Giáo trình thực vật

Trong sự vận chuyển này cũng có vai trò của các protein xuyên màng, hoặc do sự thay đổi hình dạng và tái tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi nhỏ và được dùng như phương tiện vận ch

1.1 Khái niệm về tế bào thực vật

Cơ thể thực vật cũng như bất kỳ một cơ thể sống nào khác đều được cấu tạo từ tế bào Bản thân của mỗi tế bào cũng được tạo ra từ tế bào khác Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của

cơ thể sống

Có những cơ thể thực vật chỉ có 1 tế bào, ví dụ như vi khuẩn, một số loài tảo

(Chlamydomonas, Chlorella…) Ở những cơ thể này, mọi quá trình sống như sinh trưởng,

phát triển, đồng hóa, phân giải…đều do tế bào đó đảm nhiệm, nó là một đơn vị sống độc lập

Một vài trường hợp như tảo không đốt (Vancheria), nấm mốc (Mucor) có cấu tạo cộng

bào, nghĩa là cơ thể gồm nhiều tế bào thông nhau, không phân biệt vách ngăn giữa chúng

Hầu hết các thực vật khác đều là những cơ thể đa bào, có cấu tạo từ nhiều tế bào Ví dụ trong 1 lá cây có gần 20 triệu tế bào, nếu cây có 200 000 lá thì số tế bào của lá lên đến bao nhiêu? Nếu tính cả cây thì con số này tăng gấp 15 lần

Trong cơ thể, mỗi nhóm tế bào thực hiện một chức năng riêng, và chúng hợp thành một

mô Các mô tập hợp thành những cơ quan khác nhau của cơ thể

Các tế bào thực vật có hình dạng rất khác nhau tùy thuộc vào từng loại mô và từng loài Kích thước trung bình các tế bào ở các mô thực vật khoảng 10 - 1000 micromet Tuy nhiên cũng có trường hợp ngoại lệ, các tế bào tép bưởi, tép cam, tế bào sợi đay, sợi gai có kích thước lớn có thể nhìn thấy được bằng mắt

Hình 1.1 Một vài dạng tế bào thực vật

a Tảo tiểu cầu; b Tảo Chlamydomonas;

c Một vài dạng tế bào ở các mô thực vật bậc cao

1.2 Thành phần cấu tạo tế bào thực vật

* Trên màng còn tập trung nhiều hệ enzim xúc tác các phản ứng

* Chức năng quan trọng nhất của màng sinh chất là đóng vai trò quyết định sự trao đổi chất giữa tế bào và môi trường ngoại bào

Có 2 phương thức vận chuyển các chất qua màng: Vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực

+ Vận chuyển thụ động phụ thuộc chủ yếu vào kích thước, bản chất của chất được vận chuyển cũng như phụ thuộc vào nồng độ chất ở trong và ngoài màng Quá trình vận chuyển này có sự tham gia của các protein mang nằm tại màng Vận chuyển thụ động không

có sự tiêu phí năng lượng

+ Vận chuyển tích cực là phương thức vận chuyển các chất qua màng không theo nguyên tắc gradien nồng độ, có tiêu hao năng lượng ATP do tế bào cung cấp Trong sự vận chuyển này cũng có vai trò của các protein xuyên màng, hoặc do sự thay đổi hình dạng và tái tạo của màng để tạo nên các bóng hoặc túi nhỏ và được dùng như phương tiện vận chuyển chất qua màng (sự nhập bào, sự xuất bào)

a) Tính chất vật lý của chất tế bào

Chất tế bào là 1 chất lỏng không màu, trong suốt, có khả năng đàn hồi, không tan trong

nước Ở nhiệt độ 50 – 60oC thì chất tế bào mất khả năng sống Tuy nhiên, chất tế bào của các hạt khô và các bào tử có thể chịu được nhiệt độ cao hơn, tới 80 – 100oC

Trạng thái keo của chất tế bào được cấu tạo bởi những phân tử nhỏ gọi là mixen keo Các mixen mang điện tích cùng dấu sẽ đẩy nhau và gây chuyển động hỗn loạn (chuyển động Brown) Các mixen này không tan trong nước thành dung dịch thật mà chúng phân tán tạo

thành dung dịch giả

Độ nhớt của chất tế bào có thể thay đổi từ trạng thái sol sang trạng thái gel Trạng thái

sol đặc trưng cho độ nhớt của chất tế bào, còn trạng thái gel đảm bảo cho sự ổn định của chất

tế bào

Trong chất tế bào sống thường xuyên có sự thay đổi trạng thái từ sol sang gel và ngược lại Ví dụ: khi tạo thành sữa trong hạt lúa thì chất tế bào ở trạng thái sol, khi lúa chín, chất tế bào rắn lại ở trạng thái gel Khả năng chuyển hóa từ trạng thái sol sang gel của chất tế bào dưới tác động của các yếu tố bên ngoài là một tính chất đặc biệt và có ý nghĩa đối với đời sống của tế bào, chứng tỏ mối quan hệ chặt chẽ với môi trường

b) Thành phần hóa học của chất tế bào

* Protein: Chiếm 1 tỉ lệ không lớn nhưng đóng vai trò rất quan trọng Protein là chất cơ

bản của quá trình sống Có 2 loại protein: protein đơn giản va protein phức tạp

- Protein đơn giản: Bao gồm các nguyên tố C, H, O, N, đôi khi có thêm cả S và P Các

axit amin trong protein đơn giản không sắp xếp trên mặt phẳng ngang mà nằm trong không gian 3 chiều, có dạng bện xoắn Trong thiên nhiên, người ta đã biết hơn 80 loại axit amin, nhưng trong các protein thực vật thường gặp khoảng 20 – 22 loại Những tính chất đặc trưng của protein phụ thuộc vào thành phần axit amin, trật tự sắp xếp của các axit amin trong chuỗi polipeptit

- Protein phức tạp: gồm phần protein (axit amin) và phần không phải protein (lipit,

gluxit…) Protein phức tạp dó là các lipoprotein, glucoprotein, nucleoprotein,

photphoprotein Trong đó nucleoprotein là quan trọng nhất đối vơi sự sống của tế bào và của

cả cơ thể sinh vật vì các axít nucleic mang hệ thống thông tin di truyền đặc trưng cho từng loài, từng cá thể

* Lipit: Là những este của glyxerin, chiếm hơn 20% khối lượng khô của chất tế bào

Lipit không phải là chất sống mà là sản phẩm của sự trao đổi chất, chủ yếu ở trong các chất

dự trữ như các giọt dầu mỡ Trong chất tế bào, lipit có thể kết hợp với protein tạo thành chất lipo-protein có trong ty thể Ngoài ra, lipit còn gặp trong màng sinh chất và màng nhân

* Gluxit: Chiếm 4 – 6% khối lượng chất khô của tế bào, gồm những đường đơn giản

như glucozơ, ribozơ…và những đường phức tạp như tinh bột, saccarozơ, xenlulozơ…Các monosaccarit có vai trò quan trọng trong sự trao đổi chất của tế bào, đó là những chất hữu cơ đầu tiên được hình thành trong tế bào

* Các thành phần vô cơ: Chiếm 2 – 6% khối lượng khô của chất tế bào, chúng ở dưới

dạng các chất muối, hoặc có trong hợp chất của protein, gluxit, lipit Trong tế bào, các loại

muối thường phân li thành các ion mang điện tích dương như K+, Mg2+, Ca2+,… và ion mang điện tích âm như Cl-, NO3 -, ngoài ra còn một số vi lượng như Cu, Mn, Br…

* Nước: Chiếm khoảng 80% khối lượng chất tế bào Nước cần thiết cho 2 quá trình

thủy phân và oxy hóa thường xuyên xảy ra trong tế bào

Có 2 dạng nước: Nước liên kết bao quanh các phân tử keo, duy trì độ bền của keo chất

tế bào, không đóng vai trò dung môi; Nước tự do là môi trường thực hiện mọi quá trình sinh hóa trong tế bào, chiếm phần lớn khối lượng nước trong tế bào

c) Cấu trúc tính chất tế bào – Mạng lưới nội chất

Chất tế bào dược giới hạn ở phía ngoài và phía trong bởi 2 lớp màng mỏng: màng sinh chất sát với vách tế bào và màng phái ngoài sát với không bào nên còn gọi là màng không bào (tonoplasm)

(Màng không bào cũng giống như màng sinh chất, có tính thấm chọn lọc, chỉ cho nước

và các chất hòa tan cần thiết đi qua)

Trong tế bào chất cũng có các màng mỏng tạo nên một hệ thống phức tạp các giọt hay túi nhỏ, các ống nhỏ và các khoang làm thành một mạng liên tục gọi là mạng lưới nội chất (endoplasmic reticulum) Các màng ở đây có thể là chỗ lõm vào của màng sinh chất hoặc đôi khi nối liền với màng nhân Trên bề mặt một số màng của mạng lưới nội chất có những hạt riboxom (đường kính trung bình 10 – 15nm) Có 2 dạng mạng lưới nội chất: mạng lưới nội chất hạt và mạng lưới nội chất trơn

Mạng lưới nội chất phát triển mạnh ở các tế bào đang phân hóa, tế bào đang tích cực tổng hợp chất, có 2 chức năng chính:

- Chức năng giao thông nội bào: đảm bảo sự vận chuyển các chất từ môi trường vào chất tế bào và liên lạc giữa các cấu trúc nội bào

- Tổng hợp chất: tham gia vào quá trình sinh tổng hợp các chất, đặc biệt là tổng hợp protein, liên hệ đến sự có mặt của các riboxom giàu ARN trên mạng lưới nội chất hạt

Hình 1.3 Mạng lưới nội chất

d) Tính chất sinh lí của chất tế bào

* Tính thấm: là khả năng hút chất nào đó từ môi trường vào trong tế bào và ngược lại

nhả ra một số chất vào môi trường khi nồng độ dung dịch trong tế bào và môi trường chênh lệch nhau

