chương 5: sinh lý học thần kinh

5.3.2.1 Dẫn truyền một chiều Trong các sợi thần kinh hưng phấn có thể dẫn truyền theo hai chiều, còn trong hệ thần kinh trung ương hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều: từ neuron thụ

Sinh lý học người và động vật tập 1 NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2007 Tr 110 – 190 Từ khoá: Sinh lý thần kinh, hệ thần kinh, não bộ, tủy sống Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả Mục lục Chương 5 SINH LÝ THẦN KINH 3

5.3 Sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương 3

5.1.1 Sự phát triển chủng loại 3

5.1.2 Sự phát triển cá thể 8

5.2.1 Tế bào thần kinh 9

5.2.2 Các synap trong hệ thần kinh trung ương 12

5.4 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng 16

5.3.1 Các trung khu thần kinh 16

5.3.2 Tính chất của các trung khu thần kinh 17

5.5 Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh trung ương 21

5.4.1 Khái niệm về phản xạ 21

5.4.2 Sự điều phối các quá trình phản xạ 23

5.6 Chức năng từng phần của hệ thần kinh trung ương 26

5.5.1 Tuỷ sống 26

Trịnh Hữu Hằng

Đỗ Công Huỳnh

Hình 5.2

Hệ thần kinh hình mạng lưới

A: Thuỷ tức; B: Sứa

Đặc điểm của hệ thần kinh dạng lưới là khi kích thích tại một điểm trên cơ thể, thì toàn

bộ cơ thể cùng phản ứng, chưa có đáp ứng chính xác tại chỗ

Hệ thần kinh dạng chuỗi hay dạng hạch Trong quá trình phát triển của giới động vật,

các neuron cảm giác tập trung gần các cơ quan thụ cảm quan trọng, còn các neuron vận động được phân bố theo sự phân bố của các nhóm cơ được thần kinh chi phối Do đó, một số tập hợp các neuron liên hệ với các cơ quan thụ cảm, một số khác liên hệ với các cơ và các tuyến Kết quả dẫn đến sự hình thành các hạch thần kinh Chúng liên hệ với nhau bằng các sợi thần kinh và được gọi là hệ thần kinh hạch hay hệ thần kinh chuỗi (hình 5.3)

Hình 5.3

Hệ thần kinh dạng hạch

a, b- Ở côn trùng; c- Cánh cứng; d- Não của ong mật

Mỗi hạch trong chuỗi thần kinh liên hệ với một đốt của cơ thể, ví dụ ở giun đất, côn trùng Mỗi đoạn của da thuộc một đốt sống gọi là đốt da (dermatomer), còn cơ thuộc một đốt được gọi là đốt cơ (myomer)

Hệ thần kinh dạng ống Trong quá trình phát triển tiếp theo, qua quá trình trung ương

hoá các hạch, hệ thần kinh dạng ống được hình thành (hình 5.4) Toàn bộ hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ một ống nằm ở phía lưng con vật Đầu trước của ống mở rộng ra tạo thành não bộ, phần sau có dạng hình trụ, được gọi là tuỷ sống

Đầu tiên ống thần kinh thực hiện chức năng thụ cảm Ở phía lưng có các tế bào vận động

Từ các tế bào vận động có các sợi thần kinh hướng đến các cơ

Theo nguồn gốc, các tế bào thần kinh thuộc các hạch sống ở các động vật có xương sống

là các tế bào thụ cảm của ngoại bì được đẩy sâu vào bên trong (ở động vật không xương sống chúng vẫn nằm ở ngoại bì) Không chỉ riêng các hạch sống, mà cả hệ thần kinh trung ương của các động vật có xương sống đều xuất phát từ các tế bào thụ cảm đầu tiên ở ngoại bì

Hệ thần kinh có não hoàn chỉnh ở chim và động vật có vú (hình 5.5)

Hình 5.4

Hệ thần kinh dạng ống ở cá, ếch Hình 5.5 Hệ thần kinh có não hoàn chỉnh ởchim và thú

Trong cấu trúc của tuỷ sống có thể thấy rõ mối liên quan giữa khối lượng của hệ thần kinh với kích thước của cơ thể động vật và sự phát triển của hệ cơ Hệ cơ càng phát triển và diện tích cơ thể càng lớn thì tuỷ sống càng phát triển Ở nhiều động vật phần cổ và thắt lưng tuỷ sống rất phát triển, tại đó có các dây thần kinh rất lớn chạy đến các chi Ví dụ, ở chim, phần tuỷ sống ở cổ đặc biệt lớn do sự phát triển của hệ cơ tham gia và động tác bay, còn ở các động vật chạy, ví dụ, chuột túi, đà điểu, ngược lại, phần tuỷ sống thắt lưng rất lớn để bảo đảm việc điều khiển các cơ của chân Ở cá, lưỡng cư không có chân, ở rắn tuỷ sống có kích thước đều nhau theo suốt chiều dài của nó

Não bộ được hoàn thiện dần trong quá trình tiến hoá của giới động vật (hình 5.6, 5.7A và 5.7B) Lúc đầu bọng não sau phát triển hơn cả, nó liên quan với chức năng thính giác và thăng bằng ở những động vật sống dưới nước Dần dần não sau phân hoá thành hành - cầu não và tiểu não Khi đời sống chuyển dần lên cạn, liên quan với sự phát triển và hoàn thiện của các

cơ quan thụ cảm, não trước được phát triển thành não khứu, não trung gian và đại não, còn gọi là não tận (telencephalon)

Về sau, khi đại não phát triển mạnh về khối lượng và chức năng, não khứu cùng với lớp chất xám phủ trên nó bị cuộn vào trong và được gọi là vỏ não cũ (paleocortex) Các trung khu thần kinh trong não bộ cũng được hoàn thiện dần Não thính giác lúc đầu ở bọng não sau tiếp tục phát triển ở bọng não giữa và sau đó phát triển ở cả não trước Não tận hay não trước được bảo phủ một lớp chất xám và phát triển thành các bán cầu đại não cùng với vỏ não mới (neocortex)

a: Cá; b: Lưỡng cư; c: Bò sát; d: Chim và e: Thú

Như vậy, trong quá trình phát triển hệ thần kinh trung ương được trung ương hoá, có sự phân hoá thành các cấu trúc khác nhau và gồm có hai phần: thần kinh trung ương và thần kinh ngoại vi

d

e

a b c

f

Hình 5.7B

Bộ não và hộp sọ của chó (a), khỉ (b) và người (c)

Thần kinh trung ương gồm có tuỷ sống, hành cầu não, tiểu não, não giữa, não trung gian,

các bán cầu đại não và vỏ não Thần kinh ngoại vi gồm 12 đôi dây thần kinh sọ não xuất phát

từ não bộ, các rễ thần kinh xuất phát từ tuỷ sống, các hạch và các đám rối thần kinh (hình

5.8)

Hình 5.8

Hệ thần kinh ở người

1 Hộp sọ; 2 Não; 3 Các dây thần kinh sọ; 4 Tuỷ sống và các dây thần kinh tuỷ 5 Các dây thần kinh cổ; 6 Các

dây thần kinh ngực; 7 Các dây thần kinh thắt lưng; 8 Các dây thần kinh cùng; 9 Các dây thần kinh đùi

5.1.2 Sự phát triển cá thể

Hệ thần kinh và các cơ quan cảm giác ở động vật có xương sống và người được phát triển

từ lá phôi ngoài Phía lưng của lá phôi ngoài dày lên, tạo ra tấm thần kinh Trong giai đoạn đầu của quá trình phát triển cá thể, các tế bào ngoại bì và các tế bào của tấm thần kinh có cấu trúc giống nhau Dần dần tấm thần kinh cuộn lại thành máng thần kinh và sau đó là ống thần kinh có bề dày như nhau trên suốt chiều dài của ống Sau đó phần đầu ống phình rộng ra và phát triển thành não bộ Phần ống còn lại phát triển thành tuỷ sống (hình 5.9) Tuỷ sống phát triển trước não bộ Ở phía bụng của nó các nguyên bào thần kinh (neuroblast) tạo ra các neuron vận động Các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống được biệt hoá sớm hơn các tế bào thần kinh thực vật ở sừng bên tuỷ sống Đầu tiên các sợi thần kinh vận động đang phát triển chỉ là những sợi trần, sau đó mới được myelin hoá

Hình 5.9

Sự phát triển cá thể của hệ thần kinh

a- ống thần kinh; b- Tuỷ sống và các bọng não; c- Tuỷ sống và não; d- Hệ thần kinh ở bào thai chuột

Sự hình thành bộ não ở người và tỉ lệ hộp sọ so với chiều dài cơ thể thay đổi trong giai đoạn bào thai và sau khi sinh (hình 5.10 và 5.11)

Ở người, quá trình myelin hoá các rễ thần kinh tuỷ sống kết thúc vào khoảng 3-5 tuổi, đôi khi đến 10 tuổi Sự phát triển của màng myelin và sợi trục còn tiếp tục muộn hơn

Sự hình thành các hạch ở tuỷ sống diễn ra đồng thời với sự hình thành ống thần kinh Các

tế bào nguyên thuỷ của các hạch sống kết nối với nhau, tạo thành một tấm hạch, sau đó chúng phát triển thành các tế bào cảm giác Các tế bào này có 2 nhánh: nhánh ngoại vi và nhánh trung ương Từ tấm hạch tạo ra các chuỗi hạch trái và phải, sau đó chúng được chia ra thành các đoạn riêng biệt, rồi biến thành các hạch sống

Các cung phản xạ ở phôi người phát triển vào khoảng tuần thứ 7 đến tuần thứ 8, lúc này xuất hiện các phản xạ vận động tại chỗ - phản xạ co cổ và phần trên của thân khi kích thích môi và các cánh mũi Đến giữa tuần thứ 8-9 kích thích vào môi và cánh mũi gây vận động phần lớn thân mình và tay Theo quá trình phát triển của phôi, diện tích của da tăng lên và kích thích lên da làm tăng số lượng các phản xạ vận động, tăng số lượng các cơ tham gia vào các vận động đó Do đó, cấu tạo của các cung phản xạ trở nên phức tạp hơn và được gọi là các vòng phản xạ

d

a

Hình 5.10

Sự biến đổi tỉ lệ của đầu so với thân theo tuổi

a- Sơ sinh; b- 2 tuổi; c- 6 tuổi; d- 9 tuổi; e- 12 tuổi; f- Người trưởng thành

Hình dạng của các neuron cũng rất khác nhau Theo hình dạng người ta chia ra tế bào thần kinh đơn cực, tế bào thần kinh lưỡng cực và tế bào thần kinh đa cực (hình 5.12)

a

b

c

Hình 5.12

Các loại tế bào thần kinh

a- Tế bào đơn cực; b- Tế bào lưỡng cực; c- Tế bào lưỡng cực giả; d- Tế bào đa cực; e- Tế bào Purkinje Mũi tên dọc theo các axon chỉ hướng truyền xung động thần kinh phát sinh từ thân neuron

