MIỄN DỊCH CƠ SỞ HAY NHẤT

TUỔI VÀ KÍCH THƯỚC SINH SẢN Các cá thể bước vào sinh sản ở một tuổi và kích thưóc xác định, đặc biệt khi cơ thể đã tích lũy đủ lượng vật chất cho sự phát triển của các tuyến sinh dục s

SINH SÀN CỦA THỦY SINH VẬT VÀ ẢNH HƯỎN6

CỦA CÁC ĐIỂU KIỆN MÔI TRƯỜNG LÊN QUÁ TRÌNH SINH SẢN

Chương 9

Sinh sản ỉà chức năng quan trọng của bất ki sinh vật nào Sinh sản

là quá trình tạo ra các thế hệ con cái nhằm duy trì nòi giấng cho sự tồn tại lâu dài của loài trong các hệ sinh thái Sinh sản là một trong những khâu của đòi sông cá thể, nằm trong các mối quan hệ tương hỗ với các

k h â u k h ác D inh dưdng tạo cơ sở v ậ t ch ất cho sự p h á t triển P h á t triển đưa cớ th ể sớm bưóc vào trạ n g thái th àn h thục v à sin h sản D i cư giúp cho đàn sinh sản tim đưỢc nơi thuận ỉdi để đẻ và đẳm bảo cho con cái điều kiện nuôi dưdng tốt và tránh sự tấn công của kẻ thù Một khâu nào đó ngừng trệ thì sự tái sản xuất của loài cũng ngừng trệ.

1 CÁC DẠNG SINH SẢN ỏ THỦY SINH VẬT

Sinh sản của thủy sinh vật nói riêng hay của sinh vật nói chung rất

đa dạng về các hình thức của mình.

1.1 S in h sản vô tin h

Đó là quá trình tự phân chia trực tiếp cơ thể hoặc đâm chồi Cách

sinh sản này phổ biến đối với vi sinh vật, các loài thực vật bậc thấp (tảo)

v à cũ n g k h ô n g ít đối với các thực v ậ t bậc cao ở động v ậ t cũ n g c6 lốì sin h

sả n vô tín h như n h iề u n g u yê n sin h v ậ t, độn g v ậ t ru ộ t k h o a n g , bọt biển , g iu n

1.2 Sinh sản hữu tinh

Sinh 8ẳn hữu tính là kiểu sinh sản trong đó có sự phốỉ hỢp của gỉao

tử đực và giao tử cái Trứng được thụ tinh, phát triển qua cốc giai đoạn

ấu trùng hay trực tiếp thành con non Đây là hình thức sinh sản cao hơn, tạo ra 8ự tổ hỢp gen của 2 cá thể cùng loài Do vậy, con được sinh ra c6 sức sấng cao hơn 80 với kiểu sinh sản vô tính.

S in h sả n xen k ẽ th ế hệ là cách sinh sản đặc trư ng cho một số nhóm độhg v ậ t, n h ấ t là ru ộ t khoang V í dụ, sứa Aurelia aurita ố d ạn g trư ỏng

th àn h ỉà n h ũ n g c á th ể lưdng tính không đồng bộ nên không tự thụ tiỉih

K h i sin h sả n , c h ú n g th ả i các sản phẩm sinh dục v à o môi trư òng nước, ỏ

đ â y x ả y r a q u á trìn h th ụ tinh, tức là có sự k ết hỢp giữa trứng c ủ a cá th ể

n à y với tin h trừ n g c ủ a cá thể khác T rứ n g p h át triển, nỏ ra ấ u trừ n g pỉan u la, số n g k iểu pỉan kton trong tầ n g nưóc S a u m ột thòi gian , âfu trừ ng ch u yển x u ố n g đ á y thành dạn g polỉp (dạng th ủ y tức) sấn g b ấ t động Polip tro n g q u á trìn h ph át triển ỉại thực h iện sinh sả n vô tín h theo k iểu mọc chồi, tạo nên dạng polip sông tập đoàn Tiếp theo, c á c polip này lạ i ch iạ c ắ t theo chiều ngang, để cho ra các chồng đĩa, từ đ â y , các đla tách khỏi n h a u thành sứa con, sống độc lập tron g tần g nước như

b ế m ẹ của ch ú n g (h ìn h 9 1).

Sinh sản xen kẽ th ế hệ

IMinA 9.1 Chu kỹ phAt trtfn vả sinh sỉn xen ki thtf hệ của súầ 4ur»//« aurMa

1 Pbmuta; 2 ScypNstoma (dạng thủy túc c6 cuống); 3 Slrobila (dạng chổng đià);

4 Ephyra (db 8ÚB); 5 , 6 Ste cái và súa đực tn l^g thành; 7 Tuyến sinh dục; 8 Trúhgi;

9 Tinh trùng: 10 Trúhg được thụ tính; 11 ChÃ; 12 Tua miệng

158

1.4 Sinh sản đơn tinh hay t r in h sản (Parthenogenese)

Kiểu sinh sản này thưồng gặp ở Rotatoria, Cladocera, côn trùng,

th ậ m c h í cả ỗ cá (Carassius carassius gibelio), n g h ĩa là con cái v ẫ n đẻ trứ ng, so n g tro n g q u ần th ể không có con đực V ì v ậ y , trứ ng k hôn g được

th ụ tin h h o ặc chỉ được kích thích bỏi tinh trừng c ủ a loài k h á c m à p h á t triển Trứng nỏ cho ra một thế hệ toàn con cái.

Dạng sinh sản này thích nghi với điều kiện môi trưòng khỏ khăn,

n h ấ t là 8ự g ặ p gd giữa cá thể đực và cái T ro n g đ iều k iện sin h sả n bình thưòng, nhữ ng trứ ng k hôn g được thụ tinh, n h ất là ỏ những th ủ y sin h vật đẻ trâng vùi, trong tổ cũng phát triển kiểu trinh sản đến một giai đoạn nhất định mới bị hủy hoại Điều đó không gây ra hiện tượng ô nhiễm nơi ấp, ản h hưỏng đến trứng được thụ tinh đ a n g p h á t triển

T ro n g điều k iện th u ậ n lợi, ở nhiều nhóm loài sin h v ậ t vừ a có k h ả

n ă n g sin h sả n đơn tín h v à hữu tính, chúng thưòng sin h sả n đơn tính, song nếu điểu kiện trỏ nên bất lợi, chúng lại chọn con đưòng sinh sản hữu tính, nhằm nâng cao sức sống cho thế hệ con non, duy trì nòi giấng tốt hớn.

nhiên Cách này cho phép chúng trânh hiện tượng đổng huyết, ỉàm giảm

sức sếng của th ế hệ con non.

Sinh sản lưdng tính được chia thành hai nhóm chính: sinh sẳn lưdng tín h đồn g bộ v à sin h sản ỉưdng tính không đồng bộ

Sinh sdn ỉuâng tính đổng bộ

Trong tuyến sinh dục có phân biệt buồng trứng và dịch hoàn, chúng đều tạo ra sẳn phẩm sinh dục chín cùng một lúc Không xảy ra 8ự tự thụ tinh Thuộc nhóm này là các đại điện của phân họ Serraninae.

Tuyến sinh dục cũng gồm 2 phần (noãn sào và địch hoàn), song sự hoạt động của chứng không xảy ra cùng một lúc Chúng phân chia như sau:

* Protogyny (cái trước, đực sau), ở tuổi trẻ, noãn sào phát triển, cá thể hoạt động như một con cái Sau một vài lần đẻ, noãn sào teo đi, nhưòng cho sự phát triển của dịch hoàn Đại diện ỉà Epinephelinae

(Serranidae) như Epinephelus, E striatus, Mycteroperca honaci, M tigris; Maenidae: Pageỉlus erythrinus; Sparidae: Diplodus annularis, D sargus, Taius tumifrons. Centracanthidae: Spỉcara maena.

* Protandry (đực trước, cái sau) Đại diện ỏ đây là Sparidae:

Diplodus sargus, Pagellus mormyrus, Diplodus annularis ở tuổi trẻ, tuyến sinh dục đực phát triển Cá hoạt động như con đực, sau đó, tuyến sinh dục đực teo đi nhưòng cho tuyến sinh dục cái phát triển.

Luỡng tinh tiềm tàng (Potential hermaphrodtíism)

Dạng này thuộc cá trong họ Labridae và một số đại diện củạ

8ymbranchiformea. ở tuổi trẻ, cá có noãn sào hoạt động như một con cái, sau đó, ô tuổi cao hơn cá đổi giới tính, cũng tuyến sinh dục đó phát triển thành dịch hoàn Vì vậy, ỏ tuổi trẻ, trong noãn sào ngoài noăn bào còn

có những tế bào không phân hóa mà sự phát triển sau này của chúng sẽ hình thành nên tinh trùng, thay thế cho trứng.

Như vậy, mỗi kiểu sinh sản đều là hinh thức thích nghi với điều kỉộn sinh sản rất khác nhau, nhằm đạt hiệu quả sinh sản cao, duy trì bền vũng nồi giống của minh.

2 TUỔI VÀ KÍCH THƯỚC SINH SẢN

Các cá thể bước vào sinh sản ở một tuổi và kích thưóc xác định, đặc biệt khi cơ thể đã tích lũy đủ lượng vật chất cho sự phát triển của các tuyến sinh dục sau giai đoạn tăng trưỗng kích thưdc.

Nói chung, sinh vật có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sớm đạt đưỢc trạng thái sinh dục 80 vổi những nhóm động vật có kích thưóc lớn, tuổi thọ cao Ngay trong một quần thể c6 vừng phân bố rộng thi bộ phận sống d vĩ độ thấp, c6 kích thưổc cđ thể nhỏ hơn cũng sóm bước vào sinh sản 80 với phán cá thể sống ỏ vĩ độ cao hơn.

Sinh sẩn Utỡng không đồng bộ

160

Sự phát triển của tuyến sinh dục và khoảng thòi gian đẻ trứng giữa hai lần sinh sản của các loài khác nhau cũng không giống nhau Ví dụ, ỏ một sế cá cỡ nhỏ, lứa nọ cách lứa kia chỉ khoảng 2 • 3 tuần trong mừa sinh sản, cồn đa s ế các ỉoài khoảng 1 năm ỏ một sế cá di cư như cá tầm

(Ạsipenser spp, Huso huso, ) chu kỳ sinh sản c6 khi dài 2 hoặc hơn 2 năm Cá chình châu Âu, cá hồi Viễn Đông thuộc L iê n bang Nga, có thòi

kỳ sống 5 - 7 năm ỏ nước ngọt hay ồ biển, sau đó mổi đạt đưỢc trạng thái thành thục và tiến hành di cư đi đẻ chĩ một lần trong đòi rồi chết.

Các nhà ngư loại học còn phát hiện và đi đến kết luận, sinh sản lần đầu rơi vào không phải d một tuổi xác định mà vào một kích thưốc xác định, gọi là kích thưdc sinh sản ỉần đầu, đặc tnỉng cho ỉoài Để đạt tới kích thước đó, những cá thể có mức s in h trưỏng khác nhau của quần thể sốhg trong điều kiện biến động, nhất ỉà điều kiện dinh dưdng, cần phải trải qua nhũng khoảng thòi gian khác nhau, có nghĩa ỉà những cá thể tăng trưỏng nhanh sẽ sốm đạt trạng thái thành thục và sớm tham gia sinh sản, còn những cá thể khác tăng trưỏng chậm hơn thì 8ự sinh sản lần đầu đến muộn hđn Do vậy, tuổi sinh sản lần đầu của các cá thể ngay trong một quần thể cũng không giống nhau Quy luật này gặp phể biến ồ các loài cá và nhiều động vật khác và có ý nghĩa quan trọng trong việc tự điều chỉnh 8ấ lượng của quần thể.

3 Sự PHÁT TRIỂN CỦA TUYẾN SINH DỤC VÀ CÁC DẤU HIỆU

SINH DỤC THỨ CẤP

3.1 Sự phát triển của các sản phẩm sinh dục

Sau thòi kỳ tăng trưỏng về chiều dài, thủy sinh vật chuyển sang sự tăng trưỏng khối lượng, bao gồm việc tích lũy vật chất dành cho sự phát triển của các sản phẩm sinh dục và làm nguồn dự trữ cho cớ thể chi dùng vào ỉức sinh sản (di cư, do nhịn ăn ) và trú đông

Sản phẩm sinh dục của cá thể phát triển theo các giai đoạn khác nhau, ỉiên quan với đặc tính của từng loài Nỉứn chung, ỗ động vật hay ỏ

cá, 8ự phát triển của tế bào sinh dục được chia thành 2 thdi kỳ:

• Thòi kỳ phát triển của các yếu tế sinh dục từ tế bào mầm cho đến tinh trùng hay trứng (hình 9.2).

Quá ừinh nguyên f ^ n

162

- Thời k ỳ b iến đổi của trứng và tinh trù n g đến sả n p h ẩm th à n h

th ụ c T h ò i k ỳ thứ h a i lâu h a y chóng tuỳ thuộc vào từng loài, như trên đ ã nối, ở đ a 8ấ loài th ì n g ắ n (2 - 3 tháng hoặc 1 năm ), ỏ m ột s ấ loài k h á c ỉâ u

Trứng diín

Hỉnh 9.3 Sơ đổ tỉng trưỏng cửa noSn bie

Bằng mắt thưòng cũng có th ể xác định được các giai đoạn phát triển

c ủ a tu yế n sin h d ụ c ồ c á cũn g như ỏ nhỉểu th ủ y sin h v ậ t k h ác Q u á trìn h

p h á t triể n đó cổ th ể được ph ân thành 6 bậc, ứng d ụ n g cho h ầ u h ế t các loài đẻ m ột đợt từ b ậ c I đến bậc V I C ách ph ân c h ia n à y k h á p h ù hỢp vô i

q u á trìn h p h á t triể n t ế bào của các sản ph ẩm sin h dục v ề m ặ t t ế b ào học

v à có ý n g h ĩa thực d ụ n g r ấ t lớn trong sản x u ấ t, n h ấ t là tro n g n g h iên cứu sin h học, sin h th á i học sin h sản của các đốì tượng nuôi có k h ả n ă n g cho

đẻ n h ân tạo h o ặc giụ c đẻ nhân tạo.

