởi khả năng gây ra sự vươn dài trong tế bào chồi trong vùng gần đỉnh và giống như các IAA trong hoạt động sinh lý Trung tâm tổng hợp auxin là ở các mô phân sinh, lá non, mầm hoa, hạt đang phát triển Auxin được vận chuyển theo nhu mô, tượng tầng đến các bộ phận khác để kích thích sự tăng trưởng tế bào (Jaccobs, 1956; Nguyễn Minh Chơn, 2004; Bùi Trang Việt, 2000) Auxin hiện diện trong các tế bào thực vật dưới nhiều hình thức khác nhau: auxin tự do, tiền auxin và auxin liên kết (Nguyễn Minh Chơn, 2004) Auxin liên quan đến nhiều quá trình sinh lý trong cây như kích thích tăng trưởng kéo dài, phân chia tế bào tượng tầng, kích thích hình thành và phân hóa rễ, vai trò trong ưu tính ngọn, kích thích hình thành và sinh trưởng trái (gia tăng kích thước trái, tạo trái không hạt, ) (Hoàng Minh Tấn, 2006; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

Gibberellin là nhóm chất điều hòa sinh trưởng thực vật kích thích sự phân chia tế bào hoặc sự vươn dài tế bào Gibberellin được tổng hợp chủ yếu trong lá non, một số

cơ quan non đang sinh trưởng như phôi hạt đang nảy mầm, trái non, rễ non, (Nguyễn Minh Chơn, 2004) Gibberellin được vận chuyển trong cây theo hệ thống mạch dẫn và không phân cực như auxin Gibberellin trong cây cũng có thể ở dạng tự

do và dạng liên kết với các hợp chất khác Trong cây, gibberellin kích thích tăng trưởng kéo dài, kích thích sự nảy mầm, kích thích ra hoa, phân hóa giới tính, ảnh hưởng lên sự hình thành trái và tạo trái không hạt (Hoàng Minh Tấn, 2006; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

Cytokinin là những hợp chất adenin được thay thế, nó kích thích sự phân chia tế bào và những chức năng điều hòa sinh trưởng khác giống như kinetin Cytokinin có nhiều ở mô phân sinh ngọn rễ và một số cơ quan non đang sinh trưởng (rễ, lá non, trái đang phát triển và hạt) (Nguyễn Minh Chơn, 2004) Cytokinin từ rễ được vận chuyển lên các bộ phận trên mặt đất theo hướng ngược với auxin nhưng không phân cực như auxin Trong cây, cytokinin kích thích sự phân chia tế bào, gia tăng kích thước tế bào,

hình thành và phân hóa chồi, phân hóa giới tính cái, kích thích sự nảy mầm (Hoàng Minh Tấn, 2006; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

Abscisic acid là một chất ức chế sinh trưởng khá mạnh Abscisic acid được tích lũy nhiều ở trong các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan dự trữ, cơ quan sắp rụng (Nguyễn Minh Chơn, 2004) Trong cây, abscisic acid kích thích hình thành tầng rời gây nên sự rụng, cảm ứng sự ngủ của hạt và chồi, ức chế quá trình nảy mầm, điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng, là hormone stress giúp cây tạm thời trải qua điều kiện tự nhiên bất lợi (Hoàng Minh Tấn, 2006; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

Ethylene là chất điều hòa sinh trưởng thực vật ở dạng khí Ethylene có trong tất

cả tế bào, các mô, nhưng nhiều nhất là ở mô già và đặc biệt là trong trái đang chín (Nguyễn Minh Chơn, 2004) Ethylene được vận chuyển bằng phương thức khuếch tán

do đó phạm vi vận chuyển không xa Ethylene điều hòa sự chín, điều chỉnh sự rụng, kích thích sự ra hoa đặc biệt ra hoa trái vụ ở dứa, phân hóa giới tính cái, tác dụng lên

sự hóa già (Hoàng Minh Tấn, 2006; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