Theo chức năng người ta chia ra neuron thụ cảm, neuron tác động hay điều khiển và neuron liên hợp hay trung gian

− Neuron thụ cảm là các tế bào thần kinh lưỡng cực thực hiện chức năng tiếp nhận kích thích và dẫn truyền hưng phấn từ thụ cảm thể ở ngoại vi về hệ thần kinh trung ương

Thân của các neuron thụ cảm nằm ngoài hệ thần kinh trung ương, các nhánh dài của các neuron thụ cảm chạy ra ngoại vi và tạo ra tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp nhận (receptor) Nhánh này chuyển hưng phấn từ ngoại vi vào trung ương

Nhánh thứ hai của neuron thụ cảm chạy vào tuỷ sống hay đến hành não, tạo synap với các neuron trung gian hay neuron điều khiển

Thuộc các neuron thụ cảm còn có một số neuron của hệ thần kinh trung ương Chúng không nhận các xung động trực tiếp từ các thụ cảm thể mà qua các neuron khác nằm dưới chúng Ví dụ các neuron nằm trong đồi thị Các neuron thụ cảm thường được gọi là neuron cảm giác, bởi vì chúng truyền các xung động gây ra các cảm giác khác nhau

− Các neuron tác động (neuron điều khiển) của hệ thần kinh trung ương là các neuron gửi xung động ra các cơ quan, các mô ở ngoại vi Hưng phấn từ các neuron này được dẫn truyền ra ngoại vi theo các sợi trục dài của chúng Các neuron điều khiển

có các sợi tạo ra dây thần kinh vận động chạy đến các cơ vân được gọi là neuron vận động Thân của chúng nằm trong sừng trước của tuỷ sống

Nhiều neuron điều khiển không truyền hưng phấn trực tiếp đến ngoại vi, mà qua các neuron nằm dưới chúng Ví dụ, các neuron điều khiển (các tế bào tháp) trong vỏ các bán cầu đại não hay neuron của nhân đỏ ở não giữa Xung động từ chúng phát ra được truyền cho các neuron vận động ở tuỷ sống

e d

Các neuron điều khiển thuộc hệ thần kinh thực vật nằm ở ngoài hệ thần kinh trung ương, trong các hạch giao cảm, phó giao cảm

− Các neuron trung gian họp thành nhóm neuron có số lượng nhiều nhất trong hệ thần kinh trung ương Chức năng của chúng là liên hệ giữa các neuron thụ cảm và neuron tác động Theo đặc điểm của hiệu ứng do chúng gây ra, người ta chia ra các neuron hưng phấn và các neuron ức chế

Về cơ bản mỗi neuron đều có hai phần: thân neuron và các nhánh Các nhánh lại chia ra các sợi trục (axon) và các sợi nhánh (dendrit)

Thân neuron cũng giống như các tế bào khác, có màng, nhân, bào tương và các bào quan (thể Golgi, thể Nissl )

Sợi trục là một nhánh dài (có thể rất ngắn, tuỳ từng loại neuron), chức năng của nó là dẫn truyền hưng phấn theo hướng từ thân tế bào thần kinh phát ra nó đến các tế bào thần kinh khác hay các cơ quan ở ngoại vi Đặc điểm của sợi trục là từ thân tế bào chỉ phát ra có một sợi trục Điểm xuất phát của sợi trục từ thân tế bào thần kinh được gọi là đồi axon Trên một đoạn dài khoảng 50-100μm (kể từ thân tế bào) axon không có màng myelin Đoạn không có myelin này của axon cùng với đồi con của axon được gọi là đoạn đầu của axon (hình 5.13) Đặc điểm của đoạn này là tính hưng phấn rất cao, ngưỡng kích thích của nó khoảng 3 lần thấp hơn so với các phần khác của axon

Hình 5.13

Neuron thần kinh a: Sợi nhánh, b: sợi trục, c: bao myelin, d: eo Ranvier, g: đồi axon, e: sợi cơ, f: các synap

Các sợi nhánh là các sợi được phân chia thành nhiều nhánh, chức năng của chúng là tiếp

nhận xung động từ các neuron khác truyền đến và dẫn truyền hưng phấn đến thân neuron Trong hệ thần kinh trung ương thân neuron tập trung trong chất xám của các bán cầu đại não, của các cấu trúc dưới vỏ, của thân não, tiểu não và tuỷ sống

Các nhánh của neuron được bao myelin tạo thành chất trắng trong các cấu trúc khác nhau của não bộ và tuỷ sống (hình 5.14)

Hình 5.14

Tế bào Schwann quấn quanh sợi trục tạo thành bao myelin

Thân của tế bào thần kinh và các nhánh của nó được bao bởi màng có tính thấm chọn lọc đối với các ion Kali (khi ở trạng thái nghỉ) và đối với các ion Natri (khi ở trạng thái hoạt động) Điện thế màng khoảng -70mV, điện thế hoạt động khoảng 110 mV Thời gian của điện thế hoạt động ở các động vật máu nóng bằng 1-3 msec

Điện thế hoạt động của các neuron phát sinh khi trạng thái khử cực màng của chúng đạt đến một mức nhất định Để phát sinh điện thế động, mức khử cực của màng tại đoạn đầu axon phải đạt khoảng 10 mV Để có được điện thế này, mức khử cực màng neuron phải đạt 20-35

mV

Thân của tế bào thần kinh thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với các nhánh của nó, nghĩa là điều hoà sự chuyển hoá các chất và nuôi dưỡng Do đó, khi sợi trục bị cắt rời khỏi thân tế bào thần kinh (do đứt dây thần kinh ngoại vi) sẽ gây thoái hoá các nhánh của nó Vai trò quan trọng trong việc duy trì hoạt động bình thường của các tế bào thần kinh thuộc về các neuroglia Vây xung quanh tế bào thần kinh, các neuroglia và các nhánh của chúng, một mặt thực hiện chức năng cơ học (làm chỗ tựa), mặt khác, bảo đảm sự cách điện giữa các tế bào thần kinh Các neuroglia còn có tác dụng điều hoà quá trình trao đổi chất trong các tế bào thần kinh

5.2.2 Các synap trong hệ thần kinh trung ương

5.2.2.1 Khái niệm và cấu trúc synap thần kinh

Ở các động vật không xương sống bậc cao và ở tất cả các động vật có xương sống, các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương liên hệ với nhau chỉ bằng các synap, nơi tiếp xúc giữa các tế bào thần kinh

Sợi trục của một neuron này khi chạy đến các neuron khác sẽ chia nhánh và tạo ra vô số các tận cùng trên thân các tế bào thần kinh khác, cũng như trên các nhánh của chúng Trên thân và các dendrit của các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống hay của các tế bào tháp trong vỏ các bán cầu đại não có đến hàng ngàn synap được tạo ra bởi các nhánh của nhiều neuron khác (hình 5.15) Một sợi thần kinh có thể tạo được 10.000 synap với các tế bào thần kinh khác

Các synap nằm trên thân neuron được gọi là synap trục-thân, nằm trên các dendrit được gọi là synap trục-nhánh Ngoài ra còn có các synap trục-trục, nhánh-nhánh, thân-thân (hình 5.16)

Hình 5.15

Sự phân bố của các synap trên thân neuron

Các synap trong hệ thần kinh trung ương cũng như synap ngoại vi đều được cấu tạo từ chính các tận cùng thần kinh, khe synap và màng sau synap (hình 5.17)

Hình 5.16

Các loại synap

− Các tận cùng thần kinh trong hệ thần kinh trung ương có dạng hình chiếc cúc hay hình một tấm nhỏ Mỗi cúc synap có một màng được gọi là màng trước synap Trong cúc synap có các túi chứa chất trung gian hoá học (chất dẫn truyền) dẫn truyền hưng phấn và ức chế

Hình 5.17

Cấu trúc của một synap điển hình

a- Thân thần kinh trước và màng trước synap; b- Khe synap; c- Thân sau và màng sau synap, d- Các túi chứa chất hoá học (neurotransmitter)

Khe synap là khoảng nằm giữa màng trước và màng sau synap Khe synap rộng trung

bình là 20nm, ở một số synap khe synap có thể rộng đến 100nm Trong khe synap có chứa dịch ngoại bào

Màng sau synap là phần màng của thân, màng của sợi nhánh hay sợi trục của tế bào thần

kinh Trên màng sau synap có các receptor (chất tiếp nhận) - các cấu trúc đặc hiệu phụ thuộc vào chất trung gian hoá học chứa ở phần trước synap

Phụ thuộc vào hiệu quả gây ra ở synap, người ta phân ra synap hưng phấn và synap ức chế Synap hưng phấn là synap có các túi chứa chất trung gian hoá học gây hưng phấn, còn synap ức chế là synap có các túi chứa chất trung gian hoá học gây ức chế

5.2.2.2 Cơ chế dẫn truyền qua các synap hưng phấn và ức chế

a Dẫn truyền qua synap hưng phấn

Chất trung gian hoá học chứa trong các túi ở các tận cùng thần kinh ở đa số các synap hưng phấn trong hệ thần kinh trung ương là acetylcholin

d

Lúc nghỉ, có một vài túi chứa chất trung gian hoá học trong tận cùng thần kinh bị vỡ ra, một vài lượng tử acetylcholin được khuếch tán qua khe synap đến màng sau synap Acetylcholin kết hợp với các receptor ở màng sau synap, gây khử cực nhẹ và tạo được các điện thế có biên độ rất nhỏ được gọi là điện thế vi ti Các điện thế vi ti xuất hiện rời rạc, không đồng bộ nên không đạt đến mức ngưỡng và không tạo được điện thế hoạt động