Một trong những chỉ số quan trọng khác của trạng thái thành ứiục

là khỂâ lượng của sản phẩm sinh dục Do khồì lượng của tuyến sinh dục c6 liên ỉỊUan chặt chẽ với kích thưốc cơ thể nên để so sánh trạng thái sinh dục ta sử dụng “hệ số thành thục” Đó là tỉ số (%) khối lượng tuyến sinh dục Wg với khối lượng toàn thân (W) hay đã bỏ nội quan (Wo).

Quá trình phát triển của tuyến sinh dục ỏ động vật thủy sinh cũng như ò cá không chỉ phụ thuộc vào số lượng và chất lượng thức ăn mà còn phụ thuộc vào chế độ chiếu sáng, nhiệt độ và nhiều yếu tố khác của môi tnỉòng.

Tác đụng kích thích của ánh sáng có lẽ thông qua hoạt động của nội tiết nhò hoạt động của não bộ, trưôc hết là hypophys. Nhiệt ảnh hưỏng đến tốc độ phát triển của tuyến sinh đục thông qua sự thay đổi cưòng độ của quá trình trao đổi chất.

3 ^ Sự phát trỉến của các dấu hiệu sinh dục thứ cấp

Sự phát triển của tuỵến sinh dục ỏ phấn lớn các loài cá và thủy sinh vật cồn liên quan với sự hình thành các dấu hiệu sinh dục thứ cấp Các dấu hỉệụ đố thưòng quan sát thấy trong sự khác biệt giữa con đực và con cái (kích thưổc, mầu sắc, tập tính ) Nhiều trưÒQg hỢp con cái lớn hđn con đực nhằm nâng cao sức sinh sản trong đàn Cổ trưòng hợp xuất hiện

con đực còi - cá hồi, các loài cá sống sâu trong phân bộ Stomiatoidei

(Clupeỉ/brmes) và Ceratioỉdei.

Bên cạnh các dấu hiệu thứ cấp, ỏ nhiều loài cá đến mùa sinh sản còn xuất hiện "áo cưới" (cá hồi, cá chình ) dưối dạng hình thái, mầu

164

sắc thêm vào đó, nhiều con đực còn cổ cách "khoe mẽ" để lôi cuốn con cái và biết đánh ghen để tranh giành con cái.

Những dấu hiệu trên là những dấu hiệu thích nghi đã đưỢc Mnh thành nên trong quá trinh phát triển tiến hổa.

4 SỨC SINH SẢN CÙA THÙY SINH VẬT

Sức sinh sản của thủy sinh vật là khả năng đẻ của con cái trong một mùa sinh sản hay trong cả đòi sống của nó và phụ thuộc vào đặc tính của loài Trong giới hạn cùa một loài với kích thưóc khác nhau, c6 thể 80 sánh được con nào đẻ nhiều, con nào đẻ ít nhò chỉ s ế về sức sinh sản Có

2 khái niệm về sức sinh sản: sức sinh sản tuyệt đốì và sức sinh sản tưdng đốì.

4.1 Sức sin h sản tu yệt đếỉ

Sức sinh sẳn tuyệt đổì là sấ lượng trứng c6 trong buồng trâng của con cái SỐ lượng này tăng khi kích thước cđ thể tăng, tức là tăng theo tuổi Tuy nhiên, ồ tuổi già sức sinh sản tuyệt đốì cũng gìẳm.

Sức sinh sản tuyệt đốì ố các loài khác nhau rất biến động, từ một vài con hay vài trăm trứng lớn đến hàng vạn, hàng triệu trứng nhỏ

Chẳng hạn, ỗ cá mồi Clupanodon thrissa dỉ cư vào sông Hồng để đẻ,

ỉượng trứng thay đổi từ 45000 đến 130.000 trúng (Vũ T^rung Tạági 1971, 1999), cá Mobt mola tarên 600 triệu trứng.

triệu trứng Những con trai, hầu (thân mềm haỉ vồ) có sức áỉnh sần cực kỳ lôn.

Sinh sẳn nhiều hay ít chính ỉà đặc tính thích ngỉú, nhằm duy trì sự sống sót cao của loài Nhũng loài có sức sinh sản tôn thích nghỉ vdi mức

tà vong cao của ỉoài và ngược lại Từ đó ta thừa nhận rằng, nhữi^ loài

mà sự phát triển cá thể phải trải qua nhiều giai đoạn biến thái, cổ súte sinh sản rất cao, như ỏ thân mềm Hai mảnh vồ, các loài sinh vật sống đáy có thòi kỳ phát triển sớm, sống nểỉ Nhũng k)àỉ đề trứng nểỉ có sức sinh sản lớn hớn 80 vdỉ ỉoài đẻ trứng bám Những ỉoàỉ không biết bẫo vệ

và chăm sóc <x>n non có sức sinh sản lớn hơn nhữi^ loài biết bảo vệ và

ch ám sóc <x>n non N h ữ n g loài biết ỉàm tế, đẻ ít hđn những loài đẻ tự do

N h ữ n g ỉơài th ụ tin h tro n g đẻ ít hơn những loài thụ tinh ngoài v.v

T ấ t h h iên , lìh ữ n g loài có sức sinh sản th ấp, trứ ng của ch ún g thưòng

lón hđn trứng của nhũng loài có sức sinh sản cao Những loài tiến hóa

cao hđn cố k h u y n h hưóng giảm sức sinh sả n củ a m ình, tă n g k h ả n ă n g nuôi dưdng v à b ảo v ệ con cái C h ẳ n g hạn, rừ a biển chỉ đẻ trên v à i chụ c trứ n g tro n g m ột lầ n đẻ, th ú biển vẫn giữ mức sin h sả n một con v à lứa đẻ

r ấ t thưa, ít k h i n ă m một.

Đ ể tín h mức sin h sả n tu yệt đôi, ngưòi ta sử d ụ n g công thức sa u đ ây:

tro n g đó, s - sức sin h sả n tu yệt đôi, n - số lượng trứ ng đếm được của một khối lượng x á c đ ịn h a nào đó lấ y từ buồng trứ ng con vật, còn Wg là khối ỉượng c ủ a c ậ b u ổ n g trứ ng ỏ giai đoạn ph át triển r v củ a con vật.

4.2 Sức sin h sản tương đếi

Chừ ứi là 8Ố lượng trứ ng trên đơn v ị khối lượng cơ thể C h ì 8ố n à y r ấ t

q u a n trọỊiiỉ g ỉú p t a 80 sá n h sức sinh sả n củ a các loài k h ác n h au, các cá

th ể k h á c n h á u v ề k ích thước, về tuổi tron g cù n g m ột qu ần thể ở n hiều

tn ỉò n g hỢp, c á th ể có sức sinh sản tu yệ t đốì ỉdn nhưng sức sin h sả n

tương đỂ& ỉạỉ nhỏ, và ngược lại Ngay trong một quần thể đang sinh sản,

n hữ ng c á th ể ỏ ỉứa tu ât tru n g bình có s â c « in h sả n tương đối ỉdn n h ấ t 80

với n h ữ n g c á th ể tr ẻ t o n hoặc già hơn ở ỉứa tuổi già, sức sin h sả n tu y ệ t

đ â v à tư dng đối đ ể u g iả m đi rõ rệt.

Sức sinh iản tưđng đôi đượe tính:

S2 = sức sinh sẳn tuyệt đổì/khối ỉượng toàn thân.

T ấ t hỉỉiêii, 8 ^ sỉn h sản ỏ độiig v ậ t th ủ y sin h thưòng lớn hđn sức sìiứỉ s ả il c ủ a độn g v ậ t trên cạn v à phụ thuộc và o h à n g loạt các y ế u tố

c ủ a m ôi tr ư ò i^ N g u ổ n thức ăn là yếu tố chủ đạo điểu chỉnh sức sin h

sả n c ủ a lo ài ĨXÍỢC n u ôi dưỡng tết, sinh v ậ t tă n g trưỏng nhanh, sóm đ ạt tuối th à n h th ụ c lẫ n đ ầu , sức sinh sẳn lớn, c h ấ t ỉượng sản phẩm sin h dục cao, con cểd r a đ d i ỉdboẻ m ạnh Đó cũn g là n gu yê n tắ c quan trọn g tro n g

n ^ ể n u ô i độn g v Ạ t cữ n g như nuôi th ủ y sản.

166

K h i đ ạ t được trạ n g thái th à n h thục thì sin h v ậ t tiến h à n h sin h sản

Q u á trìn h sin h sả n ỗ các ỉo à i khác nhau diễn r a k h ô n g đơn g iả n m à bị

c h i phối bỏi h à n g lo ạt các khâu của chính quá trìn h đó (ghép đôi h a y không, sự th ụ tin h cho trứng ) cũng như các yếu t ố c ủ a m ôi tn íò n g (băi

đẻ, n guồn nuôi dưỡng, ch ế độ thủy hóa của nưốc, k ẻ th ù )- Q u á trìn h

sinh sản của sinh vật đều hướng đến điều kiện thuận lợi cho sự phát

triển tốt n h ấ t củ a các th ế hệ con cái sau này.

T h ụ tinh n goài là biện pháp phổ biến cù a th ủ y sin h v ậ t C á c sả n

p h ẩ m sinh dục được cơ thể trưỏng thành phóng và o m ôi trư ồn g nưdc, ỏ

đ ấ y có 8ự g ặ p gỡ c ủ a trứ ng v à tinh trùng, dẫn đến sự th ụ tỉn h

Đ ể n â n g cao h iệu q uả thụ tinh trong điều k ỉện th ụ tin h n goài, cầ n

m ột độ tin h trù n g cao v à do đó dẫn tới tỷ lệ con đực c ũ n g thư dng cao hdn

80 vđi con cái.

T h ụ tin h tròng, tức là trứng được th ụ tinh I ^ a y tro n g cơ th ể con cái

N h ò vẠy, hiệu q u ả th ụ tinh cao H iện tượng n à y có th ể g ặ p được ỏ n h iều

đ ạ i diện như g iá p xác, cá, bò sá t v à thú sống ỏ nước T ù y 8ự tiế n hóa c ủ a loài m à cd q u an gỉao phối của sinh v ậ t cỏ cấu tạo k h á c l ỉ i a u ; từ d ạ n g đơn g iản n h ất đến d ạ n g phức tạp v à hoàn thiện n h ấ t, ở m ột s ế loài g iá p

í á c b ậ c th ấp v à b ậ c cao, cơ quan sinh sản của con đực là tú i tin h , tin h trừ n g từ cơ q u a n sin h tinh được chuyển vào đổ M ỗ i lầ n g ia o v ĩ, con đực

dừ ng an ten củ a m in h đ ặ t vào gần h u yệt của con cái T ừ đ â y , tỉn h trù n g được ch u yển v à o n a n g chứa trứng, trứng sê đưỢc th ụ tin h N h ỉể u loài giáp x á c b ậc cao (D ecapoda) cũn g cồ cấch thụ tin h như v ậ y C o n c á i c6

th ể sử dụn g tứi tin h đó để thụ tinh cho trứng k h ô n g p h ẳ ỉ iQỘt ỉần T u y đơn giản , nhưng đó là biện pháp hữu hiệu 80 với cá ch th ụ tin h n goài

T rứ n g nhò đó p h á t triển, nỏ ra ấu trù n g n aup liu s N h iề u loài còn ôm

5 QUÁ TRÌNH SINH SẢN

trứ ng đă th ụ tinh ỏ b ụ n g (cua, M acrobrachỉum nipponensỉs)hoặc giữ ớ túi đeo 2 bên th ân (một s ố giáp xác thấp), giữ trong túi b ụ n g c ủ a con dực

(c á n g ự a , c h ìa v ô i ) h a y tr o n g c ả x o a n g m iệ n g c o n đ ự c (cá h a u , c á ú c ).

C á c loài c á sụ n còn có cơ quan giao cấu để đưa tinh dịch vào buồng

trứng con cái Đó là pterygopodia (hình 9.4) phát triển từ sự biến dạng

củ a các tìa v â y b ụ n g tro n g cùng Những tia n à y tăn g lên vể kích thước, tạo nên ồ mỗi v â y m ột m ấu lồi,

hướng tron g củ a nó là một rãn h

sâu K h i giao phổỉ c á đực đ ặt đồng

thòi 2 m ấu ìồi đó vào h u y ệ t con cái

tạo nên ống d ẫn tinh Đ iều r ấ t h ay

là, ồ những c á .sụn cổ hóa thạch,

pterygopodỉa ỉại khôn g cố, có lẽ,

chứ ng th ụ tin h ngoài, ở tìhững câ

m ập B ấ c cực hiện đ ạ ị cũ n g không

có pterygopođìa Đ6 là h iện tượng

thứ sin h (ví dụ loài Somnù>stts

mừirocephalus).

