Nghiên cứu đặc điểm biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng của keo lá tràm (acacia auriculiformis) tại các khu khảo nghiệm dòng vô tính ở ba vì hà nội và đồng hới quảng bình

Để thực thi nhiệm vụ cung cấp nguồn giống tốt cho chiến lược gây trồngKeo lá tràm đang có quy mô ngày càng được mở rộng, Trung tâm Nghiên cứuGiống cây rừng thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp

Hồ Hải Ninh

Nghiên cứu đặc điểm biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng của

Keo lá tràm (Acacia auriculiformis) TạI các KHU

KHảO NGHIệM DòNG vô tính ở Ba Vì - Hà NộI và

Đồng Hới - Quảng Bình

Luận văn thạc sỹ khoa học lâm nghiệp

Hà Nội - Năm 2008

Đặt vấn đề

Việt Nam thuộc vành đai khí hậu nhiệt đới gió mùa với đặc trưng khí hậunóng ẩm, có 3/4 diện tích lãnh thổ là đồi núi Diện tích rừng che phủ của nước tavào năm 1943 là 14,3 triệu ha, chiếm 48,3% diện tích tự nhiên toàn quốc Theothống kê của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, vào thời điểm năm 1999tổng diện tích rừng của nước ta chỉ còn 10,915,592 ha, trong đó rừng tự nhiên9,444,298 ha và rừng trồng 1,471,394 ha, với độ che phủ khoảng 33,2% diện tích

tự nhiên (Bộ Nông nghiệp và PTNT, 2000) [1] Còn theo thống kê mới nhất củaCục Kiểm lâm, năm 2007 diện tích rừng tự nhiên nước ta đạt 10,283,965 ha, rừngtrồng đạt 2,553,369 ha, với độ che phủ 38,2% diện tích tự nhiên [2] Vấn đề đặt ratrước mắt là bảo vệ được diện tích rừng hiện có và nhanh chóng trồng rừng mới.Song làm thế nào để không những chỉ có diện tích rừng được phục hồi, mà đồngthời chất lượng rừng cũng được nâng cao Muốn vậy ngành Lâm nghiệp nước taphải quan tâm chú ý quy hoạch rừng và đất rừng cho hợp lý; phải tiến hành chọntạo giống cây rừng có năng suất và chất lượng cao, thích ứng với điều kiện sinhthái của từng vùng; phải áp dụng các biện pháp nhân giống tiên tiến để đưa nhanhcác giống tốt được cải thiện di truyền vào trồng rừng

Đứng trước tình hình đó, Nhà nước đã có dự án trồng mới 5 triệu ha rừng(gọi tắt là chương trình 661) Theo dự án, trong 5 triệu ha rừng trồng mới có 2triệu ha là rừng phòng hộ và 3 triệu ha là rừng sản xuất (trong đó có gần 2 triệu harừng nguyên liệu) Đối tượng được sử dụng để kinh doanh rừng sản xuất phải lànhững loài cây sinh trưởng nhanh, cho sản lượng gỗ cao, có chu kỳ kinh doanhngắn, mau cho thu hoạch sản phẩm Đó là những loài cây có khả năng thích ứngvới nhiều điều kiện hoàn cảnh sống khác nhau, dễ gây trồng và cho sản phẩm đadạng, thích hợp với quy trình công nghệ chế biến và có thị trường tiêu thụ ổn định.Ngoài giá trị kinh tế, những loài cây được chọn còn phải đảm bảo tác dụng phòng

hộ, bảo vệ môi trường sinh thái và có khả năng đề kháng cao với sâu - bệnh hại.Một trong những loài cây như thế chính là Keo lá tràm (Acacia auriculiformis).

Mặc dù có khả năng sinh trưởng chậm hơn so với Keo lai và Keo tai tượng, song

trọc Gỗ Keo lá tràm có tỷ trọng tương đối cao, thớ mịn, vân và màu sắc đẹp (nâunhẹ hoặc đỏ thẫm), nên được dùng làm gỗ nguyên liệu, gỗ xây dựng, đặc biệt là

gỗ xẻ để đóng đồ gia dụng và đồ thủ công mỹ nghệ Do những lợi ích trên mà nhucầu mở rộng diện tích trồng Keo lá tràm ở các địa phương ngày càng gia tăng Bởivậy có thể nói nguồn giống Keo lá tràm có phẩm chất di truyền tốt phục vụ chotrồng rừng đang là một yêu cầu cấp bách

Để thực thi nhiệm vụ cung cấp nguồn giống tốt cho chiến lược gây trồngKeo lá tràm đang có quy mô ngày càng được mở rộng, Trung tâm Nghiên cứuGiống cây rừng thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam đã tiến hành chọnlọc và xây dựng nhiều khu khảo nghiệm dòng vô tính cho các cây đầu dòng cókiểu hình xuất sắc theo các mục tiêu chọn lọc Điển hình là hai khu khảo nghiệmdòng vô tính tại Ba Vì - Hà Nội và Đồng Hới – Quảng Bình, đều được xây dựngvào năm 2002 Để có căn cứ chọn ra những dòng tốt nhất làm cơ sở cho các bướccải thiện giống tiếp theo, cũng như cho việc cung cấp nguồn vật liệu giống cóphẩm chất di truyền được cải thiện cho sản xuất trước mắt thì việc đánh giá khảonghiệm theo định kỳ từng giai đoạn là đặc biệt có ý nghĩa Tiếp theo hướng nghiêncứu đã được thực hiện từ thời điểm làm khoá luận tốt nghiệp đại học (năm 2005),tôi tiến hành nghiên cứu và đánh giá sâu và rộng hơn về hai khu khảo nghiệm nàyvới mong muốn có được những kết quả cập nhật tích cực về hoạt động cải thiệngiống đối với Keo lá tràm ở nước ta hiện nay Được sự đồng ý của lãnh đạo KhoaSau đại học– Trường ĐHLN và lãnh đạo Trung tâm Nghiên cứu Giống cây rừng -Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, đặc biệt của cán bộ hướng dẫn khoa học -

TS Hà Huy Thịnh, tôi quyết định chọn đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng của Keo lá tràm (Acacia auriculiformis) tại các khu khảo nghiệm dòng vô tính ở Ba Vì - Hà Nội và

Đồng Hới - Quảng Bình ” làm nội dung nghiên cứu cho luận văn thạc sỹ của

mình

Chương I Tổng quan vấn đề nghiên cứu

1.1 Khái quát công tác cải thiện giống cây rừng.

Từ khi con người biết thuần hoá vật nuôi, cây trồng hoang dại để phục vụnhu cầu và lợi ích của mình thì cũng là lúc con người biết chọn giống Vào thời

điểm đó họ chưa hiểu được nguyên nhân hình thành và tính chất của nguồnnguyên liệu được dùng để chọn lọc, mà đơn thuần chỉ chọn những vật nuôi, câytrồng đem lại lợi ích lớn nhất cho họ mà thôi Sau khi học thuyết về nguyên lý ditruyền của Men Đen ra đời thì con người mới hiểu được nguyên nhân của biến dị,cơ sở vật chất và cơ chế di truyền của các biến dị Từ đây việc chọn lọc đã được

định hướng và có cơ sở khoa học Đac Uyn đã chứng minh rằng: “ Các giống câytrồng và vật nuôi ngày nay rất đa dạng, phong phú và thích hợp một cách kì diệuvới nhu cầu và lợi ích kinh tế của con người chính là do tác dụng của chọn lọcnhân tạo”[5]

Trên thế giới, từ đầu thế kỷ 20, ở một số nước vùng Bắc Âu, như : Thuỵ

Điển, Đan Mạch là những nước có nền lâm nghiệp phát triển đã xuất hiện nhiềucông trình nghiên cứu về khảo nghiệm loài và xuất xứ, chọn giống, lai giống vàxây dựng vườn giống sinh dưỡng cho các loài Keo, Thông, Dương và Sồi dẻ

ở nước ta, nhờ có giống được cải thiện và áp dụng các biện pháp kỹ thuậtthâm canh hợp lý mà năng suất các loài cây nông nghiệp hiện nay đã tăng gấp đôi

so với những năm 1960 [6] Trong lâm nghiệp, do cây rừng có đời sống dài ngàynên khó có thể áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh như đối với sản xuấtnông nghiệp, bởi vậy mà công tác giống lại càng quan trọng Dù trồng rừng kinh

tế hay phòng hộ đều phải có giống tốt Giống tốt là giống đáp ứng được mục tiêukinh tế cao, phù hợp với điều kiện sinh thái nơi trồng, ít chịu tác động của sâu -bệnh hại Muốn có giống tốt với chất lượng di truyền cao thì nhà chọn giống phảituân thủ nghiêm ngặt và đầy đủ các bước của qui trình cải thiện giống, đó là: chọn

rừng giống, vườn giống.

