Nghiên cứu đặc điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây tại các vườn giống thế hệ 2 keo lá tràm (acacia auriculiformis a cunn ex benth)

LA ÁNH DƯƠNG NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN VỀ SINH TRƯỞNG VÀ MỘT SỐ CHỈ TIÊU CHẤT LƯỢNG THÂN CÂY TẠI CÁC VƯỜN GIỐNG THẾ HỆ 2 KEO LÁ TRÀM Acacia auriculiformis A...

LA ÁNH DƯƠNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM BIẾN DỊ VÀ KHẢ NĂNG DI TRUYỀN

VỀ SINH TRƯỞNG VÀ MỘT SỐ CHỈ TIÊU CHẤT LƯỢNG THÂN CÂY TẠI CÁC VƯỜN GIỐNG THẾ HỆ 2 KEO LÁ TRÀM

(Acacia auriculiformis A Cunn ex Benth)

Chuyên ngành: Lâm học

Mã số: 60.62.60

LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC LÂM NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

1 TS HÀ HUY THỊNH

2 TS PHÍ HỒNG HẢI

HÀ NỘI, 2012

LỜI NÓI ĐẦU

Luận văn được hoàn thành theo chương trình đào tạo Cao học hệ chính quy tập chung khóa 18 A (2010 – 2012) tại trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam

Tác giả xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành và sâu sắc tới TS Hà Huy Thịnh

và TS Phí Hồng Hải đã dành nhiều thời gian, công sức truyền đạt những kiến thức, kinh nghiệm quý báu và dành những tình cảm tốt đẹp cho tác giả trong quá trình thực hiện luận văn

Tác giả chân thành cảm ơn Ban giám hiệu, khoa đào tạo Sau đại học, các thầy cô giáo, bạn bè đồng nghiệp và gia đình đã quan tâm giúp đỡ tác giả trong quá trình nghiên cứu luận văn này

Tác giả cũng xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới Ban lãnh đạo Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng, các bạn đồng nghiệp đã nhiệt tình giúp đỡ về tinh thần, vật chất và đóng góp nhiều ý kiến quý báu cho việc hoàn thiện luận văn

Mặc dù đã nỗ lực làm việc, nhưng do trình độ còn hạn chế, nên đề tài sẽ không thể tránh khỏi những thiếu sót nhất định Tác giả rất mong nhận được những

ý kiến đóng góp của Quí thầy cô giáo, các nhà khoa học, các đồng nghiệp quan tâm đến vấn đề nghiên cứu và xin chân thành tiếp thu mọi ý kiến đóng góp để luận văn được hoàn thiện hơn

Tôi xin cam đoan mọi số liệu trong luận văn là hoàn toàn trung thực không sao chép của bất kỳ tác giả nào

Xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 15 tháng 04 năm 2012 Học viên

La Ánh Dương

MỤC LỤC

Trang

Trang phụ bìa

Lời nói đầu…… i

Mục lục .……… ii

Danh mục các từ viết tắt iv

Danh mục các bảng v

Danh mục các hình vii

ĐẶT VẤN ĐỀ 1

Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 3

1.1 Thông tin chung về loài Keo lá tràm 3

1.2 Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá tràm trên thế giới 5

1.3 Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá tràm tại Việt Nam 8

Chương 2: MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 14

2.1 Mục tiêu nghiên cứu 14

2.2 Nội dung nghiên cứu 14

2.3 Phương pháp nghiên cứu 14

2.3.1 Luận tổng quan 14

2.3.2 Phương pháp nghiên cứu cụ thể 15

Chương 3: ĐỊA ĐIỂM, VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU VÀ ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU 22

3.1 Địa điểm và vật liệu nghiên cứu 22

3.1.1 Địa điểm nghiên cứu 22

3.1.2 Vật liệu nghiên cứu 22

3.2 Điều kiện khí hậu khu vực nghiên cứu 23

3.3 Đặc điểm đất đai khu vực nghiên cứu 24

Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 27

4.1 Biến dị gia đình và nguồn hạt giống trong các vườn giống 27

4.1.1 Vườn giống Keo lá tràm thế hệ 2 tại Ba Vì - Hà Nội 27

4.1.2 Vườn giống Keo lá tràm thế hệ 2 tại Nam Đàn – Nghệ An 35

4.1.3 Vườn giống Keo lá tràm thế hệ 2 tại Qui Nhơn – Bình Định 41

4.2 Khả năng di truyền về sinh trưởng và độ thẳng thân trong các vườn giống 47

4.2.1 Khả năng di truyền của vườn giống Keo lá tràm Ba Vì 49

4.2.2 Khả năng di truyền của vườn giống Keo lá tràm Nam Đàn 52

4.2.3 Khả năng di truyền của vườn giống Keo lá tràm Qui Nhơn ……….57

4.3 Chọn lọc các cá thể tốt nhất (cây trội) trong các vườn giống 60

4.3.1 Chọn lọc cá thể tốt trong vườn giống Ba Vì - Hà Nội 61

4.3.2 Chọn lọc cá thể tốt trong vườn giống Nam Đàn – Nghệ An 63

4.3.3 Chọn lọc cá thể trong Vườn giống Qui Nhơn – Bình Định 65

4.4 Tương tác di truyền –hoàn cảnh và đề xuất biện pháp quản lý tương tác di truyền hoàn cảnh và tỉa thưa cho ba vườn giống 66

4.4.1 Tương tác di truyền – hoàn cảnh và đề xuất chiến lược quản lý tương tác di truyền hoàn cảnh trong chương trình cải thiện giống Keo lá tràm ở Việt Nam 66

4.4.2 Đề xuất biện pháp tỉa thưa vườn giống 68

KẾT LUẬN, TỒN TẠI, KHUYẾN NGHỊ 70

1 Kết luận 70

2 Tồn tại 71

3 Khuyến nghị 72

TÀI LIỆU THAM KHẢO

PHỤ LỤC

CVa Hệ số biến động di truyền lũy tích

σ2 Phương sai di truyền lũy tích

DANH MỤC CÁC BẢNG

4.1 Sinh trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình vườn giống thế hệ 2 Keo

4.2 Chất lượng thân cây của các gia đình tại vườn giống thế hệ 2 Keo lá

4.3 Sinh trưởng và chất lượng của cây hậu thế từ các nguồn hạt giống

khác nhau trong vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Ba Vì - Hà Nội 35

