Sinh học đại cương A 2-Phần 1

Có nhiều dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau và ngay cả một tế bào có thể thay đổi từ loại này sang loại khác trong quá trình sống của nó.. Những tế bào được sinh ra từ mô phâ

PHẦN I

SINH HỌC CƠ THỂ THỰC VẬT

- oOo - CHƯƠNG 1

TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA THỰC VẬT BẬC CAO VÀ SỰ THÍCH NGHI

- oOo -

1.1 MÔ THỰC VẬT

1.1 Mô phân sinh

1.1.1 Mô chuyên hóa

1.2 CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT

1.2.1 Rễ

1.2.2 Thân

1.2.3 Lá

1.3 SỰ THÍCH NGHI CỦA THỰC VẬT

1.3.1 Sự thích nghi của rễ

1.3.2 Sự thích nghi của thân

1.3.3 Sự thích nghi của lá

Cơ thể của hầu hết sinh vật đa bào được tổ chức thành mô (tissue), cơ quan (organ) và hệ cơ quan (system) Mô gồm nhiều tế bào giống nhau về cấu trúc và chức năng và được liên kết lại với nhau Cơ quan bao gồm nhiều mô khác nhau, liên kết lại để hình thành một Ðơn vị cấu trúc và chức năng Tương tự, một hệ gồm một số các cơ quan phối hợp lại là một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật

1 MÔ THỰC VẬT

Sự phân loại mô của thực vật thay đổi tùy theo các nhà thực vật học dựa trên đặc điểm tế bào thực vật

Có nhiều dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau và ngay cả một tế bào có thể thay đổi từ loại này sang loại khác trong quá trình sống của nó Do đó các loại mô khác nhau được tạo ra từ các tế bào trên có cùng đặc điểm cấu trúc và chức năng Mô thực vật có thể đơn giản nếu chỉ gồm một loại tế bào, hay phức tạp nếu chứa nhiều loại tế bào Tóm lại, sự phân loại mô thực vật không thể chỉ căn cứ vào một đặc điểm về cấu trúc, chức năng, vị trí hay nguồn gốc xuất xứ

Mô thực vật có thể được chia làm hai loại: mô phân sinh (meristematic tissue) và mô chuyên hóa hay

mô vĩnh viễn (permanent tissue)

Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những tế bào mới Mô phân sinh

có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa Tuy nhiên, sự phân biệt giữa mô phân sinh và mô chuyên hóa không hoàn toàn tuyệt đối Một số mô chuyên hóa có thể trở lại

hoạt động phân sinh trong một số điều kiện nào đó

1.1 Mô phân sinh

Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt Sự phân cắt tế bào xảy ra trong khắp phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyên hóa để thực hiện các chức năng khác nhau

và ngừng phân cắt Kết quả là sự phân cắt tế bào chỉ còn diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng

phân sinh (meristems) Tùy theo vị trí có thể chia làm mô phân sinh ngọn (apical meristems) và mô phân sinh bên (lateral meristems) (Hình 1).

1.1.2 Mô phân sinh ngọn

Trong suốt đời sống của cây, những vùng mô phân sinh luôn luôn có ở đầu rễ và đầu thân Mô phân sinh ngọn tạo ra tế bào mới giúp cho cây tăng trưởng theo chiều dài Mô được tạo ra bởi mô phân sinh ngọn gọi là mô sơ cấp (primary tissues) Ở các cây họ Hòa bản (Poaceae) còn có thêm mô phân sinh lóng

1.1.2 Mô phân sinh bên

Ở nhiều cây, có những vùng mô phân sinh vòng quanh ngoại vi của rễ và thân, chúng có thể nằm

giữa gỗ và vỏ của cây và ngay trong vùng vỏ Mô phân sinh bên hay tượng tầng Tượng tầng phân cắt bằng cách ngăn vách theo mặt ngoài và mặt trong tạo ra những tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau ở hai mặt của tượng tầng Có hai loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm giữa gỗ và libe sơ cấp, tạo ra libe thứ cấp ở ngoài và gỗ thứ cấp ở trong; tượng tầng sube nhu bì ở vùng vỏ, tạo ra sube ở ngoài và nhu bì ở trong Tượng tầng chỉ hiện diện ở cây Song tử diệp Tượng tầng giúp cho cây tăng trưởng theo đường kính và tạo

ra mô thứ cấp (secondary tissues)

1.2 Mô chuyên hóa

Mô chuyên hóa có thể được chia làm ba loại: mô che chở (surface tissue), mô căn bản (fundamental tissue) và mô dẫn truyền (vascular tissue) Mỗi loại mô có thể chứa vài loại mô khác nhau

1.2.1 Mô che chở

Mơ che chở nằm ở bề mặt ngồi để bảo vệ cho cây Ở những cây cịn non hay các cây cỏ trưởng thành, mơ che chở ở rễ, thân, lá là biểu bì (epidermis) Tế bào biểu bì ở những phần tiếp xúc với khơng khí của cây thường tiết ra chất cutin, là một loại chất béo tương tự như sáp khơng thấm nước tạo thành lớp cutin (cuticle) trên mặt ngồi của chúng Lớp này và phần vách ngồi dày của biểu bì giúp bảo vệ cây, chống lại sự mất nước, các tổn thương cơ học và sự xâm nhập của nấm ký sinh

Biểu bì làm thành một hàng rào chắn nhờ hình dạng khơng đều và gắn khít vào nhau giữa các tế bào

mà khơng tạo ra khoảng trống giữa các tế bào Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, đơi khi cĩ thể dày hơn như ở một số cây sống ở vùng quá khơ phải chống lại sự mất nước Một số tế bào biểu bì cĩ thể biến dạng làm thành những cấu trúc lơng để bảo vệ cây chống lại cơn trùng Một số tế bào biểu bì, đặc biệt ở lá, chuyên hĩa thành tế bào khẩu (guard cells) để điều tiết kích thước của khí khẩu (stomata); khí khẩu là những lỗ nhỏ trên biểu bì nơi các khí cĩ thể đi ra hay đi vào các mơ bên trong của lá (Hình 2)

Tế bào biểu bì của rễ khơng cĩ lớp cutin và làm nhiệm vụ hấp thu nước được gọi là căn bì, thường mang lơng hút (root hairs) làm tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của rễ Mỗi lơng hút là một tế bào căn bì mọc dài và len lỏi giữa các khoảng trống trong đất, cĩ chứa nước hoặc khí (Hình 3)

Ở các cây thân mộc Song tử diệp cĩ tượng tầng sube nhu bì nên biểu bì dần dần được thay thế bằng chu bì (periderm) Mơ này tạo thành lớp sube (cork) rất đặc biệt ở những cây già (Hình 4A) Tế bào của lớp sube là những tế bào chết vì vách tế bào ngấm chất suberin nên khơng thấm nước, bao phủ bề mặt ngồi để bảo vệ cho cây, nên bì khổng là những lỗ trên mơ sube trao đổi khí với mơi trường bên ngồi (Hình 4B)