Có thể mô phỏng quy trình của một chương trình cải thiện giống cây rừngbằng sơ đồ sau :

Từ sơ đồ trên cho thấy: sau khi chọn được loài cây trồng phù hợp với mụctiêu kinh doanh và xuất xứ phù hợp với hoàn cảnh sinh thái của các vùng sản xuất,công việc tiếp theo là chọn lọc cây trội và khảo nghiệm hậu thế/dòng vô tính đểxây dựng rừng giống, vườn giống nhằm cung cấp vật liệu giống phục vụ trồngrừng đại trà Từ rừng trồng mới lại tiếp tục công việc chọn lọc cây trội để rồi xâydựng rừng giống, vườn giống cung cấp giống cho trồng rừng luân kỳ tiếp theo Cứ

Khảo nghiệm giống

Vườn giống Rừng giống

Vật liệu giống (hạt/hom, mô,…)

Rừng trồng mới

Khảo nghiệm hậu thế/dòng vô tính

Lai giống

như thế, việc làm này được thực hiện thường xuyên, liên tục qua nhiều thế hệ, nhờ

đó mà năng suất và chất lượng rừng trồng không ngừng được nâng cao

Đi theo hướng này chúng ta đã tiến hành khảo nghiệm hàng chục loài vàhàng trăm xuất xứ cho các loài cây trồng chính tại các vùng sinh thái chủ yếu Đó

là các giống Pongaki, Iron Range của Acacia mangium; Coen River, Manton

River của A auriculiformis; một số xuất xứ của Thông Caribaea; cùng các loài

Keo chịu hạn A.tumida và A.difficilis có triển vọng ở những vùng khô hạn của

nước ta, trong đóA.difficilis là loài có tác dụng chống xói mòn khá tốt [7].

Thành tựu là như vậy, song tồn tại cũng không phải không có Trong thờigian vừa qua, việc cung cấp giống cho các chương trình trồng rừng mới chỉ đảmbảo về mặt số lượng mà chưa quan tâm đầy đủ đến phẩm chất di truyền của nguồnvật liệu giống Đã có lâm trường trồng Thông đuôi ngựa để lấy nhựa, song biệnpháp trồng rừng lại theo kiểu phủ xanh hoặc trồng rừng để lấy gỗ, khi tỉa thưa lạichặt bỏ cây xấu mà cây tốt nhiều khi lại không có nhựa [8] Rừng giống, vườngiống cho các loài cây trồng rừng chủ yếu chưa được tập trung xây dựng, thậm chí

có lúc đã lấy việc sản xuất cây con là nhiệm vụ chính Một số vườn giống đã đượcxây dựng, nhưng trong một số trường hợp nguồn vật liệu dùng để trồng vườngiống lại được lấy từ các cây trội có chất lượng chưa cao, chưa đạt độ vượt trội cầnthiết

Cây rừng có đời sống dài ngày, lâu ra hoa kết quả, lâu cho thu hoạch sảnphẩm Do đặc điểm này mà người làm công tác chọn giống cây rừng một mặt phảituân thủ các phương pháp chung của chọn giống thực vật, mặt khác phải biết tậndụng những biến dị sẵn có trong tự nhiên Đó là những biến dị ở mức độ dưới loài,

từ xuất xứ đến cá thể, bao gồm cả thể đột biến, thể đa bội tự nhiên và những biến

dị do tái tổ hợp được thể hiện thành kiểu hình trội [7] Mặt khác, phải khôngngừng tiếp thu những thành tựu khoa học kỹ thuật tiên tiến áp dụng vào công tácgiống cây rừng nhằm tạo ra giống mới có định hướng trước

So với trồng rừng thì công tác giống cần đi trước một bước và được đầu tưthoả đáng Để xây dựng hệ thống vườn giống cung cấp giống được cải thiện di

chục tỷ đồng [9] Đây là một việc làm không đơn giản, trước tiên cần có sự nỗ lựcvượt bậc của những người làm công tác giống Song về phía Nhà nước cũng phảicần có sự đầu tư về vốn để mua sắm trang thiết bị, đào tạo nhân lực phục vụ đắclực cho công tác này Có như vậy mới có thể đưa công tác giống của chúng ta tiếpcận dần với các nước trên thế giới và trước tiên là để phục vụ cho nền sản xuất lâmnghiệp nước nhà.

1.2 Những thành tựu của công tác cải thiện giống cây rừng.

Giống là một trong những khâu có tầm quan trọng hàng đầu trong trồngrừng công nghiệp Có giống tốt kết hợp với những biện pháp kỹ thuật trồng rừngthâm canh phù hợp sẽ góp phần đưa năng suất rừng trồng tăng lên đáng kể Theotính toán của các nhà chọn giống thì hiệu quả di truyền của chọn giống có thể đạt

40 – 46%, tăng thu do sử dụng hạt từ thế hệ 1 là 10 – 15%, từ lai giống có địnhhướng có thể lên tới 45 – 50% [10]

Trên thế giới, nhờ chọn giống kết hợp với trồng rừng thâm canh, người ta đãtạo được rừng Dương có năng suất 400 m3/ha/năm và Bạch đàn hơn 100 m3/ha/năm [11]

Công tác giống cây rừng ở nước ta được bắt đầu đồng thời với sự ra đời củangành Lâm nghiệp vào những năm 1960, đến nay đã ngót 50 năm Tuy chưa phải

là dài, lại hoạt động trong thời kỳ đất nước có chiến tranh trước đây cũng như nềnkinh tế gặp rất nhiều khó khăn sau này, song cũng đạt được một số thành tựu đángghi nhận Chúng ta đã xây dựng được một mạng lưới các trạm trại cung cấp giốngcho các vùng lâm nghiệp trọng điểm trong cả nước, đã cung cấp giống cho nhữngloài cây trồng rừng quan trọng, như : Keo, Thông, Bồ đề, Tếch, Mỡ…và một sốloài khác.Chúng ta đã chuyển hoá được một số rừng kinh tế thành rừng giống chocác loài Keo ở Quảng Bình, Đồng Nai; Thông nhựa, Thông ba lá ở Lâm Đồng,Quảng Ninh, Nghệ An…; cây Mỡ ở Xí nghiệp giống 97 và Trung tâm Lâm sinhCầu Hai Và gần đây là Thông đuôi ngựa ở Xí nghiệp cổ phần giống Đông Bắc[8]

Từ năm 1975 chúng ta đã xác định được một số xuất xứ có triển vọng củamột số loài cây chủ yếu, như: Keo tai tượng, Keo lá tràm, Keo lá liềm, Keo quảkhía (A.aulacocarpa) cho vùng thấp; Các loài Keo chịu hạn, như : A.difficilis, A.torulosa, A.tumida… cho vùng khô hạn; Keo đen (A.mearnsii) cho vùng cao;

Một số xuất xứ của Bạch đàn Camal, Bạch đàn Urô, Bạch đàn Têrê cho nhiềuvùng trong cả nước; Một số xuất xứ Thông Caribaea cho nhiều vùng; Thông nhựa

và Thông ba lá cho Đà Lạt và miền Bắc Chúng ta đã chọn lọc cây trội và xâydựng một số vườn giống cho Thông nhựa, Thông ba lá, Thông đuôi ngựa… Ngoài

ra, gần đây chúng ta đã chọn được một xuất xứ Tràm gỗ (Melaleuca leucadendra)

có triển vọng cho vùng phèn ở đồng bằng sông Cửu Long [6]

Đáng chú ý là đã có một số giống mới được chọn tạo, như dòng lai tự nhiênBV5, BV10, BV16, BV32 và BV33 giữa Keo tai tượng và Keo lá tràm (Trung tâmNghiên cứu Giống cây rừng); Dòng Bạch đàn U6 nhập từ Trung Quốc; Các dòngBạch đàn Urô PN2, PN14 (Viện Nghiên cứu cây nguyên liệu giấy – Tổng công tygiấy Việt Nam); Các dòng Phi lao nhập từ Trung Quốc, như: 601 và 701 (Trungtâm Bảo vệ rừng số 2 - Thanh Hoá) Đây là những giống ưu việt, có năng suất caogấp 2 – 3 lần so với các giống sản xuất đại trà hiện có [6]

Trung tâm Nghiên cứu Giống cây rừng (Viện Khoa học Lâm nghiệp ViệtNam) đã tạo ra một số tổ hợp lai khác loài giữa Bạch đàn (Eucalyptus) và Keo(Acacia) có năng suất cao hơn các loài bố mẹ từ 3 – 4 lần [6]

ở một số cơ sở, như: Trung tâm Nghiên cứu Giống cây rừng (Viện Khoahọc Lâm nghiệp Việt Nam), Viện Nghiên cứu cây nguyên liệu giấy, Trung tâmNghiên cứu ứng dụng khoa học và sản xuất Lâm Nông nghiệp Quảng Ninh, Xínghiệp giống TPHCM đã sử dụng thành công công nghệ nuôi cấy mô phân sinh vàgiâm hom trong việc nhân giống một số loài cây trồng rừng quan trọng

Những thành tựu quan trọng kể trên là kết quả của sự cố gắng không nhỏcủa những người làm công tác giống Nó là điểm tựa vững chắc giúp cho công tácgiống cây rừng nước ta bước những bước vững chắc tiếp theo

vô tính trong cải thiện giống cây rừng.