T ro n g s ế nỉitĩng cá xiỄơng

tM nÌỊữríg ỉoằi Cố "đ ẻ con" cun g ẹó

cơ q ụ an gỉaọ cấu phức tạp C á c đại

diện đông đ ik c u a c h ú n g thuộc lỉộ

Cyprìnôdontỉfimné8. ở những cá n à y các tia v â y hậu môn biến d ạ n g để tạo nên Ống d ẫn tin h trừ ng (thưòng là tia v â y thứ 3 v à thứ 4) Đó là các gcMiopođia Chứ ng có k ầ ả n ản g v ậ n động sa u trước Gonopodỉa củ a cắc

HomÌcMhyá sỂtmd cồ cếtt tạo rấ t phức tạp Chức n ăn g củ a nó là đ ặ t túi tin h v à o IS h u y ệ t c u a con cấl ồ n hdn g c ấ nhồ tron g bộ

PhữlĩmiékiformeSt cơ q u an sinh dục lạ i p h át triển ồ h ầu v à là d ẫ n x u ấ t

eủ á đôi eưdn thứ n h ấ t v à các phần cửa đ ai ch ậu và đ ai vai.

Cđ q u an giao c ấ u rò n c6 d một số loài cá khác.

6 ^ Nờỉ đề vả thiA gian đẻ

T Ạ p tù ih c h u i ^ củ a sinh v ậ t trong sinh sẳn là tìm nơi v à thòi gian

đẻ th ích n h ằm đẳm bảo hiệu quả th ụ tinh cao, con c á i có đủ thức ăn

và tránh kẻ thù.

Htth 9.4 Cơ quan sinh dục của

cá mập • Pterygopodia (th«o Kylàvầ Ehrénbaum, 1924)

168

Đó là nơi tậ p tru n g của các cá thể đực và cái k h i sin h sản Đớn giản

v à ph ổ biến n h ấ t là c á đẻ trứng trong tầ n g nưôc m ặt, nơi có đủ án h sán g, n h iệt độ v à thức ăn Những động v ậ t nổi v à đ á y đều chọn những nơi như thế T ấ t nhiên, liên q u a n đến nguồn thức ăn, b ã i đẻ tro n g v ù n g thềm lụ c đ ịa thưòng là nơi g ầ n bờ, giàu thức ăn M ộ t loài (cá chình, tôm , cá đôi, m ă n g sữ a ) lại chọn vù n g nước xa bờ, có lẽ liên q u a n đến độ tro n g v à h à m lượng m uối ổn định củ a nưóc.

N h ữ n g loài đẻ trứ ng bám phải tìm đến các b ã i thực v ậ t nước, rong rêu n gầm , các b ã i tảo nổi, thậm chí cả tr ê n các sin h v ậ t sế n g pỉeiston (cá chuồn đ ạ i dương).

N h iể u loài th ủ y sin h v ậ t nói chung h a y cá nổi riê n g có k iểu di cư biển - sô n g hoặc di cư sông - biển, di cư từ bò ra v ù n g nưôc sâ u , x a bò v à ngưỢc lại, từ khdi h a y từ vù n g nưóc sâu vào gần bò.

Các nghiên cứu đều chĩ ra rằng, giai đoạn phát triển trứng là giai

đoạn ch ịu ả n h hưỏng m ạnh nhất củ a nhiệt độ v à h à m lượng oxy H a i

yế u tố đó thưòng đứ ng vỊ trí h àn g đầu, sau là sự să n b ắ t c ù a k ẻ th ù v.v

Chính vì vậy, những loài đẻ trứng bám, nơi thiếu oxy, trứng thưòng có

các sắ c tố hô h ấp (caroten, vàng, n âu đỏ) v à nhiều loài p h ả i tiến h à n h di

cư sin h sả n lên thượng nguồn, lên tầ n g m ặt D i cư là tậ p tín h cù a loài (đẵ mô tả ồ c á c chương trên).

N h iề u lo ài k h i sin h sả n có tập tính làm tổ T ổ r ấ t đ a d ạn g Đ ó là các

hố, hốc được tạo r a bỏi cá th ể mẹ v à bố N hữ ng h ố n à y đôi k h i r ấ t n hiều tro n g nền đ á y , bò nưóc nông.

N h iể u loài b iết là m tể bằng thực v ậ t như Amia calva, m ột s ố loài thuộc L a b rid a e , G a stero steỉd ae M ột s ế tể cá cố c ấ u tạo phức tạ p từ thực

v ậ t trôi nổi trê n m ặ t nước như tổ cá Gymnarchus niloticm.

-Thời gian đi

T h ò i k ỳ đẻ là lú c nguồn thức ăn trong th ủ y vực ph on g p h ú , các diều kiện tự n h iên (n h iệt độ, độ chiếu sán g, ) th u ận lợi cho sự p h á t triển c ố a

t r â n g v à sự sô n g só t c ủ a ấ u trùng Do vậ y , các loài động v ậ t số n g d v ù n g

• Bãi để

nước lạ n h thưòng sin h sả n vào xu â n h ẻ h oặc m uộn hơn m ột ch ú t, ở

v ù n g v ĩ độ th ếp , n h iệt độ v à thức ă n thưòng cao tro n g su ố t n ăm nên sìn h v ậ t thưòng sin h sả n q u an h n ăm v à kéo d à i th à n h n h iều đợt.

ở các th ủ y vực m iền B ắ c nưdc ta (nưổc ngọt v à biển) do điều kiện

k h í h ậ u n h iệt đới k h ô n g điển hình, ch ịu m ột m ùa đông lạ n h nên m ùa sin h sả n cũ n g rộ n h ấ t v à o m ù a xu ân , hè S a u đó, p h ầ n lớn cũ n g ngừ ng sin h sả n cho đến h ế t m ù a đông.

N h ữ n g loài có nguồn g ố : nước lạ n h ôn đới, k h i mỗ rộ n g v ù n g p h â n

b ố củ a m ình x u ấ n g v ù n g nưôc ấm tM m ù a sin h sả n c ũ n g ch u yể n và o

m ù a th u h a y đông, k h i n h iệt độ xuốhg th ấ p g ầ n với n h iệt độ nưổc m à tể tiên c ủ a chứ ng đ ă tổn tại V í dụ, các loài ro n g câu , ro n g md số n g ồ ven

b iể n IMÍÔC t a c ó m ù a s i n h d ư d n g t r ù n g v à o m ù a l ạ n h , t r o n g m ù a h è thưòng tà n lụi.

6 NHỮNG THÍCH NGHI CỦA THỦY SINH VẬT NHẰM NÂNG CAO HIỆU QUẢ CỦA QUÁ TRÌNH SiNH SẢN

C á c p h ần trên cũ n g đã đề cập đến v ấ n đề n à y ỏ n h iều k h ía cạn h

M ụ c n à y chứ ng ta c ầ n n h ắc đến m ột s ế tập tín h k h ác, đ ặc b iệt như cách ghép đôi, k h ả n ă n g ch ăm sốc con c á i củ a các ỉo àỉ động v ậ t số n g ỏ nưổc.

6.1 Sự ghép cặp

N h ìn ch u n g, tro n g th ế giới động v ậ t, để đ ả m b ẳo cho v iệ c d u y trì nòi giốn g củ a m ĩnh, t ỷ lệ đực c á i thưòng 1 : 1 S o n g , sự g ìẳm con đực, th ậm

^ h í k h ô n g có con đực cũ n g là m ột hiện tượng th ich n ghi, tức là ch ỉ cần

một cá thể cái, nòi giống cũng vẫn được duy trì trong điều kiện môi

tn íò n g x á c đ ịn h (hoặc th u ậ n lợi h oặc kh ó k h ăn ).

Trong 8 Ũih sản, ỗ động vật nưốc ngưdi ta cũng gộp cách ghép theo

k iểu "m ột vợ m ột chồng", "đ a th ê" h a y “ đa ph u ” T ro n g 8Ố cá

S alm o n id ae, ò ỉo ài Oncorhynehus gorbuscha m ột con c á ỉ thưdng đẻ trứ ng vớỉ m ột v à i con đực (đến 1 0 đực), có ỉẽ điều n à y ỉiên q u a n đến dồng cbảy mạnh, k ỉu phẦh ỉdn tỉn h trừ ng b ị cuốn theo dòn g nước, ở o

sữmum fi>ỉmosanm, m ỗi m ột con c ẩ ỉ gh ép Bặột con đực Idn (tro n g b ãi

đẻ c ủ a ch ú n g còn có sự th am g ia c ủ a c á đực còi), ở c á G a ste ro ste ỉd a e , ngược lạ ỉ, m ột con đực gh ép với nhiều con c á i theo cách , s a u k h i th ụ

170

tinh , cá đực đ án h đuổi con cái ra khỏi tổ để n h ận con cái k h á c vào đẻ ở

cá Crenilábrus ocellatus có h ai nhóm cá đực N h ó m c á lôn là m tổ b ằ n g

tảo Cladophora cho con cái đẻ trứng Nhóm lớn và nhóm nhỏ đểu tham gia thụ tỉnh, nhiíng sau đố nhóm cá nhỏ bị đuổi khỏi tổ, cdn nhóm Iđn ỏ

lạ i bảo v ệ tổ.

D o sự ghép cặp như th ế nên cá cũ n g đ án h ghen, tra n h g iàn h n h a u con cái (cá hồi, c á n gạnh, cá mê lộ ) Cuộc đ án h ghen c ủ a cá hồi y à một 8ố cá m ê lộ có k h i đưa đến cái chết củ a những con yếu Đổ cũ n g là q u á trìn h chọn lọc tự nhiên.

T h ú ỏ nước thưòng có hiện tượng đa thê (voi biển, h ả i cẩu ), cũn g

có trường hợp m ột vỢ m ột chồng.

6.2 Sự chảm sóc con cái

N h iề u ỉoài có cách ch ăm sóc v à bẳo vệ con c á i r ấ t tất Đơn g iản ỉà ấp trứ ng tro n g nhữ ng bộ p h ậ n đ ặc biệt: túi đeo d h a i b ên th&n củ a g iáp xác,

d rã n h b ụ n g (tôm, cá ngựa), đẻ trứ ng treo v à o ngực, b ụ n g con cá i

(Phatystachus cotylephorus). Những loài thuộc họ phụ Rhodeinae (nước ngọt), loài Careproctus sinensis trong họ Liparídae lội đẻ trứng vào

xo an g áo tro n g c ủ a th ân mềm , đôi khi dưới m ai c u a v à n hitog động v ậ t khác.

ở n h iều ỉoài c á ú c (Galeichthys felÌ8, Arius thcUasainus ) trứ ng

được chứa và giữ trong xoang miệng con đực ờ G félia con đực ngậm tới

5 0 trứ ng v à thòi k ỳ n à y cá nhịn ăn Đôi k h i trứ n g còn n ằm tron g c ả d ạ

d à y con đực T ro n g dạ d à y những trứ ng k h ô n g đưỢc th ụ tih h, m à n g noãn bị tá ch r a v à trứ ng bỉ tiêu hóa N h ữ n g t r â n g đưỢc th ụ tin h ỉạ i đưỢc

ch u yển trỏ lạ i k h o a n g miệrig.

ở n h iều loài cá, toàn bộ thòi k ỳ ấp h a y m ột p h ần c ủ a nó x ả y r a tron g cơ th ể mẹ K h i ấu trù n g đủ k h ả n ă n g sế n g độc lẠp mới r a lỉgoài, ta quen gọi là h iện tượng "noãn th ai sin h " (h a y đẻ con), ở c á m ập v à cá đuổĩ có r ấ t n h iều h ình thức thích nghi vổi k iểu đẻ n ày C h ẳ n g hạn , ở Mnstelus mustelus v à m ột s ố cá kh ác, tron g n oãn sào còn hìn h th àn h nên tổ chức g iế n g như "n h a u th a i" của động v ậ t cổ xương s â i g T ro n g

th àn h noãn sào có những m ấu ỉồi, xâm nhẠp q u a lỗ p h u n nựdc để ctm g cấp thức ă n b ể s u n g từ cd th ể mẹ T ấ t nhiên, dịch đó k h ố n g gỉống như sữa c ủ a động v ặ t có xương sống.

D ù ih dưdng “ sữa g iả ” còn gặp ỏ thòi k ỳ h ậ u phôi c ủ a m ột loài cá

trong họ Cỉchỉidae - Symphyaodon dừcus s ố n g ỏ lưu vực Rio-Nero thuộc

sông  m azo n S a u k h i tiêu hết noãn hoàng, tiếp tục 4 đến 5 tu ần sa u ấu trừ ng din h dưdng b ằ n g c h ấ t n h ầ y tiết r a trê n tu yế n da củ a b ố mẹ C h ấ t

n h ầ y c ủ a b ố h ế t th i ấ u trù n g chu yển sa n g ản bên m ẹ v à ngược lại.

ở m ột s ố ỉoài thuộc C o ttid ae như Myoxocepkcdus scorpiiis, m ột ph ần thòi k ỳ ấp x ả y r a tro n g cơ th ể mẹ, một p h ầ n tiếp tụ c ô ngoài.

L â đẻ con (ăn sữa giả) v à noãn th a i sin h d cá có ý n g h ĩa thích nghi cao, n hằm g iảm bốt 8ự tấ n công củ a v ậ t dữ v à tín h b ấ t ổn định củ a các

yế u t ố môi trư òn^ lên sự sốn g sót của con cái.

