BÀI GIẢNG SINH học đại CƯƠNG

Nước là thành phân chủ yếu của chất nguyên sinh, nó có vai trò quan trọng không những trong việc hòa tan các chất dinh dưỡng mà còn là môi trường dé tiến hành các loại phản ứng hóa sinh,

TRƯỜNG ĐẠI HỌC HỎNG ĐỨC KHOA NÔNG - LÂM - NGƯ NGHIỆP

BAI GIANG SINH HOC DAI CUONG

Mã học phần: 163001 Ding cho lop DHNH, BVTV, DHLN va CNTY

Người biên soạn: Nguyễn Thị Vân

TRUONG DAI HOC HONG DUC KHOA NONG - LÂM -NGƯ NGHIỆP

BAI GIANG SINH HOC DAI CUONG

CHƯƠNG I: SINH HỌC TẾ BÀO -

1.1 DAI CUONG VE TE BAO

1.1.1 Nội dung cơ bản về học thuyết tế bào:

Tế bào là đơn vị cơ bản của sự sống, là khuôn xây dựng mà từ đó mọi cơ

thể sống được cấu thành Với kính hiển vi tự tạo, Robert Hooke ( 1665 ) là

người đầu tiên quan sát mô bần thực vật và gọi các xoang nhỏ hình tổ ong trong

đó là té bào ( Cellulae ) Vài năm sau đó, Antonie Van Leeuwenhoek quan sát tế

bào sống đầu tiên Paramecium và gọi nó là “ động vật nhỏ” Học thuyết tế bào

chính thức được công nhận (1838 — 1839) khi hai nhà khoa học người Đức là

Mathias Schleiden và Theodor Schwanm khi nghiên cứu mô thực vật

Nội dung quan trọng trong thuyết tế bào:

-Tất cả các cơ thể đều được cấu tạo từ tế bào và từ các sản phẩm hoạt động

của tế bảo |

- Mọi tế bào sống đều tương tự về mặt cầu trúc và chức năng

- Tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất và là đơn vị tổ chức cơ bản của moi co thé

sống Ở sinh vật đơn bào thì mỗi tế bào là một cơ thể, còn ở cơ thể đa bào mỗi

cơ thể là một tập hợp tế bào

- Tế bào có thê tự sinh sản và chỉ xuất hiện nhờ quá trình phân chia của tế

bao ton tại trước

Tóm lại, tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất, có màng giới hạn chứa bộ máy

thông tin di truyền _ ADN, cũng như chứa các màng, bào quan và tế bào chất

Tế bảo có thé tự sinh ra và chỉ phát sinh từ tế bào tồn tại trước

1.1.2 Những đặc điểm chủ yếu của tế bào

Đặc điểm nỗi bật nhất của tế bào là có kích thước rất bé nhỏ mà phần lớn ta

không thể thấy bằng mắt thường |

Hơn nữa, kích thước tế bào cũng rất khác nhau Thí dụ, tảo lục sống ở biển

Acetabularia là cơ thể đơn bào dài đến 5 cm, trái lại, vi khuẩn cũng là sinh vật

đơn bào nhưng có kích thước từ 1 — 10 um

Cơ thê đa bào gồm từ một vài chục đến nhiều tỉ tế bào như con người gồm

hơn 100 nghìn tỉ tế bào và mỗi tế bào dày từ 5 — 20 um

CHUONG I: SINH HOC TE BAO © 1.1 DAI CUONG VE TE BAO

1.1.1 Nội dung cơ bản về học thuyết tế bào:

Tê bảo là đơn vị cơ bản của sự sông, là khuôn xây dựng mà từ đó mọi cơ thể sống được cấu thành Với kính hiển vi tự tạo, Robert Hooke ( 1665 ) là người đầu tiên quan sát mô bần thực vật và gọi các xoang nhỏ hình tổ ong trong

dé la té bào ( Cellulae ) Vài năm sau đó, Antonie Van Leeuwenhoek quan sát tế bào sống đầu tiên Paramecium và gọi nó là “ động vật nhỏ” Học thuyết tế bào

chính thức được công nhận (1838 — 1839) khi hai nhà khoa học người Đức là

Mathias Schleiden và Theodor Schwanm khi nghiên cứu mô thực vật

Nội dung quan trọng trong thuyết tế bào:

-Tất cả các cơ thê đều được cấu tạo từ tế bào và từ các sản phẩm hoạt động

của tế bảo

- Mọi tế bào sống đều tương tự về mặt cấu trúc và chức năng

- Tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất và là đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể sống Ở sinh vật đơn bào thì mỗi tế bào là một cơ thể, còn ở cơ thể đa bào mỗi

cơ thê là một tập hợp tế bảo

- Tế bào có thể tự sinh sản và chỉ xuất hiện nhờ quá trình phân chia của tế

bảo tồn tại trước

Tóm lại, tế bào là đơn vị sống nhỏ nhất, có màng giới hạn chứa bộ máy thông tin đi truyền _ ADN, cũng như chứa các mảng, bào quan và tế bào chất

Tế bảo có thể tự sinh ra va chỉ phát sinh từ tế bào tồn tại trước

1.1.2 Những đặc điểm chủ yếu của tế bào Đặc điểm nỗi bật nhất của tế bào là có kích thước rất bé nhỏ mà phần lớn ta không thê thấy bằng mắt thường

Hơn nữa, kích thước tế bào cũng rất khác nhau Thí dụ, tảo lục sống ở biển

Acetabularia là cơ thể đơn bào dài đến 5 cm, trái lại, vi khuẩn cũng là sinh vật

đơn bào nhưng có kích thước từ I — 10 pm

Cơ thể đa bào gồm từ một vài chục đến nhiều tỉ tế bào như con người gồm

hơn 100 nghìn tỉ tế bảo và mỗi tế bào dày từ 5 — 20 tim.