Chất tế bào được xem như một màng bán thấm (có tính chọn lọc) Tính thấm của chất tế bào thể hiện rõ trong hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh

* Sự chuyển động của chất tế bào: Chuyển động của chất tế bào có thể là sơ cấp hoặc thứ cấp Chuyển động sơ cấp xảy ra trong điều kiện bình thường, tế bào không bị yếu tố bên ngoài tác động đến; chuyển động thứ cấp xảy ra khi tế bào chịu sự tác động của các yếu tố bên ngoài như nhiệt độ, ánh sáng, bị tổn thương… Chất tế bào chuyển động kéo theo các bào quan cùng các vật thể khác

- Chuyển động tia: xảy ra ở những tế bào mà chất tế bào làm thành từng dải nằm xen

kẽ hoặc xuyên qua không bào (lông bí ngô, bí đao, mướp )

- Chuyển động vòng: chủ yếu gặp ở các tế bào trưởng thành có 1 lớp chất tế bào xung quanh 1 không bào trung tâm lớn Các tế bào lân cận có hướng chuyển động ngược chiều

nhau (gặp ở một số cây thủy sinh như rong mái chèo - Vallisneria spiralis, rong đuôi chồn - Hydrilla verticillata)

Hình 1.4 Sự chuyển động của chất tế bào

A Chuyển động vòng; B Chuyển động tia

a Lục lạp; b Chất tế bào; c Nhân

e) Sự liên lạc giữa các tế bào – Sợi liên bào

Chất tế bào của các tế bào cạnh nhau liên hệ chặt chẽ với nhau nhờ các sợi liên bào Các

sợi liên bào có chức năng mang những sản phẩm trao đổi chất và dẫn truyền kích thích từ chỗ nhận kích thích vào sâu trong cơ quan

1.2.3 Nhân tế bào

Nhân (nuleus) được Brawn phát hiện vào năm 1831 và được xem là thành phần bắt buộc của tất cả tế bào động vật cũng như thực vật

* Hình dạng, kích thước và vị trí

Nhân thường có hình cầu hoặc hơi bầu dục, cũng có khi tế bào dài và hẹp, nhân kéo dài

ra, hoặc ở các tế bào già thì nhân dẹt lại có hình đĩa

Kích thước của nhân thay đổi tùy thuộc vào loài, vào loại tế bào, trạng thái, chức năng của tế bào Kích thước trung bình của nhân thay đổi từ 5 - 25μm Ở một số cây Hạt trần, nhân tế bào sinh dục rất lớn, đạt 500μm Kích thước của nhân liên quan đến kích thước của

tế bào chất Tỷ lệ giữa nhân và tế bào chất được biểu hiện bằng chỉ số:

NP = Vn/(Vc – Vn)

(NP: chỉ số nhân - tế bào chất; Vn: thể tích nhân; Vc: thể tích tế bào)

Khi Vc tăng thì Vn cũng tăng Khi cân bằng đó bị phá vỡ thì chính là một trong các nguyên nhân khích thích sự phân chia tế bào

Phần lớn tế bào đều có 1 nhân, cũng có vài tường hợp tế bào có 2 hoặc 3 nhân hoặc đa nhân

Trong tế bào non, nhân thường nằm ở giữa, còn trong tế bào già, nhân thường bị dồn ra sát vách tế bào Đôi khi nhân bị cuốn theo sự chuyển động của chất tế bào, hoặc có thể di chuyển đến chỗ tế bào hoạt động mạnh nhất (nhân nằm ở đầu ngọn của lông hút, nơi xảy ra

sự hấp thụ mạnh mẽ)

* Thành phần cấu tạo của nhân

- Màng nhân: màng kép, gồm 2 lớp lipoprotein, dày khoảng 30 – 50nm, khoảng cách giữa 2 lớp màng khoảng 10 – 30nm Màng nhân thường thông với màng mạng lưới nội chất qua những lỗ nhỏ, do đó khoảng không gian giữa 2 lớp màng nhân thông với hệ thống ống dẫn của mạng lưới nội chất

Trên màng nhân có lỗ màng nhân, dạng hình phễu, chúng phân bố đồng đều trên mặt màng nhân với khoảng cách từ 50-100nm Như vậy trên 1μm2 bề mặt màng nhân có khoảng

25 - 100 lỗ

Về tính chất thì màng nhân khác biệt với màng sinh chất, ví dụ màng nhân khi bị phá hủy không có khả năng hàn gắn lại Màng nhân bị chọc thủng sẽ làm cho nhân chết và toàn

bộ tế bào sẽ chết

- Chất nhân: chiếm gần hết phía trong màng nhân, gồm dịch nhân và chất nhiễm sắc

Chất nhiễm sắc trong nhân tế bào ở giai đoạn không phân chia có dạng sợi rất mảnh, uốn khúc, không quan sát được dưới kính hiển vi quang học Khi bước vào giai đoạn phân chia tế bào, các sợi này xoắn lại, co ngắn và dày lên tạo thành thể nhiễm sắc (nhiễm sắc thể)

Chất nhiễm sắc và nhiễm sắc thể được cấu tạo từ các nucleoproteit, trong đó chiếm ưu thế là deoxiribo-ncleoproteit (DNP), tới 90% trong số 60 – 70% DNP của toàn bộ chất nhân Thành phần của DNP: ADN, protein có tính kiềm (histon, prolamin) và các protein axit (protein phi histon) Trong thành phần của chất nhiễm sắc còn có các protein phức tạp do ARN liên kết với protein và một ít các protein không liên kết với axit nucleic

Mỗi nhiễm sắc thể thường có eo thắt chia nó thành 2 phần (có thể bằng hoặc không bằng nhau) tạo nên các kiểu nhiễm sắc thể khác nhau Đôi khi nhiễm sắc thể còn có eo thứ hai phân chia ra một đoạn nhỏ gọi là phần kèm Eo thứ hai là nơi phát sinh nhân con

Nhiễm sắc thể thường có dạng hạt, dấu phẩy hoặc hình que Thường có 3 kiểu nhiễm sắc thể: kiểu lệch tâm, kiểu gần lệch, kiểu cân đối.

Hình 1.5 Hình dạng và cấu tạo nhiễm sắc thể

A Các kiểu nhiễm sắc thể: 1 Kiểu lệch tâm;

2 Kiểu gần lệch; 3 Kiểu cân đối

B Sơ đồ cấu tạo nhiễm sắc thể: 1 Eo thứ nhất;

2 Sợi xoắn kép;3 Phần kèm; 4 Vùng sinh nhân con

Hình dạng và số lượng nhiễm sắc thể cố định đối với mỗi loài sinh vật và là một trong những dấu hiệu để phân loại Sự thay đổi nhiễm sắc thể sẽ gây ra những biến đổi về hình thái

và chức năng của cơ thể

Số lượng nhiễm sắc thể trong các tế bào của cơ quan sinh dưỡng thường là một số chẵn (lưỡng bội 2n), ở tế bào sinh sản như bào tử và giao tử thì số lượng ít hơn một nửa (đơn bội n)

- Dịch nhân: là hệ thống keo háo nước, làm thành phần lỏng hay nửa lỏng của nhân Thành phần hóa học của dịch nhân gồm các loại protein khác nhau như nuleoprotein,

glicoprotein, và các enzim của nhân

* Nhân con (Hạch nhân)

- Hình thái nhân con: Nhân con được quan sát thấy ở thời kỳ tế bào không phân chia Ở

cuối kỳ đầu của tế bào đang phân chia, hạch nhân hòa tan vào trong nhân và biến mất, đến đầu kỳ sau nhân con xuất hiện trở lại ở dạng dính với nhiễm sắc thể Nhân con thường có hình cầu, hình ô van Kích thước của nhân con thay đổi tùy theo trạng thái sinh lí của tế bào, chủ yếu là theo cường độ tổng hợp protein Ở những tế bào có cường độ tổng hợp protein mạnh thường có nhân con lớn hoặc nhiều nhân con, ngược lại ở tế bào có cường độ tổng hợp protein yếu thì nhân con bé hoặc rất khó quan sát

- Cấu trúc hiển vi và siêu vi của nhân con: Nhân con được cấu tạo gồm chất nhiễm sắc

bao quanh một phần nhân con, thân nhân con có hình cầu có đường kính từ 1-2μm

Nhân con có cấu trúc từ các sợi và hạt Sợi có bản chất là ribonucleoprotein và các sợi deoxiribonucleoprotein Ngoài ra, nhân con còn có sợi deoxiribonucleic chứa rADN có chức năng tổng hợp rARN

- Thành phần hóa sinh của nhân con

+ ADN nhân con chứa trong chất nhiễm sắc quanh nhân con, trong các sợi

deoxiribonucleoprotein trong nhân con

+ rARN có trong các sợi và hạt ribonucleoprotein, đây là các rARN đang trong quá trình chín để tạo thành rARN của riboxom

+ Protein nhân con gồm có histon, protein riboxom

+ Enzim nhân con gốm các enzim ARN polimeraza, các enzim xử lí quá trình chín của các rARN

- Vai trò của nhân con

+ rARN trong nhân con được phiên mã từ ADN nhân con Trong nhân con rARN 45S sẽ bị xử lí và chế biến thành các loại rARN khác nhau để cấu tạo nên riboxom

+ Các tiền riboxom trong nhân con được tạo thành bằng cách liên kết các rARN với protein riboxom Protein riboxom được tổng hợp trong tế bào chất sau đó được chuyển vào nhân và nhân con Các dạng tiền riboxom trong nhân con là đơn vị nhỏ 40S (được tạo thành các protein với rARN 18S) và 60S (được tạo thành các protein với rARN với rARN 28S; 5,8S và 5S) Các đơn vị nhỏ qua lỗ màng nhân ra tế bào chất để tạo riboxom khi tế bào cần đến

