năng lượng thức ăn thủy sản

Từ đó, có nhiều khảo cứu về quá trình biến dưỡng trung gian, để biến đổi các dưỡng chất trong cơ thể sinh vật thành carbonic, oxygen và giải phóng năng lượng, để duy trì sự sống cho các

CHƯƠNG II

NĂNG LƯỢNG THỨC ĂN

THỦY SẢN

Cách đây 200 năm, kể từ khi Lavoisier chứng minh sự oxy hóa các dưỡng chất trong cơ thể sống tương tự như sự đốt cháy ngoài cơ thể sinh vật Rubner từ năm 1894 cho thấy, các định luật cơ bản của nhiệt động vật vẫn áp dụng đúng cho các cơ thể sinh vật Từ đó, có nhiều khảo cứu về quá trình biến dưỡng trung gian, để biến đổi các dưỡng chất trong cơ thể sinh vật thành carbonic, oxygen và giải phóng năng lượng, để duy trì sự sống cho các sinh vật Đã cĩ rất nhiều nghiên cứu khảo sát việc oxy hóa các chất dự trữ năng lượng trong sinh vật Hầu hết, thực vật lấy năng lượng trực tiếp từ ánh sáng mặt trời và sử dụng năng lượng này để tổng hợp thành các năng lượng sinh học, tích trữ trong các cấu trúc và phần dự trữ Nguồn năng lượng trong thức ăn chỉ có giá trị sử dụng, khi các phân tử phức hợp được phân cắt nhỏ ra thành các phân tử đơn giản, thông qua sự tiêu hóa Các sản phẩm tiêu hóa được hấp thụ vào cơ thể và quá trình oxy hóa xảy ra, giải phóng năng lượng Việc nghiên cứu nhu cầu năng lượng của sinh vật, cũng như dòng năng lượng phân bố trong hoạt động sống của sinh vật, là đối tượng của môn Năng lượng sinh học (Energetics) Trong chương này, năng lượng thức ăn cho động vật thủy sản được trình bày trong mối liên hệ với nhu cầu năng lượng, sự phân bố, các dạng năng lượng, và các nguồn cung cấp năng lượng trong nguyên liệu thức ăn

Năng lượng được định nghĩa như khả năng tạo ra công Đó là lực để làm di chuyển một vật Trong sinh học, công không chỉ có nghĩa là sự vận động, sự co cơ nhưng còn có nghĩa là năng lượng cho các phản ứng sinh hóa trong cơ thể, năng lượng cần cho việc xây dựng các mô mới, duy trì sự cân bằng áp lực thẩm thấu cơ thể, sự tiêu hóa cũng như hấp thụ các dưỡng chất… Năng lượng bản thân nó không là thành phần dưỡng chất có trong thức ăn Năng lượng hiện diện trong thức ăn dưới dạng các nối hóa học và năng lượng được giải phóng trong quá trình biến dưỡng trong cơ thể sinh vật Như vậy, năng lượng là một dạng của vật chất, khi hấp thụ vào cơ thể, sẽ được sử dụng cho các hoạt động sống, được tích lũy và bài tiết ra ngoài cơ thể Sự hiểu biết về các năng lượng thức ăn, sự biến đổi và phân bố năng lượng trong hoạt động sống của cá, là những yêu cầu cơ bản của dinh dưỡng học

Các thành phần dinh dưỡng trong thức ăn như: protein, lipid và chất bột đường (carbohydrate), sau khi được tiêu hóa và hấp thụ vào cơ thể sinh vật, chúng được biến dưỡng và phân bố theo nhu cầu và trạng thái sinh lý của từng cá thể và theo yêu cầu của

từng giai đoạn phát triển của cá thể sinh vật Cá và động vật thủy sản có những biến đổi và phân bố năng lượng thức ăn giống như các động vật trên cạn, nhưng cũng có những khác biệt so với các động vật trên cạn Những điểm khác biệt cần quan tâm là:

 Cá không tiêu tốn năng lượng để duy trì thân nhiệt ổn định (khác với nhiệt độ môi trường)

 Sự bài tiết nitrogen ở cá, cần ít năng lượng hơn ở động vật đồng nhiệt trên cạn như: gia súc, gia cầm