1.2.2 Mơ căn bản

Hầu hết những mơ căn bản là mơ đơn giản, thường chỉ gồm một loại tế bào Các loại mơ này cũng được tìm thấy trong các mơ phức tạp như mơ gỗ và mơ libe Mơ căn bản gồm ba loại chính: nhu mơ, giao

mơ và cương mơ

* Nhu mơ (parenchyma) hiện diện ở hầu hết các phần của cây: hoa, trái, rễ, thân, lá Tế

bào nhu mơ được sinh ra từ mơ phân sinh ngọn và mơ phân sinh bên, vì vậy nhu mơ cĩ thể là mơ sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc Những tế bào này chưa chuyên hĩa, chúng khơng mất khả năng phân cắt và trong một số trường hợp chúng cĩ thể hoạt động như mơ phân sinh Ðơi khi chúng chịu sự chuyên hĩa tiếp theo để tạo ra các loại tế bào khác Tế bào nhu mơ là những tế bào sống lúc trưởng thành chỉ cĩ vách sơ cấp

và khơng cĩ vách thứ cấp Giữa các tế bào thường cĩ nhiều khoảng trống Nhu mơ ở lá là lục mơ nơi xảy ra

sự quang hợp Nhu mơ của rễ và thân cĩ chức năng dự trử chất dinh dưỡng và nước

* Giao mơ (collenchyma; coll: keo) là một loại mơ sơ cấp đơn giản cĩ vai trị quan trọng

trong sự nâng đỡ cho những thân non và lá Giống như tế bào nhu mơ, tế bào giao mơ là những tế bào sống gần như suốt thời gian chúng hiện diện trong cây Giao mơ cĩ cấu tạo tương tự nhu mơ nhưng tế bào dài hơn

và cĩ vách sơ cấp dày khơng đồng đều Chỗ dày nhất thường ở các gĩc của tế bào, đây là đặc điểm của mơ làìm nhiệm vụ nâng đỡ (Hình 5)

* Cương mơ (sclerenchyma; scler: cứng) là một loại mơ căn bản đơn giản, tương tự giao

mơ, làm nhiệm vụ chống đỡ Ðặc điểm của tế bào cương mơ là cĩ vách thứ cấp rất dày, thường chiếm gần hết xoang tế bào Khơng giống giao mơ và nhu mơ, cương mơ là những tế bào chết khi trưởng thành Tế bào của cương mơ được tạo ra từ mơ phân sinh ngọn và mơ phân sinh bên nên nĩ là mơ sơ cấp hoặc thứ cấp, nhưng thường là mơ thứ cấp hơn (Hình 6)

Cương mơ thường được chia làm hai loại: sợi (fiber) và cương bào (sclereid) Sợi là những tế bào dài, vách dày và thon dần ở hai đầu Sợi cứng, chắc nhưng dai Sợi đai thường dùng là lấy từ sợi cương mơ của các cây Lanh, cây Gai Cương bào là những tế bào ngắn, hình dạng khơng đều, được gọi là tế bào đá; chúng thường cĩ trong quả bì, bì của hột và ở rải rác trong phần thịt của những trái cứng như Ơøi, Lê

1.2.3 Mơ dẫn truyền

Mơ dẫn truyền là đặc điểm của thực vật cĩ mạch, giúp chúng xâm chiếm được mơi trường đất liền

Mơ dẫn truyền gồm những tế bào hình ống, dẫn truyền nước và các chất hịa tan đi từ vùng này đến vùng khác trong cơ thể thực vật Cĩ hai loại mơ dẫn truyền chính: mơ gỗ và mơ libe Cả hai loại mơ này đều được tạo ra từ mơ phân sinh ngọn và mơ phân sinh bên và vì thế cĩ thể là mơ sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc của chúng Mơ dẫn truyền là loại mơ phức tạp gồm nhiều loại tế bào

Mơ gỗ cĩ nhiệm vụ dẫn truyền nước và muối khống từ rễ lên Mơ gỗ làm thành một đường dẫn xuyên suốt chạy từ rễ lên thân và lá Ở thực vật cĩ hoa chỉ cĩ hai loại tế bào dẫn truyền là sợi mạch (tracheid) và mạch (vessel) (Hình 7A) Các tế bào sợi mạch và mạch nối tiếp nhau để tạo ra các ống dài vận chuyển các chất đi lên Tế bào chất và nhân của những tế bào này đều thối hĩa khi trưởng thành, vách tế bào với lớp thứ cấp vách tẩm mộc tố dày Ở các sợi mạch chất mộc tố tạo thành các đường trịn hay đường xoắn, cịn ở mạch tẩm theo các đường bậc thang hay tẩm cả vào vách chỉ trừ vị trí của các lỗ Mơ gỗ cũng gồm nhiều tế bào nhu mơ gỗ và sợi gỗ Chỉ cĩ những tế bào nhu mơ chưa ngấm mộc tố là những tế bào sống trong mơ gỗ

Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí sinh của cây Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Mô gỗ thì rất cứng nên tên thông thường là gỗ (wood)

Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khí sinh của cây Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này Các tế bào dẫn truyền có vách dày nên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Mô gỗ thì rất cứng nên tên thông thường là gỗ (wood)

Mô libe, không giống mô gỗ, trong đó vật chất có thể di chuyển theo cả hai hướng lên và xuống Chức năng đặc biệt của mô libe là vận chuyển các vật chất hữu cơ như carbohydrat được tổng hợp trong quang hợp và acid amin Giống như mô gỗ, mô libe là một loại mô phức tạp, gồm các ống sàng (sieve element), các tế bào kèm (companion cell) (Hình 7B) và nhu mô libe Ống sàng là những tế bào dẫn truyền của mô libe, chúng vẫn là những tế bào sống khi tế bào trưởng thành Vách ngăn ngang của chúng thủng thành sàng với các lỗ

sàng để dẫn truyền vật chất lên xuống trong cây

2 CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT

Cơ quan dinh dưỡng của thực vật gồm rễ, thân và lá

2.1 Rễ

a Hình thái của rễ

Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây có nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng, vận chuyển các chất này đi khắp trong cây đồng thời giúp giữ chặt cây vào đất Hệ thống rễ của cây thường phân nhánh rất nhiều

và mọc rất xa vào trong đất Thí dụ ở cây Lúa, cao không quá 1m, người ta ước tính có đến 14 triệu rễ con với tổng chiều dài khoảng 600 km

Rễ đầu tiên mọc từ cây con được gọi là rễ cái hay rễ sơ cấp (primary root) Sau đó, từ rễ cái mọc ra các rễ con hay rễ thứ cấp (secondary root) và hệ thống rễ được thành lập Nếu sự phân nhánh tạo ra một hệ thống rễ với vô số những rễ nhỏ, không có một rễ cái được gọi là rễ chùm (fibrous root system) như ở các loài cỏ, Hành, Tỏi (Hình 8B) Ngược lại, rễ sơ cấp là rễ chính to với những rễ thứ cấp phân nhánh nhỏ hơn,

hệ thống rễ này được gọi là rễ trụ (taproot system) (Hình 8A), như ở các cây Song tử diệp như Cải, Ðậu, Dầu, Sao Tất cả rễ có nhiệm vụ dự trử nhất là rễ củ là một kiểu rễ trụ đặc biệt

Ðể thực hiện chức năng hấp thu, ngoài sự phân nhánh thành rễ con và tăng dài ở đầu rễ, rễ có một vùng mang các lông hút là những tế bào căn bì mọc dài Vùng lông hút không dài nhưng tổng cộng các lông hút trên tất cả các rễ con thì nó cung cấp cho rễ một bề mặt hấp thu vô cùng lớn Người ta tính ra ở rễ cây Lúa có khoảng 14 tỉ lông hút với tổng cộng diện tích bề mặt hơn 400 m2 Nơi đây là vùng hấp thu nước và muối khoáng của rễ Ngoài ra lông hút còn giữ chặt rễ để đầu rễ có thể mọc chui vào đất

b Cơ cấu của rễ

Một lát cắt ngang qua một rễ Song tử diệp còn non cho thấy có nhiều loại mô khác nhau Ngoài cùng

là một lớp tế bào căn bì, không giống biểu bì của những phần khí sinh của cây, căn bì của rễ không có lớp cutin trên bề mặt của nó (căn bì của rễ hấp thu nước, trong khi biểu bì của thân và lá chống sự mất nước) Một số tế bào căn bì dưới đầu rễ mọc dài ra thành lông hút (Hình 3)

Bên dưới căn bì là vùng vỏ (cortex) dày chỉ gồm nhu mô và vô số khoảng trống giữa các tế bào Các

tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột Vỏ thường dày và quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm hay không còn ở những rễ già, khi đó vỏ và căn bì được thay thế bằng chu bì