4.4 Sinh trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình vườn giống thế hệ 2 Keo

4.5 Chất lượng thân cây của các gia đình trong vườn giống thế hệ 2 Keo

4.6

Sinh trưởng và chất lượng của cây hậu thế từ các nguồn hạt giống

khác nhau trong vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Nam Đàn -

Nghệ An

40

4.7 Sinh trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình vườn giống thế hệ 2 Keo

4.8 Chất lượng thân cây của các gia đình trong vườn giống thế hệ 2 Keo

4.9 Sinh trưởng và chất lượng của cây hậu thế từ các nguồn hạt giống 47

khác nhau trong vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Qui Nhơn -

Bình Định

4.10 Hệ số di truyền của các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây

4.11 Tương quan giữa các tính trạng trong vườn giống Keo lá tràm tại Ba

4.12 Hệ số di truyền của các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây

4.13 Tương quan giữa các tính trạng trong vườn giống Keo lá tràm tại

Nam Đàn - Nghệ An theo kiểu gen và kiểu hình (3 tuổi) 54

4.14 Hệ số di truyền của các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây

4.15 Tương quan giữa các tính trạng trong vườn giống Keo lá tràm tại

Qui Nhơn - Bình Định theo kiểu gen và kiểu hình (3 tuổi) 58

4.16 Sinh trưởng của 20 cá thể tốt nhất trong vườn giống Keo lá tràm

4.17 Sinh trưởng của 20 cá thể tốt nhất trong vườn giống Keo lá tràm

4.18 Sinh trưởng của 20 cá thể tốt nhất trong vườn giống Keo lá tràm

4.19 Tương quan di truyền hoàn cảnh Keo lá tràm thế hệ 2 tại Ba Vì,

DANH MỤC CÁC HÌNH

4.1 Vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Ba Vì - Hà Nội, (tuổi 4) 30

4.2 Vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Nam Đàn - Nghệ An, (tuổi 3) 41

4.3 Vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Qui Nhơn - Bình Định, (tuổi 3) 44

4.4 Biểu đồ hiệu ứng chọn lọc các tính trạng sinh trưởng tới độ thẳng

thân tại vườn giống Keo lá tràm Ba Vì - Hà Nội, ( tuổi 4) 51

4.5 Biểu đồ tăng thu di truyền lý thuyết của các tính trạng sinh trưởng

và độ thẳng thân tại vườn giống Keo lá tràm Ba Vì - Hà Nội, (tuổi 4) 52

4.6 Biểu đồ hiệu ứng chọn lọc các tính trạng sinh trưởng tới độ thẳng

thân tại vườn giống Keo lá tràm Nam Đàn - Nghệ An, (tuổi 3) 55

4.7 Biểu đồ tăng thu di truyền lý thuyết của các tính trạng sinh trưởng

và độ thẳng thân tại vườn giống Nam Đàn - Nghệ An, (tuổi 3) 56

4.8 Biểu đồ hiệu ứng chọn lọc các tính trạng sinh trưởng tới độ thẳng

4.9 Biểu đồ tăng thu di truyền lý thuyết của các tính trạng sinh trưởng

và độ thẳng thân tại vườn giống Qui Nhơn - Bình Định, (tuổi 3) 60

ĐẶT VẤN ĐỀ

Keo lá tràm (Acacia auriculiformis A.cun ex Benth) có nguồn gốc từ

Australia (Aus), Papua New Guinea (PNG) và Indonesia (Indo), được du nhập vào Việt Nam từ những năm 1960, và là loài cây sinh trưởng nhanh, có khả năng thích ứng với nhiều điều kiện sống khác nhau, đặc biệt với các dạng lập địa bị thoái hoá hoặc đất trống đồi trọc (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 2003) [16] Gỗ Keo lá tràm có tỷ trọng tương đối cao (0,5-0,7 g/cm3), thớ mịn, vân và màu sắc đẹp, nên được dùng phổ biến làm gỗ xẻ đóng đồ gia dụng và đồ thủ công mỹ nghệ (Pinyopusarerk,

1990) [37] Đến nay Keo lá tràm đã trở thành một trong những loài cây trồng rừng chủ lực trong các chương trình trồng rừng tập trung và trồng rừng phân tán ở nước

ta Tổng diện tích rừng trồng Keo lá tràm ở Việt Nam khoảng 90.000 ha, tương đương với 4,5% tổng diện tích rừng trồng trong cả nước (Lê Đình Khả, 2003) [12]

Chương trình cải thiện giống Keo lá tràm, do Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng – Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam – tiến hành, được bắt đầu từ những năm 1980 bằng việc xây dựng các khảo nghiệm loài và xuất xứ trên một số vùng sinh thái chính trong cả nước Từ đó, các xuất xứ như Mibini (PNG), Coen River (Qld), Kings Plains (Qld), Wenlock R (Qld), Halroyed (Qld) và Morehead (PNG) đã được khẳng định là những xuất xứ sinh trưởng nhanh nhất của Keo lá tràm ở Việt Nam (Lê Đình Khả, 2003) [12] Để đáp ứng được mục tiêu dài hạn, một chương trình cải thiện giống Keo lá tràm khoa học và bài bản đã được thiết kế và thực hiện từ năm 1996, dưới sự hợp tác chặt chẽ với CSIRO Australia Kết quả là cho tới nay nhiều khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1, thế hệ 2, và khảo nghiệm dòng vô tính quy mô lớn đã được xây dựng Các khảo nghiệm này đã trở thành những quần thể chọn giống có tính đa dạng di truyền cao nhằm cung cấp các thông tin di truyền cần thiết cho các chương trình chọn giống, và có thể chuyển hóa thành các vườn giống, và chọn lọc các dòng ưu việt cho trồng rừng trong tương lai

Ba vườn giống hữu tính thế hệ 2 được xây dựng tại Ba Vì (Hà Nội), Nam Đàn (Nghệ An), Qui Nhơn (Bình Định), gồm từ 80 -100 cá thể tốt trong những gia đình ưu việt được chọn lọc từ vườn giống thế hệ 1 xây dựng trong giai đoạn 1996-

1997 và một số gia đình mới nhập từ các quần thể tự nhiên tại Australia, và các gia đình ưu việt từ vườn giống ở các nước khác Hiện tại, 3 vườn giống này đã trên 3 tuổi và có sự phân hóa giữa các gia đình và các cá thể trong gia đình Những đánh giá bước đầu về biến dị và khả năng di truyền của các gia đình trong các vườn giống thế hệ 2 này thực sự rất cần thiết để góp phần hoàn thiện cơ sở khoa học cho chương trình chọn giống, chọn lọc các gia đình và cá thể ưu việt phục vụ sản xuất trồng rừng và xác định các biện pháp tác động kịp thời tới vườn giống

Để nối tiếp chương trình cải thiện giống Keo lá tràm do Trung tâm nghiên

cứu giống cây rừng thực hiện, tôi tiến hành nghiên cứu đề tài:

“Nghiên cứu đặc điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và một

số chỉ tiêu chất lượng thân cây tại các vườn giống thế hệ hai Keo lá tràm (Acacia auriculiformis A.cun ex Benth)

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 Thông tin chung về loài Keo lá tràm

Trong chi Keo có 1300 loài phân bố rộng khắp trên toàn cầu, từ Australia, qua châu Á tới châu Phi và châu Mỹ Các loài keo là những loài cây có khả năng cố định đạm và có thể thích nghi với rất nhiều điều kiện đất đai và khí hậu khác nhau Hiện nay, các loài keo đã được trồng ở 70 nước trên thế giới, với mục đích là tái tạo rừng, cung cấp gỗ, các sản phẩm lâm sản ngoài gỗ và che bóng cho gia súc

(Turnbull et al., 1997) [28] Trong các loài keo, loài Keo lá tràm là loài có khả năng

thích nghi rộng và phù hợp cho công tác tái tạo rừng tại những điều kiện khí hậu và đất đai khắc nghiệt Chính vì những ưu điểm này, Keo lá tràm đã được trồng rất nhiều tại các nước ở châu Á Từ những năm 1990, tổng diện tích rừng trồng Keo lá tràm tại Trung Quốc đã là 60,000 ha, 45,000 ha tại Việt Nam, 45,000 tại Ấn Độ, gần

10,000 ha tại các nước như Thái Lan, Philippines, Indonesia và Malaysia (Turnbull

et al., 1997) [28]

Keo lá tràm (A auriculiformis A.Cun ex Benth), có nơi còn gọi là Tràm

bông vàng (vì chúng có lá giống lá cây Tràm và có hoa màu vàng), là loài cây sinh trưởng nhanh và thường xanh [1] Keo lá tràm phân bố tự nhiên ở Australia, Papua New Guinea và Indonesia (Hình 1) Ở Australia loài cây này phân bố chủ yếu ở các vùng phía Bắc bang Northern Territory với độ cao 400 m (nằm giữa vĩ độ 110 đến

140 Nam và kinh độ 1300 đến 1350 Đông), Cape York Peninsula, Queesland và trên đảo Torres Strait ở độ cao 150 m (100 đến 160 vĩ nam và 1420 đến 1450 kinh đông)

Ở Papua New Guinea Keo lá tràm bắt gặp chủ yếu ở phía Tây, từ vùng giáp ranh Irian Jaya đến vùng sông Oriomo Tại Indonesia loài keo này phân bố gần Papua New Guinea và trên đảo Kai Island, chủ yếu ở độ cao từ 5 đến 20 m (Pinyopusarerk K, 1984) Sau khi nhập nội, Keo lá tràm đã được gây trồng rộng rãi

ở hầu hết các địa phương ở nước ta Đây là loài cây thích ứng khá rộng với các

vùng sinh thái khác nhau, từ vùng cát ven biển tương đối khô hạn miền Trung đến

vùng núi thấp dưới 400 m ở Tây nguyên (Lê Đình Khả et al., 2001) [11]

Hình 1.1: Phân bố tự nhiên của Keo lá tràm trên thế giới (Pinyopusarerk, 1990)

Gỗ Keo lá tràm có tỷ trọng từ 0,5 đến 0,6 (thậm chí 0,7), nhiệt lượng cao (4800 đến 4900 kcal/kg), trong gỗ chứa 48 - 50,5% cellulose; 23,5 - 25,5% lignin và 19,6 - 22,7% pentosan (Lê Đình Khả ,1999) [10] Gỗ lõi mầu vàng sáng tới mầu đỏ thẫm, thớ gỗ thẳng Sợi gỗ ngắn, với chiều dài khoảng 0.85 mm và chiều rộng là 0.2

micron Các tính chất cơ lý gỗ rất tốt và tương đương với gỗ Tếch (Tectona

grandis) Gỗ Keo lá tràm dễ gia công chế biến, tuy nhiên ván xẻ hay bị vỡ hai đầu

(Pinyopusarerk, 1990) [37]

