chương 7 sinh lý tiêu hóa

• Ví dụ: Gluxit ---- ñường ñơn; Protein --- axit amin • Lipit --- axit béo + glyxerin • Do vị trí diễn ra quá trình tiêu hoá ng ười ta chia ra: • Tiêu hoá nội bào: NSĐV, sự tiêu hoá diễn

Nguyễn Bá MùiWebsite: http://cnts.hua.edu.vn

SINH LÝ TIÊU HOÁ

Tác giả: PGS.TS Nguyễn Bá Mùi

Khái niệm

• Tiêu hoá là quá trình phân gi ải các chất dinh dưỡng có trong thức ăn nhằm biến ñổi các hợp chất hữu cơ phức tạp thành những chất ñơn giản nhất mà cơ thể có thể hấp thu ñược

• Ví dụ: Gluxit ñường ñơn; Protein - axit amin

• Lipit - axit béo + glyxerin

• Do vị trí diễn ra quá trình tiêu hoá ng ười ta chia ra:

• Tiêu hoá nội bào: NSĐV, sự tiêu hoá diễn ra trong tế bào; Tiêu hoá ngoại bào: nhện, sự tiêu hoá diễn ra bên ngoài cơ thể

• Tiêu hoá trong xoang: trong hệ thống ống tiêu hoá,

• * Thức ăn trong ñường tiêu hoá chịu tác ñộng bởi:

• Tiêu hoá cơ học: bằng sự co bóp của dạ dày, sự nhu ñộng ruột nhằm cắt, xé, Tiêu hoá hoá h ọc: nhờ tác ñộng của các enzym trong dịch tiêu hoá

• Tiêu hoá vi sinh vật học: do các vi sinh vật sống trong dạ dày

• Nói chung cá có thể sử dụng tất cả những loại thức ăn(kể cả sinh vật và phi sinh vật, thực vật thuPsinh) cótrong vùng nước mà cá có thể bắt ñược

• Với các ñiều kiện sau:

• + Cá có thể lấy bắt ñựơc và nuốt ñược

• + Cá có thể nhận biết bằng các giác quan của chúng

Khả năng bắt mồi của c phụ thuộc

• Các loài cá d7nh&cá quả, cá rồng, cá hồi chỉ có thểbắt những con mồi “ăn liền” bơi trong tầng nước hoặc

ẩn náu trong các bụi cỏ, không có khả năng bắt ñượcnhững con mồi ở dưới ñáy bùn Chúngñớp lấy mồi rấtnhanh, rồi dùng răng ñể giữ mồi, sau ñó nuốt chửng cảmồi chứ không cần xé nhỏ

• Cá chép có kiểu mồm hỏi dưới, không có răng chỉ cóthể bắt ñược những con mồi hoạt ñộng không nhanhlắm trong tầng nước, trong các bụi cỏ hoặc ở ñáy bùncùng với các mùn bã hữu cơ

• Trong hoạt ñộng bắt mồi của cá, các cơ quan cảm giácnhư mắt, ñường bên, khứu giác, vị giác và xúc giácñều có tác dụng Dựa vào ñặc ñiểm này người ta phânbiệt và xếp cá vào hai nhóm:

• Nhóm cá mắt: gồm các loài cá dữ như cá quả, hồi: dùng mắt là chủ yếu ñể phát hiện hình dáng, màu sắc, kích thước của mồi

• Nhóm cá mũi: gồm cá chép, một số loài thuộc họ cáchép: dùng khứu giác ñể phân biệt ñược vật mồi hoặc

• Trong xoang miệng có răng, răng có thể mọc ở hàmtrên, hàm dưới, lưỡi và xương khẩu cái

• Phương thức sắp xếp và hình dạng răng cá thay ñổitheo tính ăn như cá ăn tạp và thực vật răng nhỏ nhiều,

cá ăn ñộng vật số lượng ít nhưng kích thước lại lớn

• Răng cá chỉ có tác dụng giúp cá cắn, giữ mồi, không

miệng không có răng, thay vàoñó là những lượcmang rất phát triển

• Những loài cá này chúng lấy thức ăn bằng cách hớpnước vào miệng, nước sẽ ñược lọc qua lược mang, phần ñọng lại ñược nuốt vào bụng

• Trong xoang miệng của cá nói chung không có tuyếntiêu hoá Đối với cá sống trong môi trường nước nêntác dụng thấm ướt thức ăn của nước bọt trở nên khôngcần thiết

• Thực quản của các loài cá ngắn, sự phân chia thựcquản và dạ dày không rõ ràng mặc dù về tổ chức học

có sự khác biệt Chức năng của thực quản là một ốngñưa thức ăn từ miệng xuống dạ dày