Trong cùng của vùng vỏ là nội bì (endodermis) gồm một lớp tế bào (Hình 9A) Ðặc điểm của tế bào nội bì là có một khung Caspary, là dãi mộc tố và suberin không thấm nước Ở rễ Song tử diệp khung ở vách bên và vách ngang của tế bào (Hình 9B) Ở rễ Ðơn tử diệp vách tế bào nội bì dày theo các phía trừ phía ngoài tạo ra một khung sube hình móng ngựa Vách của tế bào nội bì trưởng thành rất dày và rắn chắc Nội bì luôn luôn hiện diện trong rễ Nước muốn vào trụ phải đi xuyên qua tế bào nội bì

Nội bì là ranh giới ngoài của lõi của có chứa mô dẫn truyền Phần lõi này được gọi là trụ (stele) Ngay bên trong nội bì là một lớp tế bào nhu mô vách mỏng được gọi là chu luân (pericycle); những tế bào này có khả năng phân sinh và có thể tạo ra những tế bào mới mọc dài từ trụ ra ngoài để tạo ra rễ con

Ở rễ cây Song tử diệp, phần giữa của trụ thường chỉ có hai loại mô là mô gỗ và mô libe Các tế bào

mô gỗ với vách dày thường làm thành hình chữ thập hay hình sao và các mô libe nằm xen kẻ với các mô gỗ Nhu mô ở giữa trụ (nhu mô tủy) chưa có hoặc rất ít phát triển hơn vùng vỏ

Rễ to Ðơn tử diệp thường có vùng nhu mô ở giữa trụ, được gọi là tủy (pith), mô gỗ và mô libe cũng xen kẻ nhau nhưng mô gỗ không có hình sao như ở rễ Song tử diệp (Hình 11)

2 Thân

a Hình thái của thân

Thân là cơ quan mang láï, nơi lá gắn vào thân là mắt, khoảng giữa hai mắt là lóng Ở nách lá, nơi lá gắn vào thân có các chồi nách, chồi nách hoạt động cho ra nhánh Ở ngọn thân và ngọn nhánh có chồi ngọn, chồi ngọn mọc cho ra lá và lóng khác làm cho thân cao lên Thân thường được chia làm hai loại: thân cỏ

(herbaceous stem) và thân gỗ (woody stem) Thân cỏ mềm, mọng nước, trong khi thân gỗ thì cứng và rắn chắc

Thân cỏ gồm những thân cỏ Song tử diệp và Ðơn tử diệp (Hình 12) Hầu hết cây thân cỏ Ðơn

tử diệp nhất niên (annual: chỉ sống một mùa sau đó chết đi) Tất cả các cây cỏ (gồm các loài cây lương thực quan trọng như Lúa, Bắp ) đều là những cây Ðơn tử diệp, kể cả các loài như Lan, Huệ Phần lớn các cây Song tử diệp thân cỏ cũng nhất niên như hoa màu: Cải, Ðậu Mộüt số cây Song tử diệp thân cỏ khác thì đa niên Tất cả các Song tử diệp thân gỗ đều đa niên Những cây có lá rụng theo mùa và những cây hầu hết những thực vật có hoa là những cây Song tử diệp thân gỗ Một số cây Ðơn tử diệp có thân gỗ như Cau, Dừa

là kiểu thân gỗ tiến hóa từ thân cỏ (thân gỗ thứ sinh) không có cơ cấu thứ cấp

b Cơ cấu của thân

* Cơ cấu của thân cây Ðơn tử diệp

Mô ngoài cùng là biểu bì Mô dẫn truyền của thân làm thành những bó thẳng đứng riêng biệt rải rác khắp trong nhu mô của thân, tạo nên nhiều vòng bó libe gỗ (bó mạch) Mỗi bó mạch được bao quanh bởi bao

bó mạch (bundle sheath), trong đó gỗ chuyên hóa chu vi bao lấy libe nên bó mạch có hình chữ V Khi thân gia tăng đường kính, nhiều bó mới được thành lập về phía ngoại biên Tất cả những mô này đều có nguồn

gốc từ mô phân sinh ngọn Mô của hầu hết cây Ðơn tử diệp là mô sơ cấp

* Cơ cấu của thân cây Song tử diệp

Ở lát cắt ngang một cây Song tử diệp thân cỏ (Hình 14A), mô ngoài cùng của thân là biểu bì Kế đến

là vùng vo,í ngay dưới biểu bì là nhu mô và vùng tế bào giao mô có vách dày

Bên trong của vùng vỏ là trụ với mô dẫn truyền Tương tự như cây non Ðơn tử diệp, mô gỗ và mô libe của cây thân cỏ Song tử diệp cũng sắp xếp thành những bó riêng biệt Tuy nhiên, giữa hai nhóm này sự khác biệt rất rõ ràng

Các bó mạch ở cây Song tử diệp sắp xếp trên một đường tròn mô libe nằm ở phía ngoài, mô gỗ hướng vào trung tâm, ở giữa chúng là tượng tầng libe gỗ (vascular cambium) (Hình 14B) Tượng tầng tạo ra mô thứ cấp liên tục hai bên của tượng tầng chứ không tạo ra bó mới như ở cây Ðơn tử diệp

Vùng trung tâm của thân là tủy với các tế bào nhu mô làm nhiệm vụ dự trử

*Sự tăng dày thứ cấp ở cây song tử điệp:

Tượng tầng của nhiều cây Song tử diệp thân cỏ không bao giờ hoạt động cũng như không tạo ra thêm

mô gỗ và mô libe Ở những cây này tất cả mô của cây đều là mô sơ cấp Tuy nhiên, ở vài loài Song tử diệp thân cỏ tượng tầng hoạt động Khi tế bào tượng tầng phân cắt, chúng tạo ra tế bào mới ở cả hai mặt của tượng tầng Tế bào mới ở phía ngoài chuyên hóa thành mô libe thứ cấp; những tế bào mới phía trong chuyên hóa thành mô gỗ thứ cấp Kết quả của sự hoạt động này là thân gia tăng đường kính Mô libe thứ cấp được tạo ra đẩy mô libe sơ cấp ra ngoài và mô gỗ thứ cấp đẩy mô gỗ sơ cấp vào giữa thân Ở cây thân cỏ có sự tăng trưởng thứ cấp, thứ tự các mô từ ngoài vào trong là biểu bì, nhu mô vỏ, mô libe sơ cấp, mô libe thứ cấp, tượng tầng libe gỗ, mô gỗ thứ cấp, mô gỗ sơ cấp và nhu mô tủy (Hình 15)

Trong cấu tạo của cây thân gỗ mô gỗ thứ cấp chiếm phần lớn Ở các cây này trong năm đầu tiên sinh drưởng khôjg có gì khac biệt với cây thân cỏ; các b³ dẫn truyền sơ c༅p xếp thành m᫱d vrng liên tục hay từngd vrng liên tục hay từng

bó rải rác,&n`sp; Tuy nhaên, sự tănc trư ᫱d vrng liên tục hay từng ng thứ cấp là- cho các bÓ diªn tục trong thân Vì nh$#7919;ng t$#7871; bào trong mô cơ bản giữa các bó mạch hoạt động phân sinh tạo ra mô gỗ mới về phía trung tâm và

mô libe mới về phía ngoại biên của thân Những tế bào này cùng với tượng tầng libe gỗ trong bó mạch tạo thành một vòng tượng tầng liên tục quanh thân Mô gỗ thứ cấp bên trong tượng tầng dày hơn libe thứ cấp và

chiếm gần hết thân Mô gỗ này thường được gọi là gỗ (Hình 16) Các tế bào mô gỗ được tạo ra sớm trong một mùa tăng trưởng có kích thước lớn hơn các tế bào được tạo ra cuối mùa Tế bào vào mùa xuân to vì

điều kiện sinh trưởng tốït và có nhiều nước, còn tế bào cuối mùa hè có kích thước nhỏ; sự khác biệt về kích thước này tạo ra các vòng hàng năm