Calorie được sử dụng như một đơn vị đo năng lượng Một calo được định nghĩa là nhiệt lượng cần thiết cần để nâng 1 gam nước lên 1oC (từ 16,5 lên 17,5oC) Ngày nay, Joule được sử dụng phổ biến và quốc tế hóa hơn Một Joule có giá trị bằng 0,24 calo (cal) Một số tác giả vẫn còn dùng song song 2 đơn vị trên Sau đây là một số đơn vị dùng để đo năng lượng, phổ biến trong dinh dưỡng học

-Kilocalo (kcal) bằng 1.000 calo, ký hiệu kcal, Cal hay Mcal

- Kilojoule (kJ) là 103 của Joule (J), ký hiệu kJ hay MJ

II.1 SỰ BIẾN ĐỔI VÀ PHÂN BỐ CÁC DẠNG NĂNG LƯỢNG TRONG HOẠT ĐỘNG SỐNG.

Các sinh vật sử dụng năng lượng sinh học để thực hiện các quá trình biến dưỡng cần cho sự sống Các sinh vật dị dưỡng sử dụng các năng lượng giải phóng từ sự phân cắt các phân tử sinh học, lấy từ môi trường chung quanh Năng lượng thức ăn có một giá trị quan trọng trong việc xác định khẩu phần, cũng như thiết lập các công thức phù hợp cho từng giống loài cá và giai đoạn phát triển Trong dinh dưỡng học, năng lượng thức ăn được diễn tả dưới nhiều dạng khác nhau như năng lượng thô, năng lượng tiêu hóa, năng lượng trao đổi, năng lượng tỏa nhiệt và năng lượng thực Mỗi dạng năng lượng có giá trị sử dụng khác nhau

II.1.1 Năng lượng thô (Gross Energy: GE)

Các thành phần hóa học của thức ăn khi bị đốt cháy sẽ sinh ra nhiệt Nhiệt năng sinh ra trong quá trình đốt cháy thức ăn, chính là năng lượng thức ăn và được định nghĩa là năng lượng thô (GE) Đây là năng lượng phát sinh do sự đốt cháy ngoài

cơ thể sinh vật GE được đo bằng phương pháp trực tiếp: đốt cháy một lượng thức ăn trong calorie kế và đo nhiệt lượng sinh ra

Năng lượng thô tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng có trong thức ăn Dầu mỡ có giá trị năng lượng cao hơn tinh bột Ngoài phương pháp đo trực tiếp, năng lượng thô còn có thể tính toán, dựa vào giá trị năng lượng của thành phần dinh dưỡng thức ăn Giá trị năng lượng thô của protein, lipid và carbohydrate được tính toán và có trị số lần lượt là 23,7 kJ/g; 39,5kJ/g và 17,2 kJ/g (Guillaume và ctv, 1999) Thành phần muối khoáng và nước trong thức ăn không thể đốt cháy được Chúng được xem như không có giá trị năng lượng, nên người ta không dùng khi tính toán năng lượng thức ăn

II.1.2 Năng lượng tiêu hóa (Digestible Energy: DE)

Khi vào cơ thể, thức ăn được tiêu hóa và biến dưỡng sản sinh năng lượng Tuy nhiên, một phần thức ăn không được tiêu hóa và thải ra ngoài Phân bài tiết cũng chứa các thành phần sinh hóa như: protein, lipid và carbohydrates Năng lượng thô trong thức ăn, mất đi qua bài tiết của phân Do đó, năng lượng còn lại của năng lượng thô (sau khi trừ năng lượng mất đi trong phân) được định nghĩa là năng lượng tiêu hóa (DE)

Độ tiêu hóa thức ăn tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng thức ăn và nhiều yếu tố khác (xem phần độ tiêu hóa chương III) Năng lượng tiêu hóa cũng thay đổi theo thành phần thức ăn, giống loài cá và trạng thái sinh lý của cá Năng lượng tiêu hóa thường chiếm từ 10% đến 30% năng lượng thô của các loài cá Năng lượng tiêu hóa của một loại thức ăn tính được, dựa vào số liệu đo năng lượng thô trong thức ăn trừ đi năng lượng thô trong phân, hay được tính toán dựa vào giá trị năng lượng tiêu hóa của các thành phần dinh dưỡng như: protein, lipid và carbohydrate