Khi có các xung động thần kinh theo sợi trục truyền đến, màng trước synap thay đổi tính thấm đối với các ion Ca++ Các ion Ca++ đi vào trong cúc thần kinh, tác động lên các túi chứa chất trung gian hoá học, làm vỡ chúng hoặc đưa chúng đến tiếp xúc với màng trước synap Hiện tượng hoà màng xảy ra và các chất trung gian hoá học trong túi được giải phóng vào khe synap Do khe synap chỉ rộng khoảng 20nm nên chất trung gian hoá học nhanh chóng khuếch tán đến màng sau synap Ở đây chất trung gian hoá học kết hợp với các receptor trên màng sau synap, làm thay đổi tính thấm của màng sau synap đối với ion Na+ Kết quả dẫn đến là gây khử cực màng sau synap và làm xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap (hình 5.18A)

Hình 5.18

Điện thế hưng phấn sau synap (A) và Điện thế ức chế sau synap (B).1-Điện thế sau synap, 2-Mức điện thế ngưỡng được tạo ra do tập cộng các điện thế sau synap

Do có hiện tượng tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap theo không gian và thời gian nên các điện thế tập cộng dễ dàng đạt đến mức ngưỡng và tạo ra điện thế hoạt động Bởi vì màng của đoạn đầu axon có ngưỡng khử cực thấp nên điện thế hoạt động xuất hiện trước tiên

ở đây và từ đây lan truyền khắp thân tế bào thần kinh cũng như dọc theo sợi trục (xem cơ chế dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh ở chương sinh lý cơ-dây thần kinh)

Nếu điện thế hưng phấn sau synap được gây ra do kích thích hướng tâm kéo dài thì trong

tế bào thần kinh có thể xuất hiện một loạt các điện thế hoạt động nối tiếp nhau và truyền theo sợi trục một cách nhịp nhàng

Nhiều tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương có tính tự động, nghĩa là có khả năng phát ra các xung động một cách nhịp nhàng khi không có kích thích từ ngoài

Các chất trung gian hoá học gây khử cực màng sau synap, ngoài acetylcholin còn có các

ch t khác nh noradrenalin, serotonin, dopamin, ch t P v.v

b Dẫn truyền qua synap ức chế

Khác với các synap hưng phấn, khi xung động truyền đến synap ức chế, chất trung gian hoá học được giải phóng ở đây không gây khử cực mà gây tăng phân cực màng sau synap Điện thế xuất hiện trong trường hợp này được gọi là điện thế ức chế sau synap (hình 5.18b) Cũng giống như điện thế hưng phấn sau synap, điện thế ức chế sau synap xuất hiện trong các synap ức chế cũng được tập cộng theo không gian và thời gian Do đó, tăng kích thích theo các sợi thần kinh đến các synap ức chế sẽ làm tăng điện thế ức chế Hưng phấn đến đây bị chặn lại, không truyền tiếp Chất trung gian hoá học gây tăng phân cực màng sau synap ở đa

số synap ức chế trong hệ thần kinh trung ương là acid gamma amino butyric (viết tắt là GABA) Ngoài ra các chất khác như glycin, acid glutamic, enkephalin, endorphin cũng có tác dụng gây ức chế dẫn truyền qua synap

5.4 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng

5.3.1 Các trung khu thần kinh

Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh, chúng cùng thực hiện một phản

xạ nhất định hay điều hoà một chức năng nào đó

Người ta xác định các trung khu thần kinh bằng cách dựa trên cơ sở các thí nghiệm kích thích, phá huỷ từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác nhau của não bộ và tuỷ sống

Nếu khi kích thích một phần nào đó của hệ thần kinh trung ương ta quan sát được một phản ứng nào đó, còn khi cắt bỏ nó hoặc phá huỷ phần đó phản ứng bị mất đi, ta cho rằng trong vùng đó có trung khu thần kinh điều hoà phản ứng nói trên hay tham gia thực hiện phản

xạ đó Ví dụ, khi kích thích một vùng trong hồi đỉnh của vỏ các bán cầu đại não ta quan sát được động tác co chân trước của động vật thí nghiệm (chó), ta nhận định rắng ở hồi đỉnh có trung khu vận động gây co chân Một ví dụ khác, ta cắt bỏ vỏ não thuỳ chẩm và gây mất chức năng thị giác Một ví dụ thứ ba, ta tiến hành cắt thân não tại mức trên hành não, lát cắt này không làm ngừng hô hấp Sau đó ta thực hiện một nhát cắt ở mức dưới hành não, quan sát thấy con vật ngừng thở Tiếp theo ta phá hủy một vùng nhỏ trong hành não, con vật ngừng thở hoàn toàn Trên cơ sở thí nghiệm này có thể đi đến kết luận rằng trung khu hô hấp nằm trong hành não Phương pháp nghiên cứu bằng cách cắt ngang tuỷ sống ở các mức khác nhau cho

phép phát hiện các trung khu của hàng loạt phản xạ thuộc tuỷ sống (ví dụ, trung khu phản xạ đầu gối nằm ở đốt thắt lưng 2-4, trung khu phản xạ gan bàn chân ở đốt cùng 1-2)

Theo quan điểm sinh lý học, trung khu điều hoà một chức năng nào đó hay thực hiện một động tác phản xạ phức tạp nào đó là một tập hợp các neuron Chúng hoạt động một cách đồng

bộ trong điều hoà phản ứng phản xạ Trong đó vai trò của các neuron khác nhau trong tập hợp neuron không giống nhau: sự tham gia vào phản ứng của một số neuron này là cần thiết, sự tham gia của một số neuron khác là không bắt buộc; một số neuron này có thể thay thế chức năng cho một số neuron khác, còn chức năng của một số neuron nào đó là hoàn toàn không thể thay thế được

Các trung khu thần kinh có một số tính chất rất đặc trưng Chúng được xác định bởi các đặc điểm của sự dẫn truyền các xung động thần kinh qua synap và bởi cấu trúc của các tế bào thần kinh tạo ra trung khu đó

5.3.2.1 Dẫn truyền một chiều

Trong các sợi thần kinh hưng phấn có thể dẫn truyền theo hai chiều, còn trong hệ thần kinh trung ương hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều: từ neuron thụ cảm qua các neuron trung gian đến neuron tác động Hiện tượng này được gọi là quy luật dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh

Dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh được chứng minh bằng thí nghiệm sau: ta cắt đứt rễ trước và rễ sau của một đốt tuỷ sống bất kỳ của một con vật thí nghiệm Như ta đã biết, trong các rễ trước có các sợi ly tâm, còn trong rễ sau có các sợi hướng tâm Nếu ta kích thích đầu trung tâm của rễ sau bằng dòng điện và ghi điện thế từ đầu trung tâm của rễ trước trên máy hiện sóng, ta có thể ghi được một loạt điện thế hoạt động Bây giờ nếu ta kích thích vào đầu trung tâm của rễ trước và ghi điện thế ở rễ sau, ta không thấy có các điện thế hoạt động xuất hiện trên màng hiện sóng Điều đó có nghĩa là các xung động thần kinh truyền qua các synap chỉ theo một chiều nhất định Dẫn truyền một chiều hưng phấn qua synap là tính chất chung của tất cả các synap ngoại vi cũng như các synap trong hệ thần kinh trung ương

5.3.2.2 Dẫn truyền chậm trễ

Trong các trung khu thần kinh sự dẫn truyền hưng phấn được diễn ra chậm hơn so với dẫn truyền trong các sợi thần kinh Điều này cho biết tại sao thời gian phản xạ (kể từ lúc bắt đầu kích thích cho đến khi xuất hiện phản ứng) tương đối dài Thời gian này được gọi là thời gian tiềm tàng của phản xạ Trong thời gian phản xạ diễn ra các quá trình sau: - quá trình hưng phấn tại thụ cảm thể (A), - dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh hướng tâm về các trung khu thần kinh (B), - truyền hưng phấn từ một số neuron này sang một số neuron khác trong hệ thần kinh trung ương (C), - dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh ly tâm xuất phát từ hệ thần kinh trung ương (D), - truyền hưng phấn từ dây thần kinh sang cơ quan

hoạt động và thời gian tiềm tàng tại cơ quan hoạt động (E) Như vậy, thời gian phản xạ R là tổng thời gian của các khâu nói trên:

R = A+B+C+D+E Thời gian mà trong đó diễn ra sự dẫn truyền hưng phấn từ neuron thụ cảm sang neuron tác động được gọi là thời gian chính của phản xạ (B) Để xác định thời gian này ta lấy thời gian chung của phản xạ R trừ cho thời gian cần thiết của các quá trình còn lại kể trên:

B = R - (A+C+D+E)

Ở người, thời gian tiềm tàng của các phản xạ thường ngắn, nhất là thời gian của các phản

xạ gân-khớp, ví dụ, thời gian tiềm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng 0,0196 - 0,0238 sec Thời gian chính của phản xạ này bằng 0,003 sec

Phản xạ có thời gian tiềm tàng dài hơn là phản xạ chớp mắt Phản xạ này xuất hiện khi kích thích mi mắt hoặc kích thích ánh sáng mạnh vào mắt Thời gian của phản xạ khoảng 0,05-0,2 sec Thời gian chính của phản xạ chớp mắt bằng 0,030-0,186 sec

Các phản ứng phản xạ của các tạng, của các mạch máu và tuyến mồ hôi có thời gian dài nhất Các xung động truyền đến chúng phát sinh từ hệ thần kinh thực vật Ví dụ, thời gian chung của phản xạ đỏ da do mở rộng các mạch máu ở da dài khoảng 20 sec hoặc hơn nữa Thời gian các phản xạ thực vật dài như vậy là do dẫn truyền chậm và do phản ứng của các cơ quan diễn ra chậm

Thời gian phản xạ phụ thuộc vào cường độ kích thích và vào trạng thái của hệ thần kinh Khi kích thích mạnh thời gian ngắn hơn, còn khi các trung khu thần kinh tăng tính hưng phấn, thì thời gian phản xạ ngắn lại

Sự dẫn truyền chậm trong hệ thần kinh phụ thuộc vào đặc điểm truyền hưng phấn qua các synap Như trên đã nói, truyền hưng phấn qua synap gồm có 3 quá trình: - giải phóng chất trung gian hoá học ở các tận cùng thần kinh khi có các xung động theo sợi trục truyền đến, - quá trình khuếch tán chất trung gian hoá học qua khe synap đến màng sau synap, - xuất hiện điện thế ở màng sau synap Thời gian kể từ lúc xung động truyền đến tận cùng thần kinh cho đến khi xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap dài khoảng 0,5 msec Thời gian này được gọi

là thời gian ngưng trệ synap Từ lúc xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap cho đến khi xuất hiện điện thế hoạt động dài khoảng 1,5-2 msec Đây là thời gian cần cho sự tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap để đạt được trị số ngưỡng Như vậy, toàn bộ thời gian dẫn truyền hưng phấn qua một synap dài 2-3 msec