Sự lặp lại các vòng với các tế bào to nhỏ hàng năm tạo nên các vòng đồng tâm (vân) trên thân gỗ cắt ngang Ðếm các vòng này có thể ước lượng tuổi của cây và được sử dụng trong nghiên cứu khảo cổ học

Ở các cây già, nhiều sự thay đổi về hóa học và vật lý xảy ra ở trong các vòng mô gỗ già hơn ở phía giữa thân Các tế bào nhu mô chết đi, các sắc tố, resin, tanin, và chất gum lấp đầy khoảng trống giữa các tế bào, khi đó các mô gỗ già sẽ không còn dẫn nước và khoáng nữa mà chỉ còn làm nhiệm vụ chống đỡ cây, khi

đó phần này được gọi là lõi (heartwood) không còn hoạt động và các vòng gỗ phía ngoài trẻ hơn vẫn còn hoạt động gọi là dác (sapwood) Phần lõi đậm màu hơn phần dác và cây vẫn có thể tiếp tục sống sau khi phần lõi

bị mất đi, nhưng cây sẽ yếu đi và không thể chống chịu gió to

Khi cây gia tăng đường kính, một lớp tế bào ở vùng vỏ hoạt động phân sinh và tạo thành tượng tầng sube nhu bì (cork cambium) Những tế bào của tượng tầng này tạo ra tế bào sube ở phía ngoài và nhu bì ở phía trong Tượng tầng và các tế bào được nó tạo ra được gọi chung là chu bì Khi sự tăng trưởng tiếp tục, thì biểu bì và vùng vỏ ngoài chu bì dần dần bị bong ra Tế bào của lớp sube là những tế bào chết không thấm nước trở thành lớp vỏ ngoài (outer bark)

Lớp vỏ trong (inner bark) là mô libe Lớp mô libe không bao giờ dày bằng lớp mô gỗ vì tế bào mô libe được tạo ra ít hơn so với mô gỗ thứ cấp, và vì tế bào có vách mỏng này bị chèn ép khi thân lớn lên Chính vì thế mà các vòng tăng trưởng hàng năm của mô libe không thể tìm được Không giống mô gỗ, mô libe ở cây già vẫn hoạt động dẫn truyền tích cực và quan trọng chứ không làm nhiệm vụ nâng đỡ

Tóm lại, thân gỗ không có biểu bì, mặt ngoài được bao bọc bởi mô sube (lớp vỏ ngoài)ì Bên dưới của tượng tầng sube nhu bì là nhu bì và một lớp mô libe mỏng (lớp vỏ trong) và bên dưới nữa là tượng tầng libe gỗ, thường chỉ là một lớp tế bào Phần còn lại hầu hết là mô gỗ thứ cấp, và chỉ có những vòng ở phía ngoài là còn chức năng dẫn truyền

3 Lá

Lá là cơ quan quang hợp chính của thực vật có mạch

a Cách sắp xếp của lá trên thân

Lá gắn vào thân ở mắt Cơ cấu và cách sắp xếp của lá có xu hướng sao cho nhận được ánh sáng tối đa nhưng mất nước tối thiểu và cho phép CO2 từ khí quyển vào được bên trong Lá sắp xếp trên thân theo một trật tự nhất định, kiểu sắp xếp này được gọi là diệp tự (phyllotaxy) và đã được định sẳn trong đỉnh ngọn của thân Các diệp tự đều có xu hướng sắp xếp sao cho lá này che khuất lá khác một cách ít nhất và nhận được ánh sáng nhiều nhất Lá có đời sống giới hạn, thường là một mùa dinh dưỡng Ở các cây thường xanh (evergreen plant), cây liên tục thay các lá già bằng các lá non mới còn ở các cây có lá rụng theo mùa (deciduous trees) thì lá sẽ rụng trước khi mùa đông hay mùa khô đến

b Hình thái của lá

Lá có hình dạng và kích thước rất biến thiên tùy theo loài và tùy theo môi trường nơi chúng sinh sống Phần lớn lá có một cuống (petiole) hẹp và một phiến (blade) to, dẹp, mỏng, trên mặt có một hệ gân lá Lá cây Song tử diệp thường có một gân chính to từ đó phát xuất ra nhiều gân phụ nhỏ hơn, trong khi ở lá Ðơn tử diệp thường các gân gần bằng nhau và gần như song song theo trục dọc của phiến lá

Lá đơn (simple leaves) với một phiến duy nhất như lá Mận, Xoài , lá kép (compound leaves)

gồm nhiều lá phụ (leaflets) mỗi lá có một cuống riêng như lá So đủa, Phượng Lá non có thể thay đổi hình dạng và màu sắc khi trưởng thành Kích thước của lá thay đổi từ vài mét ở lá Cau, Dừa đến chỉ vài milimet

ở nhiều loài

c Cơ cấu của phiến lá

(Xem Hình 14 - Chương 4 - GT Sinh học đại cương A1)

Ðặc tính cơ cấu của lá là có đối xứng hai bên nhờ đó dễ phân biệt với rễ và thân có đối xứng qua trục Một lá điển hình có cấu tạo gồm biểu bì trên và biểu bì dưới bao lấy diệp nhục có chứa lục lạp bên trong Mô dẫn truyền từ thân đi vào cuống lá, vào lá chúng phân nhánh thành hệ gân lá

* Biểu bì

Thường biểu bì chỉ là một lớp tế bào, trắc diện có hình chữ nhật Tế bào biểu bì thường được bao phủ bởi lớp cutin dày và sáp Trên biểu bì có các khí khẩu, nơi trao đổi khí của lá Mỗi khí khẩu gồm hai tế bào hình thận, tế bào khẩu có chứa lục lạp, còn tế bào biểu bì thì thường không chứa lục lạp Số khí khẩu trên lá rất thay đổi, ở mặt dưới có thể chứa từ 15 - 1.000/mm2 Tế bào biểu bì có thể biến dạng thành lông che chở hay những tế bào tiết Ở lá cây Ðơn tử diệp, biểu bì ở hai mặt lá giống nhau; trong khi ở lá cây Song tử diệp biểu bì dưới của lá có lớp cutin mỏng, có nhiều lông che chở và khí khẩu hơn biểu bì ở mặt trên của lá

* Diệp nhục (mesophyll)

Diệp nhục gồm các tế bào nhu mô có chứa lục lạp (lục mô), đây là nơi diễn ra hầu hết quá trình quang hợp của cây Ở lá cây Song tử diệp, diệp nhục có hai loại: ở phía trên là lục mô hàng rào gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng (palisade mesophyll) Những tế bào này chứa rất nhiều lục lạp Ở phía dưới là lục

mô khuyết (spongy mesophyll), tế bào diệp nhục có hình dạng không đều xếp chừa ra các khoảng trống Các

khoảng trống giữa những tế bào của nhu mô khuyết nối với khí khẩu nơi nhận CO2 từ không khí Ở lá cây Ðơn tử diệp chỉ có một loại lục mô có đạo; riêng các loài thuộc họ Lúa (Poaceae) và Lác (Cyperaceae) khi trời khô lá có thể cuốn hay xếp lại là do biểu bì trên có các tế bào hình bọt (bulliform cell) Các tế bào này khi trương thì trải lá ra, khi co thì cuốn lá lại

Lá của Khuynh diệp, treo thòng trên nhánh nên hai mặt lá hứng ánh sáng như nhau, có lục mô hàng rào ở cả hai mặt với một ít mô khuyết ở giữa và có lớp cutin dày như nhau ở cả hai mặt Ở nhiều cây, đặc biệt là trong họ Mận (Myrtaceae) trong lá có nhiều tuyến tiết

* Mô dẫn truyền của lá

Hệ gân lá phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá tạo thành cái khung trong đó có mô dẫn truyền của lá nối liền với mô dẫn truyền của thân Mỗi gân lá có chứa mô gỗ nằm hướng ra bề mặt trên và mô libe hướng

về bề mặt dưới Mỗi bó dẫn truyền thường được bao bởi bao bó mạch; ở các loài cỏ Ðơn tử diệp nhiệt đới tế bào bao chứa nhiều lục lạp và tham gia vào lộ trình quang hợp kiểu cây C4