Để tính giá trị năng lượng tiêu hóa của một loại thức ăn, người ta dùng phương trình hồi qui, dựa vào thành phần hóa học của thức ăn và độ tiêu hóa của từng thành phần hóa học, cấu tạo nên thức ăn đó (Bảng II.1)

Thí dụ: năng lượng tiêu hóa của cá chép có hàm lượng các chất dinh dưỡng (protein: 40%; lipid thô: 10% và carbohydrate: 15%) được tính toán như sau:

DE (kcal/kg vật chất) = 4.032 x 40% (protein) + 10% x 8.040 (lipid thô) + 3.528 x 15%

= 2.946 kcal/kg

BảngII 1 Giá trị năng lượng tiêu hóa của protein, lipid và carbohydrate ở một số loài cá

Năng lượng tiêu hóa (kcal/kg)

(Guillaume và ctv., 1999)

II.1.3 Năng lượng trao đổi hay biến dưỡng (Metabolizable energy: ME)

Cá và các động vật thủy sinh khác có khả năng thực hiện các phản ứng khử amin trên các acid amin, để tạo ra nguồn năng lượng và loại bỏ nitrogen dưới dạng ammonia và urea qua mang cá và nước tiểu Như vậy, nitrogen bài tiết qua mang và nước tiểu cũng là một dạng năng lượng mất đi, trong quá trình biến dưỡng dưỡng chất hấp thụ (theo nguyên lý bảo toàn vật chất và năng lượng: năng lượng hay vật chất không mất đi, mà chỉ biến đổi từ dạng này sang dạng khác) Như vậy, phần năng lượng tiêu hóa hấp thụ qua thức ăn, trừ đi phần năng lượng mất đi do bài tiết nitrogen qua mang và nước tiểu, được định nghĩa là: năng lượng biến dưỡng hay năng lượng

trao đổi ME (Metabolizable energy).

Xác định năng lượng trao đổi ở các loài thủy sản khó khăn hơn so với động vật trên cạn, do việc đo lượng Ammonia bài tiết qua mang và nước tiểu rất khó thực hiện Như vậy, năng lượng mất đi do sự biến dưỡng là sự oxy hóa protein do các phản ứng khử amin (xem phần biến dưỡng protein) Sử dụng phương pháp đo lượng Ammonia thải ra ở cá hồi (trong hệ thống nuôi nước chảy liên tục) cho thấy ME của một số nguyên liệu thức ăn chiếm tỉ lệ 0,72% đến 0,93% DE

0

2

4

6

8

10

12

Năng lượng lấy vào (kJ/kg/ngày)

DP/DE=23 DP/DE=18

Hình II.1 Các yếu tố ảnh hưởng

đến năng lượng bài tiết của động vật thủy sản

Người ta sử dụng phổ biến năng lượng trao đổi, trong cách tính nhu cầu năng lượng của các động vật trên cạn Trong biến dưỡng động vật thủy sản, lượng Ammonia bài tiết không chỉ lệ thuộc vào lượng protein ăn vào hay chất lượng protein Chúng còn lệ thuộc rất lớn vào tỉ lệ: protein (DP) và năng lượng (DE) Hình II.1 cho thấy năng lượng bài tiết của hai loại thức ăn có tỉ lệ DP/DE cao hơn sẽ bài tiết Ammonia nhiều hơn

Do những yếu tố trên, việc sử dụng năng lượng biến dưỡng không thể phản ánh chất lượng của nguyên liệu thức ăn Vì thế, trong thức ăn cho cá và tôm, năng lượng trao đổi ít được dùng hơn năng lượng tiêu hóa hay năng lượng thô.

II.1.4 Năng lượng tỏa nhiệt (Heat increament):

Trong hoạt động của sinh vật, năng lượng thức ăn mất đi qua phân, nước tiểu và mang cá Ngoài ra, năng lượng thức ăn cũng mất đi do sự tỏa nhiệt, mặc dầu cá (là động vật biến nhiệt khác với động vật đồng nhiệt) không mất rất nhiều năng lượng để duy trì thân nhiệt Năng lượng tổn hao dưới dạng nhiệt do 3 hoạt động sau:

- Biến dưỡng cơ bản (Standard metabolism) là năng lượng tỏa ra của cá ở trạng thái bình thường, tương tự khái niệm biến dưỡng cơ bản của người hay gia súc Tuy nhiên, vì cá không thể bất động nên năng lượng vẫn sản sinh khi cá bơi lội bình thường

