giới thiệu về các hormon thực vật

-Sư ïkéo dài tế bào do Auxin có thể được giải thích như sau: Tế bào thực vật có vách bao bọc, nên tế bào chỉ có thể tăng trưởng được khi vách có thể được kéo dài ra.Vách tế bào được cấu

Phần 1: Giới thiệu về các hormon thực vật (HMTV)

1.Định nghĩa:

Hormon thực vật(HMTV) là một chất hữu cơ ,do tế bào tạo ra tại 1 nơi nào đó trong cơ thể thực vật và được chuyển tới 1 nơi khác.Ở đó, với 1 nồng độ thấp, chúng ảnh hưởng trên các bước của quá trình phát triển của thực vật.Chúng không phải là chất dinh dưỡng, các vitamin hay những nguyên tố khoáng thiết yếu cho thực vật Người ta thường phân biệt hormon tăng trưởng thực vật tức là sản phẩm thiên nhiên của thực vật với chất điều hoà sinh trưởng (ĐHST) thực vật bao gồm các hormon thực vật và các hợp chất hữu cơ nhân tạo có hoạt tính điều hoà.Các nhà sinh lý thực vật thích dùng từ chất điều hoà sinh trưởng thực vật hơn

2.Vai trò của HMTV:

Các HMTV hay các chất điều hoà sinh trưởng (ĐHST)có vai trò rất quan trọng trong quá trình điều khiển sinh trưởng phát triển của cây.Tuỳ thuộc vào từng loại chất ĐHST mà chúng có thể tham gia vào những quá trình cơ bản như:

- điều chỉnh sinh trưởng tế bào và phân hoá các cơ quan

- điều khiển quá trình ra hoa, đậu quả chính vụ và trái vụ

- điều chỉnh quá trình bảo quản hoa quả trên cây và trong kho

- điều chỉnh quá trình già hoá của các bộ phận của cây

- điều chỉnh quá trình ra rễ cho cây, cành giâm, cành chiết

Những HMTV phổ biến hiện nay là: Auxin,Gibberellin, Cytokinin, axit Abscisic và Ethylen.

Tuỳ theo mức độ biểu hiện tính kích thích hay ức chế sinh trưởng mà các HMTV được chia thành 2 nhóm:

- Nhóm hormon kích thích sinh trưởng :AUXIN (acid-3-indolaxetic), GIBBERELLIN (GA), CYTOKININ

- Nhóm hormon ức chế sinh trưởng :AUXIN(nồng độ cao), ETHYLEN, AXIT ABSCISIC (ABA)

3.Hàm lượng hormon trong mô thực vật

Hormon tăng trưởng thực vật hiện diện với hàm lượng rất thấp trong mô nhưng đủ để gây các phản ứng chuyên biệt

Ví dụ:

Auxin :0,001-0,1 mg/kg trọng lượng tươi

Gibberellin: thường cao trong các mô sinh sản : 1-10µg/g trọng lượng tươi, thấp hơn trong các mô sinh dưỡng : 1-10 ng/g TLT

Cytokinin : 500 g AND tinh trùng cá bẹ cho 275mg kinetin, 10-20% nước dừa trong môi trường nuôi cấy cho tác dụng tương đương với BA 1-2mg/l

Acid abscisic : vài chục tới vài trăm µg/kg TLT

Có nhiều chất hoá học, một số được tìm thấy trong cây, một số được tổng hợp trong phòng thí nghiệm, có tác dụng như thí nghiệmcủa Went đều được gọi chung là Auxin.Một chất được nghiên cứu nhiều nhất, có nguồn gốc tự nhiên là indolaxetic acid(IAA) IAA có tính chất hoá học tương tự Tryptophan và được tổng hợp từ nó

b.Vai trò của Auxin trong sự kéo dài tế bào.