Tế bào của các dạng cơ thể khác nhau cũng khác nhau Dựa trên cơ sở mức

độ tổ chức người ta chia tế bảo thành 2 loại chính là tế bào nhân sơ và tế bào

nhân chuẩn Tuy nhiên, mọi tế bào nhân sơ hay nhân chuẩn đều có ba đặc điểm

- Mọi tế bào được màng sinh chất bao quanh, hoạt động như rảo chắn tách

tế bào với thế gới bên ngoài Trên màng sinh chất định vị nhiều kênh dẫn truyền

vật chất và thông tin, tạo cầu nối duy nhất giữa tế bào với môi trường bên ngoài,

đồng thời hỗ trợ để điều chỉnh thành phần bên trong tế bào

- Mọi tế bào hoặc có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền

tế bào Vùng nhân định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào Ở tế bảo

tiền nhân như vi khuẩn thì nguyên liệu di truyền chỉ là phân tử ADN vòng đơn,

định vị ở phần trung tâm tế bào và không có màng giới hạn Ngược lại, tế bảo

nhân chuẩn thì nhân có màng nhân là màng kép bao quanh — màng giới hạn

- Mọi tế bào đều có chứa chất nền ( matrix ) nửa lỏng gọi là tế bào chất Tế

bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất Ở vi khuẩn (tế bào

nhân sơ) tế bào chất chứa đường, axit amin, protein va tế bào dùng để thực

hiện các hoạt động như sinh trưởng và sinh sản Ngoài các yếu tố đó ra, tế bào

_ chất của tế bào nhân chuẩn còn chứa các cầu trúc có tố chức cao gọi là các bào

quan như nhân, ty thể, lục lap (ở tế bào cây xanh)

1.1.3 Thành phân hoá học của tế bào

a) Các chất vô cơ

se Nước

Nước là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, nó có vai trò quan trọng

không những trong việc hòa tan các chất dinh dưỡng mà còn là môi trường để

tiến hành các loại phản ứng hóa sinh, nó còn điều hòa nhiệt độ cơ thể, tham gia

vào quá trình vận chuyền các chất trong cơ thể; vì vậy nó có ý nghĩa lớn

Trong chất nguyên sinh, nước tồn tại ở hai dạng: nước liên kết và nước tự

do Nước tự do chiếm hầu hết lượng nước trong tế bào và có vai trò quan trọng

trong trao đổi chất Nước liên kết chiếm 4- 5% tổng lượng nước

Tế bào của các dạng cơ thể khác nhau cũng khác nhau Dựa trên cơ sở mức

độ tổ chức người ta chia tế bào thành 2 loại chính là tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn Tuy nhiên, mọi tế bảo nhân sơ hay nhân chuẩn đều có ba đặc điểm

cầu trúc cơ bản sau:

- Mọi tế bào được màng sinh chất bao quanh, hoạt động như rào chan tach

tế bào với thế gới bên ngoài Trên màng sinh chất định vị nhiều kênh dẫn truyền

vật chất và thông tin, tạo cầu nối duy nhất giữa tế bào với môi trường bên ngoài, đồng thời hỗ trợ để điều chỉnh thành phần bên trong tế bào

- Mọi tế bào hoặc có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền

tế bảo Vùng nhân định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào Ở tế bào

tiền nhân như vi khuẩn thì nguyên liệu di truyền chỉ là phân tử ADN vòng đơn,

định vị ở phần trung tâm tế bào và không có màng giới hạn Ngược lại, tế bào

nhân chuẩn thì nhân có màng nhân là màng kép bao quanh — màng giới hạn

- Mọi tế bào đều có chứa chất nền ( matrix ) nửa lỏng gọi là tế bào chất Tế

bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất Ở vi khuẩn (tế bào

nhân sơ) tế bào chất chứa đường, axit amin, protein và tế bào dùng đề thực hiện các hoạt động như sinh trưởng và sinh sản Ngoài các yếu tố đó ra, tế bào chất của tế bào nhân chuẩn còn chứa các cấu trúc có tô chức cao gọi là các bảo

quan như nhân, ty thé, lục lap (6 té bào cây xanh)

1.1.3 Thành phần hoá học của tế bào

a) Các chất vô cơ

e Nước

Nước là thành phân chủ yếu của chất nguyên sinh, nó có vai trò quan trọng không những trong việc hòa tan các chất dinh dưỡng mà còn là môi trường dé

tiến hành các loại phản ứng hóa sinh, nó còn điều hòa nhiệt độ cơ thể, tham gia

vào quá trình vận chuyền các chất trong cơ thể; vì vậy nó có ý nghĩa lớn Trong chất nguyên sinh, nước tồn tại ở hai dạng: nước liên kết và nước tự

do Nước tự do chiếm hầu hết lượng nước trong tế bào và có vai trò quan trọng trong trao đổi chất Nước liên kết chiếm 4- 5% tổng lượng nước

e Các chất khoáng

Ngoài nước, trong tế bảo còn chứa nhiều chất vô cơ khác là các nguyên tổ

khoáng Chúng ở dang các muối vô co (KCI, NaCl, CaCl; ), các acid (HCI,

H;PO, ), cdc loai kiém (NH3, NH,OH ) Trong té bao, cdc chat khoang oe

tồn tại dưới đạng các ion tự do như HCOs , CO;, NO;,, SOs, Cl’, H’, Ca", K’,

b) Các chất hữu cơ

Trong tế bào có rất nhiều loại chất hữu cơ khác nhau, mỗi loại có chức

năng chuyên hóa đặc trưng Trong đó, quan trọng nhất là các chất protein, axit

nucleic, glucide, lipide

e Protein

Trong số các chất hữu cơ, protein là thành phần quan trọng nhất Nó chỉ

phối cấu trúc tỉnh tế và mọi biểu thị đặc trưng của tế bào sống Protein rất đa

dang, số lượng các loại protein rất lớn

Chức năng:

- Cấu tạo nên nguyên sinh chất (là thành phần chủ yếu) tham gia vào cầu

trúc TBC, nhân, màng nguyên sinh chất và thành tế bào

- Xúc tác: Các protein có khả năng xúc tác cho các phản ứng gọi là enzym

Trong tế bào, lipide họp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu, sáp, phosphorlipide,

ølucolipide, steroid Chúng là những hợp chất hữu cơ không tan trong nước, chỉ tan

trong các dung môi hữu cơ như ether, chloroform, benzene, toluene

Chức năng: -Lipide có vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào, đặc biệt là

màng nguyên sinh, phosphorlipide là lipide phức tạp có chứa phosphor là thành

phần của màng nguyên sinh và nhiều cầu trúc quan trọng khác của tế bào

- Lipide là chất cung cấp năng lượng quan trọng của tế bào

e Các chất khoáng

Ngoài nước, trong tê bào còn chứa nhiêu chât vô cơ khác là các nguyên tô

khoáng Chúng ở dạng các muối vô cơ (KCI, NaCl, CaCl; ), các acid (HCI, H;PO/ ), các loại kiềm (NH:, NH;OH ) Trong tế bào, các chất khoáng aes tồn tại dưới dạng các ion tự do như HCO;, CO;, NO;, SƠ¿, CI, H’, Ca’, K’,

b) Cac chat hiru co

Trong tế bào có rất nhiều loại chất hữu co khác nhau, mỗi loại có chức năng chuyên hóa đặc trưng Trong đó, quan trọng nhất là các chất protein, axit nucleic, glucide, lipide