Giống như các loài keo, Keo lá tràm cũng là loài cây có nốt sần ở rễ chứa cả

Rhizobium và Bradyrhizobium có khả năng tổng hợp Nitơ trong khí quyển rất cao,

do đó chúng có khả năng cải tạo đất rất hiệu quả Ở nhiều nơi người dân đã dùng Keo lá tràm như là một trong những loài cây tiên phong để cải tạo đất trống, đồi núi trọc Keo lá tràm là loài cây có bộ rễ phát triển rất mạnh, nhất là hệ thống rễ phụ phân bố gần mặt đất Trong thời kì cây con ở vườn ươm rễ cọc phát triển rất nhanh,

cây 2 tháng tuổi rễ cọc đạt 12 - 17cm, 4-5 tháng tuổi rễ cọc dài trên 20 cm và rễ phụ bắt đầu phát triển mạnh Ở tuổi 6 rễ cọc chỉ ăn sâu được 80cm, nhưng rễ phụ phân

bố theo chiều ngang lại rộng tới 460 cm (Cao Thọ Ứng và Nguyễn Xuân Quát, 1986) [22] Đặc biệt hệ thống rễ bàng của Keo lá tràm có khả năng cộng sinh với các vi khuẩn cố định đạm Được một tháng tuổi ở rễ cây con trong bầu ươm đã bắt đầu xuất hiện các nốt sần, sau 3 tháng tuổi bộ rễ của một cây có thể có 16 - 17 nốt

sần, tương dương với 0.15g nốt sần tươi/cây (Lê Đình khả et al., 1999) [10] Rừng

trồng 5 tuổi trên đất bazan thoái hoá ở Tây Nguyên với mật độ 1660 cây/ha có thể sản xuất được từ 380 - 570 kg nốt sần/ha/năm và có thể cố định đạm sinh học từ 15 – 34 kg N/ha/năm (Nguyễn Huy Sơn, 1999)

Chu kỳ kinh doanh của cây Keo lá tràm thường từ 8 đến 12 năm với mục tiêu làm gỗ nguyên liệu Vỏ và giác Keo lá tràm thường chiếm khoảng 30% thể tích thân

cây (Chomcharn et al., 1986), lõi có màu nâu nhẹ đến đỏ thẫm, thớ gỗ mịn, có thể

dùng đóng đồ mộc rất tốt Ở nước ta hiện nay gỗ Keo lá tràm được dùng làm nguyên liệu giấy sợi, gỗ xây dựng, gỗ chống lò và đóng đồ gia dụng, đồ mỹ nghệ

Do gỗ có vân đẹp và có màu phù hợp nên có nơi gọi là “Cẩm lai giả” (Lê Đình Khả, 1993) [7], điều đó chứng tỏ gỗ Keo lá tràm được dùng rộng rãi và được người dân chấp nhận khi gỗ của một số loài như Đinh, Lim, Lát v.v ngày càng hiếm và đắt Với những ưu điểm vừa nêu mà Keo lá tràm nhanh chóng được các nước ở vùng nhiệt đới sử dụng như là một loài cây chủ yếu để trồng rừng kinh tế, phủ xanh đất trống đồi núi trọc, nhất là các nước vùng Đông Nam Á và Trung Quốc

1.2 Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá tràm trên thế giới

Biến dị di truyền về tính trạng sinh trưởng (chiều cao, đường kính và thể tích), độ thẳng thân, các tính trạng cành (góc phân cành và độ dày cành) và các tính chất gỗ (tỷ trọng, độ co rút gỗ, độ uốn tĩnh và độ uốn đứt gãy) đã được nghiên cứu

và ghi nhận rất sớm từ những chương trình cải thiện giống các loài Keo Biến dị di truyền đã được nghiên cứu hầu hết ở các mức độ xuất xứ, khá ít các nghiên cứu tiến

hành ở mức độ gia đình Tuy nhiên, các kết quả đã chỉ ra rằng các biến dị này có thể đóng góp tích cực trong các chương trình chọn giống

Các nghiên cứu về di truyền quần thể tự nhiên Keo lá tràm tại Queensland và

Papua New Guinea (Moran et al., 1989) cho thấy rằng loài Keo lá tràm có tỷ lệ thụ

phấn chéo khá cao và quần thể tại Northern Territory có tỷ lệ tự thụ phấn cao nhất

so với các xuất xứ khác (Wickneswari & Norwati, 1993)

Các khảo nghiệm xuất xứ được xây dựng ở một số nước khẳng định biến dị giữa các xuất xứ là khá lớn về các tính trạng sinh trưởng, và có sự khác biệt rõ ràng giữa 3 vùng phân bố chính cũng như giữa các xuất xứ trong 1 vùng của Keo lá tràm

(Nghia, 2003; Kamis et al., 1994) [16] Nói chung, các xuất xứ từ Queensland và PNG sinh trưởng hơn hẳn các xuất xứ từ Northern Territory (Otsamo et al., 1996)

Biến động vĩ độ của các khu phân bố loài này cũng ảnh hưởng rõ rệt tới sinh trưởng

của các xuất xứ trong các khảo nghiệm ở nhiều nước (Khasa et al., 1995) Khi trồng

tại cùng một lập địa, các xuất xứ phía Bắc, đặc biệt các xuất từ Papua New Guinea (vĩ độ thấp) sinh trưởng tốt hơn các xuất xứ ở phía Nam (vĩ độ cao)

Song song với các khảo nghiệm loài và xuất xứ, trong khoảng 10 năm gần đây các kỹ thuật di truyền phân tử cũng đã được áp dụng rộng rãi trong nghiên cứu chọn giống cây rừng Các nghiên cứu di truyền phân tử được dùng để đánh giá mức

độ đa dạng di truyền trong quần thể và giữa các quần thể, và tỷ lệ giao phấn chéo trong quần thể Các nghiên cứu của Wickneswari và Norwati (1993) sử dụng chỉ thị phân tử isozyme trong đánh giá đa dạng di truyền của quần thể Keo lá tràm tự nhiên tại Australia cho thấy sự sai khác khá cao giữa các quần thể và sự sai khác di truyền

là do sự sai khác giữa các cá thể trong quần thể Điều này có thể lý giải cho sự sai khác về sinh trưởng cũng như khả năng thích nghi của các xuất xứ trong các khảo nghiệm và là cơ sở quan trọng trong chọn lọc cá thể

Nghiên cứu ở mức độ gia đình trong loài Keo lá tràm hiện nay chỉ được hai tác giả Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk tiến hành nghiên cứu tại Thái Lan Các tác giả khẳng định biến động di truyền về sinh trưởng, độ thẳng thân và tính trạng

cành trong các gia đình Keo lá tràm tại khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 là thấp

(0,1-0,2) (Luangviriyasaeng & Pinyopusarerk 2002)

Xu hướng tương quan di truyền giữa sinh trưởng với độ thẳng thân, và góc phân cành đã được nghiên cứu trong khảo nghiệm xuất xứ Keo lá tràm tại Zaire Kết quả cho thấy hệ số tương quan di truyền yếu và không sai khác rõ ràng (Khasa

et al., 1995), chứng tỏ không có mối quan hệ di truyền giữa sinh trưởng với độ

thẳng thân Đối với tính trạng sinh trưởng (đường kính và chiều cao), tương tác di

truyền hoàn cảnh đã được tìm thấy tại Zaire (Khasa et al., 1995)

Các nghiên cứu về cải thiện các tích chất gỗ của Keo lá tràm còn rất hạn chế, hầu hết các nghiên cứu tập trung nghiên cứu tỷ trọng gỗ Tại Ấn Độ, sự khác biệt rất

rõ ràng về tỷ trọng gỗ giữa 12 xuất xứ Keo lá tràm đã được ghi nhận bởi Khasa và các cộng sự (1995) Tương tự, Mahat (1999) cũng tìm thấy sự khác biệt này trong

28 xuất xứ tại Malaysia, nhưng không có sự khác biệt về tỷ trọng gỗ giữa 3 vùng địa

lý là Papua New Guinea, Queensland và Northern Territory Tương quan giữa tỷ trọng gỗ và các tính trạng sinh trưởng trong Keo lá tràm là tương quan âm, nhưng

không có sai khác (Mahat, 1999; Khasa et al., 1995) Tương quan giữa độ co rút gỗ

và đường kính được tìm thấy rất yếu trong (Khasa et al., 1995; Kumar et al., 1987)

Độ co rút gỗ liên quan chặt chẽ với tỷ trọng gỗ và điểm bão hòa nước của gỗ satuation point) Ảnh hưởng tỷ trọng tới độ co rút gỗ trong Keo lá tràm lớn hơn

(fibre-nhiều so với ảnh hưởng của điểm bão hòa nước của gỗ (Sekhar et al., 1967)

Rất ít các nghiên cứu biến dị di truyền về các tính chất cơ lý gỗ Chí phí nghiên cứu về các tính chất cơ lý gỗ quá cao, và số lượng mẫu nghiên cứu lớn có thể là những nguyên nhân mà rất ít các nghiên cứu biến dị di truyền về tính chất cơ

lý gỗ Đến này, các nghiên cứu biện di về tính chất gỗ Keo lá tràm đã khẳng định có

sự sai khác rõ ràng giữa các xuất xứ (Nor Aini et al., 1997; Hazani, 1994), giữa các cây và giữa các chiều cao của cây (Aggarwal et al., 2002; Kumar et al., 1987; Chomchran et al., 1986; Keating & Bolza, 1982)