Khảo nghiệm hậu thế là khảo nghiệm được tiến hành để so sánh đời sau(tức hậu thế) của từng cây trội riêng lẻ với giống đại trà và đời bố mẹ để kiểm tratính di truyền của chúng Hậu thế của mỗi cây trội được gọi là một gia đình, cònbản thân cây trội được gọi là cây mẹ Như vậy đối tượng gây trồng trong các khảonghiệm là các cây con thực sinh được tạo ra từ hạt của các cây trội đã được chọnlọc và đánh giá

Trong trường hợp khi đối tượng gây trồng khảo nghiệm là các cây con phânsinh được tạo ra từ các bộ phận sinh dưỡng của cây trội thì được gọi là khảonghiệm dòng vô tính Tập hợp tất cả các cây con phân sinh tạo ra từ cùng một câytrội được gọi là một dòng vô tính, còn bản thân cây trội được gọi là cây đầu dòng

Do được sinh ra trên cơ sở của phân bào nguyên nhiễm, các cây phân sinh mang

đầy đủ các đặc tính di truyền của cây đầu dòng, nên khảo nghiệm dòng vô tính làphương thức đánh giá tốt nhất đặc điểm di truyền của các cây trội Như vậy đốivới những loài cây mà việc nhân giống sinh dưỡng (bằng giâm hom, chiết, ghéphay nuôi cây mô - tế bào) có thể thực hiện được thì người ta thường tiến hànhkhảo nghiệm dòng vô tính thay vì hình thức khảo nghiệm hậu thế

Cây trội được chọn lọc dựa theo kết quả đánh giá thông qua kiểu hình, màkiểu hình (P) là thể hiện sự tác động tổng hợp giữa kiểu gen (G), giai đoạn pháttriển (D) của cây cá thể (như tuổi cây hay các pha phát triển của chúng) và điềukiện hoàn cảnh (E)

P = G + D + E (cho rừng khác tuổi)Trong rừng trồng đồng tuổi thì cây trội là thể hiện sự tác động của kiểu gen(G) với điều kiện hoàn cảnh (E)

P = G + E (cho rừng đồng tuổi)Như vậy, trong rừng trồng đồng tuổi kiểu hình của một cây trội có thể dotác động của kiểu gen (yếu tố di truyền) gây nên là chính Trong trường hợp nàycây trội sẽ dễ dàng di truyền các đặc tính tốt cho đời sau Còn khi vai trò của hoàn

cảnh là chính (như trường hợp cây mọc đúng chỗ có đất đặc biệt tốt) thì cây trộikhó có thể di truyền các đặc tính tốt của mình cho đời sau.

Chính vì vậy, việc chọn lọc trong rừng trồng, nhất là trong rừng trồng có lập

địa đồng đều, có tuổi cây và mật độ trồng như nhau, thì tác động của hoàn cảnh bịhạn chế rất nhiều nên kiểu hình dễ khớp với kiểu gen, nghĩa là chọn lọc rất dễ đạthiệu quả

Song, trong thực tế các điều kiện hoàn cảnh không bao giờ đồng đều tuyệt

đối cho mọi cá thể.Vì vậy phải tiến hành khảo nghiệm hậu thế để xác định cây trộinào di truyền được các đặc tính tốt cho đời sau để giữ lại làm giống (những câynày được gọi là cây ưu việt) Cây trội nào không di truyền được các đặc tính tốtcho đời sau phải được loại bỏ khỏi chương trình cải thiện

Ngoài ý nghĩa để tìm kiếm cây ưu việt dùng làm cây đầu dòng cho nhângiống thì khảo nghiệm hậu thế còn cho phép nhà chọn giống xác định được hệ số

di truyền của các tính trạng liên quan tới mục tiêu chọn lọc Hệ số di truyền là đạilượng thể hiện mức di truyền khi được quy thành trị số tương đối Mức di truyền làmức độ di truyền các tính trạng riêng biệt cho đời sau, là phần kiểm tra của kiểugen trong tổng biến dị chung của kiểu hình

Hệ số di truyền là một thông số có ý nghĩa đặc biệt đối với công tác cảithiện giống cây rừng, nó chính là cơ sở để nhà chọn giống lựa chọn phương phápchọn lọc phù hợp cho đối tượng quan tâm Cụ thể, khi tính trạng là mục tiêu chọngiống có hệ số di truyền cao thì có thể áp dụng phương pháp chọn lọc hàng loạtvẫn cho hiệu quả cao, trong khi đó đối với những tính trạng là mục tiêu chọngiống có hệ số di truyền thấp thì phải áp dụng phương pháp chọn lọc cá thể mới

có thể có được những giống tốt

Mặt khác hệ số di truyền còn là cơ sở để nhà sản xuất lựa chọn phương thứccải thiện năng suất và chất lượng sản phẩm phù hợp với đối tượng kinh doanh Cụthể, khi sản phẩm mục tiêu của đối tượng kinh doanh được tạo bởi các tính trạng

có hệ số di truyền thấp thì việc cải thiện năng suất hay chất lượng sản phẩm có thể

được thực hiện bằng cách lựa chọn lập địa gây trồng phù hợp hay bằng các biện

kinh doanh được cấu thành từ những tính trạng có hệ số di truyền cao (tính trạngtrơ) thì việc chọn lập địa gây trồng hay áp dụng các biện pháp kỹ thuật lâm sinh là

ít có tác dụng Trong trường hợp này chỉ có giải pháp chọn giống mới có thể đemlại hiệu quả

ý nghĩa quan trọng hơn cả của hệ số di truyền là giúp nhà chọn giống cóthể phỏng đoán trước được lượng tăng thu di truyền mà giống tốt có thể đem lại,tức là lượng tăng thu có được nhờ việc sử dụng giống tốt qua tuyển chọn so vớiviệc sử dụng nguồn vật liệu giống đại trà Hay nói cách khác, từ giá trị chênh lệchtheo các chỉ tiêu chọn lọc của bộ phận cây trồng được chọn so với toàn quần thểtrong rừng sản xuất hay ở khu khảo nghiệm hiện tại (được gọi là phân sai chọnlọc), nhà chọn giống có thể ước tính trước được (theo lý thuyết) năng suất và chấtlượng sản phẩm tăng thêm ở rừng trồng thế hệ sau nhờ việc sử dụng nguồn vật liệugiống chọn lọc này Đây là cơ sở đặc biệt quan trọng giúp nhà sản xuất thuyếtminh được giá trị kinh tế của việc sử dụng giống tốt được cải thiện di truyền và

định lượng được giá thành của chúng

1.4 Đặc điểm sinh vật học, sinh thái học và công dụng của Keo lá tràm.

Keo (Acacia) là một chi thực vật họ phụ Trinh nữ (Mimosoideae), thuộc họ

Đậu (Leguminosae) bao gồm khoảng 1200 loài có khu phân bố rộng ở châu Á và

châu Đại Dương Riêng australia có khoảng 850 loài Keo, trong đó có hàng trămloài có lá giả (Pedley, 1987) [36] Vào đầu những năm 1960 có gần 20 loài Keo

được đưa vào gây trồng thử nghiệm ở Việt Nam, nhưng chỉ có Keo lá tràm là loài

có khả năng thích nghi cao và sinh trưởng nhanh, do đó trở thành loài cây trồngrừng phổ biến ở các tỉnh phía Nam (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1997) [19]

Keo lá tràm (A auriculiformis A.Cun ex Benth), có nơi còn gọi là Tràm

bông vàng (vì chúng có lá giống lá cây Tràm và có hoa màu vàng), là loài cây sinhtrưởng nhanh, đơn thân, thẳng và thường xanh Keo lá tràm phân bố tự nhiên ở

australia, Papua New Guinea và Indonesia ở australia loài cây này phân bố chủyếu ở các vùng phía Bắc bang Northern Territory với độ cao 400 m (nằm gữa vĩ độ

110 đến 140 nam và kinh độ 1300 đến 1350 đông), Cape York Peninsula,Queesland và trên đảo Torres Strait ở độ cao 150 m (100 đến 160 vĩ nam và 1420

đến 1450 kinh đông) ở Papua New Guinea Keo lá tràm bắt gặp chủ yếu ở phíaTây, từ vùng giáp ranh Irian Jaya đến vùng sông Oriomo Tại Indonesia loài Keonày phân bố gần Papua New Guinea và trên đảo Kai Island, chủ yếu ở độ cao từ 5

đến 20 m (Pinyopusarerk K, 1984) [37] Sau khi nhập nội, Keo lá tràm đã đượcgây trồng rộng rãi ở hầu hết các địa phương ở nước ta Đây là loài cây thích ứngkhá rộng với các vùng sinh thái khác nhau, từ vùng cát ven biển tương đối khô hạnmiền Trung đến vùng núi thấp dưới 400 m ở Tây nguyên (Lê Đình Khả và cộng

hợp Nitơ trong khí quyển rất cao, do đó chúng có khả năng cải tạo đất rất hiệuquả ở nhiều nơi người dân đã dùng Keo lá tràm như là một trong những loài câytiên phong để cải tạo đất trống, đồi núi trọc Keo lá tràm là loài cây có bộ rễ pháttriển rất mạnh, nhất là hệ thống rễ phụ phân bố gần mặt đất Trong thời kì cây con

ở vườn ươm rễ cọc phát triển rất nhanh, cây 2 tháng tuổi rễ cọc đạt 12 - 17cm, 4-5tháng tuổi rễ cọc dài trên 20 cm và rễ phụ bắt đầu phát triển mạnh ở tuổi 6 rễ cọcchỉ ăn sâu được 80cm, nhưng rễ phụ phân bố theo chiều ngang lại rộng tới 460

cm (Cao Thọ ứng và Nguyễn Xuân Quát, 1986) [25] Đặc biệt hệ thống rễ bàngcủa Keo lá tràm có khả năng cộng sinh với các vi khuẩn cố định đạm Được mộttháng tuổi ở rễ cây con trong bầu ươm đã bắt đầu xuất hiện các nốt sần, sau 3tháng tuổi bộ rễ của một cây có thể có 16 - 17 nốt sần, tương dương với 0.15g nốt

5 tuổi trên đất bazan thoái hoá ở Tây Nguyên với mật độ 1660 cây/ha có thể sảnxuất được từ 380 - 570 kg nốt sần/ha/năm và có thể cố định đạm sinh học từ 15 -34kgN/ha/năm (Nguyễn Huy Sơn, 1999).