II, Tiêu hoá trong dạ dà

• Khi thức ăn ñược ñưa xuống dạ dày nhờ các sóng nhu ñộng xuất hiện từ thượng vị lan xuống hạ vị Sóng nhu ñộng này có

xu hướng ñẩy thức ăn từ thượng vị xuống hạ vị

• Khi sóng này ñến hạ vị kích thích gây ñóng hạ vị nên thức ăn

bị dồn ngược lại Cứ như vậy thức ăn ñược nghiền trong dạ dày

và trộn ñều với dịch tiêu hoá

Dạ dà c

2 Tiêu hoá hoá h c

• Khi ñói pH của cá xương thiên về kiềm tính

Tá dụ d ng c5ủ a HCl

• Diệt khuẩn, giết chết các tế bào sống của thức

ăn,

• Khử vỏ ñá vôi của thức ăn,

• Làm trương nở protein của thức ăn,

• Hoạt hoá pepsinogenà pepsin (hoạt ñộng),

• Tạo môi trường thuận lợi cho pepsin hoạt ñộng

• Kích thích tiết dịch tụy

• Pepsin: chỉ có ở những loài cá có dạ dày thực sự, cònnhững dạng cầu ruột (giống dạ dày) không tiết rapepsin

• Hoạt tính pepsin ở cá dữ rất cao, cao hơn cả ñộng vật

có vú, nên trong công nghiệp người ta thường dùng cá

• Capepsinnh− pepsin nh−ng yÕu h¬n, pH =4-5

• Protein à peptit + a.amin

• Gelatinaza vµ Colagenaza: tiªu ho¸ d©ych»ng, g©n (protein cña t/c liªn kÕt

• à peptit + axit amin)

• Dippeptiaza: phân giải mạch dipeptit thành 2 axit amin tự to

• Tripeptidaza: cắt mạch tripeptit thành axit amin

và dipeptit

• Enzym phân giải bột ñường: Amylaza, maltaza, glucosidaza (khác với ñộng vật có xương sống bậccao, ở cá tuyến dạ dày và tuyến tụy chất tiết giốngnhau)

• Trong dạ dày cá hầu như không có enzym tiêu hoá mỡlipaza

• Cấu tạo tuyến dạ dày của cá rất ñơn giản, khi có nhiềuthức ăn trong dạ dày thì cá tiết nhiều enzym, sự tiếtkhông theo phản xạ

• Tốc ñộ tiêu hoá ở cá tương ñối chậm, cá ăn thịt thức

ăn lưu trong dạ dày 5-7 ngày

• Cá chép, mè, trắm và nhiều loài cá thuộc họ

Cyprinidae không có dạ dày, có ruột dài

• Thức ăn thực vật có tác dụng làm ruột cá dài ra, ngượclại cá bị ñói dài ngày, không gian sinh sống chật h]p

và sự phát triển của tuyến sinh dục có tác dụng làmcho ruột cá ngắn lại

III, Tiêu hoá trong ru8t

1 Tiêu hoá cơ học

• * Vận3 ng ñốt

• Giống như3 ng v2t có xương sống bậcc   i có một khối thức ăn nằm trong ruột ận ñộng ñốt xảy ra

• Vận ñộng này ñược thực hiện nhờ sự co giãn của

cơ vòng một ñoạn ruột nào ñó tác dụng chia ruột

ra thành nhiều ñốt

• Sau ñó mối ñốt này lại chia làm h ồi hai nửa ñốt lại họp thnàh ñốt mới

• Trên các loài cá khác nhau ñộ co thắt khácn  

thức ăn trộn lẫn với dịch tiêu hoá trong ruột

* Vận ñộng lắc

• §−ưîc thùc hiÖn nhê co gi·n cña c¬ däc

• Sau khi d−ìng chÊp ®i vµo mét ®o¹n ruét non th× c¬däc cña ®o¹n ruét nµy co gi·n mét c¸ch nhÞp ®iÖu lµmcho ®o¹n ruét lóc th× kÐo dµi ra, lóc th× co ng¾n l¹i do

dã d−ìng chÊp ®−îc l¾c ®i l¾c l¹i

2 Tiêu hoá hoá h c

• Về chiều dài ruột ở các loại cá khác nhau thì khácnhau

• Đối với cá dữ thường ruột ngắn do dạ dày phát triển

• Đối với cá ăn thực vật và ăn tạp thường ruột dài

• Các enzym của ruột có nguồn gốc từ dịch tuỵ, dịchmật và dịch ruột,

• Trong ñó vai trò của dịch ruột là quan trọng nhất vì có

a, D=ch tu?