TRONG SỰ TĂNG TRƯỞNG TRÁI VÀ HẠT

Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật tác động tới các giai đoạn khác nhau trong quá trình tăng trưởng của trái Hạt là trung tâm tổng hợp các hormone sinh trưởng thực vật trong các giai đoạn phát triển của trái và hạt ngoài ra các chất này còn được tổng hợp ở ngọn, chồi, lá hay rễ Sự thay đổi hàm lượng phytohormone trong sự tăng trưởng trái rất phức tạp, khó rút ra được bức tranh chung (Nguyễn Minh Chơn, 2004;

Lê Thị Trung, 2003; Bùi Trang Việt, 2000), (hình 1.8)

Kích thước và hình dạng của trái là do hàm lượng và sự vận chuyển của các phytohormone nội sinh từ phôi đến bầu quyết định Nếu sự vận chuyển phytohormone nội sinh ra mọi hướng của bầu không đều nhau thì sẽ cho các trái có hình dáng không bình thường (Hoàng Minh Tấn, 2006)

Hình 1.8 Sự biến đổi hàm lượng hormone tương ứng với tốc độ gia tăng của các phần

trái (trường hợp trái mập có nhân trái)

(Bùi Trang Việt, 2000)

1.5.1 Auxin

Sự gia tăng kích thước trái chủ yếu do sự mở rộng của tế bào gây ra Auxin có liên quan đến sự mở rộng của tế bào và đóng vai trò cơ bản trong việc quyết định sự tăng trưởng của trái Auxin được sản xuất trong hạt đang phát triển: phôi nhũ cung cấp auxin trong giai đoạn đầu, phôi là nguồn tống hợp auxin nội sinh quan trọng trong giai đoạn sau, khuếch tán vào bầu và kích thích sự lớn lên của bầu thành trái (Nguyễn Minh Chơn, 2004; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

Auxin có hai đỉnh quan trọng: một ở giai đoạn tăng trưởng nhanh thứ nhất (do phôi nhũ phát triển), và một ở giai đoạn tăng trưởng chậm (trung và nội quả bì không tăng thể tích, phôi nhũ phát triển tối đa và phôi phát triển) Trong giai đoạn tăng trưởng nhanh thứ hai (trung quả bì tăng thể tích), auxin giảm tới mức thấp nhất Vài loài còn một đỉnh nhỏ thứ ba khi phôi hoàn thành tăng trưởng (Biale, 1978; Bùi Trang Việt, 2000)

Auxin có vai trò liên quan giữa sự phát triển hạt, kích thước và hình dạng cuối cùng của trái Áp dụng auxin vào giai đoạn bất kì nào của sự phát triển trái đều có sự đáp ứng (Nguyễn Minh Chơn, 2005)

Việc xử lý auxin ngoại sinh trên hoa không thụ phấn sẽ thay thế được nguồn auxin nội sinh vốn được hình thành trong phôi do đó không cần quá trình thụ phấn, thụ tinh nhưng bầu vẫn lớn thành trái được giúp tạo trái trinh sản (Hoàng Minh Tấn, 2006)

số giống táo (Vũ Văn Vụ, 2008)

Gibberellin kích thích sự tăng trưởng trái và kéo dài cuống trái (như ở nho không hạt), làm chậm sự lão suy trái (cam, quýt) để giúp trái dính lâu trên cây trong khi chờ hái bán (Bùi Trang Việt, 2000) Ở trái mơ, hoạt tính của gibberellin rất cao, điều này khiến gibberellin ngoại sinh không kích thích tăng trưởng trái, ngược lại, auxin có tác dụng mạnh