Như vậy nhân có vai tò tổng hợp rARN, tổng hợp riboxom Ngoài ra nhân con còn có vai trò điều chỉnh sự vận chuyển mARN từ nhân ra tế bào chất và điều chỉnh quá trình phân bào

- Nguồn gốc nhân con: Nhân con biến mất ở cuối kỳ đầu và xuất hiện trở lại ở cuối kỳ sau Khi nhân con biến mất thì cấu thành của chúng không bị phân hủy mất đi, đặc biệt là ADN nhân con đã trở về vùng NOR (nucleolar organizing region- vùng tổ chức nhân con) nhập vào nhiễm sắc thể ADN vùng NOR (có mã hóa cho rARN) được tách ra hoạt động phiên mã tạo các rARN, kết hợp với protein tạo thành nhân con mới Vì vậy ta có thể nói nhân con có nguồn gốc từ vùng NOR của các nhiễm sắc thể có thể kèm (nhiễm sắc thể số 6

ở lúa mì, nhiễm sắc thể số 13, 14, 15, 21, 22 ở người)

Hình 1.6 Sơ đồ cấu tạo tế bào thực vật - Cấu tạo nhân

* Vai trò của nhân trong đời sống tế bào

- Duy trì và truyền các thông tin di truyền vì nó chứa loại ADN quy định tính đặc trưng của protein được tổng hợp nên

- Nhân cung cấp ARN để tổng hợp protein trong tế bào Nếu tách bỏ nhân thì lượng ARN giảm, sự tổng hợp protein giảm dần rồi mất hẳn và tế bào sẽ chết

- Nhân có vai trò trong các hoạt động sống của cây, ví dụ sự hấp thụ của lông hút ở rễ, tham gia làm lành vết thương và tạo hình: khi tế bào bị tổn thương phần nào đó thì nhân sẽ

kéo đến đó; Hammerling đã chứng minh trên tảo dù (Acetabularia), một loài tảo đơn bào lớn

dài 5cm sống ở biển Tế bào tảo dù có phần mũ và phần cuống, nhân nằm ở phần cuống Nếu cắt đôi tế bào tách rời phần mũ và cuống thì phần dưới vẫn tiếp tục sống và tái sinh mũ mới, còn phần trên không có nhân nên không có khả năng tái sinh cuống mới và sau một thời gian

sẽ chết

1.2.4 Các bào quan trong tế bào thực vật

a) Vi quản

Là thành phần thường thấy trong các tế bào có nhân Vi quản có trong chất tế bào và vùng bao quanh chất tế bào gần với vùng sinh trưởng của vách tế bào Trong chất tế bào, vi quản có dạng các ống nhỏ, thẳng, rất dài Ở kỳ trung gian, các vi quản thường xếp thành dãy song song nằm ngang trong màng sinh chất, khi tế bào phân chia thì các vi quản tạo thành vùng thoi và là thành phần của thể sinh vách.

Đường kính của các vi quản trong kỳ trung gian là 230 - 270Å, trong thoi là 150 -

200Å

b) Lạp thể

Là bào quan đặc trưng cho tế bào thực vật Dựa vào cấu trúc và chức năng, người ta phân biệt nhiều loại lạp khác nhau:

- Lục lạp: là lạp có chứa chất diệp lục, các enzim quang hợp, có trong các mô ngoài ánh

sáng, đặc biệt là có ở lá Lục lạp có hình đĩa, phiến hay bầu dục Ở thực vật bậc cao, lục lạp

Lục lạp có khả năng tự thay đổi vị trí để thích hợp với sự quang hợp: ở những chỗ có ánh sáng trực tiếp, lục lạp xếp song song với hướng tia sáng để tránh sự phá hủy; ở những chỗ có ánh sáng phân tán, lục lạp xếp vuông góc với hướng tia sáng để tăng khả năng hấp thụ ánh sáng

Lục lạp có chức năng quang hợp, tích lỹ tinh bột cho cây Ngoài ra, lục lạp còn có chức năng tái sinh và tham gia thực hiện một số chức năng trao đổi chất khác

Hình 1.7 Sơ đồ cấu tạo lục lạp

- Lạp không màu: không chứa sắc tố, đôi khi đó là những lạp còn non - thể trước lạp

Thường có trong các tế bào không tiếp xúc với ánh sáng, trong tế bào biểu bì trưởng thành (biểu bì lá cây lẻ bạn, thài lài tía, khoai lang ) Lạp không màu thường tập trung quanh nhân, chúng có vai trò trong việc biến đổi những sản phẩm đầu tiên của quang hợp thành tinh bột, lipit, protein

- Lạp màu: không chứa diệp lục, chỉ chứa các chất màu như caroten, xanthophil, licopin

(là chất đồng phân với caroten) có vai trò quyết định màu sắc của hoa, quả, có tác dụng hấp dẫn côn trùng đến thụ phấn choa hoa và phát tán quả, hạt Lạp màu có nhiều hình dạng khác nhau: hình kim, hình cầu, hình gậy, hình khối nhiều mặt Lạp màu có thể được quan sát ở tế bào biểu bì quả ớt chín, thịt quả cà chua, cánh hoa hồng

Các kiểu lạp có chung nguồn gốc và đều xuất phát từ thể trước lạp Lục lạp trong quả xanh có thể phát triển thành lạp màu khi quả chín và lạp không màu có thể biến đổi thành lục lạp khi đem nó ra ánh sáng

Hình 1.8 Sơ đồ quan hệ phát sinh giữa các thể lạp

Ty thể thường có hình que, hình sợi, hình cầu nhưng phổ biến nhất là hình bầu dục; chiều dài ty thể từ 2 - 7μm, đường kính 1 - 2μm Hình dạng, kích thước, số lượng ty thể thay đổi tùy loại tế bào và tuỳ thuộc vào thời kỳ sinh trưởng của cơ thể

Ty thể được bao bọc bởi một lớp màng kép, màng ngoài trơn và có chứa các enzim như transferaza, kinaza, photphataza ; màng trong gấp nếp tạo thành các tấm răng lược ăn sâu vào trong lòng ty thể giúp tăng diện tích bề mặt bên trong ty thể lên 3 lần so với màng ngoài

Hình 1.9 Sơ đồ cấu tạo ty thể

Màng trong ty thể có chứa nhiều loại protein có chức năng khác nhau như protein vận chuyển chủ động các chất, protein mang, protein kênh Bên trong là khối chất nền chứa nhiều thành phần khác nhau có chức năng quan trọng đối với ty thể (các enzim oxy hóa axit pyruvic, các enzim của chu trình Crebs, enzim tổng hợp axit béo, riboxom ty thể, ARN và ADN ty thể )

Ty thể là trung tâm trao đổi năng lượng của tế bào, tham gia vào quang hô hấp, tái sinh, các quá trình tổng hợp protein, axit nucleic ngoài nhân Ngoài ra ty thể còn tham gia vào quá trình vận chuyển các chất qua màng bằng cơ chế chủ động, cơ chế này cần năng lượng do ty thể cung cấp

d) Mạng lưới nội chất

Mạng lưới nội chất là một hệ thống các túi dẹp hoặc các ống nhỏ, gồm 2 lớp màng và ở giữa là một khoang hẹp Mạng lưới nội chất liên kết với màng nhân Mạng lưới nội chất nối chất tế bào qua vách (sợi liên bào) Mạng lưới nội chất có 2 dạng: mạng lưới nội chất trơn không có các hạt riboxom và mạng lưới nội chất hạt có đính các hạt riboxom trên bề mặt túi của mạng (Xem hình 1.3)

Mạng lưới nội chất tham gia vào việc tổng hợp protein; vận chuyển đường, các axit amin va ATP đến những nơi cần sử dụng hoặc tích lũy Ngoài ra, mạng lưới nội chất còn tạo nên sự lưu thông giữa các tế bào nhờ các sợi liên bào.

e) Bộ máy Golgi

Cấu tạo bộ máy Golgi gồm 2 phần:

- Bộ máy Golgi hay thể Golgi là một hệ thống màng kép hay các túi dẹp kín nằm song song với nhau, các túi này có dạng dấu phẩy hay dạng sợi cong hình mạng lưới, bề mặt nhẵn,

có độ dày khoảng 60 - 70Å, khoảng cách giữa các túi là 50 - 200Å Thành phần cấu tạo chính của màng là các phân tử protein và lipit

- Các bọng nhỏ hay các không bào nhỏ nằm bên hông hoặc giữa các túi dẹt (cặp màng), một số bọng nhỏ được mọc ra từ các cặp màng do sự nảy chồi Thể Golgi có liên quan trong việc bài tiết, đặc biệt tiết các chất của vách tế bào Các sản phẩm bài tiết được tích tụ trong các túi, về sau vỡ ra thành các bọt nhỏ Những túi mới được xuất hiện từ màng của mạng nội chất Khi các bọt nhỏ mang chất tiết ra vách tế bào gặp màng sinh chất ngoài thì túi dính với màng sinh chất và nội chất trong túi giải phóng ra vách tế bào

Hình 1.10 Sơ đồ cấu tạo thể Golgi

f) Riboxom

Là những thể hình cầu nhỏ, có thành phần là protein và ARN, có thể nằm tự do trong chất tế bào hoặc nằm trên mạng lưới nội chất Riboxom có vai trò tổng hợp protein từ các axit amin

g) Spheroxom

Là bào quan hình cầu, có đường kính từ 0,5 - 1,0μm, được bao bọc bởi lớp màng đơn,

bên trong có cấu tạo hạt mảnh Spheroxom có chứa protein và dầu có vai trò trong việc tổng hợp lipit

h) Lizoxom

Là bào quan chứa enzim, kích thước 0,4μm, được bao bọc bởi lớp màng đơn Lizoxom

có vai trò quan trọng trong việc phân ly các enzim thủy phân từ chất tế bào, tạo nguyên nhân cho quá trình tự tiêu tế bào Đây cũng là một phương thức để tế bào dọn sạch các tế bào chết hoặc phân hủy các sản phẩm dư thừa không cần thiết trong tế bào

i) Peroxixom

Là các bóng được bao bọc bởi màng lipoprotein có kích thước từ 0,15 - 0,17μm Bên trong màng là chất nền chứa các hạt nhỏ hoặc các sợi phân nhánh Peroxixom có chứa các enzim oxy hóa đặc trưng: catalaza, urat-oxydaza