_những loài cá khác nhau tu^cũng khác nhau

• Cá phổi: tu^nằm ngoài cơ thành dạ dày và thành ruột,

có những ống nhỏ hợp lại và thông với ống mật

• Cá xương: tu^thường phân tán xung quanh ruột, lálách, lan với mỡ trên màng treo ruột hoặc phân bố haibên tĩnh mạch của gan

• Dịch tuỵ là một dịch lỏng trong suốt, thành phần chủyếu là nước, chất vô cơ và hữu cơ

• Vô cơ chủ yếu là muối bicacbonat, làm cho dịch tuỵ

có tính kiếm ñể trung hoà axit từ dạ dày xuống

• Hữu cơ gồm các enzym tiêu hoá và một số chất hữu

cơ khác

* Các enzym có trong dFch tuK

• Tripsin: là enzym chủ yếu trong dịch tuỵ Khi mới tiết

ra nó ở dạng tripsinogen không hoạt ñộng

• Protein -à peptit + axit amin

• Người ta thấy rằng tripsin không có tácñộng lênprotein nguyên trạng, mà nó chỉ tác ñộng lên protein

ñã bị biến tính hoặc ñã chịu tác ñộng của dịch vị

• Kimotripsin phân giải protein và polypetit phân tử lớnthành axit amin và peptit, nhưng có tác dụng yếu hơntripsin

• Elastaza: phân giải protein dạng elastin (gân, da) thành peptit và axit amin

• Cacboxipeptidaza: phân giải mạch peptit ñể giảiphóng ra một axit amin có gốc cacboxyl tự do

• NH2 – CH – CO – NH – CH CH-COOH

–CO-NH-CH-CO-NH-• Dippeptiaza: phân giải mạch dipeptit thành 2 axitamin tự to

• Tripeptidaza: cắt mạch tripeptit thành axit amin và

• A Nucleic -à gc kiềm + ñường 5 cacbon + H3PO4

• Nhóm enzym phân giải b4tng

• Amylaza: tinh bột à dextrin + Mantose

• Mantaza: Mantose -à 2 α glucose

• Saccaraza: Saccarose -à glucose + fructose

• Enzym thuỷ phân mỡ

• Dịch mật của cá là chất lỏng hơi vàng, hoặc xanh lácây, quánh và có vị ñắng

• Thành phần: ví dụ cá tuyết Gadus: nước chiếm87,79%, VCK 12,21% Chất vô cơ gồm các muối củakim loại: Fe, Ca, Mg, K; á kim: Cl, PO4…

• Thành phần quan trọng nhất của chất hữu cơ là sắc tốmật và axit mật

Mật c

• B    màu xan  B     màu vàng

oxy hóa

• B   n -àBiverdin

• B   n có nguồn gốc từ hemoglobin trong hồng cầu

• 1 g Hg phân giải cho 40mg bilirubin

• Sắc tố mật theo máu ñến thận – nước tiểu (làm nướctiểu có màu)

• Sắc tố mật ruột theo phân (làm phân có màu)

• Do vậy sắc tố mật là sản phẩm ñào thải

• Ngoài ra trong dịch mật còn có: colesterin, photphatit,

mỡ thuỷ phân và tự do, các sản phẩm giải của protein (urê, axit uric, kiềm purin), các muối khoáng

• Hoạt hoá enzym lipaza, amylaza

• Nhũ hoá mỡ: muối mật có tác dụng làm giảm sức căng của mỡ, làm cho mỡ dễ hoà vào trong nước

• Muối mật có tác dụng cắt các hạt mỡ thành những hạt nhỏ, ñường kính nhỏ hơn 0,5 micromet có thể hấp thu qua phương thức ẩm bào

• Axit mật có khả năng hấp phụ lên bề mặt của

nó các hạt mỡ, cho nên khi cơ thể hấp thu axit mật thì hấp thu luôn cả các hạt mỡ

• Axit mật kết hợp với axit béo tạo thành phức chất hoà tan, tạo ñiều kiện cho sự hấp thu các axit béo ở ruột

• Muối mật kiềm có tác dụng trung hoà HCl từ

dạ dày xuống, ức chế hoạt tính của pepsin, không cho nó phân giải tripsin của dịch tuỵ

• Giúp cho sự hấp thu viatmin hoà tan trong dầu

• Làm tăng nhu ñộng ruột

• Phần trước của ruột có các enzym phân giải protein, bột ñường và lipit do tuyến tu)tiết ra, nhưng ở phần sau của ruột các enzym tiêu hoá do các tế bào tuyến ruột tiết ra