Xuất phát từ đây có thể xác định được số lượng synap mà xung động thần kinh phải truyền qua chúng trong hệ thần kinh trung ương Ví dụ, thời gian chính của đa số phản xạ gân-cơ-khớp, trong đó có phản xạ đầu gối ở người dài khoảng 3msec, do đó trong cung phản

xạ này chỉ có một synap và phản xạ đầu gối được gọi là phản xạ một synap

Đa số các phản xạ khác có cung phản xạ được cấu tạo từ nhiều tế bào thần kinh trung gian, chúng có không ít hơn 2-3 synap hoặc nhiều hơn

5.3.2.3 Sự phụ thuộc của phản ứng phản xạ vào cường độ và thời gian kích thích

Phản ứng phản xạ phụ thuộc vào cường độ và thời gian kích thích các thụ cảm thể Khi kích thích trường thụ cảm (gồm nhiều thụ cảm thể) với cường độ mạnh, số lượng các thụ cảm thể được hưng phấn và các sợi thần kinh dẫn truyền xung động về trung khu thần kinh tăng lên, do đó, làm tăng cả số lượng các neuron trung gian và neuron tác động tham gia vào phản ứng Cùng với điều đó, tần số các xung động thần kinh phát sinh trong các thụ cảm thể và trong các neuron cũng tăng lên, nên làm tăng phản xạ (tăng co các cơ, tăng bài tiết từ các tuyến )

Tăng thời gian kích thích, thậm chí giữ nguyên cường độ kích thích, trong nhiều trường hợp cũng làm tăng phản xạ do có sự lôi cuốn vào phản ứng nhiều yếu tố thần kinh mới

5.3.2.4 Sự tập cộng hưng phấn

Tập cộng hưng phấn là tính chất đặc trưng của các trung khu thần kinh Nó được biểu hiện ở chỗ là khi phối hợp hai hay nhiều kích thích vào các thụ cảm thể ngoại vi hay vào các sợi thần kinh hướng tâm sẽ gây được phản ứng, trong khi đó kích thích từng thụ cảm thể hay từng sợi thần kinh không gây được phản ứng

Người ta phân biệt hai dạng tập cộng: tập cộng thời gian và tập cộng không gian

Tập cộng thời gian là sự tác dụng qua lại của các luồng hưng phấn được truyền theo một sợi thần kinh nhất định về trung khu thần kinh với khoảng cách giữa các xung tương đối ngắn

Tập cộng thời gian có thể quan sát trong thí nghiệm sau: ta kích thích nhịp nhàng vào một sợi thần kinh hướng tâm hay một trường thụ cảm thuộc một cung phản xạ nào đó Nếu cường

độ của mỗi kích thích đó đủ để gây ra phản xạ thì khi kích thích nhịp nhàng phản xạ sẽ được tăng mạnh hơn Bây giờ ta giảm cường độ kích thích xuống sao cho từng kích thích một không thể gây được phản xạ, sau đó ta cho các xung kích thích nối tiếp nhau, lúc đó sẽ nhận được phản xạ

Tập cộng không gian các luồng hưng phấn quan sát được trong trường hợp khi hai hay nhiều kích thích tác dụng đồng thời lên các thụ cảm thể khác nhau cùng nằm trong một trường thụ cảm Ví dụ, phản xạ gãi ở chó có thể gây ra khi kích thích dưới ngưỡng cùng một lúc tác động lên hai điểm của da nằm cách nhau khoảng 10cm, nhưng cùng nằm trong một trường thụ cảm Mỗi một kích thích đó tác dụng riêng rẽ không gây được phản xạ gãi, nhưng cho chúng tác dụng đồng thời phản xạ gãi sẽ xuất hiện ngay

5.3.2.5 Sự biến đổi nhịp hưng phấn

Các trung khu thần kinh có khả năng biến đổi nhịp hưng phấn, nghĩa là có khả năng thay đổi nhịp của các xung truyền đến Do đó, tần số các xung động phát ra từ hệ thần kinh trung ương đến các cơ quan hoạt động không phụ thuộc vào tần số kích thích Đặc điểm này biểu hiện rõ khi kích thích các trung khu thần kinh bằng kích thích đơn độc Đáp ứng lại kích thích đơn độc tác động lên dây thần kinh hướng tâm, các trung khu thần kinh phát ra hàng loạt điện thế hoạt động để truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến cơ quan thực hiện

do 2 cơ chế gây ra

− Cơ chế thứ nhất liên quan với sự khử cực kéo dài màng neuron Trong những trường hợp này, quá trình khử cực màng sau synap dưới ảnh hưởng của các xung kích thích nhịp nhàng từ ngoại vi truyền đến không ngừng ngay mà còn kéo dài hàng chục milli giây và các điện thế hoạt động từ màng sau synap vẫn tiếp tục phát ra, sau đó mới từ từ giảm xuống theo mức giảm khử cực của màng

− Cơ chế thứ hai gây tác dụng kéo dài sau kích thích liên quan với sự tuần hoàn các xung thần kinh trong các vòng neuron (hình 5.19) Trong trường hợp này hưng phấn từ một neuron này được truyền sang một (hay nhiều) neuron khác, còn được truyền ngược lại theo các nhánh (collateral) của các sợi trục để trở về

tế bào thần kinh phát ra các điện thế hoạt động Nhờ các vòng neuron mà hưng phấn phát sinh được truyền mãi cho đến khi một trong các synap thuộc vòng neuron ngừng hoạt động

Hình 5.19

Xung động thần kinh tuần hoàn trong các vòng neuron (theo Lorento de No)

5.3.2.7 Sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh

Khác với các sợi thần kinh, các trung khu thần kinh dễ bị mệt mỏi Sự mệt mỏi của hệ thần kinh trung ương được biểu hiện bằng sự suy giảm dần và cuối cùng là ngừng đáp ứng hoàn toàn khi kích thích kéo dài vào các sợi thần kinh hướng tâm Sự mệt mỏi xảy ra trước tiên trong trung khu thần kinh có thể chứng minh bằng thí nghiệm sau: ta kích thích liên tục lên sợi thần kinh hướng tâm, lúc đầu cơ co dưới ảnh hưởng của thần kinh, sau đó cơ ngừng

co Bây giờ ta lại kích thích trực tiếp lên các sợi thần kinh ly tâm, cơ sẽ tiếp tục co Điều này

nói lên rằng không phải cơ bị mệt mỏi không co được mà hưng phấn từ dây thần kinh hướng tâm không truyền được đến dây thần kinh ly tâm vì tế bào thần kinh trong trung khu thuộc cung phản xạ ở tuỷ sống bị mệt mỏi (bị ức chế)

Hiện nay người ta cho rằng sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh liên quan trước hết với sự dẫn truyền hưng phấn qua các synap trung gian Rối loạn dẫn truyền tại các synap có thể do sự giảm mạnh dự trữ chất trung gian hoá học trong các tận cùng thần kinh, do giảm tính nhạy cảm của màng sau synap đối với chất trung gian hoá học và do giảm nguồn năng lượng ở màng sau synap Không phải tất cả các động tác phản xạ gây ra mệt mỏi ở mức độ như nhau Một số phản xạ, ví dụ phản xạ duy trì trương lực cơ, có thể kéo dài rất lâu, trong nhiều giờ liền, trong khi đó một số phản xạ khác bị ức chế rất nhanh

5.3.2.8 Tính nhạy cảm của các trung khu thần kinh đối với oxy

Các tế bào thần kinh cần rất nhiều oxy 100g mô não của chó sử dụng oxy nhiều gấp 22 lần so với 100g mô cơ ở trạng thải nghỉ, gấp 10 lần so với 100g gan Não người sử dụng khoảng 40-50ml oxy trong một phút, bằng khoảng 1/6-1/8 toàn bộ lượng oxy được cơ thể sử dụng lúc nghỉ

Do sử dụng nhiều oxy nên các tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu oxy Do đó, giảm cung cấp oxy cho hệ thần kinh trung ương sẽ nhanh chóng làm rối loạn chức năng của não bộ Ngừng cung cấp máu cho não (ví dụ bị nghẽn mạch) chức năng của hệ thần kinh sẽ bị rối loạn nặng và các tế bào thần kinh bị chết Thậm chí giảm áp lực trong các mạch máu não cũng làm cho con người bị mất ý thức Các tế bào não sẽ bị tổn thương nặng và không thể hồi phục nếu ngừng cung cấp máu trong 5-6 phút Các trung khu ở thân não và tuỷ sống ít nhạy cảm hơn đối với thiếu oxy so với các trung khu ở vỏ các bán cầu đại não Ví dụ, các trung khu

ở tuỷ sống có thể phục hồi chức năng sau khi bị ngừng cung cấp máu 20 - 30 phút

Khi hạ thân nhiệt (hạ nhiệt cơ thể nhân tạo), quá trình chuyển hoá vật chất giảm xuống,

hệ thần kinh chịu đựng với thiếu oxy có thể lâu hơn so với bình thường

Khởi đầu của phản xạ là sự tác động lên thụ cảm thể hay một nhóm thụ cảm thể (trường thụ cảm) của những biến đổi từ môi trường bên ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong

cơ thể Do đó, có các phản xạ khác nhau, phụ thuộc vào các thụ cảm thể nào được kích thích

Theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (không điều kiện) và các phản xạ tập nhiễm (có điều kiện)

Theo phản ứng phản xạ người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài tiết, phản xạ tim - mạch v.v

Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ Một cung phản xạ đơn giản gồm

có 5 khâu: thụ cảm thể (hay trường thụ cảm), dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác), trung khu thần kinh, dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận động, dây thần kinh thực vật), cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu)

Cung phản xạ đơn giản nhất được cấu tạo từ 2 neuron: neuron thụ cảm và neuron tác động, giữa chúng chỉ có một synap Cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ 2 neuron hay cung phản xạ một synap (hình 5.20)

Cung phản xạ của nhiều phản xạ khác có số neuron nhiều hơn, trong đó có neuron thụ cảm, một hay nhiều neuron trung gian và neuron tác động Các cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ nhiều neuron hay cung phản xạ đa synap (hình 5.20)