Chu kỳ kinh doanh của cây Keo lá tràm thường từ 8 đến 12 năm với mụctiêu làm gỗ nguyên liệu Vỏ và giác Keo lá tràm thường chiếm khoảng 30% thểtích thân cây (Chomcharn và cộng sự, 1986) [29], lõi có màu nâu nhẹ đến đỏthẫm, thớ gỗ mịn, có thể dùng đóng đồ mộc rất tốt ở nước ta hiện nay gỗ Keo látràm được dùng làm nguyên liệu giấy sợi, gỗ xây dựng, gỗ chống lò và đóng đồgia dụng, đồ mỹ nghệ Do gỗ có vân đẹp và có màu phù hợp nên có nơi gọi là

“Cẩm lai giả” (Lê Đình Khả, 1993) [15], điều đó chứng tỏ gỗ Keo lá tràm đượcdùng rộng rãi và được người dân chấp nhận khi gỗ của một số loài như Đinh, Lim,Lát v.v ngày càng hiếm và đắt Với những ưu điểm vừa nêu mà Keo lá tràmnhanh chóng được các nước ở vùng nhiệt đới sử dụng như là một loài cây chủ yếu

để trồng rừng kinh tế, phủ xanh đất trống đồi núi trọc, nhất là các nước vùng ĐôngNam á và Trung Quốc

1.5 Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá tràm.

Nhờ có nhiều ưu điểm nên Keo lá tràm nhanh chóng trở thành một trongnhững loài cây chủ yếu để trồng rừng sản xuất ở nước ta Hoạt động cải thiệngiống Keo lá tràm đã được tập thể cán bộ, công nhân viên của Phòng Nghiên cứuGiống thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam (tiền thân của Trung tâmNghiên cứu Giống cây rừng hiện nay) thực hiện từ những năm 1990 trở lại đâythông qua một loạt các đề tài và dự án Từ năm 1991 – 1995 đề tài cấp Nhà nước

“Xây dựng cơ sở khoa học cho việc cung cấp nguồn giống cây rừng được cải thiện– mã số KN 03 – 03” và kế tiếp từ 1996 – 2000 là đề tài cấp Nhà nước “Chọngiống và nhân giống cho một số loài cây rừng chủ yếu – mã số KH 08 – 04” đều

do GS.TS Lê Đình Khả làm chủ nhiệm đã nghiên cứu từng bước có hệ thống vềlĩnh vực cải thiện giống Keo lá tràm Hiện nay lĩnh vực này vẫn được kế tục bằng

đề tài cấp Bộ “Nghiên cứu chọn tạo giống có năng suất và chất lượng cao cho một

số loài cây trồng rừng chủ yếu” kéo dài 5 năm (2001 – 2005) do TS Hà HuyThịnh làm chủ nhiệm Ngoài ra còn phải kể đến các dự án và các cơ quan khoahọc ở nước ngoài, như: SIDA – SAREC và SKOG – FORSK của Thuỵ Điển,CSIRO và ACIAR của Australia, v.v cũng hợp tác với các đề tài trong lĩnh vựccải thiện giống Keo lá tràm Quá trình kể trên có thể tóm tắt như sau:

Trong các năm 1982 – 1984, một số lô hạt của một số loài Keo vùng thấp,trong đó có Keo lá tràm, đã được đưa vào trồng thử có tính chất thăm dò ở một số

địa phương nước ta Kết quả cho thấy Keo lá tràm là một trong những loài sinhtrưởng nhanh, chỉ sau Keo tai tượng (Lê Đình Khả, Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991)

Đến năm 1990 – 1991, thông qua dự án UNDP một bộ giống gồm 39 xuất xứ của

5 loài Keo vùng thấp gồm Keo lá tràm (A auriculiformis), Keo tai tượng (A mangium), Keo lá liềm (A crasscicarpa), Keo nâu (A aulacocarpa) và Keo quả

xoắn (A cincinnata) đã được trồng khảo nghiệm tại Đá Chông (Ba Vì - Hà Nội),

Đông Hà (Quảng Trị) và Đại Lải (Vĩnh Phúc) Kết quả nghiên cứu trong giai đoạn

đầu tại Ba Vì cho thấy, cùng với Keo tai tượng và Keo lá liềm, Keo lá tràm là loài

có khả năng sinh trưởng nhanh và thích hợp với nhiều dạng lập địa gây trồng khácnhau Đặc biệt các xuất xứ sinh trưởng nhanh nhất của Keo lá tràm là Coen River

và Mary River (Lê Đình Khả, Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991)

Sau đó, trong các năm 1992 – 1994 một số khảo nghiệm khác đã được thựchiện tại Sông Mây, Bầu Bàng (Đồng Nai), Măng Giang (Gia Lai) và Phù Ninh(Phú Thọ) Đến nay một số khảo nghiệm vẫn còn được duy trì, một số khác khôngcòn nữa (Lê Đình Khả và cộng sự, 2001) [13] Kết quả nghiên cứu đã cho thấytrong 5 loài Keo khảo nghiệm thì chỉ có 3 loài sinh trưởng nhanh là Keo tai tượng,Keo lá liềm và Keo lá tràm Mặt khác, sinh trưởng của các xuất xứ đã có sự khácbiệt rõ rệt Những xuất xứ tốt nhất có thể tích cây bình quân gấp đôi những xuất

xứ kém nhất Kết quả cho thấy các xuất xứ của Keo lá tràm có triển vọng sinhtrưởng tốt ở nước ta là Mibini (PNG), Coen River (QLD), Manton (NT) và Kings

Đình Khả, 2000) [18].

Năm 1994 khảo nghiệm các xuất xứ Keo lá tràm được tiến hành theo dự ánACIAR 9310 hợp tác với Autralia Khảo nghiệm được tiến hành tại Cẩm Quỳ (BaVì, Hà Nội), Đông Hà (Quảng Trị) và Sông Mây (Đồng Nai) Kết quả cho thấykhông những giữa các xuất xứ có sinh trưởng khác nhau, mà còn có những xuất xứtốt cho từng vùng, như: Halroyed (Qld) cho Ba Vì, Wondo Village (Qld) cho

Đông Hà, Morehead (PNG) cho Bầu Bàng và có những xuất xứ sinh trưởng tốt chotất cả các vùng khảo nghiệm, đó là Coen River Riêng nòi địa phương Đồng Naithuộc nhóm sinh trưởng trung bình và kém ở cả ba nơi khảo nghiệm Kết quả khảonghiệm cũng cho thấy trong các lô hạt của xuất xứ Coen River thì lô hạt số 16142

là có sinh trưởng và hình dáng thân cây khá nhất Điều này chứng tỏ rằng cácquần thể khác nhau và lô hạt khác nhau của cùng một địa phương vẫn có sinhtrưởng rất khác nhau (Lê Đình Khả và cộng sự, 2001) [13]

Kết quả khảo nghiệm xuất xứ trong nhiều năm ở nước ta cho thấy tronghàng chục xuất xứ Keo lá tràm chỉ có một số ít là có sinh trưởng nhanh rõ rệt Nòi

địa phương Keo lá tràm được nhập trước đây tuy có khả năng chịu đựng khá tốt

đối với hoàn cảnh khắc nghiệt, nhưng sinh trưởng kém hơn nhiều xuất xứ khác, lại

có nhiều cành nhánh (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1997) [19] Chính vì vậy việc chọnnhững cá thể ưu trội sinh trưởng nhanh, chất lượng thân cây đẹp, cùng với việctiến hành khảo nghiệm dòng vô tính để xác định tính ổn định di truyền của chúng

là một trong những biện pháp góp phần nâng cao năng suất và chất lượng rừngtrồng loài cây này

Đặc biệt trong các năm từ 1996 - 1999 dự án FORTIP (Regional Project onForest Tree Impovement) về cải thiện giống cây rừng do Trung tâm Nghiên cứuGiống cây rừng thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam hợp tác với CSIROcủa Australia đã trồng 8 ha vườn giống Keo lá tràm tại Cẩm Quỳ (Ba Vì - Hà Nội)

và Chơn Thành (Bình Phước) Vật liệu để xây dựng vườn giống là hạt giống đượcthu từ các cây trội đã được chọn lọc tại Papua New Guinea (PNG), các bang

Queesland (QLD), Northern Territory (NT) của Australia và Sakaerat của TháiLan Các vùng lấy giống là những xuất xứ đã được đánh giá là tốt nhất từ các khảonghiệm trước đây tại Việt nam và Thái Lan Hạt của mỗi xuất xứ được lấy từ một

số cây trội nhất định, đó là những cây trội thụ phấn tự do nên được coi là nhữnggia đình nửa sibs (half sibs family) Các gia đình này được trồng thành vườn giốngtheo khối hàng 4 cây lặp lại 8 lần hoàn toàn ngẫu nhiên Sau 3 năm tiến hành đánhgiá sinh trưởng của cây theo gia đình và theo xuất xứ, từ đó giữ lại những gia đìnhtốt nhất của các xuất xứ có triển vọng, tỉa bỏ những cá thể và những gia đình xấu