- Năng lượng sinh ra qua hoạt động bơi lội, săn mồi và duy trì thăng bằng Tất cả những hoạt động này sẽ phát sinh nhiệt và mất đi

- Năng lượng biến dưỡng là nhiệt năng mất đi do hoạt động biến dưỡng thường được gọi là SPA (specific dynamic action) Đó là nhiệt lượng sản sinh do các phản ứng hóa học liên quan đến tiêu hóa thức ăn Còn bao gồm nhiệt lượng mất đi do

tiêu hóa, hấp thụ, chuyển vận và các hoạt động biến dưỡng khác Nó cũng bao gồm nhiệt lượng trong bài tiết sản phẩm biến dưỡng như sự khử amin protein, quá trình biến đổi thức ăn từ khi được ăn vào, đến khi cơ thể hấp thụ được

Đối với cá, năng lượng tỏa nhiệt này thay đổi tùy nhiệt độ và thức ăn Năng lượng tỏa nhiệt này ở cá hồi, giá trị 3-5% của ME Trong khi đó, các động vật hữu nhũ có giá trị đến 30% năng lượng ME

II.1.5 Năng lượng thực hay năng lượng tích lũy được (Retained energy: RE)

Năng lượng thức ăn sau khi tiêu hóa và biến dưỡng, còn lại là phần năng lượng thực sử dụng được Đó là hiệu số của ME với HE, được dùng để tăng trưởng, duy trì vận động cơ thể và tạo ra trứng, tinh trùng của cá

Sơ đồ phân bố năng lượng thô (từ thức ăn đến năng lượng thực) sử dụng cho các nhu cầu duy trì, tăng trưởng và các nhu cầu năng lượng khác như sau:

Hình II.2 Sơ đồ chuyển hóa năng lượng trong cơ thể sinh vật

(Theo Brett và Groves, 1979) Brett và Groves (1979) sử dụng số liệu của nhiều tác giả, để tính các thông số về phân bố năng lượng của cá ăn thực vật và ăn động vật như sau:

I = M + G + E Trong đó:

I = năng lượng thức ăn lấy vào; M = Năng lượng cho hoạt động sống;

Năng lượng thô

NL tiêu hóa

Phân

NL trao đổi

NL nhiệt cho tiêu hóa

NL tỏa nhiệt, sinh tổng hợp Năng lượng thực

Hoạt động sống Tăng trưởng

Mất nhiệt

Vận động

73

20

7

59

14

Duy trì Nước tiểu, bài tiết qua mang

G = Năng lượng tăng trưởng; E = Năng lượng bài tiết.

Cá ăn động vật: 100 I = 44M + 29G + 27E

Cá ăn thực vật: 100 I = 37M + 20G + 43E

Hình II.3 Sơ đồ dòng năng lượng trong biến dưỡng của cá hồi

(Cho và Kaushik, 1990)

Ở cá hồi, năng lượng từ thức ăn được phân bố cho năng lượng mất trong phân (F), trao đổi qua mang (B) nước tiểu (U) và tỏa nhiệt (H) Số liệu công bố của Cho và Kaushik (1990) cho thấy: năng lượng thực còn lại cho tăng trưởng chỉ chiếm 30-50% năng lượng từ thức ăn (Hình II.3)

Trên tôm và loài giáp xác, dòng năng lượng từ thức ăn cũng được khảo sát Trong đó năng lượng thức ăn dùng để tăng trưởng chỉ khoảng 17%, theo hình II.4 (Primavera, 1994)

Hình II.4 Giá trị năng lượng từ thức ăn và cho tăng trưởng (Primavera, 1994) II.2 NHU CẦU NĂNG LƯỢNG CỦA THỨC ĂN

Hoạt động sống luôn ở trạng thái cân bằng động giữa quá trình hấp thu và tiêu thụ năng lượng Nếu nguồn cung cấp năng lượng từ thức ăn thấp hơn nhu cầu để sinh vật duy trì các hoạt động sống, trong cơ thể sinh vật sẽ diễn ra quá trình dị hóa để thỏa mãn nhu cầu năng lượng Ngoài ra, sinh vật còn cần năng lượng để tăng trưởng và sinh sản Sự vận động và sự điều hòa nhiệt độ cơ thể cũng tiêu hao nhiều năng lượng Tất

cả những năng lượng trên được cung cấp từ sự oxy hóa các dưỡng chất của thức ăn.