Trung khu thần kinh của một số phản xạ nằm ở tuỷ sống, của một số phản xạ khác nằm ở hành não, một số khác nữa có các trung khu nằm ở các mức khác nhau của hệ thần kinh trung ương Ví dụ, trung khu của phản xạ dinh dưỡng, hô hấp, tim-mạch nằm trong tuỷ sống, hành não, não trung gian và vỏ các bán cầu đại não

Hình 5.20

Sơ đồ cung phản xạ một synap

(a) và nhiều synap (b) ở mức tuỷ sống 1- Neuron thụ cảm; 2- Neuron tác động; 3- Neuron trung gian

Mỗi phản xạ là một phản ứng của toàn hệ thần kinh trung ương, nó phụ thuộc vào trạng thái của hệ thần kinh trong từng thời điểm và vào mối quan hệ qua lại giữa các trung khu thần kinh đang hưng phấn trong hệ thần kinh trung ương Do đó, trong thực hiện các phản xạ cần

có sự điều phối (coordination) các quá trình diễn ra trong hệ thần kinh trung ương

Sự điều phối bảo đảm cho việc thực hiện chính xác các biểu hiện của phản xạ (gồm các thành phần vận động, bài tiết, tim - mạch và các thành phần khác) cho phù hợp và thích ứng với các tình thế đang diễn ra

Sự điều phối các phản xạ được thực hiện theo các nguyên tắc sau:

5.4.2.1 Nguyên tắc quy tụ luồng hướng tâm

Các luồng xung động hướng tâm truyền về hệ thần kinh trung ương theo nhiều sợi thần kinh hướng tâm khác nhau có thể được quy tụ trong một số neuron trung gian và neuron tác động Hiện tượng này được Sherrington gọi là nguyên tắc quy tụ (convergence) Sự quy tụ các

a

b

xung động thần kinh trong từng neuron được giải thích bằng sự có mặt của các tận cùng thần kinh từ vô số các tế bào thần kinh khác trên thân và các dendrit của mỗi neuron trong hệ thần kinh trung ương

Trong tuỷ sống và hành não sự quy tụ ở mức thấp hơn so với các cấu trúc thần kinh nằm trên chúng - trong các nhân dưới vỏ và trong vỏ các bán cầu đại não Ở những nơi này một neuron có thể nhận được các xung động phát sinh từ nhiều thụ cảm thể khác nhau, ví dụ, từ cơ quan cảm giác thị giác, thính giác và xúc giác

5.4.2.2 Nguyên tắc liên hệ ngược

Bất kỳ một động tác vận động nào được gây ra do kích thích hướng tâm đều làm cho các thụ cảm thể ở cơ, gân, khớp (thụ cảm thể bản thể) hưng phấn, rồi các xung động được phát sinh ở đó sẽ được truyền về hệ thần kinh trung ương Các xung động này được gọi là các xung động hướng tâm thứ cấp hay hướng tâm ngược

Ý nghĩa của hướng tâm ngược rất quan trọng trong cơ chế điều phối Điều này có thể thấy

rõ trong thí nghiệm sau: ta cắt tất cả các dây thần kinh cảm giác của các chi của một con vật, làm cho nó mất các đường hướng tâm, trong đó có cả đường hướng tâm từ các thụ cảm thể bản thể Do đó, khi đi con vật không có những bước đi chính xác, động tác giật cục Có hiện tượng này là do hệ thần kinh trung ương mất sự kiểm soát đối với các động tác vận động Bình thường hệ thần kinh trung ương luôn nhận được các xung động hướng tâm ngược để có thể nhận biết được trạng thái của bộ máy vận động trong từng thời điểm và gửi những xung động ly tâm mới đến cơ để thực hiện các pha vận động nối tiếp nhau

Đường liên hệ ngược cũng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà các chức năng thực vật như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, bài tiết Ví dụ, để duy trì huyết áp ở mức ổn định cần có các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực nằm trong các vùng phản xạ của các mạch máu; để duy trì được động tác hít vào và thở ra cần có các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể ở phổi; để điều hoà các quá trình bài tiết cần có các xung động từ các thụ cảm thể thẩm thấu v.v

5.4.2.3 Nguyên tắc con đường chung cuối cùng

Một động tác vận động nào đó có thể được gây ra bởi nhiều kích thích khác nhau tác động lên các thụ cảm thể khác nhau Ví dụ, động tác co chân của con mèo có thể gây ra bằng cách kích thích vào da bụng, bằng phản xạ gãi, bằng cách căng các cơ do kích thích các thụ cảm thể bản thể, bằng cách kích thích trường thụ cảm gây co ở chân đó hay kích thích trường thụ cảm gây duỗi ở chân đối diện Cuối cùng, có thể gây co chân bằng kích thích âm thanh, kích thích ánh sáng (trong phản xạ co chân có điều kiện) Tất cả những ví dụ trên nói lên rằng neuron vận động gây co cơ đó nằm trong thành phần của nhiều cung phản xạ

Các neuron tác động tạo ra con đường chung cuối cùng của nhiều phản xạ có nguồn gốc khác nhau và có thể liên hệ với các cơ quan cảm giác khác nhau Mối liên hệ này được thực hiện qua các neuron trung gian, nơi kết thúc của các axon các neuron thụ cảm

Các phản xạ mà cung phản xạ của chúng có con đường chung cuối cùng được chia thành các phản xạ đồng vận và các phản xạ đối kháng Các phản xạ đồng vận có tác dụng tăng

cường lẫn nhau, còn các phản xạ đối kháng thì gây ảnh hưởng ức chế lẫn nhau Ví dụ về phản

xạ đồng vận là phản xạ co chân ở chó được gây ra khi kích thích hai vùng da nằm cách nhau vài centimet Ta kích thích đồng thời 2 điểm trên da cách nhau vài centimet phản xạ co chân

sẽ diễn ra mạnh hơn Có sự tăng cường phản xạ là do các xung động hướng tâm gây ra phản

xạ đã quy tụ trên cùng các neuron trung gian và neuron tác động và có sự tập cộng hưng phấn

ở đó

Ví dụ về phản xạ đối kháng là phản xạ gãi và phản xạ co chân ở chó đối với kích thích gây đau Nếu trong khi phản xạ gãi đang diễn ra, ta cho một kích thích gây đau tác động lên vùng da của chân đang gãi, thì phản xạ gãi bị ngừng và thay vào đó là chân chó co lại (xuất hiện phản xạ co chân) Hai phản xạ này đều có con đường chung cuối cùng, đó là các neuron vận động điều khiển các cơ co, nhưng các neuron hướng tâm và neuron trung gian nằm trong các cung phản xạ khác nhau Khi trung khu của phản xạ co chân (phản xạ tự vệ) hưng phấn, thì các neuron trung gian nằm trong cung phản xạ gãi bị ức chế

Như vậy, "cuộc cạnh tranh" giữa hai luồng xung động hướng tâm trong các phản xạ đối kháng vì con đường chung cuối cùng đã thực hiện theo cơ chế ức chế lẫn nhau Kết quả của

"cuộc cạnh tranh" này phụ thuộc vào cường độ kích thích và trạng thái chức năng của các trung khu thần kinh Các kích thích gây đau, đói, gây phản xạ sinh dục có ý nghĩa sinh học quan trọng, nên thường chiếm ưu thế khi chúng cạnh tranh với các phản xạ khác

5.4.2.4 Nguyên tắc ưu thế

Nguyên tắc ưu thế được Ukhtomski nêu ra Theo nguyên tắc này thì để cho hệ thần kinh hoạt động như một khối thống nhất trong những điều kiện sống tự nhiên, cần phải có các cứ điểm hưng phấn ưu thế có khả năng thay đổi hoạt động của các trung khu thần kinh khác Ta

có thể tiến hành thí nghiệm gây điểm ưu thế như sau: nếu trước khi sắp sửa xảy ra động tác phóng uế, ta kích thích dòng điện vào một điểm có tác dụng gây co chân chó trên vùng vận động vỏ não, thì trong trường hợp này, chân chó không co lại mà thay vào đó là làm cho động tác phóng uế xảy ra nhanh hơn và mạnh hơn

Một thí nghiệm khác, ta kích thích vào các điểm vận động có tác dụng gây co chân trong

vỏ não mèo trong khi con vật đang nuốt, kích thích nói trên không làm cho chân mèo co lại,

mà thay vào đó là con vật nuốt mạnh hơn

Các thí nghiệm nêu trên chứng tỏ rằng hưng phấn phản xạ của trung khu phóng uế và trung khu nuốt có tác dụng làm thay đổi cơ bản những mối quan hệ trong hệ thần kinh trung ương Kết quả là các neuron vận động ở tuỷ sống nhận xung động từ vỏ não bị ức chế, trong khi đó hưng phấn của các tế bào thần kinh trong trung khu phóng uế và trung khu nuốt được tăng lên đến mức chúng có thể lôi cuốn hưng phấn từ các nơi khác về phía chúng

Trong điều kiện sống tự nhiên của các động vật và của con người, hiện tượng ưu thế bao trùm một số lớn phản xạ, trong đó có các phản xạ sinh dục và tự vệ

Nguồn hưng phấn ưu thế, theo Ukhtomski, có các đặc điểm sau:

− Tăng tính hưng phấn;

5.5.1.1 Cấu tạo tuỷ sống

Tuỷ sống là phần dưới cùng của hệ thần kinh trung ương, nằm trong cột sống Tuỷ sống

có dạng hình trụ, hơi dẹp theo chiều trước sau Chiều dài của tuỷ sống ở các động vật không giống nhau Ở người tuỷ sống dài khoảng 40-43cm, nặng khoảng 30g

Tuỷ sống phía trên bắt đầu từ đốt sống cổ 1 tiếp giáp với hành não Trên tuỷ sống có hai đoạn phình Đoạn phình thứ nhất ở trên, từ đốt cổ 5 đến đốt ngực 2, ứng với nơi xuất phát các

rễ thần kinh tuỷ sống (rễ sống) chạy ra hai chi trước Đoạn phình thứ hai ở dưới, từ đốt thắt lưng 2 đến đốt cùng 3, ứng với nơi xuất phát các rễ sống chạy đến các chân sau

Do cột sống ngừng phát triển sau tuỷ sống nên về mặt giải phẫu không phải mỗi đốt sống đều tương ứng với một đốt tuỷ và càng ở dưới các rễ sống càng chếch xuống rồi mới chui ra khỏi đốt sống Từ dưới đoạn tuỷ thắt lưng số 2 các rễ sống họp lại thành bó như đuôi ngựa