Qua thí nghiệm của Went ta thấy Auxin có vai trò quan trọng trong sự kéo dài tế bào ở thực vật

-Sư ïkéo dài tế bào do Auxin có thể được giải thích như sau:

Tế bào thực vật có vách bao bọc, nên tế bào chỉ có thể tăng trưởng được khi vách có thể được kéo dài ra.Vách tế bào được cấu tạo phần lớn là đường

đa mà thành phần chính là cenlluloz.Ở vách sơ cấp, cenlluloz hiện diện là những sợi dài liên kết với các đường

đa khác để tạo thành mạng lưới như hình 8.Theo giả thuyết về sự tăng trưởng acid , auxin có ảnh hưởng gián tiếp bằng cách acid hoá vách tế bào.Khi tế bào được

cung cấp auxin, nó hoạt hoá bơm ion

H+ trên màng sinh chất (hình 9A).Ion

H+ được vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào trong vách Sự gia tăng ion H+ làm thay đổi pH của vách tế bào, các enzym do đó được hoạt hoá và bẻ gãy một số liên kết chéo giữa các đường

đa cấu tạo vách và vách trở nên đàn hồi hơn (hình9B).Môi trường trong tế bào là môi trường ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào nên nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu.Khi vách trở nên đàn hồi, chúng dễ dàng được kéo căng ra.Nước vào trong không bào càng nhiều khiến vách sẽ bị kéo căng ra nhưng chỉ theo 1

hướng.Hầu như không có sự tổng hợp tế bào chất mới trong suốt thời gian tăng trưởng theo kiểu này.Sự gia tăng thể tích của tế bào là do sự phát triển

Do có tác dụng kéo dài tế bào nên Auxin có vai trò trung gian trong địa hướng động của rễ và thân cây.Nếu đặt 1 chậu cây nằm ngang trong vài giờ thì thấy thân bắt đầu mọc cong lên (hướng địa âm), thân mọc ngược chiều trọng lực trong khi rễ

mọc hướng xuống theo chiều trọng lực (hình 12 và 13).Herman Dolk (người HaØ Lan) đã khám phá ra nguyên nhân là do nồng độ auxin ở phía dưới của thân nằm ngang tăng, trong khi ở phía trên giảm.Sự phân bố không đều này kích thích tế bào ở phía dưới tăng trưởng nhanh hơn những tế bào ở trên và vì thế thân mọc cong lên.Rễ thì ngược lại, khi đặt rễ nằmngang, phần các tế bào ở phía trên mọc nhanh hơn những tế bào phía dưới, do đó rễ mọc hướng xuống theo chiều trọng lực

Không giống hầu hết những HMTV khác, auxin không được vận chuyển theo mô dẫn truyền mà đi xuống từ tế bào này sang tế bào khác Ở thân, auxin di

chuyển từ đỉnh ngọn thân xuống phần gốc, trong khi ở rễ ,sự di chuyển lại hướng từ ngọn rễ đến thân

c.Vai trò của Auxin trong việc ngăn cản sự tăng trưởng của chồi bên.

Auxin có ảnh hưởng tới sự tăng trưởng của chồi bên, làm cho chúng mọc chậm hay không mọc được.Auxin từ chồi ngọn đi xuống thân, ngăn cản sự phát triển của chồi bên, cùng lúc kích thích sự tăng dài của thân chính.Như thế chồi ngọn có ưu thế ngọn so với chồi bên và dồn năng lượng để thân chính mọc cao so với nhánh.Các cành càng xa ngọn có thể tăng trưởng được vì hiệu quả ngăn cản của Auxin không còn.NeÁu chồi ngọn được cắt bỏ đi, một số chồi bên phía trên sẽ tăng trưởng tạo ra nhánh và khi đó chồi ngọn của nhánh lại ức chế chồi bên dưới nhánh.Vì thế những người trồng cây cảnh thường cắt bỏ chồi ngọn và lá non để cây có nhiều nhánh và

phân chia tạo thành 2 hay 3 lớp tế bào mới, các tế bào này phân hoá thành lớp rụng.Auxin cản trở việc thành lập vùng rụng.Lá non chứa nhiều Auxin, lá già chứa