Năng lượng tiêu hao của động vật có thể được đo bằng hai phương pháp: trực tiếp và gián tiếp Phương pháp trực tiếp được thực hiện trên cá bằng cách: đo nhiệt lượng thay đổi trong khoảng thời gian ngắn, do hoạt động sống của một đơn vị trọng lượng cá Phương pháp này sử dụng buồng đo nhiệt lượng như các thử nghiệm ở động vật trên cạn Đối với cá, phương pháp này gây nhiều trở ngại do năng lượng trao đổi

ở cá thấp, trong khi nhiệt lượng riêng của nước lớn Vì thế, sự thay đổi nhiệt lượng do hoạt động sống rất khó phát hiện Phương pháp này, đòi hỏi phải có dụng cụ đo chính xác và rất nhạy, nên rất khó thực hiện Vì những lý do trên chúng ta thường dùng phương pháp gián tiếp Người ta đo lượng oxy cần thiết cá hấp thụ để oxy hóa các dưỡng chất, vì một gam oxygen cá hấp thụ để oxy hóa, năng lượng sản sinh ra trung bình 13,6 kJ (Elliott và Davison, 1975) Phương pháp này được mô tả chi tiết bởi các

tác giả Brett et al., 1971; O’Hara, 1971; Cho et al., 1975) nên nếu muốn tìm hiểu

thêm, có thể đọc báo cáo của các tác giả trên

II.2.1 Nhu cầu năng lượng duy trì

Nhu cầu năng lượng duy trì là: năng lượng cần thiết có trong thức ăn, để cá đạt cân bằng giữa năng lượng hấp thu và tiêu thụ Nghĩa là, cá có trọng lượng không đổi trong khoảng thời gian thí nghiệm Năng lượng duy trì thay đổi tùy theo kích cỡ cá, môi trường sống và loại thức ăn sử dụng Do đó, năng lượng duy trì được diễn tả theo kJ/kg cá, trong 24 giờ, ở điều kiện nhiệt độ nhất định

Hình II.5 Nhu cầu năng lượng duy trì của cá tra và cá basa được tính toán

dựa theo mô hình tăng trưởng (Hung L T, 1999) Người ta đo năng lượng duy trì bằng thí nghiệm cho cá ăn những khẩu phần có năng lượng trao đổi khác nhau, từ thấp đến cao và theo dõi sự tăng giảm trọng lượng cá sau thí nghiệm Đồ thị diễn tả sự tương quan giữa năng lượng thức ăn lấy vào và tăng trọng của cá basa và cá tra thí nghiệm, được trình bày trong Hình II.5 Đồ thị cho thấy năng lượng duy trì được xác định bằng cách tính giao điểm giữa đường tăng trưởng và trục hoành Khi đó, tăng trọng cá không thay đổi sau thời gian thí nghiệm Như vậy, nhu cầu năng lượng duy trì của cá basa và cá tra đưọc xác định lần lượt

y = - 6 E - 0 6 x 2 + 0 , 0 1 3 8 x - 2 ,0 6 6 3

R 2 = 0 , 9 7 8 1

y = - 4 E - 0 6 x 2 + 0 , 0 0 8 4 x - 0 ,4 5 2

R 2 = 0 ,9 8 6 1

- 4 , 0

- 3 , 0

- 2 , 0

- 1 , 0

0 , 0

1 , 0

2 , 0

3 , 0

4 , 0

5 , 0

6 , 0

7 , 0

0 2 0 0 4 0 0 6 0 0 8 0 0 1 0 0 0 1 2 0 0 1 4 0 0 1 6 0 0

N a ên g lư ơ ïn g t h ư ùc a ên h a áp t h u ï m o ãi n g a øy ( k J K g j - 1 )

theo đồ thị trên là 175 và 85 kJ/kg/ngày.