Tuỷ sống có cấu tạo phân đốt Từ mỗi đốt xuất phát hai cặp rễ trước và rễ sau, tạo thành các dây thần kinh ngoại vi của tuỷ sống Số lượng các dây thần kinh tuỷ sống ở các động vật khác nhau, dao động từ 10 (ở lưỡng cư không đuôi) đến 500 (ở một số loài rắn) Ở người có

30 đôi dây thần kinh tuỷ sống (8 đôi cổ, 12 đôi ngực, 5 đôi thắt lưng, 5 đôi cùng (hình 5.21)

Hình 5.2

Tuỷ sống và cột sống

Sau khi ra khỏi tuỷ sống ở mỗi phía rễ trước và rễ sau nhập lại thành dây thần kinh tuỷ sống Gần nơi 2 rễ nhập lại, rễ sau phình ra thành hạch gai (trừ cặp số 1) Các dây thần kinh tuỷ sống chui ra ngoài qua các lỗ gian đốt sống tương ứng

Các rễ sau tuỷ sống gồm các sợi thần kinh truyền xung động hướng tâm từ ngoại vi vào tuỷ sống Các rễ trước gồm các sợi ly tâm, truyền xung động từ tuỷ sống ra ngoại vi

Đặc điểm dẫn truyền này của các sợi thần kinh thuộc rễ sau và rễ trước của tuỷ sống được gọi là định luật dẫn truyền một chiều theo cung phản xạ hay định luật Bell-Majendi Định luật này không có tính chất tuyệt đối, vì có một số sợi hướng tâm xuất phát từ các cơ quan nội tạng đi vào tuỷ sống không nằm trong rễ sau, mà nằm trong rễ trước

Ở người và một số động vật có xương sống bậc cao trong các rễ trước các đốt ngực và thắt lưng, ngoài các sợi thần kinh vận động chạy đến cơ vân, còn có các sợi giao cảm ly tâm chạy đến tim, đến các mạch máu, phế quản, ống tiêu hoá và các tuyến nội, ngoại tiết Một đặc điểm nữa của các rễ tuỷ sống là mỗi rễ sau liên hệ với 3 phân đoạn của cơ thể, trong đó một phân đoạn tương ứng với đốt sống, một phân đoạn nằm trên và một phân đoạn nằm dưới Đồng thời mỗi phân đoạn của cơ thể lại có liên hệ với các rễ sau của 3 đốt sống Do đó, cắt đứt một rễ sau không làm mất hoàn toàn cảm giác từ phân đoạn tương ứng

Trên lát cắt ngang tuỷ sống (hình 5.22 A) ta thấy ở chính giữa có lỗ trung tâm (ống tuỷ), xung quanh nó là chất xám hình chữ H Trong chất xám có các sừng trước, sừng sau, và sừng bên Sừng bên đặc biệt phát triển ở các đốt ngực Bao xung quanh chất xám là chất trắng

Hình 5.22

Sơ đồ lát cắt ngang tuỷ sống trình bày vị trí chất xám, chất trắng, các sừng và các rễ sống (A)

và các lớp trong chất xám tuỷ sống ở đốt thắt lưng V (B)

Trong chất xám tuỷ sống có nhiều loại tế bào khác nhau, trong đó một số nằm rải rác, còn một số tập trung thành nhóm, đó là các nhóm tế bào thần kinh vận động và nhóm tế bào thần kinh trung gian

− - Các neuron vận động nằm ở sừng trước có thân nhỏ, có các dendrit chia thành nhiều nhánh dài chạy đến tận chất trắng Các neuron vận động có các axon theo rễ trước đến điều khiển các cơ vân Các neuron nằm ở sừng bên là neuron tiền hạch thuộc hệ thần kinh thực vật Các axon của chúng cũng theo rễ trước đi ra ngoài, nhưng sau đó qua nhánh trắng chạy đến tiếp xúc với các neuron hậu hạch của hệ thần kinh thực vật

− - Các neuron trung gian nằm khắp nơi trong chất xám, có hình dáng, kích thước khác nhau Chúng có các dendrit ngắn Chiều dài các axon của chúng cũng rất khác nhau Một số chia nhánh chạy trong phạm vi chất xám, một số chạy đến chất trắng và đi lên hoặc đi xuống ở các mức khác nhau của tuỷ sống, rồi lại quay vào chất xám Ở đây chúng tiếp xúc với các neuron trung gian khác hoặc với các neuron vận động

− - Các neuron trung gian và vận động tạo ra nhiều tổ hợp neuron Mỗi tổ hợp như vậy có chức nămg khác nhau: thực hiện phản xạ co hay duỗi các chi, phản

A

B

xạ nhảy, phản xạ gãi Do đó các tổ hợp neuron ở tuỷ sống được gọi là các đơn

vị chức năng của hệ thần kinh trung ương

Theo cách phân bố các neuron người ta chia chất xám tuỷ sống thành các tấm Có tất cả

10 tấm, trong đó tấm thứ X bao quanh ống trung tâm, còn các tấm I đến IX xếp song song với các mặt trước và mặt sau tuỷ sống (hình 5.22 B)

− - Các tấm I đến IV tạo thành phần đầu của sừng sau và là vùng chiếu của các sợi hướng tâm từ thân và các chi Từ đây bắt đầu xuất phát các bó tuỷ sống đi lên

- Các tấm V đến VI tạo ra cổ sừng sau Ở đây kết thúc các sợi cảm giác từ các thụ cảm thể bản thể và các sợi vận động từ vỏ não đi xuống

- Tấm VII là nơi tập trung các đường liên hệ từ các thụ cảm thể bản thể và từ các cơ quan nội tạng, cũng là vùng xuất phát các sợi từ tuỷ sống đến tiểu não và não giữa Ở phần bụng tấm VII có nhiều tế bào Renshaw

- Trong tấm VIII có các sợi từ các thụ cảm thể bản thể và là nơi xuất phát các đường liên

hệ lên hành não

- Tấm IX là vùng vận động sơ cấp, được cấu tạo từ các neuron vận động Chúng họp với nhau thành nhóm chức năng

- Tấm X được cấu tạo từ các neuron, các tế bào glia và các sợi liên hợp

Trong chất xám còn có rất nhiều tế bào glia, chúng phân bố xung quanh các neuron và liên hệ với các mạch máu

Cắt đứt tuỷ sống khỏi não bộ trương lực cơ vẫn được duy trì Điều này chứng tỏ tuỷ sống có vai trò trong điều hoà trương lực cơ Trong cơ chế điều tiết trương lực cơ ở mức tuỷ sống có

sự tham gia của các neuron vận động ở tuỷ sống, của thụ cảm thể bản thể trong cơ (thoi cơ) và thụ cảm thể nằm ở đầu gân

Các neuron vận động ở tuỷ sống tham gia điều tiết trương lực cơ gồm có 2 loại: các neuron vận động alpha và các neuron vận động gamma

Thoi cơ nằm xen kẽ giữa các sợi cơ Thoi cơ có hai đầu thon, dài, một đầu bám vào gân, đầu khác bám vào sợi cơ Trong hai đầu thoi cơ có các sợi mỏng, gọi là tơ cơ Chúng được chi phối bởi các sợi thần kinh mảnh xuất phát từ neuron vận động gamma ở sừng trước tuỷ sống Phần giữa thoi cơ phình rộng ra, trong có chứa các sợi xoắn kiểu lò xo, được gọi là lò xo thoi

cơ Trên lò xo thoi cơ có các tận cùng của các sợi thần kinh cảm giác

Thụ cảm thể ở đầu gân là thụ cảm thể Golgi Thụ cảm thể Golgi hưng phấn khi cơ co

Cơ chế điều tiết trương lực cơ diễn ra như sau:

- Khi cơ vân giãn, tức là khi trương lực cơ giảm, thụ cảm thể bản thể trong cơ, tức là thoi cơ

bị căng ra Lúc này lò xo trong thoi cơ bị kéo căng, nói cách khác, lò xo bị kích thích Xung động phát ra từ lò xo thoi cơ theo sợi thần kinh cảm giác truyền về tuỷ sống, qua neuron trung gian đến hoạt hoá neuron vận động alpha Xung động phát sinh từ neuron vận động này được truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến các sợi cơ vân, gây co cơ, do đó làm cho trương lực

cơ tăng lên

- Khi cơ co, tức là khi trương lực cơ tăng, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể Golgi truyền về tuỷ sống, qua neuron trung gian, ở đây là tế bào Renshaw, đến ức chế các tế bào thần kinh vận động alpha Luồng hưng phấn từ neuron vận động alpha đến cơ bị ngắt, cơ giãn ra, do đó làm cho trương lực cơ giảm xuống

Cùng với các quá trình diễn ra như vừa mô tả, trong cơ thể bình thường, từ thể lưới thân não luôn có các xung động gửi xuống các neuron vận động gamma để duy trì hưng phấn neuron này Xung động phát sinh từ các neuron vận động gamma truyền đến các tơ cơ ở hai đầu thoi

cơ, làm cho chúng luôn có xu hướng co lại Các tơ cơ này lại gắn với lò xo thoi cơ, nên khi chúng co lò xo thoi cơ bị kéo căng Hưng phấn phát sinh từ lò xo thoi cơ truyền về tuỷ sống qua neuron trung gian đến neuron vận động alpha để duy trì trương lực cơ Toàn bộ các quá trình nêu trên được sơ đồ hoá trên hình 5.23

Như vậy, khi ở phớa kớch thớch trung khu điều khiển cơ gấp hưng phấn thỡ trung khu điều khiển cơ duỗi bị ức chế Ở phớa đối diện, ngược lại, trung khu điều khiển cơ gấp bị ức chế, cũn trung khu chi phối cơ duỗi được hưng phấn (hỡnh 5.24)

Hình 5.23 Sơ đồ về cơ chế điều tiết trương lực cơ ở mức tuỷ sống Giải thích trong bμi

Tế bào

Renshaw

Hình 5.24 Sơ đồ phân phối thần kinh đối lập trong điều hoμ phối hợp các động tác vận động ở tuỷ sống.1- Cơ duỗi khớp gối; 2- Cơ gấp khớp gối; 3- Luồng xung hướng tâm; 4- Luồng xung ly tâm Dấu (+) chỉ neuron hưng phấn; dấu (-) chỉ neuron ức chế