Trong tế bào, lipide họp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu, sáp, phosphorlipide,

ølucolipide, steroid Chúng là những hợp chất hữu cơ không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi htru co nhu ether, chloroform, benzene, toluene

Chức năng: -Lipide có vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào, đặc biệt là màng nguyên sinh, phosphorlipide là lipide phức tạp có chứa phosphor là thành phân của màng nguyên sinh và nhiêu câu trúc quan trọng khác của té bao

- Lipide là chất cung cấp năng lượng quan trọng của tế bảo

e Glucide

Glucide còn gọi là saccharide là hợp chất hữu cơ rất phố biến trong cơ thể

Thành phần nguyên tô của glucide chỉ chứa C, H, O

1.2 CAU TRUC TE BAO

1.2.1 Cau tric té bao nhan xo ( prokaryotic cell)

Vi khuẩn đơn bảo là những sinh vật thuộc té bào nhân xơ Chúng là nhóm

sinh vật rất đa dạng về loài, trong đó có một số loại có khả năng quang hợp như

vi khuẩn Lam mà trước đây gọi là tảo xanh lục, tế bào bé, dày từ 1- 10 pm Vi

khuẩn Mycoplama lại bé hơn, có đường kính chỉ khoảng 0,1 pm

Cấu trúc tế bào đơn giản, cơ bản giống nhau

Hình 1.1 minh họa nét đặc trưng chủ yếu của tế bào tiền nhân

1.2.1 Câu trúc tế bào nhân xơ ( prokaryotic cell)

Vi khuẩn đơn bào là những sinh vật thuộc tế bào nhân xơ Chúng là nhóm sinh vật rất đa dạng về loài, trong đó có một số loại có khả năng quang hợp như

vi khuẩn Lam mà trước đây gọi là tảo xanh lục, tế bào bé, dày từ 1- 10 pm Vi khuẩn Mycoplama lại bé hơn, có đường kính chỉ khoảng 0,1 um

Cấu trúc tế bào đơn giản, cơ bản giống nhau

Hình 1.1 minh họa nét đặc trưng chủ yếu của tế bào tiền nhân

eon Cytoplasm

Capsule —

Cell Wail rs’ ee

Cytoplasmic Membrane Ribosomes

Pill

Flagella

is

N J)

Vách tế bào ở ngoài bền vững và bao lấy phần tế bào chat

Khác với tế bào thực vật, vách tế bào vi khuẩn có câu tạo đặc biệt: dày, ran

do sự có mặt của peptidoglucan - phức hợp polysaccarit được liên kết ngang

bằng các chuỗi axit amin ngăn Vi khuẩn được chia làm hai nhóm là gram

đương và gram âm Vi khuẩn gram dương có vách đơn, dày, giữ thuốc nhuộm

gram bén trong té bao, lam tế bào bị nhuộm xuất hiện màu đỏ tía dưới kính hiển

vi Vi khuẩn gram âm có vách tế bào phức tạp hơn nhưng mỏng hơn và không

giữ được thuốc nhuộm gram

Vi khuẩn vận động thường có tiên mao, được tạo từ protein Tiên mao vận

động quay làm vi khuẩn vận động nhanh trong môi trường lỏng Vi khuẩn cũng

có tiêm mao (lông) giúp chúng bám vào được bề mặt thích hợp

b Các tô chức đơn giản trong té bao

Tế bào vi khuẩn có tô chức bên trong khá đơn giản:

Màng sinh chất không xoang hóa tế bào chất thành xoang riêng biệt có

màng giới hạn (do đó không có bào quan chuyên hoá cao có màng giới hạn ),

toàn bộ tế bào chất là một đơn vị, không có cấu trúc nâng đỡ bên trong và độ

bền vững của tế bào chủ yếu nhờ vách cứng bao bên ngoài

Tế bào thiếu nhân xác định (nhân sơ) Phần lớn gen năm trong vòng đơn

ADN định vị trong vùng nhân Cũng có thể có vùng phụ nhỏ ADN gọi là

plasmit (cầu trúc tự sao chép mang gen tồn tại trong tế bào chất) Tế bào chất

thường thiếu hệ màng trong, nhưng màng sinh chất có thể gấp nếp vào trong tạo

rãnh giữa — mesoxom

ADN không kết hợp với protein ADN và enzym phân bố trong mọi phan

của tế bào Các phản ứng không được định vị do enzim phân bé trong moi phan

Trong tế bào chất có nhiều riboxom có kích thước nhỏ hơn riboxom của tế bào

nhân thực và không đính vào màng sinh chất

1.2.2 Cấu trúc tế bào nhân chuan (Eukaryotic cell )

Nét tiêu biểu trong tế bào nhân chuẩn là có nhân với màng nhân giới hạn,

có mặt các bào quan khác nhau và mỗi loại bào quan có cầu trúc thích hợp với

chức năng chuyên hoá

Vách tế bào ở ngoài bền vững và bao lấy phần tế bào chất

Khác với tế bào thực vật, vách tế bào vi khuẩn có cầu tạo đặc biệt: dày, răn

do sự có mặt của peptidoglucan - phức hợp polysaccarit được liên kết ngang bằng các chuỗi axit amin ngắn Vi khuẩn được chia làm hai nhóm là gram dương và gram âm VI khuẩn gram dương có vách đơn, dày, giữ thuốc nhuộm gram bén trong tế bào, làm tế bào bị nhuộm xuất hiện màu đỏ tía dưới kính hiển

vi Vi khuẩn gram âm có vách tế bào phức tạp hơn nhưng mỏng hơn và không

git được thuốc nhuộm gram

Vi khuân vận động thường có tiên mao, được tạo từ protein Tiên mao vận động quay làm vì khuẩn vận động nhanh trong môi trường lỏng Vi khuẩn cũng

có tiêm mao (lông) giúp chúng bám vào được bề mặt thích hợp

b Các tô chức đơn giản trong tế bào

Tế bào vi khuẩn có tổ chức bên trong khá đơn giản:

Màng sinh chất không xoang hóa tế bào chất thành xoang riêng biệt có màng giới hạn (do đó không có bào quan chuyên hoá cao có màng giới hạn ), toàn bộ tế bào chất là một đơn vị, không có cầu trúc nâng đỡ bên trong và độ

bền vững của tế bào chủ yếu nhờ vách cứng bao bên ngoài

Tế bào thiếu nhân xác định (nhân sơ) Phần lớn gen năm trong vòng đơn ADN định vị trong vùng nhân Cũng có thể có vùng phụ nhỏ ADN gọi là plasmit (cầu trúc tự sao chép mang gen tồn tại trong tế bào chất) Tế bào chất thường thiếu hệ màng trong, nhưng màng sinh chất có thể gấp nếp vào trong tạo rãnh giữa — mesoxom