để thành vườn giống lấy hạt cung cấp giống cho trồng rừng ở Việt Nam (Phí HồngHải, 1999) Đánh giá sinh trưởng sau 4 năm cho thấy các xuất xứ có triển vọngnhất tại hai vườn giống là Rocky Creek (QLD) và Coen River Ngoài ra còn cómột số xuất xứ khác thuộc nhóm đứng đầu về sinh trưởng là Olive River (QLD),Archer River & Tribs (QLD) và Sakaerat (Thái Lan), (Lê Đình Khả và cộng sự,2001) [13]

Song song với các khảo nghiệm loài và xuất xứ, trong khoảng 10 năm gần

đây các kỹ thuật di truyền phân tử cũng đã được áp dụng rộng rãi trong nghiêncứu chọn giống cây rừng Các nghiên cứu di truyền phân tử được dùng để đánh giámức độ đa dạng di truyền trong quần thể và giữa các quần thể, tỷ lệ giao phấnchéo trong quần thể Các nghiên cứu của Wickneswari R và Norwati M (1993)

sử dụng chỉ thị phân tử isozyme trong đánh giá đa dạng di truyền của quần thểKeo lá tràm tự nhiên tại Australia cho thấy sự sai khác khá cao giữa các quần thể

và sự sai khác di truyền là do sự sai khác giữa các cá thể trong quần thể Điều này

có thể lý giải cho sự sai khác về sinh trưởng cũng như khả năng thích nghi của cácxuất xứ trong các khảo nghiệm và là cơ sở quan trọng trong chọn lọc cá thể

Sau khảo nghiệm loài và xuất xứ, việc chọn lọc cây trội để xây dựng cáckhảo nghiệm hậu thế/dòng vô tính và vườn giống để cung cấp hạt giống là bướctiếp theo của một chương trình cải thiện giống Khảo nghiệm hậu thế các gia đìnhcây trội Keo lá tràm được chọn lọc từ nơi nguyên sản và từ các lâm phần địaphương tại Thái Lan năm 1989 đã cho thấy có sự sai khác rất lớn về sinh trưởng

được chọn lọc trong các rừng sản xuất tại Thái Lan có sinh trưởng kém đã bị chặt

bỏ khi khảo nghiệm này được chuyển hoá thành vườn giống Sự sinh trưởng kémcủa các gia đình địa phương đã được lý giải là do nền tảng di truyền hẹp, tìnhtrạng giao phối cận huyết và chọn lọc âm tính (các cá thể có sinh trưởng kém đượcchọn để thu hái hạt giống cho sản xuất đại trà) đã xảy ra qua nhiều thế hệ(Pyniopusarerk và cộng sự, 1997)

Cũng từ năm 1996, nghiên cứu chọn cây trội và khảo nghiệm dòng vô tínhcho Keo lá tràm đã được thực hiện trong khuôn khổ đề tài KH 08- 04 Bước đầu

- Keo lá tràm là loài cây mọc nhanh, sinh trưởng tốt và có vùng sinh thái rấtrộng, có thể trồng ở nhiều nơi khác nhau với nhiều hoàn cảnh sống khác nhau

- Keo lá tràm là loài cây vừa đáp ứng được nhu cầu sử dụng phong phú, đadạng của xã hội , vừa có tác dụng cải tạo đất, bảo vệ cảnh quan môi trường

- Keo lá tràm là loài cây có nhiều ưu điểm, để khai thác hết các tác dụngcủa loài cây này cần phải có các công trình nghiên cứu sâu hơn, toàn diện hơn,nhất là các công trình nghiên cứu về cải thiện giống

Chương 2 Mục tiêu, nội dung và phương pháp nghiên cứu

2.1 Mục tiêu nghiên cứu.

- Xác định được mức độ biến dị và khả năng di truyền của các chỉ tiêu sinhtrưởng, chất lượng và sức khoẻ của các dòng vô tính Keo lá tràm gây trồng tại haikhu khảo nghiệm

- Tuyển chọn được các dòng vô tính Keo lá tràm có năng suất và chất lượng caolàm cơ sở cho các bước cải thiện giống tiếp theo

- Dự đoán được mức tăng thu di truyền về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chấtlượng nhận được từ việc sử dụng giống của các dòng vô tính được chọn lọc ở cáccường độ khác nhau

- Đề xuất được phương án tỉa thưa để chuyển hoá hai khu khảo nghiệm thành haivườn giống vô tính thế hệ 1,5

- Xác định được hiệu quả tương tác giữa kiểu gen với hoàn cảnh của Keo lá tràmlàm cơ sở cho việc phát triển loài cây này ở Việt Nam

2.2 Nội dung nghiên cứu.

Dựa trên mục tiêu của đề tài, các nội dung nghiên cứu được xác định nhưsau:

2.2.1 Đánh giá mức độ biến dị của các chỉ tiêu chọn lọc

2.2.1.1 Theo các chỉ tiêu sinh trưởng

2.2.1.2 Theo chỉ tiêu chất lượng thân cây

2.2.1.3 Theo chỉ tiêu tỷ trọng gỗ

2.2.1.4 Theo chỉ tiêu sức khoẻ

2.2.2 Xác định hệ số di truyền và ước lượng tăng thu di truyền lý thuyết

2.2.3 Đánh giá tương quan về kiểu gen và kiểu hình giữa các chỉ tiêu chọn lọc 2.2.4 Chọn lọc các dòng vô tính ưu trội trong hai khu khảo nghiệm

2.2.5 Đề xuất phương án tỉa thưa hai khu khảo nghiệm

gây trồng) của Keo lá tràm

2.3 Phương pháp nghiên cứu.

2.3.1 Ngoại nghiệp.

• Điều tra các chỉ tiêu sinh trưởng: điều tra tất cả các cây trong các ô của khukhảo nghiệm theo phương pháp được trình bày trong giáo trình Điều tra rừng -Trường Đại học Lâm nghiệp, trong đó:

- Chiều cao vút ngọn: đo bằng thước đo cao (đơn vị: m)

- Đường kính thân cây:đo bằng thước đo vanh (đo tại vị trí 1.3m tính từ mặt đất)(đơn vị: cm )

• Điều tra các chỉ tiêu phản ánh chất lượng thân cây: điều tra tất cả các cây trongcác ô của khu khảo nghiệm, trong đó:

- Chiều cao dưới cành: đo bằng thước đo cao (đơn vị: m)

- Độ thẳng thân: được xác định bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp (1 – 5):

- Độ nhỏ cành: được xác định bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp (1 – 5):

+ Cành trung bình: = 1/6 – 1/5 đường kính gốc cành 3 điểm

- Độ duy trì trục thân: được thực hiện theo phương pháp của Luangviriyasaeng &Pinyopusarerk (2002) [32] Mức độ duy trì trục thân được xác định bằng mục trắcvới những cành có độ lớn bằng ≥ 1/3 trục thân và cho điểm theo 6 cấp (1 – 6):+ Cấp 1: chia cành, nhánh ngay sát gốc của trục thân chính 1 điểm

1 = phõn thõn ngay gần

gốc

2 = phõn thõn tại đoạn thứ 1

3 = phõn thõn ở đoạn thứ 2

4 = phõn thõn ở đoạn thứ 3

5 = phõn thõn ở đoạn thứ 4

6 = Khụng bị phõn thõn hoặc Phõn thõn ở đoạn thứ 5

+ Cấp 2: chia cành, nhánh tại vị trí 1 /4 thân chính 2 điểm

+ Cấp 3: chia cành, nhánh tại vị trí 1 /2 thân chính 3 điểm+ Cấp 4: chia cành, nhánh tại vị trí 3 /4 thân chính 4 điểm+ Cấp 5: chia cành, nhánh tại vị trí gần ngọn 5 điểm

+ Cấp 6: thân cây thẳng, phân nhánh nhỏ gần ngọn 6 điểm

• Tỷ trọng gỗ (của thân cây đứng): được xác định ngay tại hiện trường điều trathông qua một chỉ tiêu gián tiếp có tên là Pilodyn (hình vẽ 3.1) Đối với Keo látràm, đường kính kim Pilodyn được sử dụng = 2mm Trước khi bắn Pilodyn tiếnhành mở 2 cửa sổ nhỏ theo hai hướng Đông Tây - Nam Bắc ở vị trí 1,3m bằngcách đục bỏ vỏ cây Bắn pilodyn tại 2 cửa sổ này và xác định độ sâu của kim tiếnvào thân cây (Greaves và các cộng sự, 1996 & Wang, 1999) [31] [39]

• Chỉ tiêu sức khoẻ: được xác định bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp (1 – 5):+ Cây rất kém phát triển: ngọn bị khô, teo hoặc mất ngọn chính, tán lá rất thưa

+ Cây kém phát triển: ngọn chính cong queo, thiếu sức sống, tán lá thưa, lá

Hình 2.1 Pilodyn và phương pháp thu thập số liệu Pilodyn

Hình 2.2 Cửa sổ Pilodyn và lỗ kim sau khi bắn để lại trên thân cây

+ Cây phát triển trung bình: ngọn chính phát triển bình thường, tán lá vừa phải

3 điểm+ Cây phát triển khá: ngọn chính phát triển khá, tán lá cân đối, lá xanh

4 điểm+ Cây rất phát triển: ngọn chính rất phát triển, cây khoẻ mạnh, có sức sống tán