Ở lá Song tử diệp và một số lá Ðơn tử diệp như Mía, Sả, Cau, Dừa hệ gân lá chia thành gân chính ở giữa to và các gân phụ ở hai bên nhỏ hơn

Tóm lại, ở hầu hết lá cây Song tử diệp cơ cấu của hai mặt lá khác nhau được gọi là cơ cấu dị diện, trong khi lá cây Ðơn tử diệp có cơ cấu đẳng diện

III SỰ THÍCH NGHI CỦA THỰC VẬT

Thực vật sống trong môi trường nên chịu tác động trực tiếp của các yếu tố môi trường Ðể có thể tồn tại, nhất là trong những điều kiện khắc nghiệt các cơ quan phải có những biến đổi hình thái để thích nghi

1 Sự thích nghi của rễ

a Rễ cây sống trong môi trường nước

Cây Ðước (Rhizophora), một thực vật rừng sát ven biển có rễ chân nôm giữ cây đứng vững trong đất bùn luôn bị dao động bởi sóng biển và thủy triều lên xuống và các rễ mọc thẳng ra không khí từ các rễ trong đất được gọi là phế căn (pneumatophore) (Hình 17) Phế căn có mô khí (aerenchyma) và có chức năng trao đổi khí Khi thủy triều xuống, O2 khuếch tán từ không khí đi vào trong phần rễ bị chôn sâu trong bùn Tương tự, ở phần vỏ của rễ Lúa các tế bào bị tiêu hủy tạo ra những khoảng trống to chứa khí giúp rễ trao đổi khí trong đất bị ngập nước Những cây sống trong nước, đặc biệt là những cây sống chìm, không mất nước

do sự thoát hơi nước, yêu cầu về nước không quan trọng nữa, vì thế cơ cấu của rễ rất đơn giản, rễ nhỏ, mô gỗ

không ngấm mộc tố Một số loài trôi nổi có rễ phao như ở Rau dừa nước (Ludwidgia adscendens)

Rễ còn chịu đựng độ mặn Thí dụ ở một loài Khuynh diệp (Eucalyptus camaldulensis), rễ có ngoại bì (exodermis) là một lớp tế bào ngấm suberin nằm dưới căn bì Ở những cây chịu mặn, ngoại bì phát triển rất sớm và ở gần chóp rễ, vùng tế bào không ngấm suberin còn lại rất ít Sự hiện diện của ngoại bì có liên quan đến khả năng loại ra những ion Cl- và lớp này như một màng chắn cho cây chống lại nồng độ muối cao Ở những cây mẫn cảm với muối, luôn luôn có một vùng các tế bào không ngấm suberin ở gần chóp rễ

b Rễ khí sinh

Ở những loài Lan bì sinh (epiphyte), căn bì của rễ khí sinh được gọi là mạc lan (velamen), rất dày với nhiều lớp tế bào bao phủ phần chót hấp thu của rễ Lan, chống lại sự mất nước (Hình 18)

c Rễ dự trữ

Rễ dự trử thường do rễ cái phồng lên và đôi khi của rễ thứ cấp Ở Carrot (Daucus carota) một tượng tầng libe gỗ, tạo ra một ít mô gỗ thứ cấp, phần còn lại là nhu mô dự trử Ở rễ Khoai lang (Ipomoea batatas)

có thêm một tượng tầng libe gỗ, chủ yếu tạo ra nhu mô chứa tinh bột làm rễ phồng lên thành củ Rễ củ của cây Củ cải đường là kết quả hoạt động của nhiều tượng tầng đồng tâm, mỗi tượng tầng tạo ra một vòng sậm

do nhu mô xen kẻ với vòng nhạt của mô dẫn truyền

d Rễ cộng sinh

* Nốt rễ (root nodule): ở nhiều cây, đặc biệt là những cây Ðậu, Keo bông vàng (Fabaceae) rễ

có nốt (Hình19) Nốt rễ có chứa vi sinh vật cố định nitơ từ khí quyển thành hợp chất nitơ hữu cơ để cây chủ

có thể sử dụng được Thí dụ, vi khuẩn Rhizobium ở rễ đậu hay Frankia ở rễ các cây Phi lao (Casuarina equisetifolia) vi sinh vật đi vào rễ qua lông hút, sự nhiễm này kích thích tế bào rễ phân cắt nhanh chóng, làm cho rễ phồng lên tạo thành nốt rễ Nốt rễ nối liền với mô dẫn truyền của cây chủ Các tế bào nhiễm chứa nhiều bacteroid, là những tế bào vi khuẩn được biến đổi bên trong tế bào của nốt rễ Nốt rễ có màu hồng do

protein vận chuyển leghaemoglobin, được tạo ra trong tế bào chủ để duy trì lượng O2 vừa đủ, mà không

làm bất hoạt enzim nitrogenaz cần

* Nấm rễ (mycorrhizae): là một kiểu cộng sinh giữa rễ và nấm Sự cộng sinh này giúp cho

rễ hấp thu được các chất dinh dưỡng đặc biệt là phospho từ đất Sự cộng sinh này có ở hầu hết các cây đất

liền Có hai loại nấm rễ: nấm rễ ngoài (ectomycorrhizae) khuẩn ty thể phát triển trên bề mặt rễ ra bao nấm

(fungal sheath) quanh vùng rễ (rhizosphere) và một phần bên trong rễ Khi xâm nhập vùng vỏ khuẩn ty mọc giữa những tế bào tạo ra mạng Hartig (Hartig net) Nấm chỉ ở trong vùng vỏ, và không xâm nhập vào nội bì

Rễ bị nhiễm ngắn và thường phân nhánh lưỡng phân Ngược lại, ở nấm rễ trong (endomycorrhizae) như ở các cây Lan, màng sinh chất của tế bào chủ bao quanh sợi nấm, tạo ra những vòng xoắn của sợi nấm ở bên trong tế bào

2 Sự thích nghi của thân

a Thân sống trong đất (underground stem) Không phải tất cả thân đều khí sinh, có nhiều loài thân

sống trong đất hay thân ngầm thường có dạng rễ, được gọi là căn hành (rhizome) Lá và nhánh khí sinh mọc lên từ căn hành này Thường ở các loài cỏ, căn hành có chức năng sinh sản dinh dưỡng Thân ngầm cũng có chức năng như một cơ quan dự trử như ở Khoai tây, là một thân củ, lá và chồi chỉ là các vảy và chỉ mọc trong một mùa dinh dưỡng Ở gừng, phần củ Gừng là căn hành đa niên, với nhiều mắt ngắn, dày có mang các lá là những vảy nhỏ, mỏng, ở Tranh căn hành thường đưọc gọi là rễ Tranh Thân ngầm của Lay ơn (corm) cũng

là một kiểu thâm ngầm mang hoa và lá trên mặt đất và mang các rễ bất định bên dưới Vào mùa không thuận lợi cây rụi lá và sống chậm bằng các căn hành này (Hình 20)

b Thân cây sống ở vùng nóng và khô

Một số thực vật sống ơ ívùng nóng và khô như sa mạc và bán sa mạc, lá là một trở ngại cho thân vì nó hấp thu quá nhiều sức nóng và làm mất nước, do đó để thích nghi lá nhỏ đi hay không còn lá và khi đó thân

đảm nhiệm vai trò quang hợp Ở cây Phi lao, lá tiêu giảm còn rất nhỏ như những vảy mọc vòng quanh các mắt, cành dạng lá kiểu này được gọi là diệp chi (cladode) (Hình 21) Những diệp chi này có khí khẩu nằm dọc theo các rãnh giữa hai mắt