ít Auxin.Một khi vùng rụng đã được thành lập, Auxin kích thích sự rụng xảy ra nhanh hơn Ở nồng độ cao, Auxin là chất làm rụng lá

Auxin hiện diện ở nhiều cơ quan đang tăng trưởng như vùng sinh mô, lá non , túi phấn, bầu nhụy, trái non…

II.Gibberellin

Công thức cấu tạo của GA 1

Người Nhật từ lâu rất quen thuộc với một thứ bệnh trên cây lúa, cây cao một cách bất thường, nhưng lại không sống được đến khi cây trưởng thành Năm 1926

E.Kurosawa (người Nhật) tìm thấy những cây này bị nhiễm một loại nấm mốc tên

Gibberella fugikuroi Năm 1930, người ta đã phân lập và kết tinh 1 chất từ

Gibberella nay được gọi là gebberellin.Năm 1954, Brian (anh) và Stodola (mỹ) tìm

ra công thức của nó là 1 acid: Gibberellic (GA) Trong vòng 30 năm trở lại đây có

hơn 103 chất khác nhau được xếp vào gibberellin,có tên chung là Gax với x là số đi kèm theo thứ tự được khám phá.Quan trọng là GA1 (li trích ở thực vật), GA3 (li trích ở vi sinh vật)

Tác động của Gibberellin

Gibberellin gây ra sự tăng dài nhanh chóng của thân bằng cách kích thích sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào (hình 14) Cơ chế tác động chưa rõ nhưng nó khác Auxin ở chỗ là không có sự tham gia của chất có tính acid gây tăng trưởng

Dù gibberelin và Auxin đều kích thích sự tăng dài của thân nhưng ảnh hưởng của chúng trên cây khá khác biệt.Vì Gibberellin được

khác một chiều nên Gibberellin có ảnh hưởng trên toàn bộ cây chứ không phải trên từng vùng như ở Auxin.

Gibberellin được tạo ra trong những mô còn non của thân và trong hạt đang phát triển.Bên cạnh kích thích sự phân cắt và tăng dài của tế bào , chúng còn có thể kích thích sự nảy mầm ở 1 số hạt, cảm ứng phôi ở một số hạt sinh ra amylaza để thủy phân tinh bột dự trữ.Chúng còn kích thích nhiều cây tăng trưởng nhanh chóng và trổ hoa, kích thích sự phát triển ở một số loài

III.Cytokinin

Ngoài Gibberellin, cytokinin cũng có vai trò quan trọngtrong sự phân cắt tế bào.Cytokinin được tạo ra trong ngọn rễ và trong hạt đang phát triển và được vận chuyển qua mô gỗ từ rễ lên thân

Tác dụng của cytokinin lên sự tăng trưởng của tế bào trong môi trường nuôi cấy lệ thuộc vào sự hiện diện đồng thời của Auxin.Khi môi trường nuôi cấy chứa Cytokinin nhiều hơn thì thân và lá được tạo ra, trong khi Auxin nhiều hơn thì sự tăng trưởng của rễ bắt đầu.Sự cân đối giữa

2 loại hormon này xác định loại mô sẽ phát triển, do đó chúng kiểm soát hình thái của cây.Cả hai loại hormon này đều ảnh hưởng lên sự tăng trưởng của tế bào nhưng auxin chỉ kích thích sự tăng dài trong khi Cytokinin thúc đẩy sự phân cắt tế bào.Ngoài ra cytokinin còn có tác dụng giúp chồi bên tránh bớt được sự ức chế của chồi ngọn ,làm chậm sự lão hoá, đặc biệt là đối với lá.Lá tách rời sẽ mất dần diệp lục ,RNA,lipid và protein.Quá trình lão hoá theo chương trình dẫn đến sự chết này được gọi là quá trình lão suy.Sự lão suy của lá xảy ra nhanh trong tối so với dưới ánh sáng.Mặc dù không cản hoàn toàn nhưng cytokinin làm chậm rõ rệt sự lão suy lá.Nhỏ một vài giọt Cytokinin trên lá sẽ tạo ra một vùng còn màu lục trong khi các mô xung quanh bắt đầu lão suy(như hình)