Peroxixom có vai trò trong quá trình chuyển hóa axit nucleic trong khâu oxy hóa axit uric, tham gia điều chỉnh sự chuyển hóa glucozơ và phân giải H2O2 thành H2O nhờ enzim catalaza

1.2.5 Các thể ẩn nhập trong tế bào thực vật

Các sản phẩm cuối cùng không tham gia vào việc xây dựng tế bào (chất nhầy, nhựa, tanin, alcaloit ) và các chất dinh dưỡng đóng vai trò dự trữ (hạt tinh bột, hạt alơron và giọt dầu mỡ ) cũng đều có thể có trong tế bào

a) Hạt tinh bột

Tinh bột là chất dự trữ phổ biến nhất trong tế bào thực vật, thường gặp dưới dạng

những hạt nhỏ gọi là hạt tinh bột Hạt tinh bột thường có hình cầu hay hình trứng và kích thước khác nhau (hạt tinh bột khoai tây có kích thước từ 70 - 100μm; lúa mì từ 30 - 40μm; ngô từ 5 - 30μm) Hạt tinh bột lớn lên bằng cách tăng thêm các lớp bên ngoài, tạo thành

những vòng đồng tâm gọi là những vân tăng trưởng bao quanh một điểm gọi là tễ Các vân tăng trưởng khác nhau về độ ngậm nước, do đó có độ sẫm nhạt khác nhau Trong các hạt kép

số lượng tễ nhiều hơn một Ở lúa, lúa mì, hạt tinh bột có dạng hạt kép; ở khoai tây có dạng hạt kép, hạt nửa kép và hạt đơn

b) Protein

Là chất dự trữ vô định hình hoặc có dạng tinh thể Protein vô định hình có trong nội nhũ của hạt lúa mì Protein tinh thể làm thành những khối nhỏ có trong mô mềm của lớp ngoài cùng ở củ khoai tây Protein tinh thể và vô định hình có trong hạt alơron trong nội nhũ và phôi của nhiều hạt cây

Hạt alơron không màu, có tính chiết quang và thường có hình cầu hoặc hình bầu dục,

chứa protit và 2 loại tinh thể gọi là á tinh và á cầu Á tinh khối chất protit kết tinh hình đa

giác, chỉ phồng lên trong nước, không hòa tan Á cầu là một khối bằng chất phitin (là hợp chất hữu cơ của canxi photphat và magie)

Hình 1.12 Hạt alơron

1 Á tinh; 2 Á cầu

Hạt alơron được hình thành từ các không bào đã bị mất nước và khô đặc lại Từ một không bào lớn bị cắt vụn ra thành những hạt nhỏ, thường có trong hạt thầu dầu, lúa, ngô, các cây họ Đậu

d) Các tinh thể

Là sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất của tế bào, có thành phần hóa học khác nhau và có trong nhiều loại tế bào khác nhau Các tinh thể vô cơ thường gặp nhất là muối canxi: tinh thể canxi oxalat và tinh thể canxi cacbonat

- Tinh thể canxi oxalat: thường gặp trong không bào và cả trong chất tế bào, thường gặp

ở nhiều cây vì trong quá trình trao đổi chất thường xuất hiện axit oxalic là chất độc hại đối với tế bào Mặt khác, trong muối Ca(NO3)2 cây không sử dụng Ca2+ Ca2+ sẽ kết hợp với axit oxalic tạo thành tinh thể canxi oxalat Canxi oxalat chỉ tan trong axit mạnh như HCl

Hình 1.13 Các dạng tinh thể canxi oxalat

1 Hình kim; 2.Hình cầu gai

- Tinh thể canxi cacbonat: chỉ tan trong axit yếu như axit axetic Trong cây, tinh thể

cacxi cacbonat nằm trong khoang trống gọi là túi đá Túi đá là những tế bào lớn hơn các tế

bào xung quanh, thành túi có treo tinh thể canxi cacbonat Túi đá chỉ thường gặp trong biểu

bì lá của một số cây họ Dâu tằm (cây đa, đề), các cây họ Gai, họ Nhài

Hình 1.14 Túi đá ở lá đa

1 Tế bào biểu bì trên;

2 Túi đá; 3 Mô giậu

Muối silic thường thấm trong vách tế bào của nhiều cây họ Lúa, đôi khi cũng xuất hiện

cả bên trong tế bào

Ngoài ra, trong cây còn có các tinh thể chất hữu cơ như caroten, berberin và saponin cũng thường gặp

1.2.6 Không bào và dịch tế bào

Trong chất nguyên sinh của tế bào thực vật có chứa một hoặc nhiều không bào, được bao bọc bởi màng lipoprotein dạng bóng (tonoplast) Không bào chứa dịch tế bào (dịch tế

bào bao gồm nước, muối, đường, axit hữu cơ, các hợp chất protein, tanin, alcaloit,

anthoxianin, flavon, các ion khoáng và những chất khác ở trạng thái hòa tan tạo nên áp suất thẩm thấu cao (tạo sức trương) cho tế bào thực vật Ở thực vật, sức trương tế bào có vai trò quan trọng trong nhiều hoạt động sinh lí như sinh trưởng, cảm ứng hướng động, trao đổi khí qua khí khổng, hấp thu, vận chuyển nước và muối khoáng

Trong không bào, một số chất có thể kết tinh đông đặc lại thành những vật thể rắn (vật thể lắng đọng của tanin, thể protein trong các quả khô và hạt) Những chất này là những sản phẩm được tích tụ, đôi khi được chất nguyên sinh tái sử dụng hoặc chỉ là những sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất

Không bào tham gia vào sự sinh sản của thực vật có hoa do có chứa nhiều chất sắc tố hấp dẫn côn trùng thụ phấn; không bào có chứa độc tố giúp thực vật chống lại các động vật

ăn cỏ

Không bào được hình thành có thể là do:

- Sự hấp thụ nước của một miền chất tế bào cơ sở và đẩy các phân tử kỵ nước sang một miền bên cạnh, tạo nên màng không bào

- Sự phình ra của các phần của mạng nội chất

- Các bọt của thể Golgi

Ở các tế bào phân sinh non có nhiều không bào nhỏ nằm rải rác trong khối chất tế bào đậm đặc Tế bào lớn và phân hóa thì không bào cũng lớn lên và hợp lại thành một không bào trung tâm duy nhất của tế bào Có ý kiến cho rằng không bào được hình thành là do một bào quan tiền thân háp thụ nước rồi trương lên tạo không bào Kết quả của các nhà nghiên cứu dưới kính hiển vi điện tử cho thấy không bào xuất hiện do sự trương lên của các túi hoặc các bọt của mạng nội chất Các bọt uống bào do sự gấp nếp của màng ngoài cũng tham gia hình thành không bào

1.2.7 Sự phân chia tế bào

a) Chu kỳ sống của tế bào

Chu kỳ tế bào (cell cycle) là thời gian diễn ra kể từ thời điểm tế bào được hình thành nhờ phân bào của tế bào mẹ và kết thúc bởi sự phân bào để hình thành tế bào mới

Thời kỳ phân bào được xen kẽ bởi thời kỳ giữa các lần phân bào được gọi là gian kỳ

* Các thời kỳ của chu kỳ tế bào

- Thời kỳ giữa 2 lần phân chia được gọi là gian kỳ (hay kỳ trung gian - interphase) ký hiệu là I, là thời gian tế bào trao đổi chất, sinh trưởng và chuẩn bị cho phân bào

- Kỳ phân bào (mitosis) ký hiệu là M, là thời kỳ tế bào mẹ phân đôi cho ra 2 tế bào con

* Gian kỳ

Trong gian kỳ tế bào thực hiện chức năng trao đổi chất, các hoạt động sống khác nhau, tổng hợp ARN, ADN, các protein, các enzim…và chuẩn bị cho phân bào Gian kỳ được chia làm 3 giai đoạn:

- Pha G 1: Được tiếp ngay sau phân bào khi tế bào con được hình thành Thời gian của G1 kéo dài từ ngay sau khi tế bào được tạo thành do phân bào cho đến khi bắt đầu pha S là

pha tổng hợp ADN Thời gian của G1 tùy thuộc vào chức năng sinh lí của tế bào Ví dụ đối

với tế bào phôi thì thời gian của G1 = 30 phút - 1 giờ, tế bào gan của động vật có vú G1 = 1 năm, đối với tế bào ung thư, thời gian này bị rút ngắn rất nhiều

Khi kết thúc G1, tế bào đi vào pha S và G2 để vào kỳ phân bào hay không là tùy thuộc vào điều kiện môi trường Vào cuối pha G1 có một điểm chốt (check point), điểm R

Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục đi vào pha S Nhân tố điều chỉnh để vượt qua điểm R vào S là phức hệ protein được gọi là Cdk – cyclin gồm có cyclin D, cyclin E và enzim kinaza phụ thuộc cyclin, trong đó cyclin đóng vai trò điều chỉnh, chỉ khi cyclin liên kết với kinaza thì enzim kinaza mới thể hiện hoạt tính phát động các phản ứng của chu kỳ tế bào

Pha G1 là pha sinh trưởng của tế bào và thực hiện hoạt động sinh lí khác nhau, vì trong pha này xảy ra sự tổng hợp các ARN (phiên mã) và protein (dịch mã)

Đối với các tế bào biệt hóa thì tế bào không vượt qua R mà đi vào quá trình biệt hóa tế bào để tạo nên các dòng tế bào soma khác nhau, có chức năng khác nhau

- Pha S: Là pha tiếp theo của pha G1 nếu tế bào vượt qua được điểm R Trong pha G1

tế bào đã chuẩn bị điều kiện cho pha S: vào cuối pha G1 tế bào tổng hợp một loại protein đặc trưng là cyclin A và được tích lũy trong nhân tế bào Protein cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng hợp ADN) cùng với kinaza sẽ xúc tiến sự tái bản ADN Pha S là pha chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN (tái bản ADN) và nhân đôi NST Protein cyclin A tác động cho tới cuối pha S thì biến mất

Thời gian kéo dài của pha S tương đối cố định Sau pha S, hàm lượng ADN và số lượng nhiễm sắc thể đã được nhân đôi.