Kết quả điều tra ngoại nghiệp được ghi vào mẫu biểu sau:

Mẫu biểu…: Số liệu điều tra về sinh trưởng, chất lượng thân cây, tỷ trọng gỗ

và sức khoẻ của các dòng vô tính Keo lá tràm

Dòng Cây D1.3

(cm)

Hvn( m)

Hdc(m)

Dtt (điểm)

Dnc (điểm)

Fk (điểm) Pilodyn

Sk ( điểm)

Ghi chú

Trong đó: D1,3 là đường kính ngang ngực (đơn vị :cm)

Hvn là chiều cao vút ngọn (đơn vị : m)

f là hình số thường và được giả định là 0.5

2.3.2.2 Đánh giá mức độ biến dị giữa các dòng vô tính bằng phương pháp phân

tích phương sai 2 nhân tố Số liệu được xử lý bằng các phần mềm thống kê thôngdụng trong cải thiện giống bao gồm DATAPLUS 3.0 và Genstat 7.0 (CSIRO),SAS 8.0 (SAS Institute, 2002) và ASREML 1.0 (VSN International)

Mô hình toán học được sử dụng để xác định phương sai thành phần nhằmxác định ảnh hưởng của các nhân tố thí nghiệm, như: lập địa, dòng vô tính, lặp,hàng, cột, ô là:

Y ijkln = μ + B i +B i R j +B i C k +P l +f n +e ijkln

Trong đó: Yijkln: là chỉ số quan sát

μ: là giá trị bình quân quần thể

So sánh sai dị giữa các trung bình mẫu được tiến hành theo tiêu chuẩnFisher (tiêu chuẩn F):

Nếu F.pr (xác suất tính được) < 0,001 và 0,05 thì sự sai khác giữa các trungbình mẫu là hết sức rõ rệt với mức tin cậy tương ứng 99,9% hoặc 95%

Nếu F.pr (xác suất tính được) > 0,05 thì sự sai khác giữa các trung bìnhmẫu là không rõ rệt.

Các số liệu thu thập đều được xử lý thống kê bằng mô hình toán học thíchhợp các công thức cụ thể là

VT là biến động toàn bộ của n trị số quan sát

VN là biến động giữa các trị số quan sát cùng một mẫu

VA là biến động giữa các trị số trung bình mẫu do nhân tố A

VBlà biến động giữa các trị số trung bình mẫu do nhân tố B

toàn đồng nhất, không có sự ảnh hưởng của các nhân tố trong thí nghiệm, kể cả tác

b=VB/(b-1) S2

b/S2 N

j ij

i i a

i n

Phân bố F với k1= a-1 và k2= n-a bậc tự do

Nếu FA tính theo (6)  F0.5 tra bảng với k1= a-1 và k2 = n-a bậc tự do thì giảthuyết H0 được chấp nhận Ngược lại nếu FA tính theo (6)> F0.5 thì giả thuyết H0bịbác bỏ, nghĩa là nhân tố A tác động không đồng đều tới kết quả thí nghiệm hayviệc phân cấp các công thức thí nghiệm là có ý nghĩa (Nguyễn Hải Tuất, NguyễnTrọng Bình, 2005) [24]

2.3.2.3 Xác định hệ số di truyền: hệ số di truyền được sử dụng trong khảo nghiệm

này là hệ số di truyền theo nghĩa rộng và được xác định bằng các chương trìnhphần mềm chuyên dùng trong nghiên cứu di truyền số lượng và cải thiện giốngcây rừng là chương trình ASREML 1.0 (Williams và các cộng sự, 2002) [40] Hệ

số di truyền được xác định bằng công thức:

2 2 2

2 2

2 2

e m c

c P

2.3.2.4 Xác định tăng thu di truyền lý thuyết: được tính toán theo phương pháp

của Mullin và Park (1992) [33]:

Y P Y N n

,

Trong đó: Ry: là tăng thu di truyền lý thuyết

in,N: là cường độ chọn lọc dựa trên việc chọn lọc n dòng từ Ndòng tham gia vào khảo nghiệm (giá trị in,N được lấy từ bảng quy đổi tỷ lệ chọnlọc của Becker (1992) [28])

Y

h2 : là hệ số di truyền của tính trạng Y

Y

P

 : là phương sai kiểu hình của tính trạng Y.

2.3.2.5 Xác định tương quan kiểu gen (di ) và kiểu hình giữa các tính trạng: được

tính toán dựa theo công thức (11) và (12)

2 1

2 1

A A

A g

2 1

P P

P p

- Trước hết tiến hành chọn lọc các dòng vô tính theo chỉ tiêu thể tích thâncây Với cường độ chọn lọc dự kiến ấn định ở mức 5 %, tiến hành chọn ra cácdòng vô tính có thể tích lớn nhất.

- Tiếp theo tiến hành rà soát các dòng vô tính có thể tích lớn nhất theo cácchỉ tiêu bổ sung liên quan (chiều cao dưới cành, độ thẳng thân, tỷ trọng gỗ và sứckhoẻ) Những dòng vô tính được chọn là những dòng đạt trên mức trung bìnhtoàn khảo nghiệm theo tất cả các chỉ tiêu liên quan này

2.3.2.7 Đề xuất phương án tỉa thưa

- Phương thức tỉa thưa: được đề xuất dựa vào thực trạng của khu khảo nghiệm,

đã hay chưa tiến hành xác định khả năng tổ hợp chung của các dòng vô tính

- Cường độ tỉa thưa: được đề xuất dựa trên:

+ Nguyên tắc về số lượng gia đình/dòng vô tính của vườn giống

+ Mật độ tối ưu cuối cùng của vườn giống

+ Số lượng dòng và số cá thể của mỗi dòng tham gia khảo nghiệm

2.3.2.8 Đánh giá hiệu quả tương tác kiểu gen - hoàn cảnh (Genetic - Environment

interaction): được đánh giá bằng kết quả phân tích phương sai 2 nhân tố với việc

sử dụng các phần mền ASREML 1.0 và GenStat 8.0

Chương 3

Đối tượng, phạm vi, địa điểm và vật liệu nghiên cứu 3.1 Đối tượng nghiên cứu.

Các dòng vô tính Keo lá tràm (Acacia auriculiformis) trồng tại hai khu

khảo nghiệm Ba Vì - Hà Nội và Đồng Hới – Quảng Bình là những dòng vô tính ưutrội (theo kiểu hình) được tuyển chọn từ 50 gia đình tốt nhất của các xuất xứ triểnvọng được xác định trong các vườn giống ở Ba Vì (Hà Nội) và Chơn Thành (BìnhPhước)

- Mục tiêu chọn lọc dòng vô tính là cung cấp gỗ xẻ và gỗ nguyên liệu

- Các dạng lập địa làm căn cứ đánh giá hiệu quả tương tác kiểu gen – hoàn cảnhcủa Keo lá tràm là Ba Vì - Hà Nội và Đồng Hới - Quảng Bình

3.3 Địa điểm và vật liệu nghiên cứu.

3.3.1 Đặc điểm khí hậu ở các địa điểm nghiên cứu.

Số liệu diễn biến khí hậu ghi ở bảng 3.1 được thu thập trực tiếp tại nhữngnơi có trạm khí tượng (như Ba Vì), còn ở những nơi không có trạm khí tượng thì

số liệu khí hậu được lấy ở trạm khí tượng gần nhất theo công bố của Cục Khítượng Thuỷ văn [4]

Các khảo nghiệm dòng vô tính Keo lá tràm được xây dựng ở hai vùng địa lýtương đối xa nhau của nước ta, từ vĩ độ 17031 (Đồng Hới - Quảng Bình) đến vĩ độ

21007 (Ba Vì - Hà Nội) Lượng mưa hàng năm thay đổi từ 1680 mm (Ba vì) đến

2400 mm (Đồng Hới) Số tháng có lượng mưa >100 mm: 7 tháng (từ tháng 4 đếntháng 10 ở Ba Vì và từ tháng 8 đến tháng 2 năm sau ở Đồng Hới) Các đặc điểm

về lượng bốc hơi hàng năm, nhiệt độ trung bình hàng năm, nhiệt độ tối cao tuyệt

Vì có biên độ nhiệt rất cao (nhiệt độ tối thấp tuyệt đối là 5,30C và tối cao tuyệt đối

Kinh độ (độ, phút)

Lượng mưa(mm)

Tháng mưa

>100 mm

Lượng bốc hơi(mm)

Nhiệt độ ( 0 C)

TB năm Tối cao

tuyệt đối

Tối thấp tuyệt đối

Ba Vì

Đồng Hới

21,07 17.31

105,26 106.09

1680 2400

4-10 8-2

960 1000

23,2 23.5

40,2 40

5,3 8

Trong hai khu vực xây dựng khảo nghiệm thì Ba Vì có mùa mưa vào mùa

hè, còn Đồng Hới có mùa mưa kéo dài đến cuối đông, nên cây trồng có thể sinhtrưởng quanh năm

3.3.2 Đặc điểm đất đai ở các địa điểm nghiên cứu.