1.3 Các nghiên cứu về cải thiện giống Keo lá tràm tại Việt Nam

Nhờ có nhiều ưu điểm nên Keo lá tràm nhanh chóng trở thành một trong những loài cây chủ yếu để trồng rừng sản xuất ở nước ta Hoạt động cải thiện giống Keo lá tràm đã được tập thể cán bộ, công nhân viên của Phòng Nghiên cứu Giống thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam (tiền thân của Trung tâm Nghiên cứu Giống cây rừng hiện nay) thực hiện từ những năm 1990 trở lại đây thông qua một loạt các đề tài và dự án Từ năm 1991 - 1995 đề tài cấp Nhà nước “Xây dựng cơ sở khoa học cho việc cung cấp nguồn giống cây rừng được cải thiện - mã số KN 03 - 03” và kế tiếp từ 1996 - 2000 là đề tài cấp Nhà nước “Chọn giống và nhân giống cho một số loài cây rừng chủ yếu - mã số KH 08 - 04” đều do GS.TS Lê Đình Khả làm chủ nhiệm đã nghiên cứu từng bước có hệ thống về lĩnh vực cải thiện giống Keo lá tràm Hiện nay lĩnh vực này vẫn được kế tục bằng đề tài cấp Bộ “Nghiên cứu chọn tạo giống có năng suất và chất lượng cao cho một số loài cây trồng rừng chủ yếu” kéo dài 5 năm (2011 - 2015) do TS Hà Huy Thịnh làm chủ nhiệm Ngoài ra còn phải kể đến các dự án và các cơ quan khoa học ở nước ngoài, như: SIDA - SAREC và SKOG - FORSK của Thuỵ Điển, CSIRO và ACIAR của Australia, v.v cũng hợp tác với các đề tài trong lĩnh vực cải thiện giống Keo lá tràm Quá trình kể trên có thể tóm tắt như sau:

Trong các năm 1982 - 1984, một số lô hạt của một số loài Keo vùng thấp, trong đó có Keo lá tràm, đã được đưa vào trồng thử có tính chất thăm dò ở một số địa phương nước ta Kết quả cho thấy Keo lá tràm là một trong những loài sinh trưởng nhanh, chỉ sau Keo tai tượng (Lê Đình Khả và Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991) [6] Đến năm 1990 - 1991, thông qua dự án UNDP một bộ giống gồm 39 xuất xứ

của 5 loài Keo vùng thấp gồm Keo lá tràm (A auriculiformis), Keo tai tượng (A

mangium), Keo lá liềm (A crasscicarpa), Keo nâu (A aulacocarpa) và Keo quả

xoắn (A cincinnata) đã được trồng khảo nghiệm tại Đá Chông (Ba Vì - Hà Nội),

Đông Hà (Quảng Trị) và Đại Lải (Vĩnh Phúc) Kết quả nghiên cứu trong giai đoạn đầu tại Ba Vì cho thấy, cùng với Keo tai tượng và Keo lá liềm, Keo lá tràm là loài

có khả năng sinh trưởng nhanh và thích hợp với nhiều dạng lập địa gây trồng khác nhau Đặc biệt các xuất xứ sinh trưởng nhanh nhất của Keo lá tràm là Coen River và Mary River (Lê Đình Khả và Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1991) [6]

Sau đó, trong các năm 1992 - 1994 một số khảo nghiệm khác đã được thực hiện tại Sông Mây, Bầu Bàng (Đồng Nai), Măng Giang (Gia Lai) và Phù Ninh (Phú Thọ) Đến nay một số khảo nghiệm vẫn còn được duy trì, một số khác không còn

nữa (Lê Đình Khả et al., 2001) [11] Kết quả nghiên cứu đã cho thấy trong 5 loài

Keo khảo nghiệm thì chỉ có 3 loài sinh trưởng nhanh là Keo tai tượng, Keo lá liềm

và Keo lá tràm Mặt khác, sinh trưởng của các xuất xứ đã có sự khác biệt rõ rệt Những xuất xứ tốt nhất có thể tích cây bình quân gấp đôi những xuất xứ kém nhất Các xuất xứ của Keo lá tràm có triển vọng sinh trưởng tốt ở nước ta là Mibini (PNG), Coen River (QLD), Manton (NT) và Kings Plains (QLD) (Lê Đình Khả và cộng sự, 2001) [11], (Nguyễn Hoàng Nghĩa, Lê Đình Khả, 2000)

Năm 1994 khảo nghiệm các xuất xứ Keo lá tràm được tiến hành theo dự án ACIAR 9310 hợp tác với Autralia Khảo nghiệm được tiến hành tại Cẩm Quỳ (Ba

Vì, Hà Nội), Đông Hà (Quảng Trị) và Sông Mây (Đồng Nai) Kết quả từ những khảo nghiệm này cũng cho thấy có sự khác biệt về sinh trưởng giữa các xuất xứ Những xuất xứ tốt cho từng vùng cũng đã được kết luận, như: Halroyed (Qld) cho

Ba Vì, Wondo Village (Qld) cho Đông Hà, Morehead (PNG) cho Bầu Bàng Trong

đó, xuất xứ Coen River là xuất xứ sinh trưởng tốt cho tất cả các vùng khảo nghiệm Riêng nòi địa phương Đồng Nai thuộc nhóm sinh trưởng trung bình và kém ở cả ba nơi khảo nghiệm Kết quả khảo nghiệm cũng cho thấy trong các lô hạt của xuất xứ Coen River thì lô hạt số 16142 là có sinh trưởng và hình dáng thân cây khá nhất Điều này chứng tỏ rằng các quần thể khác nhau và lô hạt khác nhau của cùng một địa phương vẫn có sinh trưởng rất khác nhau (Lê Đình Khả và cộng sự, 2001) [11]

Kết quả khảo nghiệm xuất xứ trong nhiều năm ở nước ta cho thấy trong hàng chục xuất xứ Keo lá tràm chỉ có một số ít là có sinh trưởng nhanh rõ rệt Nòi địa phương Keo lá tràm được nhập trước đây tuy có khả năng chịu đựng khá tốt đối với

hoàn cảnh khắc nghiệt, nhưng sinh trưởng kém hơn nhiều xuất xứ khác, và lại có nhiều cành nhánh (Nguyễn Hoàng Nghĩa, 1997) [15] Chính vì vậy việc chọn những

cá thể ưu trội sinh trưởng nhanh, chất lượng thân cây đẹp, cùng với việc tiến hành khảo nghiệm dòng vô tính để xác định tính ổn định di truyền của chúng là một trong những biện pháp góp phần nâng cao năng suất và chất lượng rừng trồng loài cây này

Đặc biệt trong các năm từ 1996 - 1999 dự án FORTIP (Regional Project on Forest Tree Impovement) về cải thiện giống cây rừng do Trung tâm Nghiên cứu Giống cây rừng thuộc Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam hợp tác với CSIRO của Australia đã trồng 8 ha vườn giống Keo lá tràm tại Cẩm Quỳ (Ba Vì - Hà Nội)

và Chơn Thành (Bình Phước) Vật liệu để xây dựng vườn giống là hạt giống được thu từ các cây trội đã được chọn lọc tại Papua New Guinea (PNG), các bang Queesland (QLD), Northern Territory (NT) của Australia và Sakaerat của Thái Lan Các vùng lấy giống là những xuất xứ đã được đánh giá là tốt nhất từ các khảo nghiệm trước đây tại Việt nam và Thái Lan Hạt của mỗi xuất xứ được lấy từ một số cây trội nhất định, đó là những cây trội thụ phấn tự do nên được coi là những gia đình nửa sibs (half-sib family) Các gia đình này được trồng thành vườn giống theo khối hàng 4 cây lặp lại 8 lần hoàn toàn ngẫu nhiên Sau 3 năm tiến hành đánh giá sinh trưởng của cây theo gia đình và theo xuất xứ, từ đó giữ lại những gia đình tốt nhất của các xuất xứ có triển vọng, tỉa bỏ những cá thể và những gia đình xấu để thành vườn giống lấy hạt cung cấp giống cho trồng rừng ở Việt Nam (Phí Hồng Hải, 1999) Đánh giá sinh trưởng sau 4 năm cho thấy các xuất xứ có triển vọng nhất tại hai vườn giống là Rocky Creek (QLD) và Coen River Ngoài ra còn có một số xuất xứ khác thuộc nhóm đứng đầu về sinh trưởng là Olive River (QLD), Archer River & Tribs (QLD) và Sakaerat (Thái Lan), (Lê Đình Khả và cộng sự, 2001) [11]