ADN không kết hợp với protein ADN và enzym phân bố trong mọi phân của tế bào Các phản ứng không được định vị do enzim phân bé trong moi phan Trong tế bào chất có nhiều riboxom có kích thước nhỏ hơn riboxom của tế bào nhân thực và không đính vào màng sinh chất

1.2.2 Câu trúc tế bào nhân chuẩn (Eukaryotic cell ) |

Nét tiêu biểu trong tế bào nhân chuẩn là có nhân với màng nhân giới hạn,

có mặt các bào quan khác nhau và mỗi loại bào quan có cầu trúc thích hợp với chức năng chuyên hoá

a Mang sinh chất ( Plasmamermbrane)

Protein xuyén Protein soi Ze:

mang Té bao chat

Hình 1.2 Màng sinh chất Màng sinh chất là ranh giới của tế bào với môi rường xung quanh nó

Mang sinh chất là màng lipoproteit dày khoảng 5nm + 9nm và được cấu tạo

chủ yếu từ các phân tử lipit và protein Ngoài ra màng còn chứa các gluxit

* Lipit : Thanh phan lipit cha yéu cua màng là photpholipit tao thành lớp

kép Phân tử photpholipit là chất phân cực gồm có - đầu ưa nước (hoà tan trong

nước) còn đầu kia không phân cực - đầu kị nước Trong tầng kép lipit các đầu kị

nước hướng vào nhau, còn các đầu ưa nước hướng ra ngoài

+ Tang kép có phần giữa không phân cực, nó đầy lùi bất kì phân tử nào hoà

tan trong nước muốn đi qua và đây cũng là đặc tính quan trọng của nó

* Profein: có trong màng sinh chất thường phân bố rác ở rìa ngoài hoặc rìa

trong hoặc xuyên màng Các protein thuộc nhiều dạng và có chức năng khác nhau:

+ Protein xuyên màng là tập hợp các phân tử protein xuyên qua tầng kép

lipit, tạo nên các kênh protein đóng vai trò chất mang để vận chuyển các chất

qua mảng

+ Profein nắng đổ: còn được gọi là mạng lưới sợi nâng đỡ, là những phân tử

protein làm nhiệm vụ nâng đỡ cấu trúc và có định hình dạng bên ngoài của màng

+ Protein bên ngoài thường liên kết với gluxit : là những phần tử vươn ra

ngoài bề mặt của màng, có chức năng nhận tín hiệu Nhận diện và phát hiện tế

bào lạ để có phản ứng cho đúng

a Mang sinh chat ( Plasmamembrane)

Dich ngoai Glycoprotein fe

Hinh 1.2 Mang sinh chat Mang sinh chat là ranh giới của tế bào với môi rường xung quanh nó Màng sinh chất là màng lipoproteit dày khoảng 5nm + 9nm và được cấu tao chủ yêu từ các phân tử lipit và protein Ngoài ra màng còn chứa các gluxit

* Lipit : Thanh phan lipit chi yéu cia mang 1a photpholipit tao thanh Iép kép Phân tử photpholipit là chất phân cực gồm có - đầu ưa nước (hoà tan trong

nước) còn đầu kia không phân cực - đầu kị nước Trong tầng kép lipit các đầu kị nước hướng vào nhau, còn các đầu ưa nước hướng ra ngoài

+ Tầng kép có phần giữa không phân cực, nó đây lùi bất ki phân tử nào hoà tan trong nước muốn đi qua và đây cũng là đặc tính quan trọng của nó

* Protein: c6 trong mang sinh chat thudng phan bé rac 6 ria ngoai hoac ria trong hoặc xuyên màng Các protein thuộc nhiều dạng và có chức năng khác nhau: + Protein xuyén màng là tập hợp các phân tử protein xuyên qua tầng kép lipit, tạo nên các kênh protein đóng vai trò chất mang để vận chuyển các chất qua màng

+ Protein nâng đổ: còn được gọi là mạng lưới sợi nâng đỡ, là những phân tử protein làm nhiệm vụ nâng đỡ cấu trúc và có định hình dạng bên ngoài của mang + Protein bên ngoài thường liên kết với giuxi! : là những phần tử vươn ra ngoai bề mặt của màng, có chức năng nhận tín hiệu Nhận diện và phát hiện tế

Màng sinh chất có chức năng quan trọng trong trao đôi chất, nó cho đi qua

màng những chất cần thiết trong quá trình hấp thu chất dinh dưỡng và thải các

chất bài tiết

b Té bao chat (cytoplasma)

Là phần của tế bào nam trong mang sinh chất và ngoài nhân Bên trong

có chứa các bào quan

* Mạng lưới nội chất

Trong tế bào chất có một hệ thống màng được gọi là mạng lưới nội chất

Đó là những túi dẹt được nối với nhau thành mạng lưới chẳng chịt phân bố khắp

tế bào chất

Có hai loại mạng lưới nội chất:

+ Mạng lưới nội chất hạt: trên bờ kênh có gắn các hạt riboxom Bề mặt của

lưới nội chất hạt là nơi chuyên hóa tổng hợp protein đề bài xuất khỏi tế bào

+ Mạng lưới nội chất trơn: không đính riboxom, có định vi nhiều enzym

liên quan đến tổng hợp lipit

Mạng lưới nội chất là hệ thống vận chuyển noi bao, déng thoi tham gia

tong hop protein, lipit, gluxit

* Riboxom:

Là bào quan nhỏ (25-30nm) nhưng có chức năng quan trong, là nới tong

hop protein

Riboxom có hai tiểu đơn vị và mỗi tiêu đơn vị có thành phần riêng về rARN

và protein Hai tiêu phân này chỉ kết hợp với nhau khi có sự tông hợp protein

* Phuc hé golgi

Là một hệ thống gồm nhiều túi dẹt, kín và nhiều bóng riêng biệt không

thông với nhau Chúng cũng có cấu tạo màng lipoproteit

Chức năng của golgi là thu gom protein và gluxit, bao gói vào các túi và

sau đó sản phẩm được đóng gói vào các bóng nhỏ.và cung cấp cho màng hoặc

xuât ra ngoài tê bảo

Màng sinh chất có chức năng quan trọng trong trao đổi chất, nó cho đi qua màng những chất cần thiết trong quá trình hấp thu chất dinh dưỡng và thải các

chất bài tiết

b TẾ bào chất (cytoplasma)