7 NHỊP ĐIỆU SINH SẢN ỏ THỦY SiNH VẬT

L iê n q u an với sự b iến đổi c6 chu k ỳ củ a n g à y đêm v à m ù a k h í h ậu (nhiệt độ, độ ch iếu sấn g) cũ n g như với sự th a y đổi tó chu k ỳ c ủ a tu ần tră n g v à th ủ y triề u m à c á c yế u t ế sinh học cũn g biến đổi cố nhịp điệu (nguổn thức ăn , sự tă n g trư ỏng v à p M t triển), bao gồm d đó cẳ nhịp điệu tron g q u á trỉn h sin h s ả n c ủ a sỉnĩì v ậ t (hình 9 5).

7.1 Nhịp điệu ngầỵ đêni

Các ỉoàỉ tbực vật sếng nểi chỉ thực hiện quá trình phân bào, sinh

8ẳn v à o thdỉ g ia n đưỢc cb ỉế u sán g, b an đêm ngừng sin h 8ẳn.

H iẮ iì Idn c á c lo ài độn g v ặ t k h ô n g xưởng sến g v à n h iều ỉo ài cá lạ i sìn h s ả n v à o b a n đêm , n h ấ t là kỉiọẳn g n ồ a đêm v ề sán g M ộ t s ố ỉoàị

sinh sản vào lức binh minh, Một sế khác sinh sản ban ngày ỉiên quan

vđỉ cưòng độ ch iếu s á n g trê n m ặt nuổc hoặc tron g tẩ n g nước.

7 Nhịp điệu mùa

Nhịp điộu sừứi Sẩn theo mừa rất rỗ nét trong các vừng nưdc ôn đổi,

^ ò â£y <Ac y ế u t ố k h í hẠu th a y đểỉ theo m ùa vớỉ v ù n g cực v à xích đạo, điều k iện n h iệt độ v à độ chỉếu sá n g gỉữa các m ù a ít chên h ỉệch nên

nh ịp điệu sin h s ẳ n theo m ừạ không rõ nét, có ch ăn g, ph ụ thuộc vào cốc

<!tôu kỉộn khác như chế độ mực nưởù trong sông, trong đồng, sự ngọt hốa

v ito g v e n bò v à nitôc t Ầ i ^ m ặ t Uên q u an đến ỉư ợ i^ mưa, h o ạt động củ a gió mừa D o v ậ y , v à o m ừ a xu ân , hè ồ v ù n g ôn đới, n h iệt độ v à độ chiếu

s á n g tăn g, o l sd thức ă n củ a th ủ y vực cũ n g n â n g cao, tạo điều kiện

172

th u ậ n lợi cho h à n g lo ạt loài thực hiện quá trìn h sin h sản T h ò i gian còn lại là lúc sin h v ậ t din h dưỡng, tăn g trưỏng, tạo sả n p h ẩm sin h dục v à trú đông, ở v ù n g n h iệt đới, nói chung sự sinh sẳ n c ủ a động v ậ t liên

q u an vôi m ù a mưa, còn yếu tố nhiệt độ và độ chiếu s á n g lại k h á ổn định

Do đó, sin h v ậ t sin h sản nhiều đợt và đẻ kéo dài, trừ nhữ ng loài di cư biển sông h a y sông biển T u y đẻ nhiều đợt, song để trá n h sự c ă n g th ẳ n g thức àn ở c á c giai đoạn phát triển sôm, mỗi nhóm động v ậ t cũn g sin h

sả n xen kẽ n h au , trừ ng vối sự phát triển của nguồn thức ă n m à ch ú n g

ưa thích M ỗi lứa đẻ củ a một loài thưòng trù n g và o đỉnh cao củ a sự p h át triển của con mồi ỏ g ia i đoạn tương ứng.

7 3 N h ị p đ i ệ u t h e o t u ầ n t r ă n g v à t h e o t h ủ y t r i ề u

H o ạt động c ù a th ủ y triều liên quan với sự v ậ n động củ a M ặ t tră n g

q u an h T r á i đ ất V ậ n động n ày g â y ra sự dao động mực nưốc triều ở

n h iểu v ù n g biển v à sự chiếu sán g của m ặt tră n g và o b an đêm N h iề u loài giáp xá c, giu n n hiều tơ sinh sản trù n g vào các p h a củ a m ặ t tră n g (hình 9 5).

Rươi Tylorhynchus heterochetus ở bò biển đồng b ằ n g B ắ c bộ h à n g

n ăm đều sin h sẳ n tập tru n g vào 2 thời kỳ: tu ần tră n g thứ 3 củ a th á n g 9

v à tu ần đ ầu c ủ a th á n g 10 (âm lịch) Do v ậ y mới cổ câ u "th á n g chín đôi mươi, th án g 1 0 m ổng n ăm ".

Loài rươi Palolo sông ồ rạn san hô Fiji (Thái Bình Dương) mỗi năm

v à o th á n g 1 0 v à t h á n g 1 1 chỉ sinh sả n m ột ỉầ n v à o s á n g sớm tro n g

n g à y c ủ a tu ầ n t r ă n g thứ tư h àn g th án g Trước th ò ỉ điểm đó, ngưôi

d â n đ ịa phướng cổ ph on g tục ăn mừng, ca hát, n h ả y m ú a để đón giò vớt rươi Đ iều r ấ t th ú v ị là loài rươi n ày sống ỏ thềm đ á y , k h i th à n h thục, các đốt sa u th â n chứa đ ầ y trứng hoặc tỉnh trừng Đ ế n thời điểm sin h sản , các đốt sin h sả n đứt khỏi thân, nổi lên m ặt nưóc ở đ ây, ch ú n g mọc

đ ầ u v à túm tđ g iả để bđi lội Khi các sản phẩm sin h dục chín, các đốt vỡ tung, trứng v à tin h trù n g được phóng ra v à thực h iện quá trìn h thụ tinh T rô n g nỏ v à trả i qua các giai đoạn biến th á i rồi ch u yể n xu ấn g đáy, sốh g d ạ n g trư ỏng th àn h , sa u một hoặc v à i năm lạ i sin h sẳn N h ữ n g cá

th ể ch a mẹ còn ở dưới đ á y lại tiếp tục hình th à n h c á c đốt sin h dục mới cho m ù a sin h sả n n ăm sau

L o à i c á Leuresthes tenuis (ỏ C a liío m ia ) lạ i sin h s ả n theo th ủ y triều

C á b ố mẹ, chọn n g à y triều cực đại, lên tậ n đỉnh triểu , con đực đ ào hố, con c á i đẻ trứng, trứ ng được th ụ tinh, v ù i tron g cát T ạ i đ ây, trứ ng được sưỏi ấm bdi án h s á n g m ặ t tròi rồi p h á t triển N g à y con nưdc cực đ ại tiếp theo (sa u 1 4 n gày), mực nước cũ n g vừ a đ ạ t tới, trứ ng k ịp nỏ v à ấ u trù n g

lạ i theo nước triều rồ n g r a khơi.

T ậ p tín h có ch u k ỳ dưòng như đ ã được m ã hóa tro n g cơ th ể sin h v ậ t

ĩk ) đó, k h ỉ ch u yể n ch ú n g r a khồỉ v ù n g số n g c ủ a chứng, tậ p tín h đó khó

b ị xóa nhòa.

B

Hkih 9.5 Sự sinh *ỉn th«o chu kỳ tuấn trăng của Utcoma b*ltìc9 (A) về Anchlstíoiơ

•ntlqu9n9Ê» <B): 1 • Nhũhg cá thể ^ n h thục 2 - Nhũtig cá thể đa đ i (Theo Moore, 1958)

174

Chương 10 SựTẲNG TRƯỞNG VÀ PHÁT TRlỂN

CỦA THỦY SINH VẬT

C h iế n lược ch u n g c ủ a sự s ố n g là n â n g c a o tốì đa vu i trò c ủ a nó trong

sinh quyển Sinh vật hướng đến sự đa dạng hóa các quá trình sinh trưông và phát triển, tạo nên sự tích lũy vật chất và năng ỉượng trong cđ thể để thực hiện việc tái sản xuất Như vậy, tăng trưỏng kéo theo sự phát triển Những chu kỳ tăng trưỏng và phát triển ít nhiều thưòng thay thế nhau.

Trong thòi kỳ sinh trưỏng nhanh, sự phân hóa cơ thể không xảy ra hoặc có xảy ra nhưng rất yếu, còn trong thồi kỳ phân hóa cơ thể, 8 ự tảng trưỏng bị kìm hãm mạnh, đôi khi ngừng hoặc tăng trưông âm.

Chiến lược tổng quát về tăng trưỏng và phát triển của loài cằng có hiệu quả thì sức sông của nó càng cao và thế hệ con cáị càng đông, tức là đạt được vai trò cao trong sinh quyển Đó cũng là khuynh hướng ưu thế

mà các loài thích nghi để đạt được hiệu quả cao trong cuộc cạnh tranh sinh tồn.

1 S ự TÂNG TRƯỎNG CỦA Cơ THỂ

Trước khi đạt được trạng thái thành thục sinh dục, quá trình đồng hóa thưồng vượt lên quá trình dị hóa, do đó, kích thưóc của cđ thể (hay

sự tăng trưông hình thể) tăng lên Khi chuyển sang trạng thái thành thục, sinh tnỉông hình thể giảm hoặc ngừng hẳn, một quá trình sinh trưdng mổi bắt đầu - sinh trưởng sinh sản (tạo phôi).

Trong quá trình phát triển cá thể và trong giôi hạn đi truyền của minh, cđ thể thực hiện một kiểu sinh trưỏng nào đó nhồ sự điều chỉnh quá trình đồng hóa và dị hóa Tất nhiên, đó là sự thích nghi của cơ thể đối với những biến đổi của môi trưòng.

Sự tăng trưdng được đặc trưng bằng các chì sổ khác nhau như tăng trưông theo đưòng thẳng (chiều dài), theo khối lượng chung (thể trọng), tăng khối ỉượng của các tiểu cấu trúc (lượng tro, protein, lipit, gluxit ) của cd thể.

Theo tuổi thọ còn c 6 sự tăng trưông vô hạn hoặc hữu hạn (tiệm cận) Nếu trong quá trình phát triển cá thể, kích thước của cá thể tăng lên nhưng vẫn giữ sự giống nhău về mặt hình học ta gọi là tăng trưdng

"đồng đẳng" hay đẵng trị (isometric), còn ngược lại là sự tăng trưỏng

"bất đẳng"(alỉometric) hay tỉ lệ của các phần của thân biến đổi khác nhau theo tuổi.

Trong sự tăng tirưỗng đồng đẳng nghiêm ngặt, thể tích (W) tỉ lệ vôi chiều dài mũ ba

w = a ư ,

Vdi a là hệ số tăng trưỏng.

Trong tnlòng hỢp tăng trưỏng bất đẳng thì phưctng trình tăng tníỏng viết dưdi dạng:

Sự tăng trưdng có chu kỳ xảy ra do ngừng tăng trưỏng ỗ một giai đoạn nào đó rổi sau lại được tiếp tục theo những chu kỳ xác định (thay đểỉ theo niửa, theo trạng thái sinh lý của cđ thể) Sự sinh trưông dạng nầy được phản ẳnh trong sự hình thành vồng năm ỏ cá, thân mểm như các vòĩ^ năm trên cây gỗ.

Các thủy sinh vật, nhất là những sinh vật biến nhiệt thitòng sinh trưồng không ngừng, tuy nhiên tốc <ỉộ tăng trưống giảm đi theo tuểi.

Đ ể mô t ẳ sự sỉn h trư ồng c ủ a tỉiủ y sin h v ậ t tro n g cả đời củ a nó, Â

P u tte r, L B e rta la n ữ ỉ, K T a y lo r và một số ngưdi k h ác k h i dựa trên 8ự

đồng hóa và dị hốa của cơ thể đã mổ tẳ mổì quan hệ đồ nhiỉ sau:

1.1 Các dạng t&ng trưdng

176

— = / / w - - k^w”

dt

ở đ ây: m v à n là số m ũ

HW ™ có thể được xem như đại lượng đồng hóa c ủ a cơ th ể

v à phụ thuộc vào khôi lượng cd thể theo h àm mũ.

koW" ỉà đại lượng chi phí n ă n g lượiỉg (hô hấp) c ủ a cd thể theo trọng lượng.

N ế u m = n th ì đưòng cong sin h trư dng có d ạ n g parab on , k h i m <

n, đư òng co n g có d ạ n g chữ s , còn k h i m = n = 1, sự tă n g trư ỗn g sẽ theo h à m m ũ.

P h ù hỢp vói quan điểm sinh lý chung, Đ ertalan íỉi cho rằ n g , h ệ 8ố đồng hóa tỉ lệ vớí diện tích bề m ặt hấp thụ, tron g k h i h ệ s ố dị h ó a đứợc xem là tỉ lệ với khôi lượng bị ph ân h ủ y ch u n g v à là m ột p h ần k h ô n g đổi của khổì ỉượng th â n trên đờn v ị thời gian.

Phương trìn h trên được viết dưới dạng;

đt

ở đầy: A , - diện tích bề m ặt sinh lý củ a cơ thể.

H - chỉ sô' tổng hợp v ậ t ch ấ t txên đđn v ị b ề m ặ t sin h lý ko* chỉ BỐ đặc trưng cho sự dị hốa trên đơn v ị k h ^ lượng.

T a biểu diễn A , v à w theo đơn v ị chiều d à i cơ th ể (1) v à nếu coi tă n g trư d i^ là d ạ n g isom etric vdi trọng lượng rỉê n g ỉ|hông đểi (rất g ầ n với đ a sô' c á ) th ì:

ở đ ây: e - h ệ s ế tarong phương trìn h Đ ertalan ííi đặc trư ng cho quá

trìn h đồng hóa, lo- chiều dài củ a cơ thể khi t = 0 , còn e là

ctí s ố lo garit tự nhiên.