Các điểm khảo nghiệm dòng vô tính Keo lá tràm tại Ba Vì (Hà Nội) và

Đồng Hới (Quảng Bình) đều được xây dựng trên đất đồi có độ dốc thấp, từ 5o - 7o,với thực bì chủ yếu là Sim, Mua, Tế Guột,… ở Ba Vì, đất của khu vực khảonghiệm thuộc nhóm đất Feralit màu nâu vàng phát triển trên đá mẹ sa thạch Còn

ở Đồng Hới đất của khu vực khảo nghiệm thuộc nhóm Phiến thạch sét, đất có màuvàng hoặc đỏ vàng, đất chặt khó thấm nước, độ dày tầng đất mỏng, đất có độ phìtốt Kết quả phân tích các mẫu đất được lấy từ các điểm khảo nghiệm Ba Vì - HàNội (hình 3.1) và Đồng Hới – Quảng Bình (hình 3.2) được trình bày trên bảng 3.2.Bảng 3.2 Tính chất vật lí và hoá học của đất ở các khu vực trồng KN

Mùn (%)

5.24 2.09 1.12

0.181 0.117 0.088

16.75 10.32 7.41

3.72 4.92 3.93

44.30 44.30 50.10

0.42 0.42 0.32

0.16 0.31 0.32

8.25 6.63 5.65

19.61 14.14 11.84

35.71 37.66 33.50

33.18 27.01 22.86

31.11 35.33 43.64

1.22 0.62 0.50

0.047 0.035 0.036

15.15 10.4 8.05

3.25 1.96 0.99

2.41 3.62 4.82

0.35 0.40 1.02

0.25 0.30 0.76

1.37 2.14 2.97

4.23 5.66 6.77

81.89 71.69 57.24

12.07 8.09 12.22

6.04 20.22 30.54

Hình 3.1: Phẫu diện đất tại Ba Vì Hình 3.2: Phẫu diện đất tại Đồng Hới

Số liệu phân tích đất ở bảng 3.2 cho thấy: các khu thí nghiệm đều thuộcnhóm đất đồi điển hình; có độ chua tương đối lớn; nghèo dinh dưỡng; thiếu lân,kali và canxi; có hàm lượng cation nhôm trao đổi tương đối cao; lượng mùn thấp

Đặc biệt đất ở Ba Vì bị đá ong hoá nhiều và có lượng cation nhôm trao đổi khácao Các đặc điểm này đã ảnh hưởng không nhỏ tới sinh trưởng và phát triển củacây trồng

Tổng hợp tất cả các chỉ tiêu nghiên cứu có thể thấy các điểm trồng khảonghiệm dòng vô tính Keo lá tràm đã được bố trí tại các nơi có điều kiện đất đai vềcơ bản là khác nhau

3.3.3 Vật liệu nghiên cứu

- Rừng trồng khảo nghiệm 102 dòng vô tính Keo lá tràm tại Cẩm Quỳ – BaVì – Hà Nội Sơ đồ bố trí khu khảo nghiệm được trình bày ở phần phụ biểu (sơ đồ01)

Đồng Hới – Quảng Bình Sơ đồ bố trí khu khảo nghiệm được trình bày ở phần phụbiểu (sơ đồ 02).

Chương 4 Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Chọn lọc các dòng vô tính tốt theo mục tiêu kinh doanh là bước đi khôngthể thiếu trong xây dựng và quản lý vườn giống hay vườn cây đầu dòng, tạo điềukiện cho các bước cải thiện giống tiếp theo Đối tượng chọn lọc là những dòng vôtính ưu trội (theo kiểu hình) được tuyển chọn từ 50 gia đình tốt nhất của các xuất

xứ triển vọng đã được xác định từ các bước cải thiện giống trước đây Các chỉ tiêusinh trưởng (đường kính thân cây, chiều cao vút ngọn và thể tích thân cây) và chỉtiêu chất lượng thân cây (chiều cao dưới cành, độ thẳng thân, độ nhỏ cành, độ duytrì trục thân), tỷ trọng gỗ và sức khoẻ đã được sử dụng để đánh giá các dòng tạihai khu khảo nghiệm này Tại thời điểm đánh giá, khu khảo nghiệm tại Ba Vì

được 67 tháng tuổi và Đồng Hới được 64 tháng tuổi

Kết quả phân tích thống kê cho thấy tất cả các chỉ tiêu nghiên cứu, kể cảsinh trưởng và chất lượng ở cả 2 khu khảo nghiệm đều có sự sai khác rõ ràng giữacác dòng (bảng 4.1) Nhìn chung, từ giá trị bình quân toàn khu khảo nghiệm chothấy các dòng Keo lá tràm tại Đồng Hới sinh trưởng và phát triển tốt hơn tại BaVì

4.1 Tại khu khảo nghiệm Ba Vì - Hà Nội

4.1.1 Đánh giá mức độ biến dị của các chỉ tiêu chọn lọc

4.1.1.1 Các chỉ tiêu về sinh trưởng

Đánh giá mức độ biến dị giữa các đối tượng trồng khảo nghiệm (các loài,các xuất xứ, các gia đình hay các dòng vô tính) theo các dấu hiệu có liên quan tớimục tiêu cải thiện giống là việc làm không thể thiếu khi đánh giá kết quả của mộtkhảo nghiệm Vì từ mức độ sai khác này các nhà chọn giống có thể biết được đốitượng trồng khảo nghiệm có bản chất di truyền giống hay khác nhau, khác nhaunhiều hay ít về các tính trạng có liên quan tới mục tiêu cải thiện, từ đó quyết định

có tiến hành công tác chọn lọc cho đối tượng trồng khảo nghiệm hay không

được xây dựng vào tháng 8 năm 2002, tính đến thời điểm đánh giá (tháng 3 năm2008) đã được 67 tháng tuổi Vì đối tượng đem trồng có nguồn gốc là các cây trội

Bảng 4.1.Giá trị trung bình và phạm vi biến động các chỉ tiêu nghiên cứu của các

dòng vô tính tại hai khu khảo nghiệm

đồng đều Yếu tố này sẽ đóng góp vai trò không nhỏ tới sự hình thành các tínhtrạng phản ánh sức sinh trưởng, chất lượng thân cây, tỷ trọng gỗ và sức khoẻ củacác dòng vô tính trong khu khảo nghiệm Sau khi được đánh giá, theo kế hoạchcủa đơn vị chủ quản, khu khảo nghiệm này sẽ được chuyển hoá thành vườn giốngvô tính nhằm cung cấp nguồn hạt giống có phẩm chất di truyền cao cho sản xuất

đại trà Mặt khác, kết quả đánh giá còn là cơ sở chọn ra các dòng ưu trội làm đốitượng phục vụ cho việc xây dụng các vườn cây đầu dòng (vườn cung cấp vật liệusinh dưỡng) nhằm cung cấp nguồn giống có phẩm chất di truyền được cải thiệngiống ở mức độ cao hơn hoặc làm cây bố mẹ cho lai giống

Hình 4.1 Khu khảo nghiệm dòng vô tính KLT tại Ba Vì - Hà Nội

Trong cải thiện giống cây rừng nói chung và cải thiện giống các loài Keo,

đặc biệt là Keo lá tràm nói riêng, việc đánh giá kết quả khảo nghiệm theo các chỉtiêu sinh trưởng cũng như các chỉ tiêu chất lượng khác là đặc biệt quan trọng Sựsai khác hay mức độ biến di giữa các đối tượng trồng khảo nghiệm phản ánh cụ

nói riêng Nhìn kết quả xếp hạng ghi trên bảng 4.2 cho thấy vào thời điểm đánhgiá đang có sự phân khá rõ rệt giữa các dòng vô tính về tất cả các chỉ tiêu sinhtrưởng.

- Về đường kính thân cây

Chỉ tiêu đường kính thân cây là một trong hai chỉ tiêu chọn lọc quan trọngnhất đối với những loài cây khi mà mục tiêu cải thiện giống là nhằm nâng cao sảnlượng gỗ Bởi vậy có thể nói đối với bất cứ khảo nghiệm nào được xây dựng theomục tiêu này thì việc đánh giá năng lực sinh trưởng và mức độ phân hoá theo chỉtiêu đường kính đều là hết sức cần thiết Kết quả xếp hạng theo các chỉ tiêu sinhtrưởng được ghi tại bảng 4.2 cho thấy 102 dòng vô tính trong khu khảo nghiệm ởgiai đoạn 67 tháng tuổi đã có phân hoá khá rõ theo chỉ tiêu này Đứng đầu danhsách xếp hạng là hai dòng 57 và 43 với lượng tăng trưởng trung bình đều đạt 2,33cm/năm, lớn gấp 2,2 lần lượng tăng trưởng trung bình của dòng kém nhất (dòng 3

có đường kính trung bình đạt 1,1 cm/năm) và lớn gấp 1,33 lần đường kính trungbình toàn thí nghiệm (đạt 1,76 cm/năm) Tiếp theo là các dòng 213, 62, 44, 31, 98

và 159, chúng có lượng tăng trưởng đường kính bình quân đạt từ 2,33 cm/năm(dòng 57 và 43), 2,13 cm/năm (dòng 213), 2,06 cm/năm (dòng 62) và2,01cm/năm, 1,97cm/năm, 1,93 cm/năm (lần lượt tương ứng với các dòng 44, 31

và 98) Theo chiều ngược lại, nằm trong nhóm 5 dòng có đường kính trung bìnhthấp là các dòng 67, 217, 9, 88 và 3 với lượng tăng trưởng bình quân là 1,24cm/năm (dòng 67), 1,22 cm/năm (dòng 217), 1,16 cm/năm (dòng 9), 1,14 cm/năm(dòng 88) và 1,05 cm/năm (dòng 3) Kết quả phân tích phương sai đã khẳng định

sự sai khác về đường kính giữa các dòng trong khu khảo nghiệm là rất rõ rệt, đượcthể hiện khi Ftính (5,84) lớn hơn hẳn F0.5 (1,98) Tuy nhiên, nếu đem so sánh tỉ lệcủa các giá trị Ftính và F05(Ftính/F0.5) = 2,95 tại thời điểm 67 tháng tuổi với tỷ lệnày tại thời điểm 36 tháng tuổi (Báo cáo tổng kết về tình hình chọn giống giai