*Tác d*ng của d'ch ru(t

Nhóm enzym phân giải protein

• Erepsin: thu+phân albumoz và pepton thành axit amin

• Aminopeptidaza: căt mạch peptit ñể giải phóng ra axit

• Enterokinaza: hoạt hoá tripsinogen trong dịch tu)

*Nhóm enzym phân giải axit nucleic

• Nucleosit - -à Kiềm purin + Pentoz + H3PO4

• Nhóm enzym phân giải gluxit

• Gồm: amylaza, mantaza, saccaraza có tác dụng phân giải giống như trong dịch tuỵ

• Nhóm enzym phân giải lipit

• Gồm: lipaza, photpholiapza và colestero-esteraza

• Photphataza: phân giải các hợp chất chứa gốc photphat, tách gốc photphat ra khỏi hợp chất

, - /0 1 6

, - /01 6óa ch9t xơ trong ruột sau

của cá

• Cả hai nhóm cá ăn thực vật (cá trắm cỏ) và ñộng vật trong dịch tiêu hoá không có enzym phân giải chất xơ (Xenlulose) Nhiều công trình nghiên cứu cho rằng xenlulose ñược tiêu hoá là

do tác dụng lên men của các vi khuẩn ở trong ruột cá Cơ chế tiêu hoá chất xơ giống như trong dạ cỏ của ñộng vật nhai lại

Xenlubiose Xenlulobiaza LβMCOQAR;

• *Vai trß: + Cung cấp năng lượng

Acetic + O2à năng lượng

• Nguyên liệu tạo nên cơ thể cá

• Tạo ñường: propionicà glucoz à glycogen

VW M

VW MXt số ñặc ñiểm tiêu hoá ở c

• Tập tính ăn của cá liên quan mật thiết với hoạt ñộng tiết enzym tiêu hoá Cá dữ hoạt ñộng nhanh và nhiều, cần tiêu hoá nhanh chóng ñể cung cấp ñủ năng lượng cần thiết cho cơ thể Cơ quan tạo nhiều enzym là tuY

và ruột

• Cá Opsanustau, hoạt ñộng chậm chạp, ngoài lipaza còn các enzym khác ñều rất ít, gan rất to và là nơi dựtrữ enzym chủ yếu

• Sự phân tiết enzym của cá còn phụ thuộc vào tính chất của thức ăn Cá ăn thực vật enzym tiêu hoá gluxit có

ăn tạp ở mức trung gian Ví dụ: Amylaza tuZcủa cáchép nhiều gấp 200 lần so với cá Esox (cá ăn ñộng vật) (Vonk, 1927).

• Tác dụng của mỗi loại enzym phụ thuộc vaò nhiều yếu tố khác nhau, mỗi loại enzym có ñộ pH tối thuận

• Nồng dọ của enzym càng cao thì tác dụng của nó càng mạnh

• Sự tích tụ của các sản phẩm phân giải của thức ăn sẽ

[\Khối lượng thức ăn

• Khi khối lượng thức ăn càng lớn thì tốc ñộ tiêu hoácàng chậm và tỷ lệ tiêu hoá thấp

• Khối lượng thức ăn không những làm giảm tốc ñọ tiêu hoá mà còn làm giảm tốc ñộ hấp thu các chất dinh dưỡng

• Khối lượng thức ăn càng lớn, các enzym tiêu hoá khóngấm vào khối thức ăn Vì vậy trong thực tế không nên cho cá ăn quá nhiều và khoảng cách giữa 2 lần cho ăn quá gần nhau

2, Chất lượng thức ăn

• Các loại thức ăn khác nhau thì tốc ñộ tiêu hoá khác nhau, thể hiện qua sự tác ñộng của enzym và sự vận ñộng của ống tiêu hoá

• Ví dụ: Cá trê ăn nhuyễn thể sau 48h tiêu hoá ñược 74,8% lượng thức ăn

• Nếu ăn thịt bò sau 48h, tiêu hoá ñược 55,7% lượng thức ăn

• Nếu ăn thịt thỏ sau 48h, tiêu hoá ñược 31,1% lượng thức ăn

• Ngoài ra thành phần protein, bột ñường, lipit trong thức ăn khác nhau cũng ảnh hưởng ñến sự tiêu hoá

• e ñông vật bậc cao, nhiệt ñộ môi trường không ảnh hưởng ñến sự tiêu hoá thức ăn, nhưng ở cá t môi trường A/H rõ rệt ñến sự tiêu hoá thức ăn