N ế u 00 th ì Đ ỉều đó cũ n g có nghĩa là khi tuổi tă n g lên,

K

chiều dài cơ thể tiến gần tdi đưòng tiệm cận, tức là chiều dài cực đ ại củ a

cơ th ể cố th ể đ ạ t được tro n g hoàn cản h đổ C h ỉ chiều d ài cực đ ạ i bằn g Ico thi phương trìn h trên được v iế t dưới dạng:

ở đ ấ y w « v à Wo ỉà k h â ỉượng cđ th ể ứng với cá(ỉ chiều d ài 1« v à ỈQ.

V ì h ằ n g số K = — v à do đó, nó tỉ lệ với khối lượng mô bị ph ân h ủ y (dị hóa) trên đđn v ị t o í â lư ợi^ G iá trị K phụ thuộc và o mức độ dị hóa

c ủ a tb ể v à cố th ể ẵ&ỉih p á được b ằ n g thực nghiệm , phừ hợp với cách

đ án h g iá theo phương trìn h sin h trưồiĩg H ệ 8Ố n à y c6 ý n g h ĩa sinh lý học định.

K h ỉ sử d ụ a g phưđng trin h B e rta la n fiỉ để xác định sự g ia tă n g khổì

I ư ^ g th ắ c á , phtí(»ig trìn h (4) y ẻ hơi đởn giảnv^^ có chứa Wo (khỐì ỉượng cơ th ể k h i t - G) Wo khôhg được xá c định trực tiếp

b ằn g qu an sát mà b ặ n g vỉộc đưa vào phương tònh những aẩi liệu thực nghiệm đặc trư ng cho m â q u an h ệ g iũ a tu ểi v à trọ n g lượng T ừ cốc

h ằ n g SỐ K v à w « có tỉiể x á c địn h được tttếỉ to m à tộỉ đó th ể có khấi lượi]« b ằ n g 0 K h i đ ặ t W | = 0 v à t - to vào phương trin h (4) ta n h ận được:

L ạ i đột phiỉinỉg trỉn h trên vào phương trìn h (4) ta có:

178

Đường cong tă n g trưởng của phương trìn h (5) là d ạn g chữ s

(sigm ois) ĐỐì với một số cá như cá bơn (biển Bắc) có m ột điểm uốn của đưòng cong tại:

w = 0,269

Đ ư òng co n g tă n g trư ỏng vể chiều d à i v à k h ốỉ ỉượng c ủ a c á m ôi cò

{Clupanodon thrissa L ) di cư vào hệ th ố n g sô n g H ồ n g được mô tả ở

h ìn h 1 0 1

Hbìh 10.1 Đudng cong tăng truỏng chl<u dài (L) về trọng liiựng (W)

của cả mòi cò {Clupanodon thrlssa L.) ưong nim 1993 và 1994

di cư vào hệ thống sông H6ng để sinh sản (Vũ Trung Tạng, 1997)

ở sao biển StrongUocentrum intermeidius, sự tă n g trư dng ch iều dài

-D o sự tă n g trưdng chiều d à i v à khối ỉượng c ủ a sin h v ậ t k h ô n g giến g

n h au tro n g qiỉá trìn h p h á t triển cá thể nên những phương trìn h trên chỉ cho k ế t q u ả th ậ t đ á n g tin c ậ y ồ những k h o ản g thòi g ia n x á c địn h c ủ a đòi sống L I S m a lg a u se n ( 1 9 3 5 ) ch ỉ ra rằ n g , tron g trưòng hỢp đó sự sin h trưdng được mô tẳ g ầ n đ ú n g theo:

Wa = w ^ t^

ở đ â y: W | v à VỈ2 ỉà trọ n g lượng củ a cd th ể ỗ thòi g ia n đ ầ u v à cuối

c ủ a 8ự tâ n g trưỏng, t • độ d à i thòi gian , k • h ằ n g s ố tă n g

tn lỗ n g đ ặc tn ín g cho từng loài.

Đ ể M ểu th ị ỉà chỉ s ấ c ủ a nhịp điệu tă n g trưdng, L I S m a ỉg a u s e n ( 1 9 2 7 ) đề n gh ị sử d ụ n g “tốc độ tă n g trưdng riê n g " (CJ v à nó đưỢc viết dưới dạng:

T h eo tuổi, tỉ lệ các ph ần c ấ u trú c thắln củ a th ủ y sin h v ậ t thường ít

th a y đếỉ, n gh ĩa ỉà tỉ lộ giữa c á c cở quan, mô v à c á c th à n h p h ẩ n sin h hóa

g á n như n h au , ở n hiều th ủ y sin h v ậ t v à cá oó bước n h ả y vọ t tro n g 8ự

p h á t triển b ấ t đẲhg (aỉỉom etric) v à dị hình (heterogenic) N h ư V V

V a sittx o v ( 19 4 7 ) đ ã chỉ r a d cá, sự th a y t h ế c á c thdi b ỷ tâ n g trưdng isom etric s a n g tả n g tn ỉd n g aUom etríc thưdng dẫn đến cấu trú c lạ ỉ cơ thể.

1.2 Tinh thich nghi của sự tảng trưdng

Tăng trưôn^ bất đẳng (aỉỉometĩic) và dị tâng trtídng (heterogenic) có

ý nghĩa thích nghỉ rất cao và gây ẳnh hưỗng lên 8 ự sống sót của cá thể

và mức tử vong của quần thể Chẳng hộn, sự tảng trưỏng allometrỉc ỉàm 180

tă n g ch iều cao th â n thì mức tử vong g â y ra do v ậ t dữ giảm Sự tă n g trưỏng allo m etric củ a động v ậ t không xương sống, n h ấ t là kéo theo sự hình th à n h m ấu, gai có v a i trò bảo vệ rấ t lón, đặc b iệt tro n g điều kiện

v ậ t đữ g â y sức ép m ạnh C à n g xuống vĩ độ th ấp sức ép n à y c à n g tăn g, sự tra n g bị g a i góc củ a th ủ y sinh v ậ t càng đa dạng.

DỊ tă n g trư ỏng cũn g có ý nghĩa thích nghi, ở v ĩ độ th ấ p điều kiện dinh dưỡng ổn địn h quan h năm nên độ mõ củ a các c á th ể dao động tron g

ph ạm v i nhỏ Ngược lại, ở v ĩ độ cao khi điều kiện d in h dưdng tro n g m ùa

ấ m n ó n g t h u ậ n lợ i, s ự t íc h lũ y m ỡ là c h ủ y ế u đ ể d u y t r ì c u ộ c s ố n g t r o n g

m ùa đông, m ù a ngừ ng dinh dưỡng.

V í dụ, s ố lượng mỡ tru n g bình của Zooplankton từ v ĩ độ 1 2 “N đến

8 ° s b ằ n g 8 ,7 % , còn ph ía trên 2 5 “N v à phía dưới 2 6 ‘’S độ mõ n â n g cao tương ứng là 1 4 , 5 v à 19 ,5 %

H ìn h ản h tương tự ta cũ n g gặp ỏ đa số các loài cá.

K h i p h â n tích q u y lu ật sinh học của sự tă n g trư ỏng ỗ cá,

th ủ y sin h v ậ t.

• K íc h thưóc c u â cù n g v à sự tăng trưỏng là đ ặ c tín h th ích n gh ỉ củ a loài đ ảm b ảo 8ự th ến g n h ấ t giữa cơ thể v à môi trưdng.

T â n g trư ỏng ch ậm v à kích thước cđ thể nhỏ cho ph ép q u ần th ể tồn

tạ i vđi s ố ỉượng đông tro n g nguồn thức ăn tương đổì b ị gidi h ạ n , nhưng đồng thdi, k ích thước nhỏ lại liên quan vdi cưòng độ sử d ụ n g cao c ủ a v ậ t

dũ D o đổ sự t á i s ẳ n x u ấ t s ấ lượng quần th ể ỉại tă n g theo k iểu b ù trừ.

T ă n g trư ồng n h ăn h v à kích thưdc cá thể ỉớn trá n h được sự tấ iỉ c^n g

c ủ a v ậ t d ỡ , n h t ừ ỉg d i ề u đ ổ c h ỉ c ó k h ả n ă n g t r o n g đ i ể u k i ệ n c đ Bỗ t h ứ c ă n

cao v à s ố lượng c á th ể củ a quần thể ít Đ ể giẳỉ th ích nhữ ng m ối q u an hệ giữa loài vdi m ôi trư òng trong sinh trưỗng cần p h ả i x á c lập đưỢc những

q u y lu ậ t c ủ a 8ự tă n g trưdng m à nó được xác định bỏi m ốì liên h ệ c ủ a sự

p h á t triể n c á th ể (ontogenese) v ầ p h át triển lịch s ô (phylogenese) (V a sn exo v, 1 9 5 3 )

1.3 Ẳnh hưdng cửa các điểu kiện môi trường lên sự tàng trưởng

M ã dỉ tru y ề n c ủ a sự sinh trưỏng vỗi sự khác b iệt c ủ a các ỉoài, th ậ m

ch í củ a các cá th ể k h á c nhau của cùng một ỉoài, ỏ một mức độ nào đó, hoạt động tron g giới h ạn xác định của các điều kiện sống N hữ ng y ế u tô'

vô sùứi g â y ả n h hưdng lên sinh trưỗng thưòng là nhiệt độ, án h sáng, c h ế

độ k h í củ a nưóc, h àm lượng muôi trong nước v à các ch ế độ th ủ y v ă n k h ác

T ro n g 8ố những y ế u tô' sinh học, mối tưdng tác dinh dưdng cũ n g như sự cẳm nhiễm q u a ỉại, k ý sinh v ậ t chủ, cộng sinh có ý n ghĩa quan trọng.

I.3.I Nhiệt ếtó nước

N h iệ t độ nước g â y ảnh hưởng trực tiếp hoặc g ián tiếp lên sự sin h trưỏng c ủ a động v ậ t nước.

N h iệ t độ n â n g cao trước giá trị cực thuận, tố3 độ tă n g trưỏng đưỢc

đ ẩ y m ạn h s a u đổ lạ i giảm V í dụ, ấu trù n g Chironomus dorsalis sốn g tro n g nước n gọt d n h iệt độ 1 5 , 20 , 2 5 v à 3 0 ° c để đ ạ t trọ n g lượng 1 2 m g

p h ả i m ấ t s ố n g à y tương ững ỉà 1 7 , 1 3 , 9 v à 1 3 ngày.

N h i ^ độ cao k h ô n g chỉ thúc đ ẩ y sự tăn g trưông củ a cđ th ể m à còn

làm giảm kíeh thước cuối cùng của con vật Cũng vói ví dụ về Ch

dorsalis ò nhữ ng đ ịều kiện n hiệt độ trên, kích thước cớ th ể tương ứng là

I I , 1 ; 9 ,4 ; 7 ,4 v à 5 ,6 m g , thực tế giảm đến 2 lần,

C ắ n n h ắ c ỉạ ỉ rằ n g , sếng tron g điều kiện nhiệt độ dao động, sin h v ậ t t&ng trưdng n h a n h hdn trong điều kỉện nhiệt độ ổn định.

V đ i n h iệt độ t h a y đổi thì sự tă n g trưòng b ất đ ẳ n g (allom etric) c ũ n g

th a y đ â V ỉ dụ^ d ấ ii trù n g nhím biển {Strongiloeentrotuàị, k h ỉ n h iệt độ nAng cao từ 1 1 , 4 đến l ễ , 9; ỗô,4; 2 3 , ? ° c thì chiểu dầỉ củ a phẦn ph ụ đuôi

tă n g đ ến 3 0 , 3 6 v à 2 7 % Tương tự ta còn gặp ỏ nhiều độn g v ậ t khôn g

D o n h iệt độ phftn b ấ không đều trong tầ n g nước theo mừa, theo v ỉ

độ d ịà lý m à ẳ iih hư dng của ch ú n g ỉên sự sinh trưỏng đ ã đưa đến h à n g

182

loạt c á c h ệ q u ả k h á c n h au T ừ v ĩ độ cao xu ố n g v ĩ độ th ấp , độ béo c ồ a

th ủ y sin h v ậ t giảm , tốc độ tă n g trưdng tãn g, nhứ ng kfich thước cuối cừng ỉạị g iả m C á c cá th ể sớm đ ạ t tới kích thưốc th à n h thục.

Sự t ă n g tn ỉỏ n g của sin h v ậ t tron g nhữ ng v ĩ độ m à n h iệt độ dao động m ạ n h thưdng m an g tín h ch u k ỳ.

1.3.2 Ánh sáng

Ẳ n h hư ồng cù a ánh s á n g lên tă n g trưdng c ủ a động v ậ t ít rõ râ n g hơn so vdi thực vậ t Ngưòi ta cũ n g qu an s á t th ấ y sự tă n g trưỗng v à lột xác c ủ a c u a Gecarcinus lateralis x ả y r a tro n g điều k iện được chiếu sá n g

su ế t n g à y đêm N h iể u động v ậ t nểi ỉuôn sấ n g ò bề m ặ t đưỢc chiếu sá n g

để ỉột x á c v à tổng hợp vỉtam in C á n g ạn h C a n a d a h o ạt động Tốt tích cực vào b a n đ êm v à tă n g trưỏng tế t n h ấ t tron g đỉều k iện hoàn toàn.