Giai đoạn 2000-2010, chương trình cải thiện giống Keo lá tràm đã có những bước tiến bộ rõ rệt Nhiều khảo nghiệm hậu thế (thế hệ 1, 1,5 và 2) kết hợp xây dựng vườn giống đã được xây dựng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau trong cả nước Các nghiên cứu về biến dị di truyền đã được đánh giá tương đối đầy đủ và

toàn diện cho các tính trạng sinh trưởng, hình dạng thân và một số tính chất gỗ phục

vụ cho gỗ xẻ (như chỉ số mặt gỗ, tỷ trọng gỗ, độ co rút gỗ, modun uốn tĩnh và uốn đứt gãy) trong nhiều quần thể chọn giống trải khắp từ Bắc vào Nam Kết quả đánh giá của Phí Hồng Hải và cộng sự (2010) [23] cho thấy hệ số di truyền theo nghĩa hẹp của các chỉ tiêu sinh trưởng ở Keo lá tràm dao động từ 0,36 đến 0,39, thấp hơn

so với tỷ trọng gỗ (0,42 – 0,61) Hệ số di truyền theo nghĩa rộng dao động từ 0,21 – 0,56 cho các chỉ tiêu sinh trưởng, từ 0,16 đến 0,38 cho chỉ tiêu độ co rút gỗ và từ 0,21 đến 0,57 cho chỉ tiêu độ bền uốn tĩnh và mô men đứt gãy Giữa sinh trưởng và các chỉ tiêu tính chất gỗ tồn tại tương quan yếu cho thấy có thể cải thiện sinh trưởng

ở Keo lá tràm mà không ảnh hưởng nhiều đến tính chất gỗ Tương tác di truyền hoàn cảnh cho chỉ tiêu sinh trưởng là rất rõ ràng giữa các lập địa ở miền bắc, miền trung và miền nam Do đó cần xây dựng các quần thể chọn giống hoặc quần thể nhân giống riêng biệt cho từng vùng để tối đa hóa tăng thu di truyền cho chỉ tiêu sinh trưởng Việc sử dụng các cá thể Keo lá tràm ưu việt có tính chất gỗ tốt ở cả loài

bố và mẹ trong các phép lai có thể sẽ trở nên hiệu ích nhằm tạo ra các dòng Keo lai mới có các tính chất gỗ tốt hơn và tăng khả năng chống chịu đổ gãy ở những lập địa thường có gió lớn

Những thông tin và khuyến nghị cho xây dựng chiến lược cải thiện giống Keo lá tràm ở Việt Nam cũng đã được thảo luận Cụ thể là ở thế hệ 1 hoặc 2, chương trình cải thiện giống cho Keo lá tràm nên tập trung cải thiện năng suất của các giống chọn tạo (đặc biệt là đường kính) và chất lượng thân cây (cải thiện độ thẳng thân và độ duy trì trục thân) nhằm tăng tỷ lệ thành khí cho gỗ xẻ Keo lá tràm cũng như giảm chi phí khai thác cho gỗ giấy Chỉ số chọn lọc trong chọn giống dựa vào đường kính, tỷ trọng và độ co rút toàn phần theo cả hai chiều xuyên tâm và tiếp tuyến, và kết hợp với những giá trị giới hạn của độ thẳng thân và độ duy trì trục thân nên được xây dựng để cải thiện cả về năng suất, chất lượng thân cây, tỷ trọng

gỗ và độ co rút gỗ cho các giống mới tạo ra từ chương trình chọn giống Keo lá tràm Việc hạn chế số lượng tính trạng và sự nới lỏng giá trị giới hạn trong chọn lọc dòng

ở quần thể chọn giống hạn chế là hết sức cần thiết để tìm ra đủ số lượng dòng phù

hợp với tiêu chí chọn lọc và công tác trồng rừng dòng vô tính Keo lá tràm Mặc khác, để quản lý tốt tương tác di truyền – hoàn cảnh, các dòng ưu việt nhất tại từng lập địa phải được chọn lọc nhằm tối ưu hóa tăng thu di truyền và cũng cần được xây dựng từng quần thể chọn giống cho từng lập địa

Các nghiên cứu chọn lọc dòng vô tính Keo lá tràm có sinh trưởng tốt, hình dạng thân đẹp và tính chất gỗ phù hợp cho gỗ xẻ cũng đã được tiến hành từ năm

1996 trong khuôn khổ đề tài KH 08- 04 Bước đầu đã xác định được một số dòng có triển vọng ở Ba Vì (Hà Nội) là các dòng BVlt81, BVlt 82, BVlt 83, BVlt 84 BltV85

và BVlt25 Trong những dòng vô tính này, một số dòng ưu trội (như BVlt83, BVlt84, BVlt85 và BVlt25) đã được công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật đầu tiên cho Keo lá tràm ở nước ta Chọn lọc các cá thể ưu việt trong các gia đình ưu việt ở các vườn giống thế hệ 1 cũng đã được tiến hành để phục vụ trồng rừng trong cả nước Từ các kết quả nghiên cứu chọn lọc dòng vô tính, Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn đã công nhận cho 3 giống quốc gia và 16 giống TBKT cho Keo lá tràm Năng suất của các dòng được công nhận có thể đạt 15 đến 30 m3/ha/năm, vượt

20 đến 150% so với giống đại trà Ngay cả khi sử dụng hạt giống Keo lá tràm trong các vườn giống cũng đem lại tăng thu di truyền rất cao Sinh trưởng của Keo lá tràm

có nguồn gốc từ hạt giống thu hái trong các vườn giống vượt từ 16 đến 44% so với giống từ các xuất xứ nguyên sản tốt nhất và từ 84 đến 129% so với giống đại trà

Như vậy, thông qua những công trình nghiên cứu, các báo cáo và các tài liệu khoa học đã công bố trong những năm gần đây về Keo lá tràm có thể cho thấy:

 Keo lá tràm là loài cây mọc nhanh, sinh trưởng tốt và có vùng sinh thái rất rộng, có thể trồng ở nhiều nơi khác nhau với nhiều hoàn cảnh sống khác nhau

 Các nghiên cứu đã xác định được các xuất xứ Keo lá tràm có triển vọng cho từng vùng sinh thái ở Việt Nam

 Chiến lược cải thiện giống đã được thiết lập bài bản Nhiều quần thể chọn giống kết hợp khảo nghiệm hậu thế, khảo nghiệm dòng vô tính và xây dựng vườn

giống đã được xây dựng khá đa dạng (thế hệ 1, 1,5 và 2) trên các vùng sinh thái chính

 Các nghiên cứu biến dị và khả năng di truyền Keo lá tràm cũng đã được tiến hành ở các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1 và 1,5 Những nghiên cứu này khá toàn diện nhằm tìm hiểu cơ sở khoa học cho chương trình chọn giống Keo lá tràm phục

vụ trồng rừng gỗ xẻ

 Từ chương trình chọn giống Keo lá tràm, nhiều dòng vô tính Keo lá tràm ưu việt đã được công nhận để phục vụ trồng rừng sản xuất Nhiều dòng có năng suất cao và chất lượng gỗ cao đáp ứng yêu cầu cho nền công nghiệp chế biến đồ gỗ xuất khẩu của nước ta

Chương 2 MỤC TIÊU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Mục tiêu nghiên cứu

- Xác định được mức độ biến dị và khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng của Keo lá tràm tại các vườn giống thế hệ hai

- Xác định được mối quan hệ tương tác di truyền - hoàn cảnh làm cơ sở khoa học cho các bước nghiên cứu cải thiện giống tiếp theo

- Tuyển chọn được một số cá thể và gia đình Keo lá tràm có năng suất và chất lượng cao

2.2 Nội dung nghiên cứu

1 Đánh giá mức độ biến dị về sinh trưởng và một số chỉ tiêu chất lượng thân cây giữa các gia đình Keo lá tràm trong các vườn giống Ba Vì - Hà Nội, Nam Đàn - Nghệ An, Qui Nhơn - Bình Định

2 Xác định hệ số di truyền, ước lượng tăng thu di truyền lý thuyết và tương quan di truyền cho các tính trạng nghiên cứu, hiệu ứng chọn lọc tính trạng sinh trưởng tới độ thẳng thân

3 Xác định mối tương tác di truyền hoàn cảnh giữa các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây

4 Chọn lọc các cá thể tốt trong các gia đình tốt

2.3 Phương pháp nghiên cứu

2.3.1 Phương pháp luận tổng quan

Kết quả của các chương trình cải thiện giống phải được thể hiện bằng tăng thu di truyền, tăng thu di truyền chỉ có thể đạt được dựa trên cơ sở mức di truyền kết hợp với quá trình chọn lọc Mức tăng thu di truyền lại phụ thuộc vào mức độ

biến dị và khả năng di truyền của loài Do vậy biến dị di truyền là cơ sở cho các bước chọn giống tiếp theo

Biến dị và biến dị di truyền là cơ sở cho việc lựa chọn xuất xứ, gia đình và cá thể Tùy theo đặc điểm biến dị và phạm vi phân bố mà loài có biến dị lớn hay nhỏ, nhiều hay ít Thông thường các loài có phân bố rộng (nhiều xuất xứ) có quy mô biến dị lớn tạo điều kiện thuận lợi cho việc chọn lọc