- Pha G2: Tiếp theo pha S, thời gian của pha G2 ngắn Trong pha G2, các ARN và

protein được tổng hợp chuẩn bị cho phân bào Cuối pha G2, một protein được tổng hợp là cyclin B và được tích lũy trong nhân cho đến kỳ trước phân bào Cyclin B hoạt hóa enzim kinaza và đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện quá trình phân bào (tạo thành các ống tubulin để tạo thành thoi phân bào)

Hình 1.15 Sơ đồ chu kỳ tế bào

b) Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm)

* Đặc điểm của phân bào nguyên nhiễm

Phân bào nguyên nhiễm còn gọi là phân bào gián phân hoặc phân bào có tơ, là dạng phân bào phổ biến cho tất cả các dạng tế bào nhân thật có những đặc điểm sau đây:

- Phân bào nguyên nhiễm là dạng phân bào phổ biến ở Eukaryota

- Kết quả của phân bào hình thành 2 tế bào con có chứa số lượng nhiễm sắc thể giữ nguyên như tế bào mẹ

- Xuất hiện nhiễm sắc thể và phân chia nhiễm sắc thể về 2 tế bào con

- Xuất hiện trong tế bào chất bộ máy phân bào (thoi vô sắc) có vai trò hướng dẫn các nhiễm sắc thể con di chuyển về 2 cực tế bào

- Trong quá trình phân bào, màng nhân và hạch nhân biến mất và được tái tạo ở 2 tế bào con

* Kỳ trước (kỳ đầu - prophase): Được tiếp theo sau pha G2 của kỳ trung gian, có các

hiện tượng đặc trưng:

- Hình thành nhiễm sắc thể: Chất nhiễm sắc ở gian kỳ bao gồm các sợi nhiễm sắc được nhân đôi qua pha S, cô đặc lại tạo thành các nhiễm sắc thể kép, có số lượng và hình thái đặc trưng cho loài

- Màng nhân và hạch nhân có nhiều biến đổi: Hạch nhân giảm thể tích, phân rã và biến mất; màng nhân đứt ra thành nhiều đoạn và biến thành các bóng không bào bé phân tán trong

tế bào chất, tạo điều kiện cho nhiễm sắc thể di chuyển ra ngoại vi tế bào

- Hình thành bộ máy phân bào: Ở tế bào thực vật không có trung tử nhưng ở cạnh nhân

có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử (ở tế bào động vật) và chúng có vai trò là hoạt hóa sự trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào ở tế bào thực vật

* Kỳ giữa (Metaphase)

Kỳ giữa được bắt đầu khi màng nhân tiêu biến thành các bóng nhỏ phân tán trong tế bào chất quanh thoi phân bào Thoi phân bào được hình thành lúc đầu ở vùng cạnh nhân, khi màng nhân biến mất thì nó di chuyển chiếm ngay vị trí trung tâm Các nhiễm sắc thể kép mang trung tiết là nơi đính của 2 nhiễm sắc tử Trung tiết phân hóa thành tâm động Các nhiễm sắc thể kép xếp trên mặt phẳng xích đạo nằm thẳng góc với trục của thoi Mặt phẳng xích đạo cắt giữa 2 nhiễm sắc tử chị em của nhiễm sắc thể kép

* Kỳ sau (Anaphase)

Đặc điểm của kỳ sau là sự tách đôi của 2 sợi cromatit (2 sợi nhiễm sắc tử chị em) và trở thành nhiễm sắc thể con độc lập, sự tách của 2 nhiễm sắc tử chị em là do sự tách rời 2 trung tiết Tất cả các cromatit cùng tách khỏi nhau trở thành nhiễm sắc thể con và cùng thời gian di chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của sợi tâm động (do sự giải trùng hợp của vi ống tubulin) Người ta đã tính được tốc độ di chuyển về cực của nhiễm sắc thể con là khoảng 1µm trong 1 phút

* Kỳ cuối (Telophase)

Các nhiễm sắc thể con đã di chuyển tới 2 cực, giãn xoắn, dài ra và biến dạng trở thành chất nhiễm sắc Thoi phân bào biến mất, màng nhân được hình thành và bao quanh chất nhiễm sắc Hai nhân con được tái tạo trong khối tế bào chất

Hình 1.16 Sự phân bào nguyên nhiễm ở rễ hành

1 Gian kỳ; 2-3-4 Kỳ đầu; 5 Kỳ giữa; 6 Kỳ sau;

7-8-9 Kỳ cuối; 10 Hình thành 2 tế bào

* Phân chia chất tế bào

Tế bào thực vật được bao bởi thành vỏ xenlulozơ làm cho tế bào không vận động được nên sự phân tế bào chất xảy ra khác với tế bào động vật Sự phân tế bào chất ở tế bào thực vật bắt đầu bằng sự xuất hiện một vách ngang ở trung tâm xích đạo, vách ngang phát triển dần ra ngoại vi cho đến khi liên kết với vách bao tế bào và phân tách tế bào chất thành 2 nửa chứa nhân con

Thời gian của quá trình phân bào tùy thuộc loại mô, trạng thái sinh lí của tế bào và các điều kiện bên ngoài Thông thường quá trình phân bào này diễn ra trong khoảng 60 - 120 phút, trong đó kỳ đầu dài nhất, đến kỳ cuối, còn kỳ giữa và kỳ sau chỉ diễn ra vài phút Ví dụ

ở mô phân sinh rễ hành: kỳ đầu: 74 phút; kỳ giữa: 1 phút; kỳ sau: 2,5 phút và kỳ cuối: 4 phút

c) Giảm phân (phân bào giảm nhiễm)

Năm 1889, phân bào giảm nhiễm ở tế bào thực vật lần đầu tiên được nhà bác học người Đức là Strasburger quan sát Đến năm 1894, Beliaev cũng quan sát và mô tả khi nghiên cứu

sự hình thành hạt phấn của cây tùng (Larix) Theo ông, sự phân bào giảm nhiễm gồm 2 lần

phân chia nối tiếp nhau: lần phân chia thứ nhất tạo ra 2 tế bào con có số lượng nhiễm sắc thể bằng một nửa số nhiễm sắc thể ở tế bào mẹ; lần phân chia thứ hai tạo ra 2 tế bào con giống tế bào trước về số lượng nhiễm sắc thể

* Phân bào giảm nhiễm 1 (lần phân chia thứ nhất)

Phân bào giảm nhiễm 1 được gọi là lần phân bào giảm nhiễm thực thụ vì qua lần phân bào này tạo ra 2 tế bào con có số lượng nhiễm sắc thể đơn bội kép Còn lần phân bào giảm nhiễm 2 là lần phân bào cân bằng diễn ra giống phân bào nguyên nhiễm, trong đó 1 tế bào đơn bội kép phân chia tạo thành 2 tế bào đơn bội (các giao tử)

- Kỳ trước 1: Giai đoạn này diễn ra phức tạp và tương đối dài so với các giai đoạn khác

Ở kỳ trước thì các sợi nhiễm sắc có dạng nhỏ và dài, sau đó co lại ngắn dày hơn Vào dai đoạn đầu của kỳ trước khi các nhiễm sắc thể nhỏ và dài thì chúng tiến hành cặp đôi, xảy ra hiện tượng trao đổi chéo Như vậy ở cuối kỳ trước, nhiễm sắc thể tăng gấp đôi và bắt cặp chúng tạo nên những bó gồm bốn nhiễm sắc tử tương đồng gọi là bốn chromatid

- Kỳ giữa 1: Các cặp nhiễm sắc thể tập trung trên mặt phẳng xích đạo và xếp thành 2

hàng, xuất hiện thoi vô sắc

- Kỳ sau 1: Mỗi thể nhiễm sắc kép của từng cặp tách rời ra, trượt theo thoi vô sắc về 2

cực của tế bào

- Kỳ cuối 1: Nhiễm sắc thể tập trung ở 2 cực tế bào, giãn xoắn và kéo dài ra Thoi vô

sắc biến mất, màng nhân và hạch nhân được xuất hiện trở lại

* Giảm phân 2: (lần phần chia thứ hai): Xảy ra ngay sau kỳ cuối của giảm phân 1.

- Kỳ trước 2: Màng nhân và hạch nhân biến mất, các nhiễm sắc thể còn dính nhau ở tâm

động

- Kỳ giữa 2: Xuất hiện thoi vô sắc và các nhiễm sắc thể kép sắp xếp ở mặt phẳng xích

đạo

- Kỳ sau 2: Có sự tách tâm động, các nhiễm sắc tử di chuyển về 2 cực tế bào.