Hạt là nguồn giàu gibberellic acid, gibberellic acid ngoại sinh tạo trái trinh sản Gibberellic acid còn ảnh hưởng lên độ lớn và hình dạng của trái bằng cách giảm lão hóa Gibberellic acid giữ cho vỏ trái cam quýt tươi lâu hơn, chậm mềm khi chín và kéo dài thời gian bảo quản hơn Gibberellic acid cũng làm cho vỏ trái táo đẹp hơn Một sản phẩm có tên là Promalin (chứa BA, GA4 và GA7) là sản phẩm thương mại của Abott được dùng trên táo để điều khiển hình dạng, kích thước, trọng lượng và năng suất trái táo (Nguyễn Minh Chơn, 2004) Gibberellin cũng ảnh hưởng đến độ lớn và hình dạng trái giúp cho trái to và trì hoãn sự lão hóa (Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

sự tăng trưởng của trái Cytokinin kích thích sự phân chia tế bào và điều hòa sinh trưởng thực vật Phôi nhũ biến mất khi trái tăng trưởng nhanh, lúc ấy hoạt tính cytokinin của vỏ hạt còn cao, của phôi thì giảm bớt Hàm lượng cytokinin trong vỏ hạt thay đổi theo tuổi sinh lý của trái Hiện tượng vỏ hạt nhăn lại và sẫm màu trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái, liên quan tới sự rụng trái non, cho thấy vai trò quan trọng của cytokinin trong các mô vỏ hạt Người ta xem hạt là trung tâm sinh tổng hợp

và dự trữ các cytokinin cho sự phát triển trái và sự nảy mầm của hạt sau này Dù sao cũng không thể loại trừ lượng cytokinin do nhựa cây mang tới cho trái Hoạt tính cytokinin còn cao trong phôi khi trái chín và vỏ hạt đã nhăn (Blumenfeld and Gazit,

1970) Tuy nhiên, ở những trái như Lupinus, cytokinin có cả ở trong hạt lẫn vỏ trái ở hàm lượng khá cao Do đó, có thể trong giai đoạn phát triển sớm của trái, hạt lệ thuộc

vỏ trái về nhu cầu cytokinin vì lúc này lượng cytokinin có trong nhựa vận chuyển vào trái không đáng kể (Davey and Staden, 1977)

Việc xử lý cytokinin ngoại sinh cũng làm tăng kích thước trái, tuy nhiên ảnh hưởng này thay đổi tùy theo loài cây Ở giai đoạn phôi, chỉ có hai chất điều hòa sinh trưởng quan trọng là cytokinin để giúp phân bào và auxin để giúp kéo dài tế bào Tỉ lệ auxin/cytokinin trong hạt ở giai đoạn mới đậu trái cho tới trái vừa xanh bằng 6, còn tỉ

lệ này trong trái hạt tiêu bằng 20 Xử lý auxin cao gấp đôi lượng bình thường trong trái nhãn hạt tiêu, chọn thời điểm tế bào hạt trái nhạy cảm với nồng độ đó sẽ làm giảm kích thước hạt (Mai Trần Ngọc Tiếng, 1999)

1.5.4 Abscisic acid

Abscisic acid có nhiều ảnh hưởng về mặt sinh lý, sinh hóa và phân tử trong hạt cũng như quá trình phát triển của hạt, tổng hợp protein dự trữ trong hạt trưởng thành,

ức chế tăng trưởng, tăng quá trình lão hóa (Nguyễn Minh Chơn, 2004; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

Lúc khởi đầu sự phát triển trái, hàm lượng các chất kích thích tăng trưởng cao và sau đó là tăng hàm lượng các chất cản tăng trưởng, chủ yếu là abscisic acid (Nguyễn Như Khanh, 2009) Hàm lượng abscisic acid cao vào cuối giai đoạn phát triển trái và

hạt liên quan mật thiết với sự chín và rụng trái (Le Page - Degivgy et al., 1990; Bùi

Trang Việt, 2000)

1.5.5 Ethylene

Ethylene là chất điều hòa sinh trưởng thực vật ở dạng khí, nó liên quan tới các quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật Ethylene liên quan đến sự chín của nhiều loại cây ăn trái Ethylene luôn được sản xuất trong trái, trong suốt sự phát triển trái, nhưng hoạt động chính của ethylene là gây rụng, cản tăng trưởng trái chỉ là hiệu ứng phụ (Bùi Trang Việt, 2000)