Mỗi tính trạng trong mỗi loài cây đều có một khả năng nhất định di truyền lại cho đời sau, khả năng đó gọi là mức di truyền Mức di truyền của các tính trạng riêng biệt là phần kiểm tra của kiểu gen trong các biến dị chung của kiểu hình Mức

di truyền được thể hiện bằng trị số tương đối được gọi là hệ số di truyền

Mặt khác cải thiện giống là một quá trình thường xuyên liên tục và phải trải qua nhiều thế hệ để năng suất và chất lượng không ngừng được cải thiện Vì lý do

đó đánh giá biến dị di truyền của Keo lá tràm thế hệ 2 là rất cần thiết, nâng bước cho các chương trình cải thiện giống tiếp theo

2.3.2 Phương pháp nghiên cứu cụ thể

a) Thu thập số liệu

 Điều tra các chỉ tiêu sinh trưởng: điều tra tất cả các cây trong các ô của vườn

giống Keo lá tràm thế hệ 2 theo phương pháp được trình bày trong giáo trình Điều tra rừng - Trường Đại học lâm nghiệp và giáo trình giống cây rừng

- Chiều cao vút ngọn (Hvn): được đo bằng thước đo cao (đơn vị m)

- Đường kính tại vị trí 1,3m (D1,3): được đo bằng thước kẹp kính tại vị trí 1,3m từ mặt đất (đơn vị cm)

 Điều tra các chỉ tiêu phản ánh chất lượng thân cây:

- Độ thẳng thân (Dtt ): Được xác định bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp từ 1-5

điểm (Lê Đình Khả, 2003) [12]

+ Thân cây rất cong: 1 điểm

+ Thân cây cong: 2 điểm

+ Thân cây tương đối thẳng: 3 điểm

+ Thân cây thẳng: 4 điểm

+ Thân cây rất thẳng: 5 điểm

- Độ nhỏ cành (Dnc): Được xác định bằng phương pháp mục trắc và cho điểm theo

- Chỉ tiêu sức khỏe (Sk ): Sức khỏe là chỉ tiêu phản ánh toàn bộ hình thái cây, sức

sống của cây và tình hình sâu bệnh hại Chỉ tiêu sức khỏe được đánh giá bằng mục trắc và cho điểm theo 5 cấp (từ 1 đến 5 điểm) (Lê Đình Khả, 2003) [12]

+ Cây rất kém phát triển: cây không có khả năng sống, tán rất thưa lá úa khô, cụt ngọn hay mất ngọn: 1 điểm

+ Cây kém phát triển: cây thiếu sức sống, cây ngọn cong queo, tán thưa lá úa vàng màu xanh nhạt : 2 điểm

+ Cây phát triển trung bình: Cây phát triển bình thường, tán lá vừa phải, ít xanh: 3 điểm

+ Cây phát triển khá: Tán lá xanh, không có hiện tượng sâu bệnh, thân và tán cân đối: 4 điểm

+ Cây phát triển tốt: Cây phát triển rất mạnh, cân đối về thân và tán lá, không sâu bệnh: 5 điểm

Kết quả thu thập số liệu hiện trường được ghi vào mẫu biểu sau:

Mẫu biểu : Số liệu điều tra về sinh trưởng và chất lượng thân cây các gia đình

vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm

Địa điểm: Tuổi: Người đánh giá:

đình

D1.3 (cm)

Hvn (m)

Dtt (điểm)

Dnc (điểm)

Ptn (điểm)

Sk (điểm)

Ghi chú

X X n

∆i – tăng trưởng bình quân năm của chỉ tiêu sinh trưởng

X - sinh trưởng trung bình của chỉ tiêu sinh trưởng

t – thời gian sinh trưởng (năm)

+ Khoảng sai đị đảm bảo (least significant diference – L.s.d) tính theo công

thức (2.6)

L.s.d = S.e.d * t05(k) (2.6) Trong đó S.e.d là khoảng sai dị có ý nghĩa giữa các trung bình mẫu

t05(k) là giá trị tra bảng ở mức xác xuất có ý nghĩa 0.05 và bậc tự do k

+ Xác định thể tích thân cây:

Vol D .H vn.f

40 12.3



 (dm3) (2.7) Trong đó:

- Phân tích các nhân tố ảnh hưởng đến thí nghiệm

So sánh sai dị giữa các trung bình mẫu được tiến hành theo tiêu chuẩn Fisher (tiêu chuẩn F)

Nếu F.pr (xác suất tính được) <0,001 hoặc 0,05 thì sự sai khác giữa các trung bình mẫu là hết sức rõ rệt với độ tin cậy tương ứng là 99% và 95%

Nếu F.pr (xác suất tính được) > 0,05 thì sự sai khác giữa các trung bình mẫu

là không rõ rệt (Vũ Tiến Hinh, Phạm Ngọc Giao (1997) [3]

 Xác định hệ số di truyền và tăng thu di truyền

- Hệ số di truyền (h 2 )

Hệ số di truyền xác định mức di truyền trong vườn giống thế hệ 2 là hệ số di truyền theo nghĩa hẹp và được dùng khi cây mẹ được thụ phấn tự do (nửa sib)

Dự đoán REML cho các phương sai và hiệp phương sai thành phần được

thực hiện bằng phần mềm di truyền số lượng chuyên dụng ASReml 3.0 (Gilmour et

al., 2006) Các chỉ số di truyền như hệ số di truyền và tương quan di truyền được

tính toán dựa trên phương sai và hiệp phương sai thành phần (Falconer & Mackay, 1996) [29]

Cụ thể, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được tính theo công thức:

2 2 2 2

2

2

e m f f

Tương quan kiểu hình (r p) và tương quan di truyền (r g)giữa hai tính trạng 1

và 2 hoặc giữa một tính trạng ở 2 lập địa khác nhau được tính theo công thức :

2 1

2 1

A A

A g

P P

P p

- Xác định tăng thu di truyền (G)

Kết quả của chọn lọc phải được đánh giá bằng tăng thu di truyền Tăng thu di truyền (genetic gain) còn có tên khác là đáp số chọn lọc (response to selection), là phần tăng thêm đạt được nhờ áp dụng các phương pháp chọn giống

Ước lượng tăng thu di truyền lý thuyết (tăng thu chờ đợi) theo công thức tính tăng thu di truyền trong giáo trình Giống cây rừng của Lê Đình Khả, Dương Mộng Hùng (2003) [13]

 Xác định hiệu ứng chọn lọc tính trạng sinh trưởng tới độ thẳng thân (CR y ) được

tính toán theo công thức sau đây (Falconer & Mackay (1996)) [29]:

y

xy P g y x N n

 là phương sai

kiểu hình của tính trạng y

Chương 3 ĐỊA ĐIỂM, VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU

VÀ ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU

3.1 Địa điểm và vật liệu nghiên cứu

3.1.1 Địa điểm nghiên cứu

Đề tài triển khai nghiên cứu tại ba địa điểm đặc trưng cho ba vùng địa lý sinh thái của Việt Nam:

- Trạm thực nghiệm giống cây rừng Ba Vì – Hà Nội (Đông Bắc Bộ)

- Ban quản lý rừng phòng hộ Nam Đàn - Nghệ An (Bắc Trung Bộ)

- Công TNHH Lâm nghiệp Qui Nhơn - Bình Định (Duyên Hải Nam Trung Bộ)

3.1.2 Vật liệu nghiên cứu

Vật liệu nghiên cứu của đề tài là các gia đình Keo lá tràm (Acacia

auriculiformis) tại ba vườn giống Ba Vì – Hà Nội, Nam Đàn – Nghệ An và Qui

Nhơn – Bình Định Các vườn giống này thực chất là các khảo nghiệm hậu thế, sau khi tiến hành tỉa thưa cơ giới và tỉa thưa di truyền sẽ chuyển đổi thành các vườn giống cung cấp hạt giống cho sản xuất Chính vì vậy, trong luận văn này thuật ngữ

“vườn giống” được hiểu là khảo nghiệm hậu thế

Nguồn vật liệu để xây dựng vườn giống thế hệ 2 là 90 gia đình chọn lọc từ các vườn giống thế hệ 1 tại Ba Vì, 22 gia đình mới từ các quần thể tự nhiên tại Australia, và 41 gia đình từ vườn giống ở các nước khác Các vườn giống thế hệ hai tại Nam Đàn – Nghệ An và Qui Nhơn – Bình Định được xây dựng từ 60-70 gia đình Riêng vườn giống thế hệ hai tại Ba Vì – Hà Nội được xây dựng với số lượng gia đình nhiều hơn so với 2 vườn trên (từ 153 gia đình) Vườn giống này cũng là tập đoàn giống công tác đầy đủ nhất của Keo lá tràm ở nước ta, nhằm phục vụ lâu dài cho các chương trình cải thiện giống các loài keo