U 3 Ôxy hòa tan trong nước

S ự th iế u h ụ t hoặc q u á đư thừa o : ^ kim h ã m q u á Crình t ă ^ trưông

củ a đ ộ n g v ậ t ở cá tốc độ củ a các ph ản ứng cacboxin hóa k h i s à đ ụ n g

COs từ môi tníòng tăng lên theo sự nâng cao hàm ỉượng COs đến giá trị

cực th u ậ n v à đ ẩ y m ạn h một cách tưdng ứng q u á trìn h sin h tổn g hỢp các hỢp c h ấ t k h á c n h au nhò sự c ế địn h COs b ằ n g con đường dị dưdng ở cá chép, tro n g NaH^^COs được đưa vào th à n h p h ầ n mô g a n m ạn h QỈiất

kh ỉ h à m ỉượng C O2 đ ạ t 8 • 18 m g /ỉ, ngỉứa ỉà ỉên n h iều ỉẩ n 90 ^

h àm ỉượng b ìn h thưòng củ a nó toong nưổc.

H à m lượng cảc muối, h àm lượng H ^ v v t r o i ^ ntíớc ản h hưdng đ é n g k ể lên 8ự tă ĩ:^ trư ông c ủ a th ủ y sin h vẠ t cộp đến ồ các

ph ần trên ).

13.4 Các yếu t ế sinh học

C á c y ế u t ố sin h học ả n h hưỏng lên sự tă n g trư ồn g c ủ a th ủ y sin h v ậ t

r ấ t đ a d ạ n g (m ậ t độ cửa ch ín h q u ầ n thể, cơ sồ thức ă n , v ậ t dữ, k ý sinh).

Một trong nhiều ví dụ đốì với cá là khỉ cở BÒ thức ần nghẻo do một

n gu yên n h â n nào đố, q u ần th ể c á có 8ự p h â n hóa v ề d ic nhóm k ích thước M ộ t nhóm nào đó gỉẳm tốc độ tă n g trưdng N h ò v ậ y , p h ẩ thức ă n

củ a q u ầ n th ể được mỗ rộng, tức là nhốm t â i ^ tn ỉỏ n g chậm , k ích thước

b é ch u yển s a n g d in h đư ậng m ột đỉâ tượng thức ã n kh ác S ế còn ỉại,

a h ò điều k iệ n dinh d ư ^ g được cải thiện, tă n g trư ỏng tế t hơn, sớm đ ạ t

được kích thưdc SÙIỈI sẳiì, hdn nữa, chất ỉượng trứng cũng tốt Do đó, o>n

c ậ i khoẻ m ạn h K h ỉ điều k iện đinh dưdng c h u n g c ủ a q u ần th ể được cải thiện, sự t â ĩ ^ tn íd n g giữa các nhóm lạ i txồ ỉạ i đồng đều, k ích thưốc cá tíỉể giữa c á c nhóm ỉạ ỉ m ấ t đi sự k h ác biệt.

N h ữ n g ”n goạỉ hoocm on" được tiết r a từ các cá th ể cù n g loài h a y

k h ác ỉoài ả n h hưồng cũ n g đốn g k ể lên sự tă n g trư ỗng củ a các c á thể.

2 Sự PHẢT TRIỂN CÙA CÁ THỂ

2 1 Nhữag kli&i aẬệ^ vậ qiáán điểm về sự phát triển

S ự p h ắ t trỉển củ ấ cố thể là sự th a y đổi v ề c ấ u trú c v à h o ạ t động chức n ă n g cửa toàn cơ thể, kéo theo là sự th a y t h ế những q u an hệ chủ yế u n à y cù a cơ th ể với môỉ trư òng b ằ n g n h ữ n g mối qu an h ệ ch ủ yếu kỉMie; ở c ắ như V V :, V a s n e «3v ( 1 9 5 3 ) chỉ đ ã r a , m ộ t 8ự p h á t triể B b ất k ỳ

đểu mai^ tính nhảy vọt và kèm với nố là sự cấu Ịarức lại một cách đổng

bộ h ìn ĩl d ạ ìig c ủ a toàn hệ Ọ ỉìẳ n ? hạn , ch iều d à ỉ c ủ a c á v ể n tăn g

từ s đ ến 5 , 7 m m /th i <ỉỗnigf thòi ỉàm th a y đổi h ỉn h d ạ iig th âiì, cở qttan mỉệim;, (ấìg m ộ t v à h ệ th ầ n kinìì C ấ u trú c lạ i ỉỉê n qtm n đến âự chuyển

đo ạn ô n h ỉ h ^ đ ậtig v ậ t p h ậ t triển th ẳ n g k ỉ ^ n g kém q u a n trọ n g 80

vdi p h á t tríểsỉ cố biến tháHÌEnetamorphc^ê).

T r ạ n g th á i p M n hóa t n » ^ p h á t tiiể n c á th ể đ ạ t được b ằ n g cách tlu iy đ âi c ắ c d ạ n g t r u i ^ g ỉa n k ế tiếp n h au , từ t r t e g cho đến d ạ n g trưồng thiodi, đ ẫm 6&0 6ỈK> n h ÌÈ c b o qúố trin b k h a i tM ci ĩiguếfi sống c ủ a c á thể

T ro n g q u á trìn h đó, n hịp điệu p h á t triển được SẦC định th eo h ai k h u ;;^ h

h ư ft ^ ; m ột m ặ t là sự tổ ỉ đ a hỗa để n h an h ch ón g đ ạ t được g ỉa ỉ đoạn m à

n ó đM m ột m ặ t k h á c ỉà chậm ỉạ ỉ hoặc tạ m ngâOỉg ^ hòa đ ổ n g với sự

ph|(lfteríẮa €&a thức An ỉtrong môi trưàag. .

Troứg piứkằg d iu n g c â à €& đdỉ sấng, từ ỉức sỉiỉh r a cho đ ếh k h ỉ chết,

» i ấ t h à i ^ hắậẰ c á c gỉỉd đoạn v à các ph a M ỗ i m ột g ia i đo ạn c ủ a 8ự ph&t triể n đ ầu cố ngMto t h M i n gh i, đtỄỢc coi là đ ặc tín h c ủ a ỉo àỉ v à có những d n u ìg đ£â với m ỗi n ỉ K ^ độn g v ậ t M ỗ ỉ m ột g ia i đ o ạn ph&t

t r iỀ ì đẳu độe trtíi% m6l qtian h ệ ehủ y â i với môi t r ư ^ ,184

phù hỢp với đặc điểm hình th ái v à chức n ă n g c ủ a cơ thể, đồng thồi còn được đ ặc tn ín g bồi các quá trìn h sin h tổn g các c h ế t (trước h ết là protein v à lipit).

M ỗi m ột g ia i đoạn bao gổm nhiều pha k h á c n h au , ở mỗi p h a thường khôn g x ả y ra những biến động lớn về ch ấ t ỉượng, ch ủ yế u là sự th a y đổi

v ê s ấ ỉượng v à không làm th a y đểi những mốỉ q u an hệ ch ủ y ế u giữa cđ thể vôi môi trưòng N ó i m ột cách khác, tron g giới h ạ n c ủ a m ột ph a, hệ

th ống c á c mốì quan hệ xác định đặc trư ng cho g ia i đoạn đó với môi trưòng v ẫ n được d u y trì (V asn exo v, 1 9 5 3 ; E re m e e va , 1 9 5 5 )

T ấ t c ả những tiền đề để ch u yển sa n g giai đoạn sa u đều được tạo ra

từ g ia i đoạn trưdc Sự k ết thú c củ a g ia i đoạn trưổc cũ n g đồng thòi là 8ự

mở đ ầ u cho giai đoạn sau Sự ch uyển giai đoạn bao giò cũ n g m a n g tính

n h ả y vọ t, n gh ĩa là từ tiệm tiến đến bột ph át, ch u yển từ sự th a y đổi s ố lượng s a n g c h ấ t lượng (V asn exo v, 1 9 5 3 ; C rư zan ovski, D isle r v à

Sm irn o v, 1 9 5 3 ; N ik o lsk i, 19 7 4 ).

2 2 C á c d ạ n g v à c á c g i a i đ o ạ n p h á t t r i ể n

ở th ủ y sin h v ậ t nói ch u n g h a y động v ậ t nưổc nói riê n g ta cũ n g gặp

h ai d ạ n g p h á t triển: p h á t triển th ẳ n g v à p h á t triển có biến th ái L o ạ i

p h át triể n có biến th á i của động v ậ t nưốc có lẽ thưồng g ặp hcỉn so vdi động v ậ t trên cạn

D ạ n g n à y được b iểu hiện ỏ chỗ, ồ những g iai đoạn p h ầ t triển sdm , cờ thể sin h v ậ t hoàn toàn k h ác biệt vói hình d ạ n g c ủ a cd th ể trư ông thành

N h iể u động v ậ t số n g đ áy, n h ấ t là những loài «ống c ố địn h h o ặc ít v ậ n động thưòng p h á t triển có biến thái Đó là sự th ích n ghỉ, n h ằm tạo điều kiện th u ậ n ỉợỉ cho sự sến g sót củ a con cái, n h ằm mồ rộ n g vừ n g ph&n b ố

củ a loài T ấ t nhiên, mức tử vong cũ n g cao nên sức sin h sả n cửa nhóm

n à y r ấ t lớn Sự p h á t triển th ẳn g, tức là k h i sin h ra , cđ th ể non cổ hìn h

d ạ n g g iến g hoậc g ầ n gỉến g cơ thể b ấ mẹ.

N h ư V a n c e ( 1 9 7 3 ) đã chỉ ra, có 3 cách cổ thể x ả y r a đối vôi 8ự ph át triển ỏ giai đoạn sdm củ a động v ậ t sấng trong nước, n h ấ t ỉà động v ậ t đáy.

C á c h thứ n h ấ t, cơ thể m ẹ đẻ ra r ấ t nhiều t r â n g k ích thước nhỏ

N hữ n g trứ ng n à y n h an h chóng nỏ th àn h ấ u trừ ng sế n g tự do tron g

th àn h p h ẩ n plan k ton Do khôn g có noãn h o àn g (trứ ng q u á nhô) nên

ch ú n g sế n g dựa vào thức ăn bên n ^ à i Đố ỉà nhốm pỉan ktotrophìc.

C á c h thứ 2, cơ th ể m ẹ đẻ ít, nhưng trứ n g lổn, chứa m ột ít c h ấ t dự trữ dưđi d ạ n g noãn hoàng Ấu trừ ng nỏ r a nhò đó kh ô n g dinh dưdng bên ngoài v à trả i q u a một thồi gian sống trôi n ểi trước k h i ch u yển x u ế n g

đ ắy Đ ổ là d ạ n g ỉecithotrophic.

C á c h thứ 3 , cơ th ể trưdng th àn h đẻ r ấ t ít trứ ng, như ng trứ ng chứa lư<;^g n oăn h o àn g ỉốn T rứ n g p h á t triển qua m ột thòi g ia n d ài k h ô n g c ầ n nguồn thức ă n b ể su n g từ ngoài C h ú n g t r ả i q u a g ia i đoạn ấ u trừ n g

n g a y tro n g vỏ tr â n g v à nỏ th ẳ n g r a con non C o n non khôn g sấ n g trô i nổi Đ 6 là sự p h á t triển th ẳ n g (hình 10 2 ).

Ắu trùng ân nổi

Định cư và chộn glá thể Động vật KXS sống đáy

Ẩu trùng khỏng ãn nổi

Định cư vè chộn giá thể

Động vật KXS sống đáy

B

ThỉN gian sống fWĨi trong vỏ

Trúhgừong vỏ

Động vật KXS sống đáy Con non -» Tniỏng thành

MMk f012 CAc dfng sốhg của <u trùng sống n â thu^ động vệt điy

ở c ẩ c ũ n g như n h iếu loài động vẠ t nưdc k h á c , ch u k ỳ số n g b ao gdm

i ^ g ia ị đoạn (h ìn h 10 3 ) Ỡ cá, c á c thòi k ỳ được đ ặ c trư ng như sau

• Okù đoạn phôi: Đ ó lá thdi k ý từ lúc trứ n g được th ụ tỉn h ch o đến tnliỉk: lức ch u yể n s a n g dỉh h đưdng b ằ n g thức ă n b ên ngoàỉ F !iô ỉ din h dưdng nhò n oãn h o àn g n h ậ n được từ cơ th ể mẹ.

186

Hình 10.3 Chu kỳ sống của Copcpoda

Thời k ỳ n à y gồm 2 giai đoạn phụ:

* G ia i đoạn trứ n g hoặc phôi chính thức, k h i sự p h á t triển x a y r a tro n g vỏ trứng.

* G ia ỉ đ o ạn ph ôi tự do (tiền ấ u trừ ng), k h i phôi p h á t triể n n g o à i

T h ò i k ỳ n à y còn được ch ia th àn h h ai g iai đoạn phụ.

* G ia i đoạn ph ụ con non: T u yế n sinh dục h ầ u như chưa p h á t triển , nguồn nfing ỉượng được tập tru n g chủ yếu cho sự tă n g trưỏng N h ữ n g

d ấu hiệu sin h dục thứ cấp thưòng chưa x u ấ t hiện.

* G ia i đoạn ph ụ sắ p th àn h thục: T u y ế n sin h dục v à các d ấu hiệu sin h dục thứ cấ p tron g m ột mức nào đố b ắ t đ ầu p h át triển n h an h , nhưng cơ th ể còn chư a có k h ả n ă n g sin h sản.

- Giai đoạn thành thục: Cơ thể đ ạ t được trạ n g th á i có k h ả n ă n g sin h

sả n và o m ột thòi g ian xác định trong năm , các d ấu h iệu sin h d ụ c thứ cấp n ếu có, p h á t triển đ ầ y đủ.