đoạn 2001 – 2005 của Trung tâm Nghiên cứu Giống cây rừng – Viện Khoa họcLâm nghiệp Việt Nam năm 2006) [23] thì có thể nhận thấy giữa chúng có sự

càng lớn Việc chọn lọc dòng vô tính Keo lá tràm theo chỉ tiêu đường kính ở giai

đoạn này trong khu khảo nghiệm là hoàn toàn có ý nghĩa

-Về chiều cao vút ngọn

Cùng với đường kính thân cây, chiều cao vút ngọn là nhân tố góp phầnquyết định lượng tăng trưởng thể tích thân cây, từ đó quyết định sản lượng rừngtrồng Bởi vậy việc đánh giá sức sinh trưởng và tình trạng phân hoá giữa các dòngvô tính trồng khảo nghiệm theo chỉ tiêu này là điều không thể thiếu Theo kết quảxếp hạng về chỉ tiêu chiều cao vút ngọn của các dòng Keo lá tràm (trình bày ởbảng 4.2) cho thấy: ở giai đoạn 67 tháng tuổi, 102 dòng vô tính Keo lá tràm trồngkhảo nghiệm đã có sự phân hoá khá rõ theo chỉ tiêu này Các cá thể của dòng tốtnhất có chiều cao vút ngọn trung bình (12,1 m) gấp 1,78 lần chiều cao vút ngọntrung bình của các cá thể thuộc dòng kém nhất (6,8 m) Đứng đầu danh sách xếphạng theo chiều cao vút ngọn là các dòng 213, 57, 92, 98, 156 và 25, chúng cólượng tăng trưởng bình quân đạt 2,17 m/năm (dòng 213), 2,15 m/năm (dòng 57),2,13 m/năm (dòng 92), đến 1,99 m/năm (dòng 25) Đứng cuối danh sách xếphạng là các dòng, 88, 9, 217, 142 và 3, chúng có lượng tăng trưởng bình quân chỉ

đạt 1,41 m/năm (dòng 88), 1.40 m/năm (dòng 9), 1,36 cm/năm (dòng 217), 1,30cm/năm (dòng 142) và 1,22 m/năm (dòng 3) Như vậy, nếu đem so sánh với chỉtiêu đường kính thì thứ tự xếp hạng của các dòng tốt nhất và kém nhất theo chiềucao là không có sự xáo trộn đáng kể, đặc biệt là ở nhóm các dòng kém nhất Khitiến hành xem xét mối liên hệ giữa sinh trưởng đường kính với chiều cao của cácdòng vô tính có thể nhận thấy trong số 10 dòng tốt nhất theo chiều cao có 5 dòng(dòng 57, 213, 44, 98 và 159) được nằm trong nhóm tốt nhất theo đường kính.Trong khi đó, trong số 10 dòng kém nhất theo chiều cao thì lại có tới 7 dòng(dòng 164, 142, 67, 217, 9, 88 và 3) nằm trong nhóm 10 dòng kém nhất theo

đường kính

Kết quả phân tích phương sai đã xác nhận sự sai khác theo chỉ tiêu chiềucao vút ngọn giữa các dòng trong khu khảo nghiệm là có tính bản chất, được thể

hiện bằng giá trị của Ftính (4,54) lớn hơn hẳn F0.5 (1,98) Chiều cao vút ngọn củacác dòng vô tính không phải chỉ có sự khác nhau về lượng, mà thực sự có sự khácnhau về chất Như vậy có thể nói việc chọn lọc dòng vô tính Keo là tràm theo chỉtiêu chiều cao vút ngọn ở giai đoạn 67 tháng tuổi trong khu khảo nghiệm là hoàntoàn có cơ sở, đặc biệt có ý nghĩa thuyết phục hơn rất nhiều so với việc chọn ở giai

đoạn 30 tháng tuổi trước đây

đạt 80,5 dm3 (dòng 57) lớn gấp 7,82 lần thể tích thân cây trung bình của dòngkém nhất (dòng 3 chỉ đạt 10,3 dm3) Điều này cho thấy sự phân hoá về thể tíchthân cây giữa các dòng vô tính là rõ rệt hơn rất nhiều so với sự phân hoá theo

đường kính thân và chiều cao vút ngọn Theo kết quả được xếp hạng, đứng đầudanh sách theo thể tích là các dòng 57, 213, 43, 98, 44 và 62, chúng có lượng tăngtrưởng bình quân đạt 14,42 dm3/năm (dòng 57) đến 9,76 dm3/năm (dòng 62)

Đứng cuối danh sách xếp hạng là các dòng 9, 142, 88 và 3, chúng có lượng tăngtrưởng bình quân chỉ đạt từ 2,53 dm3/năm (dòng 9) đến 1,84 dm3/năm (dòng 3)

Cũng từ bảng 4.2 cho thấy trong số 6 dòng tốt nhất theo thể tích thì có tới 5dòng (57, 213, 43, 62 và 44) được nằm trong nhóm 6 dòng tốt nhất theo chỉ tiêu

đường kính, trong khi đó chỉ có 2 dòng (213 và 57) được nằm trong nhóm 6 dòngtốt nhất theo chiều cao Kết quả này đã chỉ ra rằng yếu tố đường kính thân cây cóvai trò quyết định hơn trong việc hình thành thể tích so với yếu tố chiều cao Đại

bộ phận những dòng ưu trội theo đường kính cũng là những dòng ưu trội theo thểtích Như vậy việc chọn lọc dòng vô tính có sức sinh trưởng tốt có thể được đơngiản hơn, khi mà chỉ cần dựa vào chỉ tiêu đường kính các nhà chọn giống vẫn cóthể chọn được các dòng vô tính ưu trội theo thể tích Kết quả phân tích phương sai

ý nghĩa thống kê hết sức rõ ràng, khi F tính (5,41) lớn hơn nhiều so với F05(1,98).

Từ kết quả nghiên cứu này có thể khẳng định thể tích thân cây là chỉ tiêu phản ánh

rõ nét nhất tình hình sinh trưởng của các dòng vô tính trồng khảo nghiệm Theobáo cáo tổng kết về tình hình chọn giống giai đoạn 2001 – 2005 của Trung tâmNghiên cứu Giống cây rừng (2006) [23] cho thấy: những dòng vô tính tốt nhấttrong khu khảo nghiệm tại Ba Vì là các dòng 43, 44, 57, 213, 159, 133, 62, 12, 26

và 18 Sau 3 năm tuổi, 10 dòng tốt nhất này có tăng trưởng bình quân về chiều caovút ngọn là 2,09 2,48 m/năm và về đường kính là 1,72 1,99 cm/năm Đây lànhững dòng có độ vượt rất cao, đạt 172  275% so với thể tích thân cây trungbình của toàn khu khảo nghiệm

Trở lại với kết quả được phân tích về các chỉ tiêu sinh trưởng trong nghiêncứu này cho thấy tại thời điểm đánh giá các dòng vô tính đã gần 6 năm tuổi Tuynhiên sự xáo trộn thứ tự của các dòng ưu trội chọn được ở hai lần đánh giá (ở 2cấp tuổi) là không lớn Những dòng trội nhất được xác định cách đây 3 năm vẫnchiếm vị trí cao trên bảng xếp hạng của lần đánh giá này

có tỉ lệ sống tới 100%, như: các dòng 155, 156, 163, 164 và 175 Chỉ có rất ítdòng nằm trong nhóm có tỉ lệ sống thấp, đó là các dòng 88, 217 (đều 70%), 83,

214 (đều 60%) và thấp nhất là dòng 9 (30%)

Nguyên nhân chính dẫn tới tỉ lệ sống thấp của các dòng này không phải là

do điều kiện đất đai gây trồng hay tác động của con người, súc vật, mà chính là dotác động của điều kiện khí hậu không thuận Vì vào thời điểm thu thập số liệu

(tháng 3/2008) toàn miền Bắc vừa trải qua một đợt rét đậm, rét hại trên diện rộng,cộng với đó là sương muối Khu vực Ba Vì là nơi chịu ảnh hưởng nặng bởi điều

kiện thời tiết bất lợi này Một số dòng Keo lá tràm có khả năng chống chịu kém đã

bị chết Từ kết quả nghiên cứu này cho phép kết luận: khi mở rộng diện tích gâytrồng Keo lá tràm ra các vùng có điều kiện thời tiết bất thường, chúng ta khôngchỉ quan tâm tới sức sinh trưởng, chất lượng thân cây và chất lượng gỗ của giống,

mà còn phải quan tâm tới cả khả năng chống chịu Chỉ có những dòng sinh trưởngnhanh, có chất lượng thân cây tốt, chất lượng gỗ tốt và chống chịu tốt mới được