Các gia đình trồng trong các vườn giống được thiết kế theo khối hàng - cột, mỗi ô có 3 cây (trồng thành 1 hàng) thuộc 1 gia đình, với 8 lần lặp hoàn toàn ngẫu nhiên Sơ đồ cụ thể thiết kế cho vườn giống Ba Vì Nam Đàn và Qui Nhơn được thể hiện tương ứng ở các phụ biểu 01 Ba vườn giống đều được trồng năm 2008 Các hoạt động chăm sóc vườn giống tiến hành hàng năm, sau 3 năm tiến hành đánh giá sinh trưởng của các cá thể theo gia đình Từ đó chọn lọc ra các cá thể, gia đình tốt nhất phục vụ cho các chương trình cải thiện giống tiếp theo

3.2 Điều kiện khí hậu khu vực nghiên cứu

Ba vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm được trồng trên ba lập địa khác nhau thuộc ba vùng địa lý của Việt Nam (Đông bắc bộ và Bắc trung bộ và Duyên Hải Nam Trung Bộ) Số liệu diễn biến khí hậu được ghi ở bảng 3.1, được thu thập tại những nơi có trạm khí tượng thủy văn như Ba Vì - Hà Nội, còn những nơi không có trạm khí tượng thì số liệu khí hậu được lấy ở trạm khí tượng gần nhất theo công bố của Cục khí tượng thủy văn [2] Biểu tổng hợp đặc điểm vị trí địa lý khí hậu tại khu vực nghiên cứu được thể hiện bảng 3.1

Bảng 3.1 Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu

Địa điểm

nghiên cứu

Vĩ độ (độ, phút)

Kinh độ (độ, phút)

Lượng mưa (mm)

Tháng mưa

>100 mm

Lượng bốc hơi (mm)

Nhiệt độ (oC)

TB năm

Tối cao

Tối thấp

Khu vực xây dựng vườn giống có điều kiện khí hậu khá khác biệt do vĩ độ địa lý khác nhau cùng với ảnh hưởng của độ cao và khoảng cánh với bờ biển nên tạo cho ba khu vực nghiên cứu có đặc điểm khác biệt nhất định về khí hậu

- Vĩ độ địa lý: Ba Vì – Hà Nội là lập địa xây dựng vườn giống với vĩ độ

21007’ Nam Đàn – Nghệ An với vĩ độ 18004’, và Qui Nhơn – Bình Định với vĩ độ

13046’

- Sự khác biệt về vĩ độ đã tạo nên sự khác biệt khá rõ về lượng mưa và nhiệt

độ trong năm Tại khu vực Ba Vì (Hà Nội) là khu vực có lượng mưa 1680mm/năm các tháng mưa nhiều (>100mm) xuất hiện tháng 4 đến tháng 10, kèm theo đó lượng bốc hơi thấp hơn so với khu vực Qui Nhơn (1044mm) và cao hơn so với Nghệ An (954mm) Trong khi đó Nghệ An với lượng mưa khá cao 1994 mm/năm, lượng mưa tại đây tập trung vào các tháng 5 - 11, số tháng có lượng mưa lớn tập trung ít và muộn hơn so với khu vực Ba Vì Nền nhiệt trung bình năm tại các khu vực này cũng chênh nhau từ 1 - 2oC, nhiệt độ tối cao tại Ba Vì là 40,20C thấp hơn Qui Nhơn (42,10C) Bên cạnh đó nhiệt độ tối thấp vào mùa đông tại các khu vực này chênh nhau khá cao, đối với khu vực Ba Vì nhiệt độ tối thấp là 5,30C thì tại Nam Đàn là 7,50C, và Qui Nhơn 20,50C ( như vậy biên độ nhiệt tại Ba Vì cao hơn tại Nghệ An Khu vực Nghệ An thường chịu ảnh hưởng của bão, các cơn bão thường tập trung vào các tháng 9 – 10

3.3 Đặc điểm đất đai khu vực nghiên cứu

Mẫu đất được lấy từ địa điểm nghiên cứu theo phương pháp rải đều 5 điểm đại diện Tại các tầng 0-10cm, 11-30cm, 31- 50cm, mỗi mẫu lấy khoảng 1kg Các tầng tương ứng của 5 phẫu diện được trộn đều với nhau, lấy hai phần đối diện, sau

đó lại tiếp tục trộn đều hai phần này rồi lấy tương tự như trên Cứ tiếp tục như vậy đến khi còn 1kg Mẫu đất ở các tầng được phân tích tại phòng phân tích đất thuộc trung tâm Sinh thái và môi trường rừng – Viện khoa học lâm nghiệp Việt Nam

Các đặc điểm đất đai tại khu vực xây dựng vườn giống Keo lá tràm thế hệ 2 Keo lá tràm đều được xây dựng trên đất đồi điển hình có địa hình khá bẳng phẳng,

độ dốc thấp thấp từ 50 – 70 Với nền thực bì chủ yếu là Sim, Mua, Tế Guột…

Khu vực nghiên cứu Ba Vì (Hà Nội), đất của khu vực khảo nghiệm thuộc nhóm đất feralit màu nâu vàng phát triển trên đá mẹ sa thạch Khu vực Nam Đàn (Nghệ An) là loại đất Feralít vàng phát triển trên phiến sét (Fs), loại đất này chủ yếu thích hợp trồng cây lâm nghiệp, cây ăn quả, phát triển đồng cỏ chăn nuôi Khu vực Qui Nhơn (Bình Định) là loại đất xám trêm Macma acid và đá cát

Các đặc điểm về đất đai của ba khu vực nghiên cứu thể hiện bảng 3.2, và cho thấy các thí nghiệm đều thuộc nhóm đất đồi điển hình có độ chua tương đối lớn, nghèo chất dinh dưỡng, thiếu lân, kali và canxi Đất ở Ba Vì bị đá ong hóa và có lượng cation nhôm trao đổi khá cao Các đặc điểm này có ảnh hưởng không nhỏ tới đặc điểm của cây trồng Kết quả phân tích tính chất đất đã cho thấy ba khu khảo nghiệm có điều kiện đất đai khá khác nhau

Mùn (%)

Đạm (%) C/N

Chất dễ tiêu (ppm)

Cation trao đổi (me/100g) Chua thủy

phân (me/100g)

Chương 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

Kết quả của đề tài này là bước đầu đánh giá một số đặc điểm về biến dị di truyền về một số chỉ tiêu chọn lọc của Keo lá tràm tại ba vườn giống thế hệ 2 ở tuổi

3 và tuổi 4 Tuy nhiên tác giả cũng mạnh dạn đề xuất những cá thể và gia đình tốt

có triển vọng nhất, ước lượng khả năng di truyền của các vườn giống, và tăng thu di truyền lý thuyết cho từng tính trạng của Keo lá tràm ở từng vườn giống; tìm hiểu ảnh hưởng tương tác di truyền – hoàn cảnh giữa 3 lập địa xây dựng các vườn giống;

từ đó đề xuất bổ xung các cơ sở khoa học ban đầu cho chương trình cải thiện giống Keo lá tràm tiếp theo ở nước ta

4.1 Biến dị gia đình và nguồn hạt giống trong các vườn giống

Đánh giá mức độ biến dị giữa các đối tượng trồng khảo nghiệm (các loài, các xuất xứ, các gia đình hay các dòng vô tính) theo các dấu hiệu có liên quan đến mục tiêu cải thiện giống là việc làm không thể thiếu khi đánh giá kết quả của một khảo nghiệm Từ mức độ sai khác này các nhà chọn giống có thể biết được đối tượng trồng khảo nghiệm có bản chất di truyền giống hay khác nhau về các tính trạng có liên quan đến mục tiêu cải thiện giống, từ đó quyết định có tiến hành công tác chọn lọc cho đối tượng trồng khảo nghiệm hay không

4.1.1 Vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Ba Vì - Hà Nội

a) Biến dị giữa các gia đình về tỷ lệ sống và sinh trưởng

Vườn giống thế hệ hai của Keo lá tràm được xây dựng tại Ba Vì – Hà Nội vào tháng 6 năm 2008 trước 4 tháng so với thời điểm xây dựng các vườn giống thế

hệ 2 tại Nghệ An và Bình Định Một trăm năm mươi ba (153) gia đình trong vườn giống là những lô hạt của những gia đình được chọn lọc từ vườn giống thế hệ 1 xây

dựng trong giai đoạn 1996 – 1997 tại Việt Nam, một số gia đình mới từ các quần thể tự nhiên tại Australia và các gia đình chọn lọc từ vườn giống ở các nước khác

Do vườn giống Ba Vì mới ở tuổi 4 nên biến dị giữa các gia đình trong vườn giống chỉ được đánh giá cho tỷ lệ sống, các tính trạng sinh trưởng, và các tính trạng chất lượng thân cây

Bảng 4.1 Sinh trưởng và tỷ lệ sống của các gia đình tại vườn giống Keo

lá tràm tại Ba Vì - Hà Nội (trồng 06/2008, đo 03/2012)