Cơ chế chi phối thần kinh đối lập được thực hiện nhờ cú cỏc quỏ trỡnh ức chế và hưng phấn diễn ra đồng thời trong tuỷ sống Cỏc xung hướng tõm về tuỷ sống được phõn thành nhiều luồng chạy đến cỏc trung khu thần kinh khỏc nhau ở hai bờn tuỷ sống Luồng xung động ở phớa kớch thớch được chia thành hai: một qua neuron trung gian đến gõy hưng phấn cỏc tế bào vận động chi phối cơ gấp, một qua neuron trung gian (tế bào Renshaw) đến ức chế neuron chi phối cơ duỗi Trong khi đú luồng xung động chạy đến phớa đối diện cũng được chia thành hai: một luồng qua neuron trung gian đến gõy hưng phấn cỏc neuron chi phối cơ duỗi, một luồng qua tế bào Renshaw đến ức chế cỏc neuron vận động chi phối cơ gấp

d) Chức năng cỏc đường dẫn truyền của tuỷ sống

Trong tuỷ sống cú cỏc bú thần kinh dẫn truyền hưng phấn từ tuỷ sống lờn nóo bộ và từ nóo bộ xuống tuỷ sống Cỏc bú đi lờn truyền thụng tin từ cỏc thụ cảm thể, cỏc bú đi xuống truyền thụng tin từ cỏc trung khu thuộc nóo bộ Vị trớ cỏc đường dẫn này được trỡnh bày trờn hỡnh 5.25 a, b, c

Hình 5.25a Sơ đồ các đường dẫn truyền qua tuỷ sống (trên lát cắt ngang) 1- Bó Goll; 2- Bó Burdach; 3- Bó tuỷ sống-tiểu não sau; 4- Bó tuỷ sống-tiểu não trước; 5- Bó tuỷ sống-đồi thị; 6- Bó tháp thẳng; 7- Bó nhân đỏ-tuỷ sống; 8- Bó tiền đình-tuỷ sống; 9-

Bó tháp chéo

- Cỏc đường dẫn truyền đi lờn (hỡnh 5.25b)

+ Cỏc đường đi lờn theo cỏc cột sau gồm:

Bú Goll: nằm ở cột sau tuỷ sống, truyền cỏc xung động hướng tõm từ cỏc thụ cảm thể ở chi sau và phần dưới của thõn

Bú Burdach: cũng nằm ở cột sau tuỷ sống, truyền cỏc xung động hướng tõm từ cỏc thụ cảm thể ở chi trước và phần trờn của thõn

Cỏc sợi thần kinh của hai bú này truyền cỏc xung động hướng tõm từ cỏc thụ cảm thể ở da (xỳc giỏc và ỏp lực) và cỏc thụ cảm thể bản thể cũng như từ cỏc thụ cảm thể trong cỏc cơ quan nội tạng (theo cỏc dõy thần kinh tạng, dõy X, dõy chậu)

+ Cỏc đường đi lờn theo cỏc cột bờn gồm:

Bú Flechsig (bú tuỷ sống - tiểu nóo sau)

Bú Gower (bú tuỷ sống-tiểu nóo trước)

Cỏc xung động hướng tõm truyền theo hai bú này xuất phỏt từ cỏc thụ cảm thể bản thể

Bú tuỷ sống - đồi thị gồm cỏc bú Dejerin trước và sau Phần bờn bú này truyền cỏc xung động từ cỏc thụ cảm thể đau và nhiệt; phần bụng của bú này truyền cỏc xung động từ cỏc thụ cảm thể xỳc giỏc và ỏp lực

Trong cỏc cột bờn cũn cú cỏc sợi thần kinh truyền xung động từ cỏc cơ quan nội tạng

Hình 5.25b Đường truyền lên 1 Tuỷ sống; 2 Hμnh não; 3 Tiểu não; 4 Não giữa; 5 Vùng đồi;

6 Vỏ não

- Cỏc đường dẫn truyền đi xuống (hỡnh 5.25c)

+ Cỏc bú thỏp gồm:

Bú thỏp trước hay bú thỏp thẳng (chộo ở tuỷ sống)

Bú thỏp bờn hay bú thỏp chộo (chộo ở hành tuỷ)

Cỏc bú thỏp thẳng và chộo truyền xung động từ vỏ cỏc bỏn cầu đại nóo xuống đến cỏc neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống, gõy ra cỏc vận động cú ý thức

+ Cỏc bú ngoại thỏp gồm:

Bú nhõn đỏ-tuỷ sống truyền xung động từ cỏc neuron của nhõn đỏ xuống tuỷ sống

Bó tiền đình-tuỷ sống truyền xung động từ các tế bào của nhân tiền đình xuống tuỷ sống

Bó thể lưới-tuỷ sống truyền các xung động từ thể lưới xuống tuỷ sống

Bó mái-tuỷ sống truyền các xung động từ nhân mái xuống tuỷ sống

H×nh 5.25c §−êng truyÒn xuèng 1 Tuû sèng; 2 Hμnh n·o; 3 TiÓu n·o; 4 Vá n·o

Cỏc xung động truyền theo cỏc bú ngoại thỏp gõy ra cỏc vận động khụng ý thức, trong đú cú điều tiết trương lực cơ

e) Hiện tượng choỏng tuỷ

Cỏc thớ nghiệm trờn động vật cho thấy sau khi cắt ngang tuỷ sống quan sỏt được hiện tượng choỏng tuỷ Biểu hiện của choỏng tuỷ là giảm tớnh hưng phấn và ức chế chức năng phản xạ của tất cả cỏc trung khu nằm dưới chỗ cắt Cỏc chức năng của cỏc trung khu nằm trờn chỗ cắt vẫn được duy trỡ Vớ dụ, cắt ngang tuỷ sống ở mức dưới nơi xuất phỏt của dõy thần kinh hoành sẽ gõy ức chế cỏc phản xạ tuỷ sống được thực hiện bởi cỏc trung khu nằm dưới chỗ cắt Trong khi đú, cỏc vận động hụ hấp nằm ở hành nóo vẫn tiếp tục gửi xung động đến cỏc neuron vận động chi phối cơ hoành

Sau khi cắt ngang tuỷ sống của chú ở mức cỏc đốt cổ, tất cả cỏc phản xạ vận động trả lời lại cỏc kớch thớch vào thõn và chi đều bị mất, cỏc phản xạ bài xuất nước tiểu và phõn cũng mất, huyết ỏp động mạch bị giảm mạnh do lũng cỏc mạch mỏu bị mở rộng (do khụng cũn nhận được sự điều hoà của trung khu vận mạch)

Qua một thời gian (khoảng vài giờ) chức năng co của cơ võn được phục hồi; qua vài ngày huyết ỏp động mạch trở về mức cũ; qua vài tuần cỏc phản xạ bài xuất nước tiểu và phõn cũng được phục hồi, đồng thời xuất hiện phản xạ co mạch, nờn huyết ỏp động mạch tăng khi cơ thể phản ứng lại cỏc kớch thớch gõy đau

Ở người bị đứt tuỷ sống (bị tổn thương tuỷ sống do tai nạn, bị mảnh đạn, mảnh bom) cũng cú hiện tượng choỏng tuỷ như ở động vật, nhưng thời gian cần để phục hồi cỏc phản xạ bị mất lõu hơn so với ở cỏc động vật

Mức độ choỏng tuỷ và thời gian phục hồi cỏc chức năng của tuỷ sống ở cỏc động vật khụng giống nhau Choỏng tuỷ nặng nhất quan sỏt được ở người và khỉ Vớ dụ, ở khỉ sau khi đứt tuỷ sống tại cỏc đốt ngực phản xạ đầu gối bị mất trong suốt mấy ngày, trong khi đú ở thỏ, phản xạ này chỉ bị mất trong vũng 15 phỳt Điều đú cú nghĩa là ở động vật cú cấu tạo hệ thần kinh càng cao thỡ cơ chế kiểm soỏt trung ương đối với hoạt động phản xạ của tuỷ sống càng rừ, càng sõu sắc

Sherrington cho rằng cú hiện tượng choỏng tuỷ là do mất cỏc xung động từ nóo bộ xuống chi phối tuỷ sống Trong đú cỏc xung động từ thể lưới là rất quan trọng

Qua một thời gian dài sau khi hết choỏng tuỷ hoạt động phản xạ của tuỷ sống lại tăng mạnh (hyperreflex) Do đú, ở người bị tổn thương tuỷ sống cú hiện tượng nhiều phản xạ cựng xuất hiện khi kớch thớch tại một điểm nào đú Vớ dụ, kớch thớch vào bàn chõn gõy vận động cả hai chõn, gõy tiết mồi hụi, gõy bài xuất nước tiểu và phõn Sự tăng phản xạ là do mất ảnh hưởng ức chế từ nóo bộ đối với chức năng tuỷ sống, đặc biệt là mất ảnh hưởng ức chế từ thể lưới thõn nóo

5.5.2 Nóo bộ

Nóo bộ nằm trờn tuỷ sống Nóo bộ được cấu tạo từ hành nóo và cầu Varol, nóo giữa, nóo trung gian và nóo tận Trọng lượng trung bỡnh của nóo người trưởng thành khoảng 1360g Theo một số tỏc giả khỏc nóo người nặng trung bỡnh 1450g Ở người nóo nữ giới nhỏ hơn khoảng 10% so với nóo nam giới Điều này liờn quan với kớch thước của cơ thể nữ giới Trọng lượng nóo của cỏc động vật khỏc nhau khụng giống nhau: nóo của gorila nặng 400g, nóo của tinh tinh nặng 375g, nóo bũ nặng 500g, nóo ngựa nặng 650g, nóo denphin nặng 1700g, nóo voi nặng 6000g, nóo cỏ voi nặng 7200g, nóo cỏ nhà tỏng 9200g

Tớnh theo tỷ lệ trọng lượng nóo trờn trọng lượng cơ thể thỡ nóo người lớn hơn tất cả nóo cỏc động vật Điều này càng rừ hơn khi so tỷ lệ trọng lượng nóo trờn trọng lượng tuỷ sống

Tỷ lệ trọng lượng nóo trờn trọng lượng tuỷ sống của cỏc động vật và người như sau:

Từ nóo bộ xuất phỏt 12 cặp dõy thần kinh sọ nóo, gồm:

Dõy số I: Dõy thần kinh khứu giỏc (n Olfactorius)

Dõy số II: Dõy thần kinh thị giỏc (n Opticus)

Dõy số III: Dõy thần kinh vận nhón (n Oculomotorius)