IV.Acid Abscisic (ABA)

Công thức cấu tạo ABA

Acid abscisic là một Sesquiterpen (3 đơn vị isopren).Nó là 1 acid yếu, vượt qua màng tế bào dễ dàng khi ở dạng trung tính (gắn proton).ABA hiện diện ở tỉ lệ 70% trong diệp lục, 15% trong cytosol , 10% trong không bào và ở 5% trong apolast.Dạng liên kết với glucoza chỉ gặp trong không bào.Ở mức biểu bì, ABA được thấy trong các tế bào khí khẩu

Acid Abscisic làhormon kìm hãm hoạt động của Auxin, gibberellin và cytokinin.Nó được xem là hormon kiểm soát sự rụng lá ở cây, có vai trò trong điều tiết đóng lỗ khí.Người ta chưa hiểu biết đầy đủ vai trò thực sự của acid Abscisic trong qua trình rụng lá.Sự rụng lá làmgiảm đáng kể sự thoát hơi nước và là sự thích nghi quan trọng để làm giảm sự mất nước trong mùa đông

ABA (10-7M) làm đóng khí khẩu sau vài phút Khi cây thiếu nước , hàm lượng ABA trong lá tăng mạnh (rất nhanh sau vài phút và đạt tới 40 lần giá trị ban đầu sau

4 giờ).Nếu lá tái hấp thu nước, hàm lượng ABA sẽ trở lại giá trị ban đầu

Nó cũng được xem là chất cảm ứng miên trạng ở chồi và hột vào mùa thu để đợi đến mùa đông (miên trạng hột tức là hột chưa có khả năng nảy mầm dù hột vẫn còn sống.Miên trạng Chồi là chồi không có khả năng tăng trưởng bình thường).Về mùa thu,acid Abscisic tạo ra trong lá trưởng thành của 1 số cây rụng lá và tập trung vào các chồi mầm gây biệt hóa ra các vảy chồi, dẫn đến trạng thái ngủ của chồi.Chồi ngủ đến mùa xuân, khi nồng độ gibberellin và cytokinin tăng lên kích thích quá trình tăng trưởng

Mặc dù từ lâu acid abscisic được xem là yếu tố ngăn cản sự tăng trưởng nhưng trong nhiều trường hợp nó lại cảm ứng sự tăng trửơng và phát triển

Thí dụ : chúng thúc đẩy sự vận chuyển những sản phẩm quang hợp cho phôi phát triển trong hột và cảm ứng sự tổng hợp protein để dự trữ trong hột

Acid Abscisic được tạo ra từ lá trưởng thành và được vận chuyển qua mô libe

Aûnh hưởng của Ethylen đối với quá trình chín rau quả như sau:

- Quả chóng chín , chóng hỏng

- Chín không đúng lúc (quả xanh để lẫn quả chín)

- Lá hoá nâu( tăng tổng hợp polyphenol)

- Tăng độ đắng (tăng tốc độ tổng hợp isocoumarine)

- Nảy mầm sớm

- Xơ hoá

Nếu ngăn cản sự tạo ethylen hay loại bỏ được ethylen ngay khi chúng được sinh

ra thì ngăn chặn được sự chín.Có thể ức chế quá trình sinh tổng hợp Ethylen bằng những cách sau:

- Giảm oxy

- Sử dụng chất ức chế ethylen : ethanol

- Sử dụng chất ức chế Enzym tạo ethylen : AVG (amino ethyoxyvinyl glycine),AOA (amino oxyacetic acid)