• Động vật thufsinh là loại biến nhiệt, nên nhiệt ñộ tăng làm tăng hoạt tính của các enzym, do ñó tốc ñộtiêu hoá cũng tăng

• Theo ñịnh luật Van Hoff “khi nhiệt ñộ tăng lên 10oC thì quá trình trao ñổi chất của ñộng vật tăng lên 2-3 lần” Giới hạn trên nhiệt ñộ là 56oC

• Ví dụ: ở cá Chép 1 tuổi, khả năng tiêu hoá ở 22oC cao gấp 2,5-3,0 lần so với ở 8oC và gấp 3-4 lần so với ở

diện tích hấp thu lên

• * Cá sụn có van xoắn ốc, trên van này có nếp gấp và

bề mặt lõm sâu xuống ñể tăng diện tích hấp thu

• * mcá xương có 2 loại nếp gấp:

• Loại I: ở ña số cá xương là loại nếp gấp mà ñầu tự do ñưa về phía xoang ruột giống như một thang xoắn ốc

• Loại II: nếp gấp mà ñầu tự do cuộn lại như cuộn giấy

• Những nếp gấp này không những làm tăng diện tích hấp thu mà còn làm cho tốc ñộ di chuyển thức ăn bịchậm lại trong ruột, làm cho quá trình tiêu hoá thức ăn trong ruột ñược triệt ñể hơn

• Ngay dưới lớp biểu mô ruột phân bố lưới mạch quản dày ñặc và ở giữa có mạch bạch huyết ở TM lớn cóvan một chiều làm cho các chất dinh dưỡng ñược hấp thu không quay lại ruột

• Tất cả các chất dinh dưỡng ñều ñược hấp thu ở ruột Đường, axit amin, muối khoáng ñược hấp thu vào máu rồi ñi về gan, các axit béo ñược hấp thu vào mạch bạch huyết

• Cơ chế khuếch tán: các ion [ ] cao à thấp hơn Quá

trình này xảy ra khi các chất dinh dưỡng trong ruột cónồng ñộ cao hơn trong máu

• Lọc qua: ÎP thủy tĩnh ruột và máu

ấ ủ ñ

• Là quá trình hŽp thu không tuân theo các quy luật lý hoá thông thường: chất nào có lợi cho cơ thể thì ñược hấp thu, chất nào không có lợi thì không ñược hấp thu

• Đó là quá trình vận chuyển các chất ngược bậc thang năng lượng (nồng ñộ, Ptt )

• Sự hấp thu này tiêu hao năng lượng và thông qua vật

tả  ‘ản chất của vật tải là protein Trên phân tửprotein có các trung tâm gắn nối, từ ñó gắn với chất cần ñược hấp thu Hiện nay người ta ñã tìm ra các trung tâm gắn nối: a.amin, ñường ñơn, ion I, ion I…

• Vật tải hoạt ñộng liên tục: 1 vật tải trong 1 giây ở 25

• Nếu lấy mức ñộ hấp thu axit amin là 100% Thì

sự hấp thu ở ruột trước là 10%, ruột giữa 30% và ruột sau là 60-70%

25-• Một con cá ăn nhiều protein, thì hàm lượng axit amin tăng trong TM gan, ñồng thời sự bài tiết axit amin trong nước tiểu cũng tăng

*Các y¥u tố ảnh hưởng ñến hấp thu protein:

• Cơ thể hấp thu axit amin theo một tỷ lệ cân ñối: theo một tương quan số lượng nhất ñịnh giữa các loại axit amin Loại axit amin nào vượt quá số lượng ñó thì cơ thể không hấp thu và thải ra ngoài Điều này có ý nghĩa phối chế thức ăn tổng hợp cho cá ñảm bảo cân ñối các loại axit amin

• Tính chọn lọc hấp thu; do ñiều tiết của thần kinh vànội tiết, những axit amin hấp thu cơ thể tham gia trao ñổi ngay thì hấp thu nhanh VD Metionin hấp thu nhanh gấp 3 lần so với Xystein

• Vitamin ¦§ ¨ ¦©

3.2, Hấp thu bột ñường

• Đường ñược hấp thu chủ yếu dưới dạng ñường ñơn, ở

cá không có sự hấp thu ñường kép

• Sự hấp thu ñường qua vật tải:

• Cơ chất gắn với vật tải thành phức chất

• Phức chất vận chuyển vào bên trong tế bào

• Giải phóng cơ chất, vật tải quay lại màng tế bào

• Vai trò Na+ trong hấp thu ñường:

• Đường và ion Na+ liên kết tạm thời với nhau rồi ñược