- Giai đoạn già: Chứ c n ă n g sin h sả n m ất, sự tă n g trư ỏng theo ch iều

d à i ngừ ng h o àn toàn hoặc r ấ t chậm Q u á trìn h đổng hóa ch ủ y ế u n h ằm dus' trì cho sự tồn tại.

2 ^ Tỉnh chu kỳ cửa sự phát triển

Đ â y n é t đ ặc trự h g cho n hiều ỉoài th ủ y sin h vậ t N h ư thưòng lệ,

tù ih ch u k ỷ cửa 8ự p h á t triển liên quan với tín h chu k ỳ củ a m ôi trưòng, trạ n g th ấ i sin h lý, lổi sống cù a sin h v ậ t, sự p h á t triển x ẩ y r a tro n g điều

kiện môi tntòng ữiuận lợi và ngừng khi điều kiện môi trưòng bất ỉợi Đốì

với CÂ, ch u k ý m ừa k h í h ậu khôn g trù n g với các g ia i đoạn p h á t triển

k h á c n h â u v à hỉếm k ỉỉỉ m ột g ỉá i đo ạn p h át trĩển n ằm tro n g m ột v à i mừa ở nhữ ng c á trưỗng thành , chu k ỳ n ăm thưòng gồm m ột s ế k h â u như trú đôn g • di cư đến ndỉ sin h sả n • sin h sả n • di cư đến nơi vỗ béo •

di cư đến ndi trứ đông.

Sợ ^ n à y k h ô n g iỈỊóàn toàn như th ế đối vổ i c á c loài kh&é n h a u v à tiỊong n h & ig hoàn cẳn h k h ác n h au Đ ôi k h i m ột v à i k h â u n ào đó tro n g

ch u k ỷ n ă m b ị m ấ t đ i (không có), ch ẳ n g hạn , trứ đông v à di cư trứ đông

ồ một s ố loài k h ô n g x ả y ra , hoặc x u ấ t hiện m ột k h â u mới (ch ẳn h h ạ n , vỗ béo sa u k h i trứ đông ỏ c á vền thuộc các vực nước p h ía n am L iê n X ô cũ).

188

N h ữ n g k h âu sa u củ a chu k ỳ năm được ch u ẩ n bị từ k h â u trước

C h ẫ n g h ạn , sự ch u yển sa n g k h âu trú đông chỉ được thực h iện ồ những

cá th ể h o àn th àn h tết việc vỗ béo, n gh ĩa ỉà đ ã tích lũ y đủ c h ấ t dự trữ

N h ữ n g c á th ể chưa hoàn th àn h vỗ béo v ẫ n tiếp tục dinh dưỡng m à chưa tiến h à n h trú đông N ế u ré t đến sớm, nhóm n à y b ị ch ết v ì không k ịp di

cư trú đông (cá về n A ra l, cá trổng Azov).

T h ủ y sin h v ậ t sến g tron g v ù n g triều thưòng k h ô n g h o ạt động tích cực k h i triề u xu ế n g (nhiều giáp xác, th ân m ềm , g iu n )'

ở các th ủ y vực thuộc v ĩ độ caó v à tru n g bình, và o thdi k ỳ ỉậ n h tiò n g

n ăm , th ủ y sin h v ậ t ngừng p h át triển, ở v ù n g v ĩ độ th ấ p do m ột yế u tố nào đó (ch ẳn g h ạ n sự khô hạn) một số động v ậ t cũ n g có h iện tượng ngừng p h á t triển tướng tự.

G iữ a thòi k ỳ tă n g trưỗng (tản g trưdng nhanh ) v à thời k ỳ ngừng

tă n g trưdng (tăn g trưỏng chậm ) thường để lại tron g <^u tạo cơ th ể những

d ấu hiệu đặc trưng Đó là các vòng năm (ỏ th ân m ềm , cá, thực

ở cá, các nghiên cứu chỉ ra rằn g, tốc độ tă n g tn ld n g c ủ a thâiỊ t ỷ ỉệ với tôc độ tă n g t r u ^ g củ a v ả y cá N hò đố ta có ^ cUte và o v % (tỉỉ&n đốt sống, xưđng n ắp m ang, gai cứng trên các v â y , đ ấ tai ) 4 ể xố c định tuổi c á v à tín h được ch iều d ài ỗ cấc tuổi k h ác n h a u (hình 1 0 4 v à 10 5 ).

Hkiỉi 10.4 Sự hlnh thành eếc

vồng năm lr*n eầé bỗ phfn

MÍếc nhau d co ỈM cầ

Xtlcnis và vắy củạ các ioài cá

A- Xuong CleitRim ràa cá

AbrmMĩỂs bmimrn, Xuơng nắp

mang của cá vược; C- Tia gâ vây

cá »m; 0- vắy dìa cả ĐÍAng

địMn là đuemg đổ đo ktdi thuữc.

Hình 10.5 <|uan hệ vể sự tăng truồng chiểu dài

của et v i sựtăng tnlãng của vảy cá

3 TUỔI THỌ (Độ DÀI CỦA ĐỜI SỐNG) CỦA THỦY SINH VẬT

K ết thức sự p h á t triển của cd thể, con v ậ t sẽ đ ạt được m ột kích thưổc (khổì lượng) x á c định Đ ội lượng n à y rấ t k h ác n h au ò các loài kh ác

í rihau, thậm c h í ỗ cẳ các c á thể trong cùn g một loài v à liên q u an chặt chè với nỉũệt độ môi trưòng K3ii nhỉệt ềộ cao, sự p h át triển được hoàn thiện

ô 'kfeh thưồc nhỏ v à thòi g ia n ỉchông kéo dài.

Sự ru t n gắn tuRỉng c ủ a đòi (thM g ian p h ất triển) đồng thòi với sự giảm trọ n g ỉượng cơ thể thưòng th ấ y ỏ nhiều đ ại diện của

M oỉỉuạca sế n g d biển k h ị đi từ v ĩ độ cao xuống v ĩ độ thấp Đổ cũ n g là nét độc trưhg củ a nikỉều động v ặ t n ể i H g a y trorig đỉều M ện t^ứ c ãn phong

p h ồ ^ đ ^ g v ậ t nếỉ ỏ v ĩ độ cao cũn g sống l&u hđn 60 những c ấ tb ể cù n g

i ả i ^ trtíông c ủ a chứ ng cỗ ch ậm V í d ụ , v ề độ d à i đồi số n g v à k ích t^ước

cơ th ể ậ i a Stỉiợ u a j|Xifuỉa ạếiìg ồ bd biển nưdc M ỹ.

: v r đ ^ ỉ ậ ; | v - ■ ■ m ử ■ ;■ «4ÌM5’ ^••4«^ 53«20‘ 60»27*

Độdttliẹ^l&ie(nam) 5 9 9 10 16

T ro n g nhiều trưòng hỢp, sự rú t n gắn thòi gian p h át triển khi nhiệt

độ môi trưòng n â n g cao được m ô tẳ b ằ n g phương trìn h củ a B eỉerad e:

190

D = a (t -

K)*-ở đ â y: D - là độ d à i thòi kỳ phát triển; t- n h iệt độ tron g thdi gian

p h á t triển ; K - N h iệ t độ tối thiểu mà ở đó quá trìn h p h á t triển được thực hiện (số’ "0 " p h á t triển ); a và b là các hằng số.

Đ ằ n g phưđng trìn h n ày có thể tính gần đ ú n g độ d ài p h á t triển củ a

ấ u t r ù n g c ô n t r ù n g , n h i ề u lo à i g iá p x á c b iể n v à c ả n h ữ n g g i a i đ o ạ n p h á t triển củ a ch ú n g (C orcett, M cL a re n l, 1970^.

Đ ể tính thòi gian ph át triển ngưòi ta thường sử dụ n g "tổng nỉiỉệt

n g à y" N ó được biểu diễn theo mốỉ quan hệ T = (t - K ) D G iá trị n à y gần như Ổn định đốì vôi các loài động v ậ t biến nhiệt, tron g đó T là tổng nhiệt

n g ày, t là n h iệt độ môi trường trong thời gian p h át triển (D); K - nhiệt độ ngưỡng ( ^ '" O " p h á t triển); (t - K) là nhiệt độ hữu hiệu c ủ a 8ự p h át triển.

N h ìn ch u n g, tổn g n h iệt n gày thưòng ổn định v à đ ặ c trư ng cho từng loài hoặc từ ng giai đoạn ph át triển của loài.

N g o à i cá ch tín h như trên, ngưòi ta còn sử d ụ n g các phương ph áp

k h ác, đ ặc b iệt là phưđng trình của V a n H o ff v à A r re riu s M ỗi một phương p h áp ph ù hỢp vối từng đối tượng và điều k iện cụ thể, không có phương p h á p nào là phương pháp chxmg cho mọi tnlờ n g hỢp.

Ả n h hư dng c ủ a sự n â n g cao áp su ất trong m ột chừ n g mức n h ấ t địnli

cũ n g có tá c động tương tự như sự giẳtn nhiệt K h i ch u yể n xu ố n g độ sâ u tương đốì, á p s u ấ t tă n g lên, độ nhớt của n guyên sin h c h ấ t c ũ n g tă n g k h i rởỉ v à o điều k iện n h iệt độ thấp thì tổc độ p h át trỉển sẽ g iảm v à do đó, kích thước cuối cù n g c ủ a cơ thể sẽ tăng.

T ố c độ p h á t triển được xác định chủ yếu bởi điều k iện nuôi dưdng v à

hô hấp Khi thiếu thức ăn, ehu kỳ phất triển kéo ra rất dài Trong điều

kiện th iếu o x y cũ n g có hiện tượng tương tự C h ẳ n g h ạ n ở điểu kiện khôn g có o x y tro n g m ù a đông hoặc trong m ùa hè tạ i tầ n g s á t đ á y vực nưóc, n h iều động v ậ t ở đ ây rơi vào tình trạ n g 8 ^ g tiềm sin h do th iếu

o x y (anoxybiose) H à m ỉượng oxy ở đ áy càng ít th ì p h ầ n thời g ia n cho din h dưdng c à n g n g ắn , do đó, sự ph át triển c ủ a ấ u trù n g c à n g chẠm

Đ iểu n à y c ũ n g x ả y r a tương tự đối với những động v ậ t số n g tro n g ống, tro n g h a n g v à tro n g c á c “ ngôi nhà” nhỏ.

4 n A ng L ượng cho sự tăng trưỏng và phát triển

Sự tiêu tốn n ă n g lượng được thể hiện bằng cường độ trao đổi khí,

m ột chl s ố r ấ t cần th iết cho quá trình sinh tổng hợp, n h ằm đảm bảo cho 8ự sin h trư ỏng v à p h á t triển T ỉ lệ giữa đại lượng đồng hóa v à dị hóa là chỉ 8Ố c ù a h iệu s u ấ t chu yển hóa n ăn g lượng, là mức độ sử d ụ n g thức ăn

m à cơ th ể đòi hối cho sinh trưởng T rạ n g thái n ăn g lượng tron g quá trìn h ch u yể n hóa n ă n g lượng th ay đổi m ạnh v à phụ thuộc v à o đặc tính

c ủ a loài c ũ n g như điều kiện sông của chúng N ó được xá c định bỏi hệ s ố hoạt động c ủ a các quá trình tạo n ăn g suất K hi biết k h ẩu p h ần thức ăn , mức độ đồng hổa thức ăn, sự tích tụ n ăn g lượng , ta có th ể đán h giá

m ột cách ch ín h x á c mức cân bằn g n ăng lượng của cơ thể, sự tiết kiệm

n ă n g lượng cho 8ự tă n g trưỗng Những hiểu biết n à y là điều kiện cần

th iết để sử d ụ n g hỢp lý các hệ sinh thái tự nhiên, tổ chức nuôi trồng

th ù y sả n có h iệu qu ả

4.1 Cường độ chuyển hóa năng lượng

Đ íS với các eố th ể của mỗi m ột loài, tốc độ riêng củ a sự biến đổi

n ă n g ỉiỉỢng phản ánh đặc điểm di truyền Gũng như khâ năng của

c á c p h ản ứ n g sÌỊìh học tiềm tàn g trong những điều kiện cụ th ể củ a môi trưồng v ậ y , cưông độ chuyển hóa n ăn g lượng được đ ặc trư ng b ằn g tổng n ă n g ỉư <pg tậ p tru n g trong sinh khổì cù a cơ thể Cư òng độ ch u yển hóa n ă n g ỉượng c h ịu ẳn h hưông đáng kể của điều k iện m ôi tn tò n g v à

k h ồ n g đồng n h ấ t ô những giai đoạn ph át triển khác n h a u c ủ a đời sống TỐC độ b iến đổi c ủ a c ấ c thành phần riêng biệt trong cđ thể, n g h ĩa là đ ại lượng dị h ó a dưới dộn g sinh khốỉ cũng được sử đụn g như ch ỉ 8Ố củ a cưòng độ b iến đểi n ă n g ìượng Tổng của sự tích tụ n ăn g lượng tính trên đdn v ị thối g ia n v à đơn vị sinh khối eho khái niệm đ ầ y đủ v ề cưòng độ

b iến đổi n ă n g ỉượng Tốc độ biến đểi n ăn g lượng đặc trư ng cho cưòng độ đồng hóa.

Cư òng độ ch u yể n hóa n ăn g lượng giảm khi kích thưôc (khối lượng)

củ a cớ th ể tả n g iên H iện tượng n à y được quan sá t không chỉ tron g quá trìn h p h á t triể n c á thể m à cả trong các đại diện thuộc các loài k h ác

n h au, có k ích thước cơ thể khác nhau V i k h u ẩn khi tă n g g ấ p đôi sin h khỂfi c ủ a m ìn h s a u m ột n g à y đêm thì cũng trong thòi g ia n đó, sự chu yển

192

hóa một lượng n ă n g lượng cũng lớn hơn n ăn g ỉượag chứ a tirong cđ th ể tổi

2 - 3 lần.