- Sử dụng chất oxyhoá ethylen thành CO2 và H2O: KMnO4

Trái được thu hoạch và vận chuyển lúc còn xanh và cứng để tránh dập, sau đó trái được xử lý với ethylen cho chín trước khi đembán

Ethylen cũng thúc đẩy sự ra rụng của lá,hoa và trái và góp phần vào những biến đổi tiêu biểu sự lão hoá trên cây hoặc 1 phần của cây.Hơn nữa, Ethylen còn có thể gíup phá vỡ sự miên trạng của chồi và hột của một số loài và gây trổ hoa ở một só loài như Khóm

Bảng tóm tắt các Hormon thực vật

Nhóm

HMTV

Bản chất hóa học Nguồn gốc Vị trí sinh tổng hợp Sự vận

chuyển

Vai trò sinh lý

Auxin Acid indol-3-acetic Tryphtophan Sơ khởi lá, lá non,

phôi Từ tế bào sang tế bào,

libe

Kéo dài và phân chia tế bào, hướng động, ưu thế ngọn, lão suy, rụng, đậu, tăng trưởng trái, tính cái của hoa

Gibberelin Có cấu trúc

Gibberellan Acid mevalonic Các mô non của chồi, lá và rễ, phôi trong libe và mạch gỗ Kéo dài thân , phá vỡ trạng thái ngủ, kích thích nảy mầm,

đậu, tăng trưởng trái, tính đực của hoa

Cytokinin Dẫn xuất của

Adenin Adenin Ngọn,rễ và hột đang phát triển Trong mạch gỗ (từ rễ tới

Acid Mevalonic

Rễ, lá trưởng thành, trái non, hột

Xuất từ rễ trong mạch gỗ và từ lá trong libe

Đóng khí khẩu, cản trở tăng trưởng chồi,cảm ứng tổng hợp protein trong hột,cảm ứng, duy trì sự ngủ

chín, mo âlão suy Khuyếch tán Rụng lá và trái, tính cái cuả hoa, lão suy(hoa và trái), chín

trái

Phần 2: Giới thiệu về một số chất ĐHST thực vật được phép sử

dụng.

Chất ĐHST thực vật bao gồm các hormon thực vật (sản phẩm tự nhiên của thực vật) và các hợp chất hữu cơ nhân tạo có hoạt tính điều hoà các quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật

1.Con đường thu nhận chất ĐHST thực vật

Hiện nay có 3 con đường thu nhận các chất ĐHST

- Con đường chiết xuất từ thực vật : các chất ĐHST đều có mặt trong các bộ phận của cây trồng nhưng chúng ở nồng độ thấp, do vậy, bằng con đường chiết xuất từ thực vật thì hiệu suất thu hồi rất thấp, giá thành cao

- Thu nhận bằng con đường lên men vi sinh vật: Chất điều hoà nổi tiếng và mang lại nhiều ứng dụng nhất là Gibberellin đã được thu nhận bằng con đường này.Bằng những kĩ thuật lên men, các nhà khoa học đã nuôi cấy

nấm Fusarium moniliforme.Trong quá trình phát triển , loại nấm này đã tổng

hợp được chất kích thích sinh trưởng Gibberellin và tiết vào môi trường lên men.Bằng kĩ thuật tách chiết, Gibberellin đã được tách khỏi môi trường nuôi cấy và kết tinh dưới dạng tinh thể màu trắng.Ở Việt Nam, con đường này hiện cũng đang được ứng dụng rộng

- Thu nhận bằng con đường hoá học: Có nhiều chất điều hoà sinh trưởng được sản xuất bằng con đường hoá học như nhóm Auxin, ethylen…Đây là con đường sản xuất kinh tế nhất.Hiện nay ở nước ta thu nhận các chất như Auxin,Ethylen bằng con đường hoá học đang được tiến hành phổ biến ở một số Viện và các Trung tâm hóa học

2.Các chất ĐHST thực vật được sử dụng phổ biến hiện nay.