La phan của tế bào năm trong mang sinh chất và ngoài nhân Bên trong

có chứa các bào quan

* Mạng lưới nội chất

Trong tế bào chất có một hệ thống màng được gọi là mạng lưới nội chất

Đó là những túi đẹt được nối với nhau thành mạng lưới chẳng chịt phân bố khắp

tế bào chất

Có hai loại mạng lưới nội chất:

+ Mạng lưới nội chất hạt: trên bờ kênh có găn các hạt riboxom Bề mặt của

lưới nội chất hạt là nơi chuyên hóa tổng hợp protein để bài xuất khỏi tế bảo

+ Mạng lưới nội chất trơn: không đính riboxom, có định vị nhiều enzym

Mạng lưới nội chất là hệ thống vận chuyển nội bào, đồng thời tham gia tông hợp protein, lipit, gluxit

* Riboxom:

La bao quan nho (25-30nm) nhung có chức năng quan trọng, là nới tổng hợp protein |

Riboxom có hai tiểu đơn vị và mỗi tiểu đơn vị có thành phần riéng vé rARN

và protein Hai tiêu phân này chỉ kết hợp với nhau khi có sự tông hợp protein

* Phức hệ golgi

Là một hệ thống gồm nhiều túi dẹt, kín và nhiều bóng riêng biệt không

thông với nhau Chúng cũng có cầu tạo màng lipoproteit Chức năng của golgi là thu gom protein và gluxit, bao gói vào các túi và sau đó sản phẩm được đóng gói vào các bóng nhỏ-và cung cấp cho màng hoặc xuât ra ngoài tê bảo

Trong tế bào thực vật phức hệ golgi có tên là thể lưới, với số lượng khoảng

vài trăm trong một tế bào Thể lưới cung cấp nguyên liệu dé tạo vách tế bào mới

sau khi phân chia

`

Ị 3x 2s: z9 SỔ

Lyzoxom: Con được gọi là thê sinh tan, có dạng túi màng đơn chứa

các enzym thủy phân, tham gia vào quá trình tiêu hoá nội bào

Các enzym của lyzoxom xúc tác để thủy phân và phân giải nhanh các

cao phân tử như các protein, axit nucleic, lipit và hidratcacbon, quay vòng các

nguyên liệu bị giam lỏng trong các tế bào già, tạo phương thức để đổi mới các

Khi tế bào bị tốn thương hoặc giả thì lyzoxom tham gia vào sự tự tiêu

- Peroxixom: La bao quan có dạng giống lyzoxom nhưng khác ở chỗ là

trong xoang peroxixom có hệ thống enzym oxy hóa như catalaza có chức năng

phân giải chất độc hydro peoxit (HạO;) |

* Ty thé |

Ty thể được bao bởi màng kép Màng ngoài trơn bao bọc ty thể Màng

trong gấp nếp vào trong xoang theo thế cài răng lược như vậy mà tăng diện tích

Trong tế bảo thực vật phức hệ golgi có tên là thể lưới, với số lượng khoảng vài trăm trong một tế bào Thẻ lưới cung cấp nguyên liệu để tạo vách tế bào mới sau khi phân chia

Smooth ER Nuclear envelope cis Golgi

trans Golgi aie oF

Hình 1.3: Hình ảnh vê mạng lưới nội chât và thê Golgi:

* Lyzoxom và Peroxixơm:

Lyzoxom: Còn được gọi là thê sinh tan, có dạng túi màng đơn chứa

_ các enzym thủy phân, tham gia vào quá trình tiêu hoá nội bào

Các enzym của lyzoxom xúc tác dé thủy phân và phân giải nhanh các cao phân tử như các protein, axit nucleic, lipit và hidratcacbon, quay vòng các nguyên liệu bị giam lỏng trong các tế bào già, tạo phương thức để đổi mới các

thành phân tế bảo

Khi tế bào bị tốn thương hoặc già thì lyzoxom tham gia vao sự tự tiêu

- Peroxixom: Là bào quan có dạng giống lyzoxom nhưng khác ở chỗ là trong xoang peroxixom có hệ thống enzym oxy hóa như catalaza có chức năng

phân giải chất độc hydro peoxit (H;O¿)

* Ty thé

Ty thể được bao bởi màng kép Màng ngoài trơn bao bọc ty thể Màng trong gấp nếp vào trong xoang theo thế cài răng lược như vậy mà tăng diện tích

bề mặt lên rất nhiều lần Trong màng trong có đính vô số các hạt oxisom trong

có chứa enzym hô hấp Khoang ty thê chứa ADN và riboxom vì vậy có khả năng

tông hợp protein cho riêng minh

Ty thể là nơi xảy ra hô hấp của tế bào và qua quá trình này mà tạo ra năng

lượng ở dạng ATP dé cung cấp cho hoạt động sông ‹ của tế bào và cơ thê

Màng Mang tilacolt Grane

Hinh 1.4 Ty thé Hinh 1.5 Luc lap

* Lap thé

Là cơ quan đặc trưng ở thực vật Đó là những thể nhỏ mà ở đó xảy ra sự

tông hợp hoặc tích luỹ chất hữu cơ Những lạp thể quan trọng là lục lạp, bạch

lạp và các sắc lạp khác

-_ Bạch lạp (lạp vô sắc): là lạp thể không màu, đây là trung tâm tích luỹ tỉnh

bột và một số chất khác

- Sắc lạp: là loại lạp thể chứa các loại sắc tố làm cho hoa quả có màu sắc

- Lục lạp là lạp thê quan trọng có chứa diệp lục, làm cho cây có màu xanh

Đây là cơ quan thực hiện quang hợp Lục lạp cũng được bao bởi lớp màng kép,

bên trong là chất nền (stroma) lỏng, nhày, không màu gồm nhiều protein hoà tan

mà chủ yếu là enzim xúc tác cho các phản ứng cô định CO; trong quang hop

Chất nên còn chứa một lượng nhỏ ADN, ARN và riboxom Mỗi lục lạp gồm

nhiều đĩa hạt grana Mỗi dĩa hạt gồm nhiều túi mỏng gọi là thylacoit

* Bộ khung tế bào

Là một mạng tập hợp bởi các sợi protein năm tiếp giáp với màng sinh chất,

tiếp giáp với các bào quan, tập hợp những loại sợi đó gọi là bộ khung tế bảo

bề mặt lên rất nhiều lần Trong màng trong có đính vô số các hạt oxisom trong

có chứa enzym hô hấp Khoang ty thể chứa ADN và riboxom vì vậy có khả năng tổng hợp protein cho riêng mình

Ty thể là nơi xảy ra hô hấp của tế bào và qua quá trình này mà tạo ra năng lượng ở dạng ATP để cung cấp cho hoạt động sống của tế bao va co thé