- Kỳ cuối 2: Màng nhân mới và hạch nhân được hình thành, các nhiễm sắc thể giãn

xoắn, vách tế bào mới được hình thành ở mỗi tế bào mới

Kết quả của giảm phân là từ 1 tế bào mẹ mang (2n) nhiễm sắc thể, trải qua 2 lần phân chia nối tiếp nhau cho ra 4 tế bào con với bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n)

Hình 1.17 Sự phân bào giảm nhiễm

1-8 Lần phân chia thứ nhất (1-5 Các giai đoạn nối tiếp nhau của kỳ

đầu; 6 Kỳ giữa; 7 Kỳ sau; 8 Kỳ cuối); 9-12 Lần phân chia thứ hai (9

CHƯƠNG II MÔ THỰC VẬT

2.1 Mô phân sinh

Mô phân sinh bao gồm những tế bào non chưa phân hóa, có khả năng phân chia rất nhanh

và liên tục cho tới cuối đời sống của cây để tạo thành các mô khác Tế bào phân chia gọi là

tế bào khởi sinh, tế bào được phân hóa gọi là tế bào dẫn xuất

2.1.1 Đặc điểm chung của mô phân sinh

- Gồm những tế bào non, chưa phân hóa, thể lạp dưới dạng thể trước lạp, mạng lưới nội chất và ti thể ít phát triển

- Tế bào của các loại mô phân sinh có hình dạng không giống nhau ở các vị trí khác nhau Các tế bào của mô phân sinh ngọn có đường kính gần đồng đều nhau, còn các tế bào ở tầng phát sinh thì hẹp, dài, hình thoi

- Kích thước tế bào nhỏ, chất tế bào đậm đặc, nhân to, các không bào nhỏ nằm rải rác Các

tế bào sắp xếp sát nhau không để hở các khoảng trống gian bào Vách tế bào mỏng, nước chiếm 92,5% và phần còn lại chủ yếu là pectin và hemixenlulozơ, rất ít xenlulozơ

- Tế bào hơi có góc vì sự phân chia xảy ra liên tiếp khiến chúng không kịp tròn lại và đạt tới kích thước tối đa Ở một số cây Hạt trần tế bào mô phân sinh có không bào lớn, màng khá dày với nhiều vùng thủng lỗ

- Khi mô phân sinh hoạt động phân chia mạnh thì trong tế bào thường không thấy rõ các bào quan

2.1.2 Phân loại mô phân sinh

a) Mô phân sinh ngọn (Mô phân sinh sơ cấp)

Mô phân sinh ngọn nằm trên ngọn của chồi chính, chồi bên và ngọn rễ, giúp cây sinh

trưởng theo chiều dài Được cấu tạo bởi các tế bào khởi sinh chưa phân hóa, xếp sít nhau tạo thành một khối hình nón Vì vậy ta còn gọi là nón tăng trưởng

Mô phân sinh của nón sinh trưởng ở chồi là mô phân sinh đầu tiên, gồm một vài lớp tế bào khởi sinh phân chia liên tục, hình thành nên các loại mô phân sinh phân hóa:

- Tầng sinh bì → hình thành nên mô bì

- Mô trước phát sinh → hình thành nên mô dẫn

- Mô phân sinh cơ bản → hình thành nên mô cơ bản

Mô phân sinh ngọn của rễ nằm ở đầu rễ, phân chia cho ra chóp rễ, lớp nguyên bì, mô phân sinh cơ bản và mô trước phát sinh

Mô phân sinh ngọn nằm ở ngọn thân, ngọn các chồi cũng như rễ Nó phân chia liên tục tạo ra lớp nguyên bì, mô phân sinh cơ bản và mô trước phát sinh Hoạt động của nó làm cho cây tăng trưởng theo chiều cao

Hình 2.1 Lát cắt dọc của chồi ngọn

b) Mô phân sinh lóng

Có ở thân một số cây Một lá mầm chủ yếu là họ Lúa và rất ít loài Hai lá mầm, thân cây

không chỉ dài ra ở ngọn mà còn mọc dài ra ở phần gốc của mỗi lóng

Mô phân sinh lóng hình thành từ mô phân sinh ngọn trong quá trình phân hóa của chồi

Sự có mặt của mô phân sinh lóng giúp cho nhiều loài cây họ Lúa sinh trưởng theo chiều cao rất nhanh, đây là một đặc điểm thích nghi sinh lí quan trọng

c) Mô phân sinh bên (Mô phân sinh thứ cấp)

Giúp rễ và thân cây tăng trưởng theo chiều ngang, bao gồm tầng phát sinh vỏ (tầng phát

sinh bần) và tầng phát sinh trụ

- Tầng phát sinh vỏ: nằm ở phần vỏ của rễ và thân cây, gồm các tế bào nhiều cạnh, đôi khi kéo dài theo cơ quan trục xếp sát nhau, vách mỏng, không bào phát triển, có thể chứa tanin, tinh bột…Các tế bào phân chia nhiều lần tạo ra lớp bần và lớp vỏ lục Tập hợp 3 lớp: Bần, tầng sinh vỏ và lớp vỏ lục gọi là chu bì

Trong đời sống của cây, tầng sinh vỏ có thể xuất hiện nhiều lần và ngày càng nằm lùi vào phái trong

- Tầng phát sinh trụ: Nằm trong trụ giữa của rễ, thân và có ở gân lá, làm thành một lớp liên tục hay những dải riêng biệt giữa gỗ và libe Phía ngoài sinh ra những libe thứ cấp có chức năng dẫn nhựa luyện, phía trong sinh ra những tế bào gỗ thứ cấp có chức năng dẫn nhựa nguyên Số lượng tế bào gỗ nhiều gấp 3-4 lần libe, do đó gỗ thường phát triển mạnh hơn libe

Các tế bào tầng phát sinh trụ thường hẹp, hình thoi dài, chiều dài gấp hàng chục đến hàng trăm lần chiều rộng và tăng lên theo tuổi Ví dụ ở cây thông một năm tế bào dài

0,87mm, nhưng ở cây thông 60 tuổi dài 4mm

Tế bào có không bào phát triển mạnh, màng có vùng thủng lỗ sơ cấp, sợi liên bào biểu hiện rõ Đối với cây sống lâu năm, sự hoạt động của tầng phát sinh trụ kéo dài đến hàng chục, hàng trăm năm tùy thuộc vào tuổi thọ của cây Nhưng đối với cây sống một năm sự hoạt động ấy chỉ xảy ra một lần trong đời

Hình 2.2 Mô phân sinh bên

1 Tầng sinh trụ; 2 Tầng sinh vỏ

2.2 Mô che chở

2.2.1 Đặc điểm của mô che chở

Mô che chở bao bọc toàn bộ phía ngoài cơ thể tế bào, có chức năng bảo vệ cho các mô bên trong khỏi các tác động cơ học hay sự phá hoại của các sinh vật khác, đồng thời thực hiện chức năng trao đổi với môi tường bên ngoài

Mô che chở ở rễ ngoài chức năng bảo vệ còn có chức năng hấp thu nước và các chất hòa tan trong đất cần thiết cho quá trình sống của cây

Tùy theo nguồn gốc, đặc tính sinh lí và hình thái mà người ta phân biệt mô che chở sơ cấp và mô che chở thứ cấp

2.2.2 Phân loại mô che chở

a) Mô che chở sơ cấp – Biểu bì

Mô che chở sơ cấp của tất cả các cơ quan được gọi là biểu bì, được hình thành từ mô

phân sinh ngọn, có chức năng che chở cho lá, thân non, rễ non và các cơ quan sinh sản

Biểu bì có thể tồn tại suốt đời sống của cơ quan (ở lá cây Một lá mầm) hay chỉ một thời gian và sau đó được thay thế bằng mô che chở thứ cấp

- Tế bào biểu bì: Biểu bì được hình thành trong quá trình phát triển từ lớp nguyên bì của

mô phân sinh ngọn, tồn tại cho đến hết đời sống của cơ quan hoặc đến khi được mô thứ cấp thay thế Tế bào biểu bì được gắn chặt với nhau nên dễ bị bóc, tách ra

Tế bào biểu bì có nhiều hình dạng khác nhau, phụ thuộc vào hình dạng của cơ quan mà

nó bảo vệ, che chở

Hình 2.3 Biểu bì lá lẻ bạn

a Hình cắt ngang; b Hình nhìn từ bề mặt

1 Vách ngoài; 2 Vách bên; 3 Vách trong; 4 Lỗ khí

Tế bào biểu bì thường có dạng phiến, xếp sát nhau Vách tế bào thường thẳng, cũng có khi ngoằn ngoèo, rất dày nhưng không đồng đều ở các phía, vách ngoài dày hơn so với vách trong

Trên bề mặt tế bào biểu bì thường được phủ lớp cutin, trừ những khe lỗ khí hoặc được phủ lớp sáp mỏng hoặc lớp sáp dày Lớp sáp và lớp cutin không thấm nước có tác dụng bảo

vệ cho các mô bên trong

Đôi khi bề mặt tế bào biểu bì có thấm chất lignin (cói, lá thông…), muối canxi, chất silic (cói, cỏ tranh…)

Cấu tạo của tế bào biểu bì: Khi còn non, khoang tế bào chứa đầy chất tế bào với một nhân tròn to và một số lạp nhỏ (lá khoai lang, lá thài lài tía), đó là các lạp không màu tập trung quanh nhân

Khi tế bào trưởng thành, không bào phát triển mạnh, dồn chất tế bào ra sát vách, các lạp thể thường bị hủy hoại Không bào chứa dịch tế bào trong suốt hoặc có màu do chất màu hòa tan (biểu bì lá lẻ bạn, lá thài lài tía có màu tím do chất antoxian hòa tan) Tế bào thường không có lục lạp, trừ một số loài cây sống trong bóng hoặc sống chìm dưới nước Ngoài ra, trong tế bào còn có chứa tinh thể oxalat canxi hay cacbonat canxi

Đa số biểu bì chỉ gồm một lớp tế bào, một số cây biểu bì có từ hai đến nhiều lớp (chi

Ficus trong họ Dâu tằm, họ Gai, họ Bông…)

Biểu bì có 2 chức năng: thứ nhất là bảo vệ, che chở cho các mô bên trong vì thế các tế bào gắn chặt với nhau, có thấm cutin, sáp, đôi khi còn có lông che phủ; chức năng thứ hai của biểu bì là trao đổi khí giữa cây với môi trường, thực hiện sự thoát hơi nước trong quá trình hoạt động sống như quang hợp và hô hấp do lỗ khí ở biểu bì đảm nhiệm

- Lỗ khí: Là một thành phần cấu tạo của biểu bì, gồm một khe hở nằm giữa 2 tế bào lỗ khí (tế bào bảo vệ) hình hạt đậu hay hình thận Hai tế bào này úp mặt lõm vào nhau, hai đầu gần dính liền nhau chừa ra khe lỗ khí ở giữa

Quan sát trên lát cắt ngang, khe lỗ khí có khoang nhỏ ở phía trên gọi là cửa trước và ở phía dưới là cửa sau Cửa sau thông trực tiếp với khoang trống ở phía dưới lỗ khí gọi là khoang khí.