Nhiều giống thuộc họ Xương rồng (Cactaceae) như cây Xương rồng vợt (Opuntia), hoàn toàn không

có lá (Hình 22) Cây thân mập của họ Thầu dầu (Euphorbiaceae) có nhiều nhu mô quang hợp được (chlorenchyma) và các nhu mô dự trử nước nằm trong vùng vỏ Biểu bì của các cây này thường có nhiều lớp

và được bao phủ bởi lớp cutin dày

c Thân cây sống trong nước

Cây thủy sinh chìm, trên biểu bì có lớp cutin mỏng, khí có thể được trao đổi trực tiếp, tế bào biểu bì chứa nhiều lục lạp và quang hợp được Ở các loài cỏ sống trong nước mô dẫn truyền rất tiêu giảm và mô gỗ không có mộc tố, do vậy trong cấu tạo của thân phần vỏ thường dày hơn phần trung trụ Các loài Sen, Súng, các bọng được thành lập để chứa khí Ở Bèo cám thân chỉ là một phiến dẹp màu lục, không có lá, rễ kém

phát triển Thân của Bèo phấn chỉ là một khối hình trứng rất nhỏ và không có rễ

3 Sự thích nghi của lá

a Lá cây sống ngoài sáng hay trong bóng râm

Lá ở trong bóng râm thường có kích thước to hơn và có lục lạp với các phiến thylakoid sắp xếp thành các grana dày hơn nhiều so với các lá lộ ra bên ngoài ánh sáng mặt trời Lá mọc ngoài sáng có lục mô hàng rào nhiều hơn lá mọc trong bóng

Ðộ dày của lớp cutin trên bề mặt cũng chịu ảnh hưởng rất lớn bởi điều kiện nơi lá sinh sống Cùng một loài cây, cây trồng bên ngoài môi trường có lớp cutin dày gấp 10 lần cây trồng trong nhà kính; vì lớp cutin cần thiết cho cây tránh mất nước, bảo vệ bề mặt chống sự xâm nhập của các tác nhân gây bệnh

b Lá cây ở vùng sa mạc

Cây sống trong những môi trường khắc nghiệt sa mạc và bán sa mạc có những thích nghi đặc biệt: lá thường thu nhỏ lại hay biến thành gai, hay trên bề mặt lá có phủ một lớp sáp dày, hoặc lông che chở Các biến đổi trên đều nhằm giúp cây giảm bớt được sự thoát hơi nước

c Lá của cây sống trong các rừng ẩm

Cây sống trong các rừng mưa nhiệt đới có những thủy khẩu (hydathode) ở bìa lá và chót lá Vào buổi sáng điều kiện ẩm độ quá cao mà sự thoát hơi nước thì quá thấp áp lực của rễ quá mạnh, cây thường thải bớt nước ra ngoài thành giọt ở các thủy khẩu này Ở một số loài khác lá có những rảnh sâu, các rảnh này làm cho nước mưa được chảy đi dễ dàng mà không đọng lại trên lá

d Lá biến đổi để leo bám

Ở những dây leo, lá biến đổi thành những tua cuốn, chúng quấn quanh những giá thể Thí dụ, ở Nho (Vitis), dưa leo (Cucumis) lá biến đổi thành tua cuốn, ở đậu Hà lan (Pisum) chỉ có lá phụ chót biến thành tua

cuốn

e Lá biến đổi để bắt mồi hay để tự vệ

Ở một loài cây ăn thịt lá biến đổi hình dạng thành những bộ phận để bắt mồi như ở cây Bắt ruồi (Drosera) (Hình 23) hay cây Nắp bình (Nepenthes) (Hình 24) các lông trên lá tiết ra chất nhày để bắt côn trùng và nhốt côn trùng lại, các tuyến tiết ra enzim để tiêu hóa con mồi Ðây là kiểu thích nghi của các cây sống ở các môi trường nghèo chất dinh dưỡng Ngoài ra lá cũng có thể tiết ra các chất để ngăn chận các loài

ăn cỏ Thí dụ, các chất được tiết ra từ những tuyến trên lông của Khoai tây, Cà chua và cây Hướng dương bảo vệ được cây chống lại một số loài rệp, ấu trùng của bướm và một số loài vật ăn cỏ khác

CHƯƠNG 2

SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT CÓ HOA

- oOo -

I SỰ SINH SẢN VÔ TÍNH

1 Sự sinh sản vô tính trong tự nhiên

2 Ứng dụng trong trồng trọt

SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH

3 Tổ chức của cơ quan sinh sản

4 Quang kỳ và sự trổ hoa

5 Sự phát sinh giao tử

6 Sự thụ phấn và sự thụ tinh

7 Sự phát triển của phôi, hột và trái

II SỰ PHÁT TÁN CỦA HỘT

Thực vật có hoa có thể sinh sản bằng nhiều hình thức Sự đa dạng về các hình thức sinh sản này giúp cho thực vật có hoa phân bố rộng rải và chiếm ưu thế trên môi trường đất liền Trong sự sinh sản hữu tính, hạt phấn được gió hay động vật mang đi đến các bộ phận cái của hoa để được thụ tinh Hợp tử được phát triển thành phôi và được bảo vệ trong hột Ngoài ra có nhiều thực vật có thể tự nhân giống lên mà không qua

sự thụ phấn hay thụ tinh gọi là sự sinh sản vô tính

I SỰ SINH SẢN VÔ TÍNH (asexual reproduction)

1 Sự sinh sản vô tính trong tự nhiên

Sinh sản vô tính là một hình thức sinh sản mà trong đó thế hệ con cháu xuất xứ từ một cá thể cha mẹ duy nhất do sự nguyên phân của tế bào, không có sự phối hợp giao tử; do đó con cháu đồng nhất về kiểu di truyền Nhiều cây có thể được nhân giống vô tính từ một phần của cây cha mẹ Hình thức sinh sản vô tính này thường được gọi là sinh sản dinh dưỡng (vegetative reproduction) Ở cây Thuốc bỏng (Kalanchoe), cây con nẩy chồi dọc theo bìa lá, những cây này khi chạm đất sẽ mọc thành cây mới rời rạc Ðôi khi từ một hệ thống rễ bất định của cây mọc ra nhiều rễ bất định và sau đó trở thành hệ thống rễ riêng biệt cho từng cây

Một kiểu sinh sản vô tính khác như ở cây Taraxacum họ Cúc và các loài cỏ tạo ra hột mà không cần

có sự thụ tinh, các tế bào lưỡng bội trong noãn phát triển theo kiểu trinh sản (parthenogenesis) thành phôi Ở các loài thuộc giống Citrus (Cam, Chanh ), những tế bào kế cận phôi phân cắt tạo ra phôi dinh dưỡng (phôi soma) và phát triển thành hột Sự sinh sản theo kiểu này được gọi là sự tiếp hợp vô tính (apomixis)

2 Ứng dụng sự sinh sản dinh dưỡng của thực vật trong trồng trọt

Ðể nhân giống trong trồng trọt người ta sử dụng nhiều hình thức sinh sản dinh dưỡng của thực vật để nhân giống các cây hoa màu, cây ăn trái, cây cảnh

* Giâm cành (clone from cuttings)

Các cành có thể được cắt từ thân, nhánh hay từ đoạn thân có chồi ngọn Nơi vết cắt sẽ mọc ra một khối tế bào không chuyên hóa gọi là mô sẹo (callus), sau đó các rễ bất định mọc ra từ mô sẹo này Một số cây có thể nhân lên từ lá thay vì thân Ở một số cây khác cành giâm có thể được lấy từ những thân củ đặc biệt như ở Khoai tây, Khoai tây được cắt ra thành nhiều mảnh, mỗi mảnh có một chồi, được gọi là mắt, từ đây chúng có thể mọc thành một cây nguyên vẹn

* Chiết cành

* Ghép cành

Một chồi cành hay một cành nhỏ từ một cây này có thể được ghép lên một cây khác của các loài có quan hệ họ hàng gần hay các thứ khác nhau của cùng một loài Ghép cây phải thực hiện lúc cây còn non