Ethylene kích thích trái Ficus carica L., tăng trưởng và trưởng thành nhanh chóng khi được áp dụng vào giai đoạn phình to sau cùng cho tới trưởng thành (Crane, 1969)

Auxin ảnh hưởng gián tiếp trên phản ứng tạo ethylene do đó nhiều trường hợp hoạt động của auxin là qua ethylene Thời điểm áp dụng auxin ảnh hưởng đến hiệu ứng auxin lên tăng trưởng trái cũng như tỏa ethylene (Hoàng Minh Tấn, 2006; Bùi Trang Việt, 2000; Vũ Văn Vụ, 2008)

Trái trinh sản lớn lên nhưng không có hạt hoặc ít hạt, năng suất cao và phẩm chất tốt Nồng độ sử dụng tùy thuộc vào các chất khác nhau và các loài khác nhau Có thể tạo ra trái không hạt đối với nhiều đối tượng cây trồng như cà chua, nho, cam, quýt, ớt, dưa hấu, dưa chuột, Chẳng hạn, phun α - NAA nồng độ 10 - 20 ppm cho cà chua, phun gibberellic acid cho nho hai lần trong thời kỳ ra hoa rộ và hình thành bầu trái với nồng độ 0,01 - 0,02% (100 - 200 ppm) làm tăng kích thước và trọng lượng trái Phun gibberellic acid cho cây trồng thuộc họ cam, chanh trong giai đoạn nở hoa với nồng độ dung dịch 0,025 - 0,1% làm tăng năng suất và phẩm chất trái (vỏ mỏng, màu đẹp, hàm

lượng vitamin C tăng) Với táo, có thể dùng GA3 nồng độ 400 ppm hoặc phối hợp giữa

GA3(250 ppm) với auxin (10 ppm) (Bùi Trang Việt, 2000)

Để làm giảm kích thước hạt hay sản xuất trái không hạt, Kadman and Gazit (1970) sử dụng 2,4,5 TP (trichlorophenoxypropionic acid) đã ngăn ngừa rụng trái ở mức độ cao Ngoài ra nó còn làm cho trên 75% trái vải có hạt nhỏ Tuy nhiên, khi hoa

nở, xử lý 2,4,5 TP lần thứ nhất, sau đó phun phối hợp 2,4,5 TP và gibberellic acid thì

50 - 100% trái lớn hơn khi chỉ xử lý một lần trước đó và 90 - 100% trái không có hạt

Vũ Văn Liết và cs (1997) xử lý Spray - N - Grow (SNG) và bón Bill’s perfect fertilize (BPF) cho cây nhãn nhận thấy: SNG kết hợp BPS có tác dụng làm tăng kích thước trái rõ rệt nhưng khối lượng trái tăng không rõ vì cùi có hàm lượng nước thấp hơn đối chứng, tỷ lệ cùi tăng, tỷ lệ hạt giảm, vỏ trái sáng bóng và năng suất trái tăng trung bình 10,69%

Theo Mai Trần Ngọc Tiếng (1999), khi khảo sát ảnh hưởng của các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trên giống nhãn Long đã ghi nhận ở giai đoạn vào ngày thứ 15 sau khi hoa nở, phun với 2,4 - D nồng độ 25 ppm, phun Hoagland ½ đều đặn mỗi tuần và tưới đều sẽ tạo được trái nhãn hạt tiêu cơm dày, hạt nhỏ, có trái nhỏ và nguyên trên một cành, lâu rụng

Để làm tăng kích thước trái nhãn ‘Shixia’, là một giống nhãn nổi tiếng ở Quảng

Đông và Quảng Tây, Trung Quốc, Wang et al (2005) nhận thấy phun các chất đều hòa

sinh trưởng ở giai đoạn hoa nở không có tác dụng cải thiện kích thước trái nhưng phun