Lỗ khí thường gặp ở lá, phần non của thân Đối với các cây có lá nằm ngang, lỗ khí tập trung nhiều ở mặt dưới; các cây có lá xếp thẳng đứng như lá mía, lá lúa… lỗ khí phân bố đều

ở hai mặt lá Đối với cây sống dưới nước có lá nổi trên mặt nước như sen, súng… lỗ khí chỉ

có ở mặt trên, còn những cây chìm trong nước thì không có lỗ khí

Hình 2.4 Biểu bì lá khoai lang

1 Biểu bì dưới; 2 Biểu bì trên

Hình 2.5 Biểu bì lá cỏ chông

Các tế bào lỗ khí có thể nằm trên cùng mặt phẳng với tế bào biểu bì (thân cẩm

chướng), có thể lồi lên một chút (thân hoa hồng) hoặc nằm lõm xuống (thân hoa huệ, thân thuốc bỏng, thân cây sú) Lỗ khí có thể nằm sâu trong một hốc ở lá, có phủ đầy lông (lá trúc đào) hoặc trong các rãnh (cây họ Lúa) để giảm bớt sự thoát hơi nước

Cấu tạo và sự thay đổi hình dạng của tế bào lỗ khí đã tạo nên sự đóng mở của khe lỗ khí.Tế bào lỗ khí có chứa lục lạp, khi ở ngoài ánh sáng chúng tiến hành quang hợp và tạo thành đường, làm tăng nồng độ của dịch tế bào, nước của các tế bào bên cạnh vào tế bào lỗ khí Áp suất trương nước của tế bào lỗ khí tăng lên Do vách ngoài của tế bào lỗ khí mỏng,

dễ co giãn, vách trong dày chịu được sức kéo căng làm cho lỗ khí mở ra Ngược lại, vào ban đêm không xảy ra quá trình quang hợp, đường biến thành tinh bột làm giảm nồng độ của dịch tế bào Nước của các tế bào bên cạnh không vào tế bào lỗ khí, áp suất trương nước của

tế bào lỗ khí mất đi, tế bào lỗ khí xẹp xuống, lỗ khí đóng lại

Đôi khi tế bào lỗ khí hóa gỗ, sự đóng mở lỗ khí thực hiện là nhờ hoạt động của các tế bào biểu bì bên cạnh (tế bào quanh lỗ khí) Trong trường hợp lỗ khí không đóng được thì lớp cuticun sẽ đóng chặt khe lỗ khí và bịt luôn cả khoang dưới lỗ khí

Ở cây họ Lúa, họ Cói, các tế bào lỗ khí có cấu tạo khá đặc biệt Tại 2 cực của chúng có phần loe rộng gần như hình cầu, chứa nội chất, màng mỏng, còn phần giữa tế bào ngăn cách khe lỗ khí thì có rãnh hẹp, thành dày Khi sức trương nước tăng thì phần loe rộng của tế bào trương lên, phần thẳng ở giữa tế bào tách ra, tạo khe hở, lỗ khí mở ra và ngược lại… Nguyên tắc chung của cơ chế đóng mở lỗ khí là do sự thay đổi áp suất trương nước

Lỗ khí được hình thành do tế bào biểu bì phân chia, bắt đầu từ một tế bào, sau vài lần phân chia, những tế bào phân sinh trở thành tế bào mẹ của tế bào lỗ khí Tế bào này có nhân

và nội chất đông đặc hơn các tế bào xung quanh, lớn dần lên và phân thành 2 tế bào lỗ khí có hình thận (hình hạt đậu) và màng mỏng Khe lỗ khí cũng được hình thành, màng dày lên dần (dày không đồng đều) cùng với sự hình thành của cửa trước, cửa sau và khoang dưới lỗ khí

Hình 2.6 Cấu tạo lỗ khí

A Nhìn thẳng từ trên xuống; B Nhìn theo mặt cắt ngang

1 Khe lỗ khí; 2 Tế bào lỗ khí; 3 Cửa trước; 4 Cửa sau;

5 Khoang khí; 6 Tầng cuticun; 7 Nhân tế bào;

8 Hạt lục lạp

Ở đa số lá cây Một lá mầm và một số cây Hai lá mầm, lỗ khí được hình thành không cùng một lúc mà phát triển từ đầu đến gốc lá và xếp thành dãy dọc ở lá có gân song song

Ngược lại, ở nhiều cây Hai lá mầm và một số cây Một lá mầm thuộc họ Ráy (Araceae), họ

Củ nâu (Dioscoreaceae) thì lỗ khí lại được phân hóa lẫn lộn giữa lỗ khí được hình thành và

Kiểu song bào (kiểu cà phê): Các tế bào ở 2 bên lỗ khí dính với tế bào lỗ khí theo trục dài, nằm song song với trục dọc của khe và tế bào lỗ khí (rau muống, thông thiên, mồng tơi,

họ Lúa); có 4 tế bào quanh lỗ khí trở lên (cây thài lài)

Số lượng lỗ khí trên đơn vị diện tích thay đổi tùy loài cây, tùy điều kiện môi trường

- Lỗ nước: Ở một số cây chè, các cây trong họ Cúc, họ Hoa tán… ngoài lỗ khí còn có

những lỗ tiết nước ra ngoài dưới dạng lỏng, đó là những lỗ nước thường có ở lá Trong nước

tiết ra có chứa muối, đường và các chất hữu cơ khác

Lỗ nước trông giống như lỗ khí nhưng lớn hơn một tí và luôn luôn mở vì vách các tế bào của nó không có khả năng co giãn Ở phía dưới chỗ lỗ tiết nước ra ngoài có một khối tế bào mô mềm nhỏ, không chứa lục lạp gọi là mô nước

Hệ thống dẫn nước (mạch xoắn) đưa nước vào mô nước rồi thoát ra ngoài qua lỗ nước

- Lông: Là phần kéo dài của biểu bì ra phía ngoài, chúng có hình dạng, cấu tạo và kích thước khác nhau giúp tăng cường khả năng bảo vệ, giảm bớt sự thoát hơi nước hoặc tham gia vào chức năng dinh dưỡng (lông rễ)

Tế bào của lông chứa đầy không khí nên có màu trắng, có thể cà những tế bào chết hoặc còn sống Lông có cấu tạo gồm một tế bào (lông đơn bào) hay nhiều tế bào (lông đa bào)

Dựa vào cấu tạo và chức năng, người ta phân biệt thành 3 loại: lông che chở, lông tiết

1 2 3 4

Hình 2.7 Lông che chở

1 Lông đơn bào ở lá sắn; 2 Lông đa bào một dãy ở thân bí ngô;

3 Lông đa bào hình sao ở lá dương xỉ;

4 Lông đa bào phân nhánh ở kẻ hoa đào

Lông có thể hóa gỗ hoặc trở nên rất cứng rắn, biến thành gai như ở thân cây hoa hồng, cây mây, hoặc có đầu nhọn sắc như ở bẹ mía, thực hiện chức năng bảo vệ

Khi mới hình thành, lông che chở là những tế bào sống, có hoạt tính sinh lí rất cao, nhưng chúng chỉ sống trong khoảng thời gian ngắn cho đến khi trưởng thành thì chất tế bào chết đi, không bào chứa đầy khí

Lông che chở có thể chứa túi đá như ở lá vòi voi (Heliotropium indicum), lá ngái hoặc

các tinh thể khác

Lông tiết: Có thể đơn bào hoặc đa bào hoặc hình vảy Thời gian sống của lông tiết lâu hơn lông che chở Các tế bào ở ngọn, lông thường tạo thành một cái đầu có nhân và không bào lớn Khi chất nguyên sinh bị hủy hoại, vách mỏng bị vỡ, lông khô và rụng xuống, không

để lại dấu vết Lông tiết tiết ra các sản phẩm hoạt động sống của cây như tinh dầu, dịch nhầy, axit hữu cơ…

1 2

Hình 2.8 Lông tiết

1 Lông tiết ở cây bắt ruồi; 2 Lông tiết ở thân bí ngô

Lông ngứa là một loại lông tiết đặc biệt, gặp ở một số cây họ Gai (Urticaceae) Ví dụ ở cây lá han (Laportea urentissma), cấu tạo từ một tế bào kéo dài ra có hình quả lê thuôn nhọn,

hơi cong, chứa axit foocmic Đầu ngọn lông có silic nên giòn, dễ gãy, khi người và động vật chạm nhẹ vào, đầu ngọn lông đâm vào da thịt và gãy ra, chất axit tiết ra gây ngứa, đau rát Lông ngứa có tác dụng bảo vệ cây khỏi bị động vật tấn công

Lông rễ (lông hút): Do tế bào biểu bì của rễ mọc dài ra tạo thành theo chiều từ trên xuống, cách đầu rễ khoảng vài mm đến vài cm tùy theo từng loại rễ Khi những lông rễ mới được hình thành từ phần gần tận cùng của rễ thì những lông già hơn ở phía trên bị chết đi làm cho miền lông hút có độ dài không đổi

Tế bào lông rễ có vách mỏng bằng xenlulozơ, có không bào lớn, chất tế bào và chất nhân nằm sát vách Ở đầu tận cùng của lông là nơi diễn ra hoạt động sinh lí mạnh nhất Độ dài của lông rễ thay đổi từ 0,8mm-15mm tùy theo loài, đường kính khoảng 5-17μm