Tỷ lệ sống là một chỉ tiêu quan trọng đánh giá khả năng tồn tại của gia đình, khả năng thích nghi của từng gia đình với điều kiện sống Tỷ lệ sống ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố, trong cùng điều kiện sống và không bị tác động bất thường của thời tiết thì cùng loài cây nhưng bản chất di truyền khác nhau cho tỷ lệ sống khác nhau,

sự khác biệt này chủ yếu do đặc điểm di truyền đem lại

Kết quả phân tích đánh giá tỷ lệ sống các gia đình vườn giống thế hệ 2 Keo

lá tràm tại Ba Vì – Hà Nội thể hiện tại bảng 4.1 Qua bảng 4.1 cho thấy có sự khác biệt rõ rệt về tỷ lệ sống giữa các gia đình trong vườn giống (F pr <0,001) Tại thời điểm thu số liệu tháng 3 năm 2012, vườn giống được 4 tuổi, các gia đình có tỷ lệ sống thấp, với tỷ lệ sống trung bình toàn vườn giống chỉ đạt 78,43% Tuy nhiên, biên độ biến động của tỷ lệ sống giữa các gia đình trong toàn vườn giống là rất lớn

từ 16,67% tới 100 Các gia đình số 124, 93, 119, 158 và 61 là những gia đình có tỷ

lệ sống cao nhất, đạt 100% Trong khi các gia đình TH56, TH61, 18 và 10 chỉ có tỷ

lệ sống từ 45,8 tới 37,5%, thấp nhất là 16,67% (GĐ 8) Như vậy, qua biến động về

tỷ lệ sống cho thấy các gia đình có nguồn gốc từ giống Ba Vì và Thái Lan có khả năng thích ứng cao hơn so với các gia đình có nguồn gốc từ quần thể tự nhiên tại Australia

Một trong những nguyên nhân dẫn tới biên độ biến động lớn về tỷ lệ sống giữa các gia đình trong vườn giống Ba Vì là do tác động của điều kiện khí hậu không thuận lợi, do thường chịu ảnh hưởng của các đợt rét đậm rét hại kéo dài đã ảnh hưởng lớn đến tỷ lệ sống của nhiều gia đình Biên độ nhiệt tại Ba Vì – Hà Nội

là rất lớn từ 5,30 - 40,20C, chính vì vậy Keo lá tràm bị chết nhiều Keo lá tràm có khả năng chống chịu rét kém, nhiệt độ tối thấp của các quần thể tự nhiên Keo lá tràm phân bố chỉ là 120C (Khongsak, 1990) Vì vậy khi tiến hành trồng rừng Keo lá tràm chúng ta không chỉ quan tâm đến sinh trưởng, chất lượng thân cây mà phải quan tâm đến khả năng chống chịu lạnh Một yếu tố khác có thể ảnh hưởng tới tỷ lệ sống thấp tại Ba Vì là nhiều gia đình Keo lá tràm được nhập từ Australia, nên khả năng thích ứng với điều kiện Ba Vì sẽ kém hơn Kết quả đánh giá tỷ lệ sống cho

thấy các gia đình từ quần thể tự nhiên tại Australia có tỷ lệ sống kém hơn hẳn các gia đình thu hái từ các vườn giống tại Ba Vì và Thái Lan

Hình 4.1: Vườn giống thế hệ 2 Keo lá tràm tại Ba Vì – Hà Nội (tuổi 4)

Tương tự như với tỷ lệ sống, các chỉ tiêu sinh trưởng là cơ sở quan trọng phản ánh mức độ cải thiện giống nói chung và xây dựng vườn giống nói riêng Đánh giá sinh trưởng của các vườn giống thế hệ 2 trên cơ sở đó sẽ chọn được những

gia đình và cá thể có sinh trưởng và chất lượng thân cây tốt Đối với các chỉ tiêu sinh trưởng, kết quả phân tích thống kê cho thấy sinh trưởng về đường kính, chiều cao và thể tích giữa các gia đình trong vườn giống có sự sai khác nhau rất rõ rệt (F

pr <0,001) (bảng 4.1) Kết quả phân tích cũng cho thấy các chỉ tiêu sinh trưởng của các gia đình vườn giống biến động khá lớn Đường kính biến động từ 5,21cm đến 9,24cm, chiều cao vút ngọn biến động từ 6,33m đến 8,54m và thể tích thân cây biến động từ 7,03 dm3 đến 28,4 dm3/cây Bên cạnh đó, hệ số biến động của các chỉ tiêu sinh trưởng trong từng gia đình cũng khá lớn, chẳng hạn như hệ số biến động của đường kính chỉ từ 1,85-20,83%, của chiều cao từ 1,23 tới 16,29% và cho thể tích từ 10,10% đến 31,92% Do đó, việc chọn lọc các cá thể tốt trong các gia đình tốt sẽ đem lại tăng thu di truyền cao hơn so với tăng thu di truyền từ việc chọn lọc các gia đình sinh trưởng tốt

Năm gia đình sinh trưởng nhanh nhất về đường kính trong vườn giống là các gia đình TH1, 90, 98, TH6 và TH5 Các gia đình này có đường kính thân cây vượt 1,29 lần so với trung bình vườn giống và vượt 1,69 lần so với gia đình có sinh trưởng kém nhất Tương tự, nhóm 5 gia đình có chiều cao tốt nhất cũng vượt 1,11 lần chiều cao trung bình toàn vườn giống, và vượt 1,31 lần chiều cao trung bình của

5 gia đình có chiều cao thấp nhất

Tiến hành xem xét mối liên hệ giữa sinh trưởng đường kính với chiều cao của các gia đình có thể thấy trong 10 gia đình sinh trưởng tốt nhất theo chiều cao thì

có 5 gia đình (gia đình TH1, 90, 98, 141 và TH30) nằm trong nhóm tốt nhất theo đường kính Trong khi 10 gia đình kém nhất theo chiều cao thì lại có tới 6 gia đình nằm trong nhóm 10 gia đình kém nhất theo đường kính, các gia đình sinh trưởng nhanh nhất trong vườn giống thì đồng thời cũng có sinh trưởng đồng đều giữa các

cá thể hơn rất nhiều so với những gia đình sinh trưởng kém, đặc biệt về đường kính

và thể tích (bảng 4.1)

Như vậy các chỉ tiêu sinh trưởng của các gia đình và của toàn vườn giống có

sự phân hóa rõ rệt giữa các gia đình và các cá thể trong vườn giống Keo lá tràm thế

hệ 2 tại Ba Vì - Hà Nội Sự khác biệt giữa sinh trưởng của các gia đình và các cá thể cho thấy ảnh hưởng khác nhau về đặc điểm di truyền của các gia đình và những biến dị trong các gia đình Với kết quả phân hóa về sinh trưởng của các cá thể và gia đình đã cho thấy cần có chọn lọc và tỉa thưa trong vườn giống để có vườn giống chất lượng di truyền cao hơn

b) Biến động giữa các gia đình về chất lượng thân cây

Cũng như các chỉ tiêu sinh trưởng, chỉ tiêu chất lượng thân cây như độ thẳng thân cây (Đtt), độ nhỏ cành (Đnc) và sức khỏe (Sk) là các chỉ tiêu có rất nhiều ý nghĩa trong chọn giống cây rừng Chất lượng hình thái thân cây có ý nghĩa vô cùng quan trọng chế biến gỗ Chương trình chọn giống Keo lá tràm luôn nhằm tới mục tiêu tăng năng suất, chất lượng gỗ và tỷ lệ lợi dụng gỗ cho rừng trồng Chất lượng thân cây ảnh hưởng trực tiếp tới tỷ lệ lợi dụng của gỗ, tức là cây càng thẳng và tròn thì tỷ

lệ lợi dụng gỗ trong công nghiệp chế biến gỗ càng cao Các loài keo nói chung và Keo lá tràm nói riêng là những loài cây đa thân và thân thường cong, nên công tác cải thiện giống cần phải tập trung cải thiện độ thẳng thân cây

Kết quả phân tích biến động các gia đình Keo lá tràm tại vườn giống Ba Vì -

Hà Nội về các chỉ tiêu chất lượng thân cây được thể hiện ở bảng 4.2 Qua phân tích thống kê cho thấy các gia đình Keo lá tràm tuổi 4 đã có sự phân hóa rõ rệt (F pr

<0,001)

Để tìm hiểu biến dị giữa các gia đình về các chỉ tiêu chất lượng, chỉ số tổng hợp cho độ thẳng thân cây, độ nhỏ cành và sức khỏe được sử dụng để độc giả của luận án này dễ theo dõi Các gia đình có chỉ số chất lượng tổng hợp (Icl) tại vườn giống Ba Vì - Hà Nội ít biến động, từ 7,5 điểm đến 17,8 điểm Gia đình có chỉ số chất lượng tổng hợp Icl tốt nhất lần lượt là GĐ 73, 92, 63 và 127, phần lớn các gia đình thuộc nhóm sinh trưởng cao nhất đều có chỉ số chất lượng khá và ngược lại các gia đình thuộc nhóm sinh trưởng kém nhất thì có chỉ số chất lượng tổng hợp kém (bảng 4.2)