BA ở giai đoạn 15 ngày sau khi đậu trái có tác dụng làm tăng kích thước trái, trọng lượng trái, trong khi phun NAA hoặc GA không có hiệu quả Để giải thích kết quả này tác giả cho rằng xử lý BA có dụng kéo dài thời kỳ phân chia tế bào và làm chậm sự lignin hóa của vỏ quả bì

Đối với giống nhãn Tiêu da bò, qua thống kê giữa các nghiệm thức ở cả 3 vụ thí nghiệm từ 2001 đến 2004, nghiệm thức bón phân NPK kết hợp phân heo và phun chế phẩm vi sinh EM đã cải thiện được phẩm chất trái, tỷ lệ % cơm/trái (57,99%) cao hơn

so với nghiệm thức đối chứng không bón phân hữu cơ (53,76%) (Bùi Thị Mỹ Hồng và

cs, 2006)

Theo Bùi Thị Mỹ Hồng và cs (2009), khi xử lý 2,4 - D ở nồng độ 20 ppm hoặc NAA 40 ppm lên bộ lá vào giai đoạn 2 tuần sau khi đậu trái (trái có đường kính 4 - 5 mm) đã làm giảm kích thước hạt trong trái nhãn Xuồng cơm vàng, tỷ lệ cơm/trái đạt 68,87% cao hơn, khác biệt có ý nghĩa so với đối chứng không xử lý là 62,45% cơm/trái

Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 VẬT LIỆU

- Cây nhãn Tiêu da bò, gốc ghép nhãn Long, mắt ghép là giống nhãn Tiêu da bò được 6 năm tuổi (hình 2.1)

- Mô hình được bố trí tại xã Long Hưng, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang

- Thời gian thực hiện từ tháng 9/2013 đến tháng 7/2014

Hình 2.1 Cây nhãn Tiêu da bò 6 năm tuổi đang ra hoa

- Trái nhãn Tiêu da bò ở các giai đoạn khác nhau

- Vật liệu dùng trong sinh trắc nghiệm đo hoạt tính các chất điều hòa sinh trưởng thực vật:

+ Khúc cắt diệp tiêu của cây mạ lúa (Oryza sativa L.)

+ Trụ hạ diệp của cây mầm xà lách (Lactuca sativa L.)

+ Tử diệp của cây mầm dưa chuột (Cucumis sativus L.)

- Chất điều hòa sinh trưởng thực vật như NAA, IAA và GA3được sản xuất từ Đức (Merck)

2.2 PHƯƠNG PHÁP

2.2.1 Theo dõi sự tăng trưởng trái nhãn Tiêu da bò ngoài tự nhiên

Quan sát sự phát triển của cây nhãn Tiêu da bò ngoài tự nhiên, chọn ngẫu nhiên

10 cây trong vườn Mỗi cây, chọn 8 phát hoa ở 4 hướng khác nhau để theo dõi sự ra hoa, nở hoa và đậu trái Sự đậu trái được ghi nhận bắt đầu từ khi hoa cái (lưỡng tính)

nở hoàn toàn là ngày thứ 0 Sau đó mỗi 7 ngày, hái ngẫu nhiên 10 trái/cây để phân tích chỉ tiêu

Các chỉ tiêu theo dõi và phương pháp lấy chỉ tiêu

Đường kính trái, chiều dài (cao) trái, đường kính hạt và độ dày cơm trái được đo bằng cách dùng thước kẹp điện tử (hình 2.2) Đường kính trái và hạt được đo ở phần to nhất của trái và hạt

Hình 2.2 Đo đường kính trái bằng thước kẹp điện tử

Trái sau khi hái được đem đến ngay phòng thí nghiệm để cân trọng lượng tươi của trái, cơm trái, hạt và vỏ của trái (Bùi Thị Mỹ Hồng và cs, 2009)

2.2.2 Quan sát hình thái giải phẫu của phôi trong trái nhãn Tiêu da bò

Giải phẫu quan sát các biến đổi hình thái của phôi trong trái non Phôi được cắt dọc bằng tay và nhuộm mẫu bằng phẩm nhuộm đỏ carmine - xanh iod (Lê Thị Trung, 2003)