Sự ch u yể n hóa n ăn g lượng trong một n gày đêm củ a R o tato ria v à các

g iá p xác nhỏ thưòng không vượt qua 5 0 -10 0 % n â n g lượng được tích tụ tro n g cơ thể ở những giáp xác lớn, đại lượng đó ch ỉ b ằ n g 1 5 - 2 0 % , ỗ

giu n v à th ân m ềm 1 - 5% , ở cá thưòng chỉ chiếm những giá trị th ấp hơn.

K h i kích thước cơ th ể của một loài tăn g lên th ì cưòng độ đồng hóa thức ăn c ũ n g giảm đi.

Sự tiêu tốn h y d ra t cácbon, hợp ch ất nitơ v à photpho c ủ a các loài

g iá p xá c sô n g ỗ vực nước nam cực thấp hơn so với nhữ ng đ ại diện sốn g ỏ

c á c vực nước n h iệt đổi v à cận nhiệt đới.

4 2 H iệ u s u ấ t s ử d ụ n g th ứ c ă n v à n â n g ỉư ợ n g

Đ á n h g iá h iệu su ấ t sử dụng thức ăn cho sinh trư ồng phụ thuộc và o

m ụ c đích n gh iên cứu T ro n g nghề nuôi cá v à nuôi c á c th ủ y sin h v ậ t, hiệu

s u ấ t sử d ụ n g thức ă n cho sinh trưởng thường được th ể hiện b ằ n g “hệ s ố thức ă n ” H ệ sô' thức ăn chính là tỉ lệ của trọng lượng thức ăn được động

v ậ t sử d ụ n g so vdi sự gia tă n g khôi lượng của v ậ t sử dụn g, nó k h ôn g ph ụ thuộc vào th à n h p h ầ n hốa học của thức ăn v à cơ th ể v ậ t nuôi H ệ s ế sữ

d ụ n g thức ă n c à n g cao thì thức ăn đùng cho tă n g trư ông c à n g kém N hư

v ậ y , g iá trị cù a hệ s ố thức ăn của một loài động v ậ t p h ần n h iều p h ụ

thuộc vào chất ỉượng thức ăn.

Đ ể trá n h ả n h hưỏng củ a nước chứa trong thức ăn, ngưòi ta sử d ụ n g

“ h ệ s ố thức ă n hữu h iệu” , tức là tỉ lệ thức ăn đưỢc sử d ụ n g vdi sự g ia

tă n g khôi lượng dưới d ạn g khối lượng khô c ủ a cả h ai đốỉ tưỢng (K a rz in k in , 1 9 5 2 ) Đ ôi k h i người còn dùng cả chỉ s ố nitđ được sử d ụ n g tờ thức ă n 80 với sự tích lũ y nitơ trong eđ thể v ậ t nuôi T h eo V X Iv le v ( 1 9 3 8 ) , để đ á n h g iá hiệu su ấ t sử dụng thức ăn cho tă n g tn íồ n g cần d ù i ^

2 h ệ “ 8 ốdinhdưăng”.

* K i được x á c địn h b ằn g công thức:

a

Q

ở đây: Q i - n ă n g lượng của chất mới được M n h th àn h trong cơ thể.

Q - N ă n g lượng của thức ăn được sử dụng.

- K2 được v iế t dưdi dạng:

Ổ - Ổ 2

ở đ ây: Q2 là n ăn g lượng củ a ph ần thức ăn k h ô n g được đồng hóa.

Q> Qi Q 2 <iược sử dụng vâi đđn vị năng lượng, còn Ki, K 2

được sử dụng với đơn v ị ph ần tră m (%).

H ệ 8ố din h dưdng (K i, Kjí) là những g iá trị đặc tn ín g cho loài, phụ thuộc và o trạ n g th á i của q u ần thể v à các điều k iện m ôi tn íò n g C h ẳ n g hạn , ô v i k h u ẩ n số n g nổi sử d ụ n g ch ất hữu cơ hòa ta n (D O M ), đ ại lượng

K i v à o m ù a hè ỏ đổng b ằ n g sông V o lg a đ ạ t tới 6 0 % , còn ô v i k h u ẩ n h iếu

k h í v à k ỵ k h í sử d ụ n g ceỉỉuỉose chỉ đ ạ t tương đưđng ỉà 3 v à 1 ,2 % (G orbunov, 19 7 6 ).

K h i tuổi tă n g , K2 giảm y à dần d ần đ ạ t đến 0 theo mức tuổi tả n g vô

h ạn V í dụ, ồ th ân mềm Sphaeroma suecicum, khi tuổi tă n g từ 3 0 đến

9 0 v à 1 5 0 n g à y, Kg giảm tương ứng là từ 6 5 đến 3 5 v à 1 5 %

ở nhữ ng động v ậ t bị đói, sự sử d ụ n g thức ă n đ ã đồng hóa đưỢc cho

tă n g trưỏng cao hơn 80 vđi động v ậ t no V í dụ, kéo d ài thòi g ia n đói củ a

cá m ăn g con từ 0 đến 1 0 v à 2 0 n g à y thì đ ại ỉượng K2 tă n g lên từ 4 3 đến

1^0 tro n g cđ thể Sự ch u yển hóa v ậ t ch ế t tro n g q u á tiiiứ i tă n g tn íỗ n g có

th ể đ ạ t h iệu q u ẳ cao đổì vối đời sốn g ‘cá thể, nhưng "h ệ s ố thức ă n hỉtu ỉiỉộu” lạ i b ấ t lợi theo q u an điểm kin h tế C h ẫ n g hạn , n ếu n ă n g lượng

được đồng hóa cao, nhưng tập trũng chủ yếu vào tạo vỏ (xương, mai,

vỏ đ á vôi h a y k itin ) hoặc những sả n ph ẩm kém giố trị k h á c tro n g *VẠt nuôi” th i h iệu q u ả k in h t ế lạ i thấp NgưỢc lại, những v ậ t nxxờí sử dụ&g thức ă n với "h ệ s ố thức ăn hữu hiệu” thấp, tức ỉà loại thức ă n k ém g iá trị, khố đồng h 6a (hum ic, ceỉỉulose )i nhiừig tạo nên tro n g cơ th ể những

sả n p h ẩm c6 g ỉầ trị kinli t ế thì lạ i r ế t c6 lợi cho con người.

M ộ t tro n g nhữ ng chỉ s ế sử dụ n g thứp ă n ỉà mức độ đồn g h óa thức âíỉ Đ 6 là tỉ lệ ủủa n&ng ỉượng được đồng h óa 80 n ă n g lượng đư<;k: cơ

th ể sử dụng, ở nhữ ng d ạ n g ăn thực v ậ t chỉ s ố đó th ấ p hđn so với nhữ ng

lo à i ăn động v ậ t.

194

M ức độ đồng hóa thức ăn th a y đổi r ấ t m ạnh, ph ụ thuộc vào ch ấ t lượng thức ăn, đ ặ c tín h sử dụng của v ậ t ăn v à điểu k iện môi trưòng.

4.3 Trạng th ái năng lượng

H o ạt động sô n g c ủ a th ủ y sinh v ậ t cũ n g như củ á tấ t cả các sin h v ậ t

kh ác kèm với sự p h á t tán n ăn g lượng T ốc độ v à cưòng độ sử d ụ n g oxy

trong quá trình hô hấp được coi là chỉ 8ố tổng hỢp nhất của sự phát tán

n ă n g lượng Đ ể o xy hóa một lượng như n h au đối vôi protein, lip it v à

gluxit phải tốh một lượng oxy khác nhau và lượng này hầu như phù hỢp vôi 8Ô' lượng năng lượng được sản ra trong quá trình đó:

Chất Khả nãng tạo năng luạng Luạng oxy ti6u tốn đổ đốt Hậsố ^

(K, Jun/mg) hết 1 mg vật cMít (0, mg) 0

T ro n g q u á trìn h o xy hóa sin h học m ột đơn v ị o xy sử d ụ n g cho các

chất trên đều tạo ra số năng lượng thực tế như Ịihau Do đó, kbi biết

được lượng o xy sin h v ậ t sử dụng thì c6 th ể nhẠn được đại lượng n ă n g lượng tiêu hao T ỉ s ố n ă n g lượng (Ju n ) p h á t r a teong quá trìn h <Mty hổa

c ác c h ấ t 80 với ỉượng o x y tiêu hao (m g) gọi ỉà “H ệ 8Ố o xy calo” (h a y o xy -

n ả n g lượng) Đ ổi vổ i th ủ y sinh vậ t, hệ 8Ố o xy • calo tru n g b ìn h vào

k h o ản g 1 4 ơun/mgOa Sự sa i lệch 80 vói trị s ố taning b in h n à y ít B ồ i vẠy,

k h i đo 8ự hô h ấ p c ủ á th ủ y sinh v ậ t ở nhữ ng điều kỉộn k h ác n h a u có th ể

n hận b iết được t r ạ n g th ái n ăn g lượng củ a chứ ng m à k h ô n g cần p h ẳ ỉ

tính đến sự cán bằng (hay cấn cân) năng ỉượng riêng biệt Đại lượng oxy

• caỉo k h ô n g p h ụ thuộc vào những điều kiện m à tro n g đó x ẳ y r a sự hô hấp h iếu khí.

K h ỉ n gh iên cứu sự trao đổi ch ấ t của sin h v ậ t khôn g chỉ cho tá biết 8ố n â n g ỉượng tiêu h a o m à cồn b iết n ă n g lưựng được k h a ỉ th á c từ ch ấ t nào, tức là nh ìn n h ậ n v ề thành ph ần hóa học c ủ a thức ăn ở đ â y ta c ũ n g thừa nhẠn rằ n g , k h ỉ sin h v ậ t sử dụng m ột ỉượng o x y cho q u á trìn h o xy hóa th i đồng thcd c ũ n g th ả i ra m ột lượng COa tương ứng.

K h ỉ n ă n g lượng được k h ai th ác từ gỉuxit th ì sin h v ậ t th ả i r a m ột lượng C O2 b ằ n g với lượng O2 m à nó đòi hỏi (theo th ể tích) K h i din h

dưdpg bằng protein thì tỉ sô' CO 2 /O 2 = 0,7 Tỉ số này có tên chung là “hệ

số hô hấp” (như đẵ đề cập ỏ các mục trên).

Hệ số này lổn hơn 1 thưòng ỉà do sự bể sung của quá trình hô hấp

kỵ khí trong điều kiện sinh vật lâm vào cảnh thiếu oxy Bỏi vậy, k h i

hàm lượng oxy giẳm đi đáng kể thì hệ sế hô hấp của Sỉpunculus có thể

tảng lên 14 ỈẨn.

HỉmiiUỢngOỉCmgA) 11,46 8,8 5.4 1,36 1,13 0,81

Hộ SỐ hô hấp 0,69 1,03 1,48 3,40 8,6 10,0

Trong điểu k ỉ ^ kỵ khí hoàn toàn, hệ sấ hô hấp tảng vô hạn.

Nhiệt độ và một 8ố yếu tố khác có thể gây ảnh hưỏng đến hệ số hô hấp ỏ thủý sihh vật.

4.4 Cân bằng náng ỉư ^ g của cá thể

Năng ỉượng nhận được từ thức ản được chi dùng cho mọi hoạt động sống (các quá trinh chức nâng, tâng trưỏng, vận động, thành tạo mai,

vỏ, bị ký sinh sử dụng ).

Nếu năng lượng nhận được ỉớn hởn năng ỉượng tiêu tốn thi cân bằng năng ỉượng ỉà dưdng Như vậy, 8 ự tôn tại tích cực của thủy sinh vật được kéo dài Trong tnỉòng năng lilQtag ỉấy vào ít hdn năng lượng tiêu tốn thì cân bằng năng ỉượng ỉà ậm ^ ả m diuig ỉượng cơ th^ Điều kiện dinh dildi^ càng ^ định tỉủ tính ổn định của cá thể đôl vớỉ trạng thái đỗi càng thl^ Với lý lẽ đố, nhiĩng ềạẩ diện sống ồ vĩ độ trung bình thích nghi với ềự chỉ pỉỉi lừợng cao, kéo đài thi náng ỉư ^ g tiêu haồ

nh^u khi yượt 8 Ố n&i^ ỉư<;^g tích lũy ở những thủy sinh vật thưộc

độ ÌIẾ6 mà cơ 8Ồ Ị ỉ t ^ ftn ít bỉếh động tbeo mừa thì cán cân năng

ỉư ^ g được cÂn bằng hđn.

Phin tỉ^ng dứ cuA CẤU lẩn năng lư ^ g trong cơ thể chửìh ỉà nãng

h l^ g được ỉấy vào từ thức ăn và từ những con đường khác nữa, đặc biệt

ìà c&ch thẩm tbấủ Nặng n£y đtíợc t^ h tụ ngay trong oơ tibể (gia

tăng k&ih thưdc và khâ lựợi^ và tiêu tốn cho các hoạt động bên trong (tiếu h 6 a, bài tiết, điểũ hòa 1 ^bỉ^ t3ỉấtt, xuiỉg động thần kinh ) và bdh

(vận dộng, tẹo Qèn dòng nưóc, đào hang, xây nhà )< Phẩn năng

ỉ ư ( ^ t ^ tụ cồiị được chưng dựn sự phát triển của sẳn phẩm sinh

196.r