Ở phần non của lông rễ không có chất cuticun do đó chúng thực hiện chức năng hấp thu nước và muối khoáng hòa tan trong đất, lông rễ đã làm tăng diện tích xúc của rễ với môi trường đất lên rất nhiều

Sự phát triển của lông rễ phụ thuộc vào môi trường sống, trong môi trường đất khô cạn thì lông rễ phát triển mạnh, trong điều kiện đất ẩm ướt lông rễ phát triển ít

b) Mô che chở thứ cấp – chu bì và thụ bì

- Chu bì: gồm 3 loại mô sắp xếp liên tiếp nhau từ ngoài vào trong: lớp bần, tầng sinh vỏ

(tầng sinh bần) và lớp vỏ lục

Lớp bần: gồm những tế bào chết, hình phiến dẹp, xếp theo từng dãy xuyên tâm đều đặn Vách tế bào hóa bần do thấm chất suberin, tế bào rỗng, không nội chất, không màu, đôi khi màu vàng, nâu Các tế bào bần xếp sát nhau không chừa khoảng trống gian bào

Tế bào bần không thầm nước và khí nên có tác dụng bảo vệ cho cây khỏi bị mất nước, chống sự xâm nhập của vi sinh vật, nấm, bảo vệ cho các mô bên trong không bị phá hoại Bần thường thấy rõ ở củ khoai tây, dâu tằm… Độ dày của lớp bần ở thân cây thường không thay đổi

Tầng sinh vỏ: Nguồn gốc tầng sinh vỏ rất khác nhau ở các loài: Từ dưới lớp biểu bì, từ các tế bào biểu bì, từ cả dưới lớp biểu bì và các tế bào biểu bì, từ vùng gần mô dần hoặc ngay tại libe

Tế bào tầng sinh vỏ là những tế bào sống có khả năng phân chia theo hướng tiếp tuyến, phía ngoài tạo nên các tế bào bần, phía trong cho các tế bào vỏ lục Một số tế bào có chứa lục lạp và tanin

Lớp vỏ lục: Có nguồn gốc từ mô bì thứ cấp, do tầng sinh vỏ sinh ra Giống lớp tế bào

mô mềm vỏ nhưng nội chất của nó có chứa các hạt diệp lục, màng tế bào bằng xenlulozơ đôi khi hóa gỗ Vỏ lục gồm từ một đến vài lớp tế bào

Những cây không có cấu tạo thứ cấp như cây Một lá mầm thì không có vỏ lục Ở những cây chỉ có 1 lớp chu bì thì tế bào vỏ lục tồn tại đến cuối đời sống của cây, còn những cây có nhiều lớp chu bì thì vỏ lục chỉ tồn tại cho đến khi hình thành lớp chu bì mới sâu vào phía trong

Lỗ vỏ (bì khổng): Thuộc mô bì thứ cấp, có chức năng như lỗ khí làm nhiệm vụ trao đổi khí với môi trường và được hình thành ở các cơ quan trưởng thành Lỗ vỏ được hình thành đồng thời với chu bì hoặc sớm hơn ở trên thân, rễ hoặc cuống lá, dễ trông thấy bằng mắt thường

Hình 2.9 Lỗ vỏ

Lỗ vỏ được hình thành như sau: Đầu tiên những tế bào ở miền dưới lỗ khí trong tầng sinh vỏ phân chia, cho ra phía ngoài các tế bào hình tròn hay bầu dục, không chứa diệp lục,

vách mỏng không hóa bần gọi la các tế bào bổ sung

Các tế bào bổ sung xếp không sát nhau để chừa nhiều khoảng gian bào, làm cho không khí ở ngoài lọt vào và hơi nước ở trong thoát ra ngoài

Các tế bào bổ sung chiếm đầy khoang dưới lỗ khí cũ, xé rách biểu bì và phình ra ngoài tạo thành các u nổi Những tế bào bổ sung ở ngoài chết và bong đi, tầng phát sinh vỏ sinh ra những tế bào bổ sung mới thay thế các tế bào đã chết Tầng sinh vỏ của lỗ vỏ thường nối liền với tầng sinh vỏ của chu bì tạo thành dải liên tục

- Thụ bì: Gặp ở những cây có nhiều lớp chu bì do có nhiều tầng sinh vỏ Các tầng sinh

vỏ xuất hiện sau dần vào phía trong, thay thế cho các tầng ngoài chết đi Lúc đó toàn bộ các

mô nằm bên ngoài tầng sinh vỏ mới đều chết đi do bị lớp bần mới hình thành ngăn cách Tập hợp tất cả các mô chết ở phía ngoài tầng sinh vỏ gọi là thụ bì (vỏ chết)

Hình 2.10 Thụ bì

Những cây thân cỏ, cây sống một năm không có thụ bì, thụ bì chỉ có ở cây gỗ lớn đôi khi cây bụi Thụ bì dày khoảng vài cm, màu đen, sần sùi Ở tràm, thụ bì rách ra nhưng vẫn bám trên thân

2.3 Mô nâng đỡ

2.3.1 Đặc điểm mô nâng đỡ

Khi cây chuyển từ đời sống ở nước lên môi trường cạn, lúc ban đầu cơ thể còn non, sức trương của tế bào đủ đảm bảo độ bền vững cơ thể Nhưng khi cây lớn lên, khối lượng và thể tích của cây tăng nhiều, lúc này cơ thể cần phải có các yếu tố cơ học giúp cây đứng vững và chịu được các tác nhân cơ học của môi trường Từ đó mô nâng đỡ xuất hiện và ngày một chuyên hóa cao

Mô nâng đỡ cấu tạo bởi các tế bào vách dày, cứng, vững chắc, làm nhiệm vụ nâng đỡ, giúp cơ thể thực vật đứng vững giống như bộ xương của cây

Mô nâng đỡ sơ cấp có nguồn gốc tự mô phân sinh cơ bản, gồm mô dày và mô cứng Mô nâng đỡ thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ, gồm các sợi gỗ và sợi libe thứ cấp

2.3.2 Phân loại mô nâng đỡ

a) Mô dày

- Mô dày thường gặp trong các cơ quan non, đang phát triển hay ở các thân cỏ đã

trưởng thành, đôi khi có ở vỏ rễ của các cây Hai lá mầm, ít gặp ở cây Một lá mầm Chúng nằm ngay dưới lớp biểu bì hoặc cách biểu bì bởi vài lớp tế bào mô mềm

- Mô dày gồm những tế bào sống, có vách sơ cấp dày bằng xenlulozơ, không hóa gỗ, thường chứa lục lạp Mô dày được coi là mô mềm có vách dày, chuyên hóa với chức năng cơ học

Trên lát cắt ngang tế bào mô dày có hình 4-5 cạnh, hai đầu nhọn Vách tế bào dày

nhưng không đều ở các phía, thường xếp theo 1 vòng liên tục hay thành từng dải, từng đám riêng quanh cơ quan

Mô dày góc: Chỗ dày lên của vách tế bào nằm ở góc tế bào (thân cây nhọ nồi, cây bần,

bí ngô, cà rốt…) vách dày của 3-4 tế bào liền nhau giúp cho mô có tính đàn hồi và mềm dẻo khi bị va chạm

Mô dày phiến: Vách tế bào dày lên theo hướng tiếp tuyến (thân cây sen cạn, rau má…)

Hình 2.11 Mô dày góc Hình 2.12 Mô dày phiến

Mô dày xốp: Giữa các tế bào mô dày có khoảng gian bào, vách tế bào chỉ dày lên ở chỗ tiếp giáp với gian bào (rau diếp, su hào)

Mô dày tròn: Vách tế bào dày đều đặn xung quanh tế bào (cuống lá gạo)

Hình 2.13 Mô dày xốp Hình 2.14 Mô dày tròn

- Mô dày chủ yếu làm nhiệm vụ chống đỡ ở các cơ quan non còn đang phát triển Ngoài

ra chúng còn tham gia vào quá trình quang hợp vì chúng có chứa lục lạp

b) Mô cứng (cương mô)

Gồm những tế bào chết có màng dày hóa gỗ ít hay nhiều đến khi trưởng thành, đảm

nhận chức năng cơ học cho cây

Các tế bào mô cứng khác nhau về hình dạng, cấu tạo và tính chất, được chia thành 2 loại: tế bào đá và sợi

- Tế bào đá: Là những tế bào chết có vách hóa gỗ rất dày, bịt gần kín cả khoang tế bào chỉ còn lại một khe hẹp Màng của chúng có cấu tạo một lớp Sau khi màng thứ cấp được hình thành thì nội chất của tế bào tiêu biến Trên màng có lỗ đơn, lỗ phân nhánh hay lỗ tịt

Tế bào đá thường có trong hạt, quả, lá, thân, nằm lẫn trong khối mô cơ bản, mô đồng hóa, trong vỏ sơ cấp hay trong ruột thân Chúng thường đứng riêng lẻ hay tạo thành từng đám lớn, có nguồn gốc từ mô phân sinh, mô mềm cơ bản hay mô xốp

Các dạng tế bào đá

+ Tế bào đá dạng tế bào mô cơ bản: là dạng điển hình với những tế bào có kích thước tương đối đồng đều, họp thành những đám lớn, cứng rắn (thịt quả lê, quả ổi, quả na hay ở lớp vỏ trong của các loại quả hạch như mận, mơ, dừa, đào…)

+ Tế bào đá phân nhánh hình sao: Tế bào cũng có kích thước tương đối đồng đều, thường nằm đơn độc, có nhiều mấu lồi nhô ra ở nhiều phía (cuống lá súng, lá trang)

+ Tế bào đá phân nhánh dài: Thường nằm đơn độc như tế bào đá phân nhánh hình sao,

có thể di chuyển qua lá từ lớp biểu bì trên xuống lớp biểu bì dưới (lá chè, lá sú)

Hình 2.15 Tế bào đá ở lá chè