Dõy số IV: Dõy thần kinh rũng rọc (n Trochlearis)

Dõy số V: Dõy thần kinh sinh ba (n Tregeminus)

Dõy số VI: Dõy thần kinh vận nhón ngoài (n Abducens)

Dõy số VII: Dõy thần kinh mặt (n Facialis)

Dõy số VIII: Dõy thần kinh thớnh giỏc (n Vestibulocochlearis)

Dõy số IX: Dõy thần kinh lưỡi – hầu (n Glossopharyngeus)

Dõy số X: Dõy thần kinh mờ tẩu (n Vagus)

Dõy số XI: Dõy thần kinh phụ (n Accessorius)

Dõy số XII: Dõy thần kinh dưới hầu (n Hypoglossus)

Cỏc dõy thần kinh sọ nóo thực hiện chức năng giống như cỏc dõy thần kinh tuỷ sống Song về

vị trớ xuất phỏt và cấu trỳc cỏc dõy thần kinh sọ nóo khỏc cỏc dõy thần kinh tuỷ sống Cỏc dõy thần kinh sọ nóo khụng cú sự phõn bố theo đốt và khụng phõn ra hai phần lưng và bụng như cỏc dõy thần kinh tuỷ sống

5.5.2.1 Hành nóo và cầu Varol

Hành nóo và cầu Varol nằm trực tiếp trờn tuỷ sống Chỳng cũng thực hiện hai chức năng: chức năng phản xạ và chức năng dẫn truyền (hỡnh 5.26 a)

H×nh 5.26 Hμnh n·o vμ cÇu varol C¸c d©y thÇn kinh sä n·o (a), N·o gi÷a vμ n·o trung gian (b)

a) Chức năng phản xạ

* Các nhân của các dây thần kinh sọ não trong hành – cầu não

Hành - cầu não tuy nhỏ về kích thước so với các phần khác của não bộ, nhưng chúng có vai trò quan trọng trong việc duy trì sự sống của cơ thể Trong hành - cầu não có các nhân của các dây thần kinh sọ não tham gia điều hoà tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá và các chức năng thực vật khác, đó là các nhân của các dây thần kinh sau:

- Dây thần kinh sinh ba (dây số V), là dây thần kinh pha, gồm có các sợi thần kinh ly tâm và hướng tâm Trong đó có các sợi của các neuron vận động điều khiển các cơ nhai, các sợi của các neuron thụ cảm dẫn truyền hưng phấn từ các thụ cảm thể của toàn bộ da mặt và phần trước da đầu, của kết mạc, niêm mạc mũi, miệng, 2/3 trước lưỡi, màng cứng não (dura mater), cốt mạc xương mặt, răng

- Dây thần kinh vận nhỡn ngoài (dây VI) là dây thần kinh vận động thuần tuý, chỉ điều khiển một cơ, đó là cơ thẳng ngoài của mắt

- Dây thần kinh mặt (dây VII) là dây thần kinh pha Trong đó có các sợi của các neuron vận động điều khiển tất cả các cơ mắt, cơ loa tai, cơ bàn đạp, cơ dưới da cổ, cơ móng-lưỡi, cơ hầu

dưới; các sợi của các neuron điều khiển các tuyến lệ, tuyến dưới hàm và tuyến dưới lưỡi; các sợi hướng tâm truyền xung động từ cơ quan vị giác (ở phần trước lưỡi)

- Dây thần kinh thính giác (dây VIII) là dây thần kinh cảm giác, cấu tạo từ hai nhánh: dây thần kinh ốc tai và dây thần kinh tiền đình Dây thần kinh ốc tai xuất phát từ ốc tai và là dây thần kinh thính giác, còn dây thần kinh tiền đình xuất phát từ bộ máy tiền đình ở tai trong (tham gia duy trì tư thế của cơ thể trong không gian)

- Dây thần kinh lưỡi-hầu (dây IX) là dây thần kinh pha, trong đó có các sợi của các neuron vận động điều khiển cơ móng-lưỡi và một số cơ cổ họng; các sợi của neuron điều khiển tuyến nước bọt mang tai; các sợi thần kinh hướng tâm truyền xung động từ các thụ cảm thể ở xoang động mạch cảnh, thụ cảm thể của cơ quan vị giác (ở 1/3 sau lưỡi), của cổ họng, ống tai và hòm nhĩ

- Dây thần kinh mê tẩu (dây X) là dây thần kinh pha, có các sợi từ neuron vận động đến điều khiển các cơ màn hầu (vòm miệng mềm), cơ thắt cổ họng và toàn bộ cơ thanh quản cũng như

cơ trơn ống tiêu hoá, khí quản, phế quản và một số mạch máu Có một số sợi từ một nhóm các neuron vận động theo dây X điều khiển hoạt động của tim và các neuron điều khiển các tuyến của dạ dày, tuyến tuỵ, có thể cả gan, thận

Các sợi hướng tâm trong dây X truyền xung động từ các thụ cảm thể của màn hầu, toàn bộ mặt sau của cổ họng, phần lớn của ống tiêu hoá, hầu, phổi và đường hô hấp, cơ tim, cung động mạch chủ và ống tai ngoài

- Dây thần kinh phụ (dây XI) là dây thần kinh vận động thuần tuý điều khiển hai cơ: cơ đòn-chũm và cơ hình thang

ức Dây thần kinh dưới lưỡi (dây XII) là dây thần kinh vận động thuần tuý, điều khiển toàn bộ

cơ lưỡi

* Các phản xạ của hành não

Hành não tham gia điều hoà các chức năng thực vật cơ bản Phá huỷ hành não con vật sẽ chết, bởi vì vận động hô hấp bị ngừng và sau đó hoạt động của tim cũng ngừng Các trung khu thần kinh quan trọng trong hành não và cầu Varol gồm có:

- Trung khu hô hấp hưng phấn tự động bằng con đường thần kinh - thể dịch Các sợi thần kinh hướng tâm nằm trong dây thần kinh X và các dây giao cảm Tổn thương trung khu này các vận động hô hấp bị ngừng ngay

- Nhân dây X ở người lớn luôn duy trì ở trạng thái trương lực và gây ức chế tim khi kích thích

nó bằng con đường thần kinh và thần kinh - thể dịch Phá huỷ nhân này sự điều hoà chức năng tim bị rối loạn ngay

- Trung khu vận mạch chủ yếu có tác dụng duy trì trương lực các mạch máu bằng các đường thần kinh và thể dịch, điều hoà đường kính các mạch máu nhờ các xung hướng tâm xuất phát

từ các thụ cảm thể ở các mạch máu và các hormon, các mediator, các chất chuyển hoá đổ vào dòng máu Phá huỷ hành não hay tách nó khỏi tuỷ sống huyết áp bị giảm rất mạnh

- Phần của trung khu dinh dưỡng được hưng phấn bằng các đường thần kinh và thần kinh - thể dịch Trong trung khu này có: - nhân dây thần kinh VII và nhân dây IX gây tiết nước bọt khi

có xung động truyền về theo các dây thần kinh V và IX; - nhân dây X gây tiết dịch vị và dịch tuỵ khi có hưng phấn hướng tâm truyền về cũng theo các sợi thần kinh trong dây này; - nhân các dây thần kinh VII và XII gây phản xạ mút khi hưng phấn truyền về theo các sợi thần kinh của dây V; - các nhân dây V, VII, XII gây phản xạ nhai khi hưng phấn truyền về theo các sợi của các dây thần kinh V và IX; - các nhân của các dây VII, X, XII gây phản xạ nuốt khi hưng phấn truyền về theo các sợi hướng tâm của các dây thần kinh V, IX, X

- Trung khu nôn hưng phấn bằng các đường thần kinh và thần kinh - thể dịch Hưng phấn trung khu nôn được gây ra khi kích thích cơ học vào các thụ cảm thể ở gốc lưỡi, cổ họng, dạ dày, ruột Hưng phấn từ các thụ cảm thể được truyền về theo các sợi của các dây IX, X Nôn còn được gây ra khi kích thích các thụ cảm thể ở tử cung, một số cơ quan nội tạng, bộ máy tiền đình (hưng phấn truyền theo nhánh tiền đình nằm trong dây VIII) Trung khu nôn bị kích thích khi có các chất độc, một số thuốc (ví dụ apomorphin) theo máu truyền đến nó Các xung động ly tâm được truyền theo các dây thần kinh tuỷ sống gây co cơ hoành và các cơ bụng, chủ yếu là theo dây X và dây giao cảm (dây tạng) Nôn là một động tác phức tạp gây mở các cơ thắt môn vị, co cơ hoành và các cơ bụng, cơ cổ họng, lưỡi, miệng, gây vận động phản nhu động của dạ dày và ruột Nôn khi thở ra Tăng cường hô hấp có thể ức chế nôn

- Trung khu gây bài tiết mồ hôi được hưng phấn bằng con đường thần kinh và thần kinh - thể dịch, đặc biệt khi tăng thân nhiệt Trung khu bài tiết mồ hôi ở hành não gây tiết mồ hôi thông qua các trung khu ở tuỷ sống

- Trung khu tiết nước bọt được hưng phấn bằng con đường thần kinh Các xung động hướng tâm theo các sợi nằm trong dây V Các sợi ly tâm xuất phát từ nhân dây VII

- Trung khu hắt hơi hưng phấn khi kích thích các thụ cảm thể ở niêm mạc mũi Các xung động hướng tâm được truyền theo dây V, còn các xung động ly tâm truyền theo dây IX, X, XII, cũng như theo các dây thần kinh tuỷ sống

- Trung khu ho hưng phấn khi kích thích niêm mạc thanh quản, khí quản và phế quản Các sợi hướng tâm nằm trong dây X, còn các sợi ly tâm nằm trong các dây IX, X và XII

Ngoài các phản xạ trên, hành não còn tham gia điều hoà trương lực cơ Thực hiện phản xạ điều chỉnh tư thế Hưng phấn gây ra các phản xạ này xuất phát từ bộ máy tiền đình và truyền theo nhánh tiền đình trong dây VIII hoặc xuất phát từ các thụ cảm thể bản thể ở các cơ cổ, mặt, thân và các chi

b) Chức năng dẫn truyền qua hành não

Qua hành não có các đường từ tuỷ sống đi lên các cấu trúc nằm trên của não bộ và các đường dẫn truyền của chính hành não

Các đường dẫn truyền của hành não gồm:

- Đường tiền đình - tuỷ sống