Các loài cá khác nhau có nhu cầu năng lượng duy trì khác nhau Bảng II.2 tổng kết năng lượng duy trì của ba nhóm cá, thay đổi theo trọng lượng cá và theo yếu tố nhiệt độ môi trường thí nghiệm Kết quả cũng cho thấy khi nhiệt độ tăng cao năng lượng duy trì có khuynh hướng tăng lên Cá càng nhỏ thì nhu cầu duy trì năng lượng tưong đối (kJ/kg thể trọng cá) sẽ tăng lên Đối với nhóm cá hồi và cá da trơn, nhu cầu năng lượng duy trì ở 18 và 25oC tương ứng với 0,4-0,5% thể trọng cá

Bảng II.2 Nhu cầu năng lượng duy trì của ba nhóm cá

Giống loài Trọng lượng cá (g) Nhiệt độ ( o C) Năng lượng duy trì

(kJ/kg/ngày)

Cá chép

Nhóm cá trơn

Nhóm cá hồi

80 80 10–20 100 150 300

10 20 25 25 18 15

28 67 84 72 85–100 60

(Theo Guillaume et al., 1999)

Ngoài nhu cầu duy trì về năng lượng, cá còn có nhu cầu biến dưỡng cơ bản như các động vật trên cạn Đó là năng lượng tiêu hao, khi sinh vật hoàn toàn nghỉ ngơi không vận động Đối với động vật thủy sản, khái niệm biến dưỡng cơ bản rất khó thực hiện, vì không thể bắt cá bất động Khi đó, cá sẽ phản ứng lại và năng

lượng tiêu hao sẽ lại tăng lên so với bình thường Do đó, nhu cầu biến dưỡng chuẩn

(standard metabolism) được định nghĩa là năng lượng tiêu hao khi cá hoàn toàn nhịn ăn và ở trạng thái bơi lội bình thường

Bảng II.3 Nhu cầu biến dưỡng chuẩn của một số loài cá (khi cho cá nhịn ăn)

Loài cá Trọng lượng

(g)

Nhiệt độ Nhu cầu năng lượng

(kJ/kg cá/ngày)

Để tránh ảnh hưởng stress do môi trường và dụng cụ nuôi, cá thí nghiệm phải được tập quen với môi trường nuôi trong một thời gian dài Nhu cầu biến dưỡng chuẩn thường chỉ chiếm 2/3 nhu cầu năng lượng duy trì và cũng được tính theo trọng lượng cá với đơn vị kJ/kg cá ngày

Nhu cầu năng lượng chuẩn thay đổi theo trọng lượng cá cũng như nhiệt độ môi trường Đối với những loài cá nước ngọt (10-250 g), năng lượng tiêu hao thay đổi

theo nhiệt độ trong khoảng 25-45 kJ/kg cá Cùng một loài cá và nhiệt độ nuôi, các giá trị nhu cầu năng lượïng chuẩn thay đổi theo thời gian cho nhịn ăn Giá trị này có khuynh hướng tăng lên, khi nhiệt độ cao Vì thế, cá nhiệt đới có nhu cầu năng lượng chuẩn cao hơn cá ôn đới Ảnh hưởng độ mặn lên giá trị nhu cầu biến dưỡng còn nhiều tranh cãi, bởi vì giá trị này thay đổi rất nhiều, từ loài cá biển này sang loài cá biển khác Biến dưỡng chuẩn thay đổi rất lớn theo yếu tố nhiệt độ và kích cỡ cá

II.2.2 Nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng

Cá có khả năng điều chỉnh lượng thức ăn lấy vào, tùy theo hàm lượng năng lượng của thức ăn, để cá đạt tăng trưởng tối đa Nghĩa là, khi năng lượng thức ăn quá thấp cá có khuynh hướng ăn nhiều hơn Trái lại, khi thức ăn có mức năng lượng cao, cá sẽ điều chỉnh giảm lượng thức ăn lấy vào Tuy nhiên, khả năng ăn bù có giới hạn, khi thức ăn có hàm lượng năng lượng quá thấp, tối thiểu phải đạt 15-18 MJ/kg (3.600-4.300 kcal/kg) năng lượng tiêu hóa

Nhu cầu năng lượng tăng trưởng là năng lượng cần thiết để sản sinh ra một kg thể trọng cá Cá hồi, nhu cầu này là 15-16 MJ/kg (3.600-3.800 kcal/kg) ở nhiệt độ

8oC Nhu cầu này, tăng lên 17-19 MJ/kg (4.100-4.600 kal/kg) ở nhiệt độ 15-18oC Nhu cầu năng lượng của giống cá trơn Mỹ như cá hồi, trong cùng điều kiện nhiệt độ Cá chép và cá rô phi có nhu cầu năng lượng cao hơn Nhu cầu năng lượng tăng trưởng thay đổi, tùy theo thành phần thức ăn, đặc biệt là tỉ lệ giữa năng lượng protein và năng lượng phi protein Nói khác đi, là tương quan giữa quá trình đồng hóa và dị hóa