- Bạch lạp (lạp vô sắc): là lạp thể không màn, đây là trung tâm tích luỹ tỉnh bột và một số chất khác

- Sắc lạp: là loại lạp thể chứa các loại sắc t6 lam cho hoa quả có màu sắc

- Lục lạp là lạp thê quan trọng có chứa diệp lục, làm cho cây có màu xanh

Đây là cơ quan thực hiện quang hợp Lục lạp cũng được bao bởi lớp màng kép, bên trong là chất nền (stroma) lỏng, nhày, không màu gồm nhiều protein hoà tan

mà chủ yếu là enzim xúc tác cho các phản ứng cố định CO; trong quang hợp

Chất nên còn chứa một lượng nhỏ ADN, ARN và riboxom Mỗi lục lạp pồm nhiều đĩa hạt grana Mỗi dĩa hạt gồm nhiều túi mỏng gọi là thylacoit

* Bộ khung tế bào

Là một mạng tập hợp bởi các sợi protein năm tiếp giáp với màng sinh chất, tiếp giáp với các bào quan, tập hợp những loại sợi đó gọi là bộ khung tế bào

Bộ khung tế bào phát triển mạnh ở tế bào động vật, bộ khung tế bào gồm 3

loại sợi chính là: Vi Ống, vi sợi và sợi trung gian

Chức năng: Chống đỡ, tạo dáng tế bào và giúp cho sự chuyền động của tế bào

* Trung thé, roi va to

+ Trung thé: Trung thể được thấy ở tế bào động vật, tế bào thực bậc cao

không thấy có trung thẻ

Gồm 2 trung tử rất nhỏ nằm trong tế bào chất, cạnh nhân Mỗi trung tử là

một ống trụ cầu tạo bởi 9 nhóm ống chạy dọc trụ, mỗi nhóm gồm 3 vị ống và

(flagella) có rất ít và dài, còn tơ (cilia) thường có nhiều và ngắn

Về cầu trúc roi và tơ có cầu tạo tương tự nhau và tương tự như trung tử

(gồm có một hệ thống vi ống) Tơ và roi tham gia vào vận động và dẫn truyền

của tế bào Do vậy tế bào có mặt cấu trúc này thường có khả năng vận động

c Nhân ( nucleus)

Nhân là bào quan lớn nhất trong tế bào nhân chuẩn, thường có dạng hình

câu hoặc hình trứng Trong một sô tê bào, nhân thường có vị trí xác định ở

10

Bộ khung tế bào phát triển mạnh ở tế bào động vật, bộ khung tế bào gồm 3

loại sợi chính 1a: Vi ống, VI SỢI Và SỢI trung gian Chức năng: Chống đỡ, tạo dáng tế bào và giúp cho sự chuyên động của tế bào

* Trung thé, roi va to + Trung thé: Trung thê được thay & té bao động vật, tế bào thực bậc cao không thấy có trung thể

Gồm 2 trung tử rất nhỏ nằm trong tế bào chất, cạnh nhân Mỗi trung tử là một ống trụ cầu tạo bởi 9 nhóm ống chạy dọc trụ, mỗi nhóm gồm 3 VI ống và xếp thành 1 vòng làm cho vi thể có hình trụ

Chức năng: Hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào

Hình 1.6 Sơ đồ cấu tạo Tì rung thé + Roi va to Nhiéu té bao động vật, thực vật có tơ và roi Trong tế bào roi (flagella) có rất ít và dai, còn to (cilia) thường có nhiều và ngắn

Về cầu truc roi va to co cầu tạo tương tự nhau và tương tự như trung tử (gồm có một hệ thống vi ống) Tơ và roi tham gia vào vận động và dẫn truyền của tế bào Do vậy tế bào có mặt cầu trúc này thường có khả năng vận động

c Nhân (nucleus) Nhân là bào quan lớn nhất trong tế bào nhân chuẩn, thường có dạng hình cầu hoặc hình trứng Trong một sô tê bào, nhân thường có vị trí xác định ở

10

khoảng trung tâm tế bào, ở một số tế bào khác nó lại có thể đi động và có thé

thấy ở bất kỳ chỗ nào

- Nhân có vai trò quan trọng trong việc điều hoà các quá trình xảy ra trong

tế bào và chứa thông tin di truyền của tế bào

- 'Nhân có của tế bào nhân chuẩn là bào quan có màng kép, tách biệt tế bào

chất và dịch nhân Trên màng nhân có nhiều lỗ được lót bởi các phân tử protein

tạo ra hệ thông hoạt động như kênh protein và do vậy giao thông giữa nhân và tế

bào chất được điều chỉnh tích cực Sự vận chuyển qua lỗ chủ yếu là hai loại

phân tử là protein và axit nucleic

- Trong nhân có dịch nhân trong đó có chứa nhiễm sắc thể và nhân con:

+ Nhiễm sắc thể : Được tạo nên từ ADN và protein, mỗi loại cơ thê được

đặc trưng bởi số lượng nhiễm sắc thể xác định

+ Hạch nhân (nhân con): Thông thường mỗi nhân có một hạch hạch

nhân Hạch nhân không có màng riêng Khi phân bào hạch nhân tiêu biến,

nhưng sau đó lại được xuất hiện Trong hạch nhân có hàm lượng ARN rất lớn

Hach nhân có vai trò trong tổng hợp riboxom và rARN cho tế bào chất

Không bào ` _ Tythể

trung tâm on Mang nhan : sà Š

- Nhân có vai trò quan trọng trong việc điều hoà các quá trình xảy ra trong

tế bào và chứa thông tin di truyền của tế bào

- Nhân có của tế bào nhân chuẩn là bào quan có màng kép, tách biệt tế bào chất và dịch nhân Trên màng nhân có nhiều lỗ được lót bởi các phân tử protein tạo ra hệ thông hoạt động như kênh protein và do vậy giao thông giữa nhân và tế bào chất được điều chỉnh tích cực Sự vận chuyển qua lỗ chủ yếu là hai loại phân tử là protein và axit nucleic

- Trong nhân có dịch nhân trong đó có chứa nhiễm sắc thể và nhân con: + Nhiễm sắc thể : Được tạo nên từ ADN và protein, mỗi loại cơ thể được

đặc trưng bởi số lượng nhiễm sắc thể xác định

+ Hạch nhân (nhân con): Thông thường mỗi nhân có một hạch hạch nhân Hạch nhân không có màng riêng Khi phân bào hạch nhân tiêu biến, nhưng sau đó lại được xuất hiện Trong hạch nhân có hàm lượng ARN rất lớn