Cây cho hệ thống rễ được gọi là gốc ghép (stock), cành hay chồi ghép được gọi là cành ghép (scion) Ghép

có thể kết hợp được chất lượng tốt giữa cành ghép và gốc ghép Thí dụ Mảng cầu ghép lên gốc Bình bát thì lợi dụng được khả năng sống được của Bình bát ở những môi trường đất phèn Hay Dưa hấu ghép lên gốc Bầu là vì Bầu tăng trưởng nhanh Chất lượng của trái được xác định bởi kiểu gen của cành ghép, không bị kiểu gen của gốc ghép làm giảm đi Tuy nhiên, trong nhiều trường hợp gốc ghép có thể làm biến đổi đặc điểm của cành ghép, như Dưa hấu ghép trên gốc Bầu trái to nhưng thường không ngon

* Cây trong ống nghiệm

Là một trong các kỷ thuật mới của ngành thực vật học và công nghệ di truyền, ứng dụng sự sinh sản dinh dưỡng của thực vật Người ta có thể nuôi cấy tạo ra một cây hoàn chỉnh từ một phần nhỏ của một cây;

từ một mảnh mô hay từ một tế bào Trong môi trường nhân tạo với các dưỡng chất và hormon, các tế bào phân cắt tạo ra mô sẹo, từ mô sẹo được nuôi tiếp tục với các hóa chất và các chất kích thích tăng trưởng, mô sẹo sẽ phát triển thành cây hoàn chỉnh Nhiều loài cây được nhân giống theo kiểu này có thể được trồng và tăng trưởng tốt ngoài đồng (chi tiết được đề cập trong chương 3)

II SỰ SINH SẢN HỮUTÍNH (sexual reproduction) Chu kỳ sống của thực vật hột kín có sự xen kẻ thế

hệ (alternation of generation), gồm thế hệ đơn bội và thế hệ lưỡng bội Cây lưỡng bội được gọi là bào tử

thực vật (sporophyte) tạo ra những bào tử đơn bội do sự giảm phân Bào tử phân chia bởi sự nguyên

phân cho ra giao tử thực vật (gametophyte) đực hay cái đa bào Sự nguyên phân trong giao tử thực vật tạo ra giao tử, tinh trùng hoặc trứng Hợp tử lưỡng bội do sự thụ tinh (fertilization) được phân cắt theo kiểu nguyên phân tạo ra bào tử thực vật mới Ở các cây hột kín (angiosperm) bào tử và cây giao tử thực vật được tạo ra trong hoa (Hình 1)

1 Tổ chức của cơ quan sinh sản

Hoa là một chồi cành tăng trưởng có hạn định mang các lá biến đổi để đảm nhiệm chức năng sinh sản Các lá biến đổi này được chia làm bốn phần tử, được gắn trên đế hoa (receptacle) là phần phù ra của cuống hoa (flower stalk) Các thành phần từ ngoài vào trong gồm:

a Ðài hoa (calyx)

Ðài hoa gồm các lá đài (sepals) bao bọc và bảo vệ các bộ phận của hoa khi còn trong nụ Các lá đài thường nhỏ, có màu lục và giống như lá thường; nhưng ở một số loài lá đài có thể có màu khác màu lục và có hình dạng thay đổi Thí dụ ở hoa Ngọc nữ lá đài nhỏ hơn lá thường và có màu trắng

b Tràng hoa (corolla)

Tràng hoa gồm các cánh hoa (petals) Các cánh hoa thường có màu sặc sở và thường dễ nhận diện, là phương tiện để hấp dẫn côn trùng, chim và những động vật khác đến với hoa Tràng hoa luôn luôn có màu khác màu lục Ở một số hoa không có tràng hoa thì được gọi là hoa vô cánh

c Bộ nhụy đực

Bộ nhụy đực gồm các tiểu nhụy (stamens) là bộ phận sinh sản đực của hoa Mỗi tiểu nhụy gồm phần cuống được gọi là chỉ (filament) và bao phấn (anther) ở tận cùng của chỉ Bao phấn chứa các túi phấn, túi phấn tạo ra hạt phấn (pollen)

d Bộ nhụy cái

Bộ nhụy cái gồm nhụy (pistil), một số loài cây có nhiều nhụy trên cùng một hoa Mỗi nhụy gồm một

bầu noãn (ovary) ở đáy, kế đến là phần cuống mảnh được gọi là vòi (style) mọc ra từ bầu noãn và phần tận cùng rộng ra được gọi là nướm (stigma) Nhụy do một hay nhiều lá biến đổi mang bào tử được gọi là lá

noãn (carpel)

Nhiều hoa có đủ bốn thành phần trên nhưng cũng có hoa thiếu một hay vài thành phần trên Thí dụ hoa trần là hoa không có bao hoa (perianth)(đài và tràng) Hoa lưỡng phái có cả bộ nhụy đực và bộ nhụy cái, còn hoa đơn phái chỉ có một trong hai bộ phận trên hoặc có cả hai nhưng một trong hai bộ phận không thụ (lép)

2 Quang kỳ và sự trổ hoa

Năm 1920 W W Garner và H A Allard (Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ) tìm thấy cây Thuốc lá đột biến được gọi là cây thuốc lá khổng lồ, lớn một cách khác thường (cao 2m), nhưng không trổ hoa khi trồng ngoài đồng vào mùa hè Họ nhân giống cây này lên và thấy chúng trổ hoa vào mùa đông trong nhà kính Hai ông bắt đầu quan tâm và nhận thấy rằng trong nhà kính vào mùa đông và ngoài đồng vào mùa hè rất khác nhau về nhiệt độ, độ ẩm, cường độ ánh sáng, độ dài của ngày Sau nhiều thí nghiệm loại dần các yếu tố, cuối cùng

họ kết luận được rằng yếu tố kiểm soát sự trổ hoa là độ dài của ngày; ngày ngắn vào cuối thu và đầu mùa đông đã cảm ứng sự trổ hoa của thứ Thuốc lá khổng lồ này: cây trổ hoa vào mùa hè bằng cách che nắng vào buổi sáng hay buổi chiều trong ngày

Sau nhiều thí nghiệm người ta chia thực vật ra làm ba nhóm:

+ Cây ngày ngắn: cây chỉ trổ hoa trong điều kiện ngày ngắn, thường là các cây trổ hoa vào mùa xuân

và mùa thu như các cây Ðậu xanh (Vigna aureus), Trạng nguyên (Poinsettia pulcherrima ), Thược dược (Dahlia pinnata), Cải bắp (Brassica vulgaris), Thuốc lá(Nicotiana tabacum) đột biến nêu trên

+ Cây ngày dài: thường là các cây trổ hoa vào mùa hè như Hành (Allium cepa),

Cà rốt (Dacus carota), Thuốc lá(Nicotiana tabacum), Củ cải đường (Beta vulgaris)

+ Cây trung tính: không bị ảnh hưởng, trổ hoa dù ngày dài hay ngắn như cây Húng quế (Ocimum

basilicum), Hướng dương (Helianthus annuus), Cẩm chướng (Dianthus caryophyllus), Cà chua (Lycopersicum esculentum)

Sự phản ứng của thực vật đối với độ dài ngày và đêm được hai ông gọi là sự quang kỳ (photoperiodism) Từ ngày dài và ngày ngắnthường được dùng, thật ra đối với cây ngày dài, nếu ta

che ánh sáng một giờ hay hơn nữa trong ngày, cây vẫn trổ hoa bình thường Ngược lại, đối với cây ngày ngắn, nếu được chiếu sáng vài phút, thậm chí vài giây vào giữa đêm vào mùa trổ hoa cũng làm cây không trổ hoa được Do đó, yếu tố thật sự quyết định sự trổ hoa là độ dài của đêm chứ không phải là độ dài của ngày