Bảng II.4 Nhu cầu năng lượng trên một đơn vị tăng trọng ở một số loài cá, so với

các động vật khác

Năng lượng Giống loài

Cho kg thức ăn (kcal/kg)

Cho kg tăng trọng (kcal/kg)

Tỉ lệ P/DE (KJ/mg proteins)

Khi so sánh các động vật trên cạn, nhu cầu năng lượng cho một đơn vị tăng trọng của cá thấp hơn nhiều (Bảng II.4) Điều này cho thấy cá có hiệu suất sử dụng năng lượng thức ăn cao hơn các nhóm động vật khác

Việc cá có hiệu suất sử dụng năng lượng cao là do các yếu tố:

Nhu cầu duy trì thấp

Khi so sánh nhu cầu năng lượng duy trì của cá hồi, với gia cầm và động vật hữu

nhũ nuôi ở nhiệt độ 15oC; cá hồi chỉ sử dụng 5-6% mức năng lượng tiêu hao mà gia cầm và động vật hữu nhũ cần cho nhu cầu duy trì Ensminger và Olentine (1978) tính toán và thấy các động vật khác tiêu hao tối thiểu từ 1/3 đến 1/2 năng lượng thức ăn cho duy trì, trong khi cá hồi chỉ sử dụng 1/6 năng lượng thức ăn cho việc này Các nhân tố

di truyền cũng như đặc tính của động vật thủy sinh giúp cá có nhu cầu duy trì thấp

Cá tiêu hao ít năng năng lượng cho sự vận động và duy trì thăng băng cơ thể

Do lực đẩy của nước, cá và các động vật thủy sinh tiêu hao ít năng lượng hơn các động vật trên cạn, khi vận động, cũng như giữ thăng bằng cơ thể Cá hồi trưởng thành, di cư và sinh sản Trong suốt quá trình di cư, cá không ăn, nên năng lượng cần cho sinh sản, phải được tích lũy trong cơ thể trước mùa sinh sản Do tiêu hao ít năng lượng, cá có thể di cư xa hàng ngàn kilometres

Cơ chế điều hoà thân nhiệt

Loài cá không duy trì thân nhiệt ổn định như các động vật hữu nhũ và gia cầm, nên không tốn năng lượng để duy trì thân nhiệt

Sự bài tiết nitrogen

Trong quá trình biến dưỡng protein, các amino acids được sử dụng như nguồn năng lượng Khi đó, ammonia được sản sinh ra Đó là chất độc cho cơ thể sinh vật ở động vật hữu nhũ và gia cầm, ammonia được chuyển thành dạng ít độc hơn: urea hay uric acid Quá trình này tiêu hao năng lượng Trong khi cá và các động vật thủy sinh có thể bài tiết 85% ammonia trực tiếp qua mang, ra môi trường nước bên ngoài

Bảng II.5 Tỉ lệ năng lượng tối ưu trong thức ăn của các loài cá

Giống loài DP (mg/g thức ăn) DE (kJ/g thức ăn) DP/DE (mg/kJ)

Cá da trơn

Red drum

Rô phi

Cá chép

Cá hồi

270-244 315 300 315 330-420

13,1-12,8 13,4 12.1 12.1 15.1-17.2

19-21 24 26 26 22-25 Nguồn: NRC, 1993

DP: Protein tiêu hóa; DE: Năng lượng tiêu hóa

Năng lượng thức ăn có nguồn gốc do sự oxy hóa protein, lipid và carbohydrate Như vậy, protein vừa là thành phần chính ảnh hưởng lên tăng trưởng, vừa tham gia vào năng lượng Do đó, nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng còn lệ thuộc nhiều vào tỉ lệ giữa năng lượng có nguồn gốc protein và năng lượng phi protein (tỉ số giữa protein tiêu hóa và năng lượng tiêu hóa: PrD/ED)

Do đó, mức năng lượng tối ưu đề nghị cho mỗi loài thủy sản, phải lệ thuộc vào thành phần dinh dưỡng, chủ yếu là tỉ lệ DP/DE Giá trị năng lượng tối ưu cho