Hạch nhân có vai trò trong tổng hợp riboxom và rARN cho tế bào chất

Hình 1.8 Hình ảnh cầu trúc tế bào thực vật 1.3 CAC QUA TRINH SINH HOC CUA TE BAO

1.3.1 Sự vận chuyến các phân tử đi vào và ra khỏi tế bào

a Sự khuyếch tán

Phân tử hoà tan trong chất lỏng thường chuyển động hỗn loạn, làm phân tử

hướng đến vùng có nồng độ phân tử thấp hơn gọi là quá trình khuếch tán Sự

chuyên động hỗn loạn khiến phân tử luôn “thăm dò, tìm kiếm” không gian xung

quanh để khuếch tán cho đến khi chúng phân bố đông đều Có thê chứng minh

hiện tượng khuếch tán bằng thí nghiệm đơn giản

Như vậy, khuếch tán là sự vận động của phân tử đến vùng có nồng độ thấp

hơn do phân tử chuyển động tức thời hỗn loạn Khuếch tán có khuynh hướng

phân bố đồng đều phân tử

Có ba trường hợp xảy ra với tế bào:

(1) Nếu cho tế bào vào nước cất thì dịch tế bào là ưu trương so với dịch

quanh (nước cất) vì tế bào có nồng độ chất tan cao hơn nước

(2) Dung dịch môi trường có nông độ chất tan cao hơn tế bào thì dịch bao

là nhược trương còn dung dịch môi trường là ưu trương

(3) Tế bào có nồng độ chất tan bằng với môi trường thì gọi dịch bào là

đăng trương với môi trường

12

Hình 1.8 Hình ảnh cấu trúc tế bào thực vật 1.3 CÁC QUÁ TRÌNH SINH HOC CUA TE BAO

1.3.1 Sự vận chuyển các phân tử đi vào và ra khỏi tế bào

a Su khuyéch tan Phân tử hoà tan trong chất lỏng thường chuyên động hỗn loạn, làm phân tử hướng đến vùng có nồng độ phân tử thấp hơn gọi là quá trình khuếch tán Sự

chuyên động hỗn loạn khiến phân tử luôn “thăm đò, tìm kiếm” không gian xung quanh để khuếch tán cho đến khi chúng phân bố đồng đều Có thể chứng minh hiện tượng khuếch tán băng thí nghiệm đơn giản

Như vậy, khuếch tán là sự vận động của phân tử đến vùng có nông độ thấp hơn do phân tử chuyển động tức thời hỗn loạn Khuếch tán có khuynh hướng phân bố đồng đều phân tử

Có ba trường hợp xảy ra với tế bào:

(1) Nếu cho tế bào vào nước cất thì dịch tế bào là ưu trương so với dịch quanh (nước cất) vì tế bào có nồng độ chất tan cao hơn nước

(2) Dung dịch môi trường có nồng độ chất tan cao hơn tế bào thì dịch bào

là nhược trương còn dung dịch môi trường là ưu trương

(3) Tế bào có nồng độ chất tan bằng với môi trường thì gọi dịch bào là

đăng trương với môi trường

12

Tế bào chất của tế bào chứa nhiều phân tử như đường, axit amin và các ion

hoà tan trong nước Hỗn hợp các phân tử này với nước gọi là dung dịch Nước là

phân tử phổ biến nhất trong hỗn hợp gọi là dung môi, còn các loại phân tử khác

hoà tan trong nước gọi là chất tan

b Sự thâm thấu và áp suất thẩm thấu

Khuếch tán là sự vận động của phân tử dung môi và chất tan trong tế bào tự

vùng có nồng độ lớn đến vùng có nồng độ thấp hơn Khi tách riêng hai vùng

băng màng thì điều gì xảy ra phụ thuộc vào phân tử nào có thể tự do đi qua

màng này Phần lớn loại chất tan tồn tại trong tế bào thì không thé tu do di qua

màng Thí dụ, đường, axit amin và các chất tan khác hoà tan trong nước, không

hoà tan trong lipit, do đó chúng bị gian hãm bên trong tế bào và không thé di

qua tầng kép lipit của màng Ngược lại các phân tử nước có thể đi qua các lỗ

nhỏ trong tấm lipit và khuếch tán qua màng vào tế bào Kiểu khuếch tán lôi kéo

nước vận động qua màng gọi là sự thẩm thấu

Vậy thâm thấu là sự khuếch tán của nước qua màng mà cho nước tự do ổi

qua nhưng không cho một hoặc nhiều chất tan đi qua Nói cách khác, thấm thấu

là sự vận động của nước qua màng không thấm chất tan theo hướng nông nước

thấp hơn (đến vùng có nồng độ chất hoà tan trong nước cao hơn) Khi dung dịch

ngoài nhược trương so với tế bào nước sẽ vận động vào tế bào Khi dung dịch

ngoài ưu trương, nước sẽ vận động ra khỏi tế bào

Trong tế bào thực vật không bào trung tâm lớn chứa nồng độ chất tan cao

làm cho nước có khuynh hướng khuếch tán vào tế bào làm tế bào trương hướng

đến vách tế bào cứng Nếu cho tế bào thực vật vào dung dịch ưu trương (có

nồng độ chất tan cao hơn dịch bào) thì nước sẽ rời khỏi tế bào làm tế bào chất co

lại, kéo tế bào chất tách khỏi vách tế bào, gây ra hiện tượng co nguyên sinh

Vậy, áp suất thâm thấu được hình thành như thế nào? Khi phân tử nước

khuếch tán vào tế bào, thì tế bào chất xuất hiện áp suất đây ra hướng đến màng

tế bào, gọi là áp suất thuỷ tĩnh (hydrostatic presure) Phân tử nước tiếp tục

khuếch tán vào hướng đến vùng có nồng độ phân tử nước không liên kết thấp

hơn, làm áp suất thuỷ tĩnh của nước bên trong tế bào tăng lên Người ta gọi áp

Tế bảo chất của tế bào chứa nhiều phân tử như đường, axit amin và các ion hoà tan trong nước Hỗn hợp các phân tử này với nước gọi là dung dịch Nước là phân tử phố biến nhất trong hỗn hợp gọi là dung môi, còn các loại phân tử khác hoà tan trong nước gọi là chất tan

b Sự thẩm thấu và áp suất thẩm thầu Khuếch tán là sự vận động của phân tử dung môi và chất tan trong tế bào tự

vùng có nồng độ lớn đến vùng có nồng độ thấp hơn Khi tách riêng hai vùng

băng màng thì điều gì xảy ra phụ thuộc vào phân tử nào có thể tự do đi qua màng này Phần lớn loại chất tan tồn tại trong tế bào thì không thể tự do đi qua màng Thí dụ, đường, axit amin và các chất tan khác hoà tan trong nước, không hoà tan trong lipit, do đó chúng bị gian hãm bên trong tế bào và không thể đi qua tầng kép lipit của màng Ngược lại các phân tử nước có thể đi qua các lỗ

nhỏ trong tấm lipit và khuếch tán qua màng vào tế bào Kiểu khuếch tán lôi kéo

nước vận động qua màng gọi là sự thâm thấu

Vậy thâm thấu là sự khuếch tán của nước qua màng mà cho nước tự do đi qua nhưng không cho một hoặc nhiều chất tan đi qua Nói cách khác, thẩm thấu

là sự vận động của nước qua màng không thấm chất tan theo hướng nông nước thấp hơn (đến vùng có nồng độ chất hoà tan trong nước cao hơn) Khi dung dịch ngoài nhược trương so với tế bào nước sẽ vận động vào tế bào Khi dung dịch ngoài ưu trương, nước sẽ vận động ra khỏi tế bảo