Thay vì nói cây ngày dài, ngày ngắn nên nói cây đêm ngắn và cây đêm dài

Trong Hình 3 thanh trắng chỉ ngày, thanh đen chỉ đêm Giả thiết cây ngày dài (đêm ngắn) ở đây có

độ dài tối đa của đêm là 13 giờ, và cây ngày ngắn (đêm dài) có độ dài của đêm bắt buộc là 8 giờ 30 phút Mặt khác, trong thí nghiệm này độ dài bắt buộc của đêm cho cây đêm ngắn dài hơn cho cây đêm dài Sự khác biệt này là độ dài bắt buộc của đêm là giá trị tối đa cho cây đêm ngắn và tối thiểu cho cây đêm dài Cây

đêm ngắn sẽ trổ hoa khi độ dài của đêm thấp hơn giá trị bắt buộc (A) nhưng sẽ không trổ hoa khi cao hơn giá trị bắt buộc (B); tuy nhiên, cây sẽ trổ hoa nếu đêm bị gián đoạn bởi ánh sáng đèn làm giảm thời gian tối liên tục thấp hơn giá trị bắt buộc (C) Ngược lại, cây đêm dài sẽ trổ hoa khi độ dài của đêm cao hơn giá trị bắt buộc (D), nhưng sẽ không trổ hoa khi thấp hơn giá trị bắt buộc (E); cây sẽ không trổ hoa nếu đêm bị gián đọan bởi ánh sáng đèn làm giảm thời gian tối liên tục thấp hơn giá trị bắt buộc (F)

Năm 1936 M H Chailakhian (người Nga) làm các thí nghiệm ảnh hưởng quang kỳ trên cây Thu cúc (Hình 4) Cắt bỏ lá ở nửa phần trên và chừa lại ở nửa phần dưới Ðể phần có lá trong điều kiện ngày ngắn, đồng thời phần không có lá để trong điều kiện ngày dài: cây trổ hoa (Hình 4A) Sau đó ông làm thí nghiệm ngược lại, để phần có lá trong điều kiện ngày dài và phần không có lá ở trong điều kiện ngày ngắn; cây không trổ hoa (Hình 4B) Từ các kết quả thí nghiệm ông kết luận rằng độ dài của ngày không ảnh hưởng trực tiếp trên nụ, mà làm lá tạo ra một hormon rồi di chuyển từ lá lên chồi và gây cảm ứng cho sự trổ hoa Hormon

giả thiết này được đặt tên là florigen

Cho đến nay người ta chưa phân lập được hormon cảm ứng sự trổ hoa Có lẻ kích thích trổ hoa có sự tham gia của gibberellin, cytokinin và một số carbohydrat làm thành một phức hợp hơn là chỉ riêng chất florigen

* Phytochrom giúp cho cây nhận ra sáng hay tối Làm sao cây nhận ra ánh sáng, phân biệt ngày đêm? Các nhà nghiên cứu đã phân lập được một sắc tố nhạy cảm ánh sáng, được gọi là phytochrom, là một protein được tìm thấy trong nhân và trong tế bào chất của tế bào thực vật với một nồng độ rất nhỏ Phytochrom hiện diện dưới hai dạng: một dạng hấp thu áng sáng đỏ (Pr) và một dạng hấp thu ánh sáng đỏ đậm (Pfr) Khi Pr hấp thu ánh sáng đỏ, chúng nhanh chóng đổi thành Pfr Ngược lại, sự hấp thu của ánh sáng đỏ đậm bởi Pfr nhanh chóng đổi lại thành Pr Dạng Pr là dạng bền vững hơn; trong tối một số Pfr trở lại dạng Pr và một số bị tiêu hủy bởi enzim

Vì ánh sáng mặt trời và ánh sáng từ đèn điện thường chứa nhiều ánh sáng đỏ hơn ánh sáng đỏ đậm, phần lớn Pr trong ngày sẽ được biến đổi thành dạng Pfr Tuy nhiên, ban đêm Pfr chuyển thành Pr hay

bị tiêu hủy đi Tỉ lệ Pfr /Pr là dấu hiệu cho cây nhận ra ngày hay đêm Nếu hầu hết sắc tố là dạng Pfr thì là ngày, nếu tỉ lệ trên giảm thì là đêm Từ lâu người ta nghỉ rằng thời gian chuyển đổi Pfr thành Pr là thước đo

để đo độ dài của đêm Ngược lại thì ánh sáng có thể chuyển đổi tất cả sắc tố thành Pfr Thật ra cơ chế để cây biết rằng độ dài của ngày và đêm còn tùy thuộc rất nhiều yếu tô,ú liên quan đến đồng hồ bên trong của cây và

chưa có bằng chứng để giải thích một cách đầy đủ

3 Sự phát sinh giao tử

a Sự phát sinh giao tử đực

Mỗi bao phấn thường có bốn túi phấn, trong đó có những tế bào đặc biệt chịu sự giảm phân tạo ra nhiều tiểu bào tử (microspore) đơn bội Mỗi tiểu bào tử được bao quanh bởi một vách dày rắn chắc (Hình 5) Mỗi tiểu bào tử phân chia một lần tạo ra hai nhân đơn bội gồm một nhân dinh dưỡng và một nhân sinh dục

Tế bào này phát triển thành hạt phấn (pollen grain) Lúc bấy giờ hạt phấn là cây giao tử thực vật đực Hạt phấn được phóng thích khi các túi phấn trưởng thành được mở ra Khi hạt phấn được nướm tiếp nhận do sự thụ phấn (pollination), ống phấn mọc dài ra; sự tăng trưởng do nhân dinh dưỡng điều khiển, cùng lúc đó nhân sinh dục phân chia tạo ra hai tinh trùng

b Sự phát sinh giao tử cái

Trong một bầu noãn có một hay nhiều noãn (ovule), được gắn vào vách của bầu noãn bằng một cuống ngắn Mỗi noãn có chứa một tế bào sinh bào tử đặc biệt gọi là bào tử nang (sporangium), tế bào này chịu sự giảm phân (Hình 6) Sự giảm phân xảy ra một lần trong mỗi noãn tạo ra bốn đại bào tử (megaspore) đơn bội, ba trong số đó sẽ hoại đi Ðại bào tử còn lại tiếp tục gián phân một vài lần

Ở nhiều loài, có một cơ cấu gồm 7 tế bào với 8 nhân là giao tử thực vật cái còn được gọi là túi phôi (embryo sac), trong đó có một tế bào lớn hơn nhiều so với các tế bào khác và có chứa hai nhân, được gọi là nhân cực (polar nuclei) (Hình 6E) Một tế bào ở đầu của túi phôi là tế bào trứng, hai bên là hai trợ cầu đối

diện với chúng là ba đối cầu Túi phôi ở bên trong bầu noãn và sự dinh dưỡng hoàn toàn lệ thuộc vào bầu noãn

4 Sự thụ phấn và sự thụ tinh

a Sự thụ phấn (pollination)

Sự thụ phấn là sự chuyển hạt phấn từ bao phấn đến nướm của hoa Vì cây không di chuyển được nên chúng lệ thuộc vào các tác nhân bên ngoài như gió, côn trùng, chim mang hạt phấn đi Màu sắc và hình dạng của hoa, thời gian nở hoa, hương thơm của hoa là đặc trưng cho từng kiểu thụ phấn Thông t(ư&"7901;ng các phần tO!7; trong hoa trưởng thành không cùng lúc, nên cũng là một trong nh&"7919;ng yếu tố ngăn cản sự tự thụ phấn µhường các hoa thụ phấn chio hơ là sự tự thO 9; phấn, nehĩa là t phấn từ

cây này bơi trên nướm của một cây khác trong cùng một loài

b Sự thụ tinh (fertilization)

Sự thụ tinh ở cây hột kín là sự thụ tinh đôi (double fertilization) Hạt phấn rơi trên nướm của nhụy cái, nướm thường sần sùi và có chất nhày dễ dính Sau đó hạt phấn nẫy mầm và mọc ra ống phấn Hai nhân