 Nhóm các chất thuộc Auxin: IAA ( indole acetic acid), IBA ( indole butyric acid), α-NAA (alpha- naphtyl acetic acid)…

 Nhóm các chất thuộc gibberellin:hiện nay có hơn 103 loại, kí hiệu GAx, trong đó GA3(li trích từ visinh vật)có hoạt tính mạnh nhất

 Nhóm các chất thuộc cytokinin:: kinetin (cây thuốc lá), zeatin (hạt ngô),

BA (benzyl adenin), nước dừa…

 Nhóm các chất thuộc Acid Abscisic: áp dụng không nhiều, chủ yếu là ABA (acid abscisic)

 Nhóm các chất thuộc ethylen : điển hình là Ethrel (acid 2-chloro ethyl phosphoric)

3 Các cách cung cấp chất ĐHST thực vật cho cây trồng

Có 4 hình thức cung cấp chất ĐHST thực vật cho cây trồng là phun lên cây; ngâm củ, cành vào dung dịch ; bôi lên cây; tiêm trực tiếp lên cây.Tùy theo mục đích và yêu cầu mà người ứng dụng có thể sử dụng một trong các phương pháp trên hoặc có thể dùng vài phương pháp cho cùng một đối tượng nghiên cứu và sản xuất

- Phun lên cây :dùng để phun cho các cây trồng lấy lá, hoa, quả và thân.Nồng độ

phun tính bằng mg/l Tùy từng giai đoạn phát triển của cây mà có nồng độ phun thích hợp.Trong một đời cây có thể phun nhiều lần, khi phun cần chú ý điều kiện ngoại cảnh

-Ngâm củ, cành vào dung dịch : Để tăng thời gian tiếp xúc và khả năng hấp thụ,

người ta có thể ngâm các củ và cành vào dung dịch có chứa chất ĐHST thực vật có nồng độ thích hợp.Trường hợp này dùng để kích thích sự nảy mầm và phá ngủ một số củ và hạt, nhân nhanh các giống cây bằng phương pháp giâm cành để kích thích cành giâm nhanh ra rễ

- Bôi lên cây: Khi 2 phương pháp trên không thực hiện được thì người ta dùng

phương pháp bôi trực tiếp dung dịch có nồng độ đậm đặc hơn lên cây.Chất ĐHST có thể nhào trộn với các chất mang khác nhau như cao lanh… tạo thành một chất dẻo để đắp lên cây Trường hợp này thường dùng để chiết cành cây giống, tạo cho cành chiết nhanh ra rễ

-Tiêm trực tiếp lên cây: phương pháp này chủ yếu dùng trong công tác nghiên cứu

ứng dụng Ví dụ, tiêm thẳng vào chồi , vào mắt ngủ của củ hoặc vào thân cây (qua từng đốt, lóng…) qua đó xác định hiệu ứng của từng chất ĐHST ở các nồng độ khác nhau lên đối tượng nghiên cứu

4.Danh mục các chất ĐHST thực vật được phép sử dụng tại Việt Nam

DANH MỤC THUỐC BẢO VỆ THỰC VẬT ĐƯỢC PHÉP SỬ DỤNG Ở VIỆT NAM

(Ban hành kèm theo quyết định số 15/2004/QĐ-BNN ngày 14 tháng 04 năm 2004 của Bộ trưởng Bộ Nơng nghiệp và PTNT)

ĐỐI TƯỢNG PHỊNG TRỪ(CROP/PEST)

TỔ CHỨC XIN ĐĂNG KÝ (APPICANT)

NHÀ SẢN XUẤT HOẶC NHÀ ỦY QUYỀN

I Thuốc sử dụng trong Nơng nghiệp

5 Điều hịa sinh trưởng cây trồng

Kích thích sinh trưởng rau ăn lá, cải xanh, cây cảnh, hoa, nho, lúa

Cty TST Việt Nam

Kích thích sinh trưởng lúa, ngơ, cà phê, nho nơng, Tp HCM Cơ sở ND sinh