Trong tế bào thực vật không bào trung tâm lớn chứa nồng độ chất tan cao

làm cho nước có khuynh hướng khuếch tán vào tế bào làm tế bào trương hướng

đến vách tế bào cứng Nếu cho tế bảo thực vật vào dung dịch ưu trương (có

nồng độ chất tan cao hơn dịch bào) thì nước sẽ rời khỏi tế bào làm tế bào chất co lại, kéo tế bào chất tách khỏi vách tế bào, gây ra hiện tượng co nguyên sinh Vậy, áp suất thâm thấu được hình thành như thế nào? Khi phân tử nước

khuếch tán vào tế bảo, thì tế bào chất xuất hiện áp suất đây ra hướng đến màng

tế bào, gọi là áp suất thuỷ tĩnh (hydrostatic presure) Phân tử nước tiếp tục khuếch tán vào hướng đến vùng có nông độ phân tử nước không liên kết thấp hơn, làm áp suất thuỷ tĩnh của nước bên trong tế bào tăng lên Người ta gọi áp

suất loại này là áp suất thẩm thấu Áp suất thấm thấu đựơc định nghĩa là lực phải

dùng để làm ngưng sự vận động thẩm thấu của nước qua màng Do áp suất thâm

thâu chống lại sự vận động của nước hướng vào nên sự khuếch tán hầu như

không tiếp tục được nữa Cuối củng tế bào sẽ đạt trạng thái cân bằng Ở thời

điểm này, lực thâm thấu đây nước vào hoàn toàn cân bằng với áp suất thuỷ tĩnh

đây nước ra

Trong thực tế, áp suất thuỷ tĩnh cân bằng khá cao khiến cho màng tế bào

không được nâng đỡ, không thê chịu đựng được và khi cho tế bảo này vào nước

thì tế bào sẽ vỡ tung giồng như quả bong bơm quá căng Tuy nhiên, tế bào thực

vật có vách tế bào bao quanh màng có tác dụng nâng đỡ mạnh mẽ, thì có thể

chịu đựng áp suất thuỷ tĩnh cao bên trong Để tồn tại, cơ thể sống đều có giải

pháp thích hợp đề khắc phục tình trạng khó sử về thâm thấu (osmotic dilemma):

(1) Tránh áp suất thẩm thấu Một số tế bào nhân chuẩn đầu tiên sống ở

biển điều chỉnh nồng độ chất tan bên trong bằng với nông độ nước biển Như

vậy dịch bào đăng trương với môi trường, do đó nước không có khuynh hướng

vào hay ra khỏi tế bào, tế bào cân bằng thâm thấu với môi trường và tránh được

áp suất thẩm thấu

Nhiều động vật đa bào cũng có giải pháp tương tự Chúng tuần hoàn dịch

bào qua cơ thể bằng dịch đẳng trương Tế bào điều tiết thành phần và nồng độ

dịch tuần hoàn tương ứng với nồng độ dịch bào Thí dụ, máu trong cơ thể người

chứa nồng độ cao protein gọi là albumin có tác dụng làm tăng nồng độ chất tan

của máu tương ứng nồng độ chất tan mô cơ thê nên hiện tượng thâm thấu không

xây ra

(2) Loại bỏ nước Khi tế bào nhân chuẩn nguyên thuỷ sống trong nước

ngọt thì chúng phải đối đầu với tình trạng khó xử về thâm thấu Các tế bào nhân

chuẩn mà đã điều chỉnh môi trường bên trong tế bào phù hợp với môi trường

nước biển thì khi ở nước ngọt chúng lại ưu trương với môi trường Nhiều tế bào

nhân chuẩn đơn bào thích nghỉ bằng cách đây nước ra (extrusion) Thí dụ, tế bào

Paramecium (Protista) chứa một hoặc nhiều bảo quan chuyên hoá gọi là không

bào co rút dạng sao giỗng như con nhện có nhiều chân Chúng thu thập nước

14

suất loại này là áp suất thấm thấu Áp suất thâm thấu đựơc định nghĩa là lực phải dùng đề làm ngưng sự vận động thâm thấu của nước qua màng Do áp suất thấm thấu chống lại sự vận động của nước hướng vào nên sự khuếch tán hầu như không tiếp tục được nữa Cuối cùng tế bào sẽ đạt trạng thái cân bằng Ở thời điểm này, lực thâm thấu đây nước vào hoàn toàn cân bằng với áp suất thuỷ tĩnh đây nước ra

Trong thực tế, áp suất thuỷ tĩnh cân bằng khá cao khiến cho màng tế bào không được nâng đỡ, không thể chịu đựng được và khi cho tế bảo này vào nước thì tế bào sẽ vỡ tung giồng như quả bong bơm quá căng Tuy nhiên, tế bào thực vật có vách tế bào bao quanh màng có tác dụng nâng đỡ mạnh mẽ, thì có thê chịu đựng áp suất thuỷ tĩnh cao bên trong Để tồn tại, cơ thể sống đều có giải

pháp thích hợp để khắc phục tình trang kho str vé tham thau (osmotic dilemma): (L) Tránh áp suất thẩm thấu Một số tế bào nhân chuẩn đầu tiên sống ở

biển điều chỉnh nồng độ chất tan bên trong bằng với nông độ nước biển Như vậy dịch bào đẳng trương với môi trường, do đó nước không có khuynh hướng vào hay ra khỏi tế bào, tế bào cân bằng thấm thấu với môi trường và tránh được

áp suất thâm thấu

Nhiều động vật đa bào cũng có giải pháp tương tự Chúng tuân hoàn dịch bào qua cơ thể bằng dịch đẳng trương Tế bào điều tiết thành phần và nồng độ

dịch tuần hoàn tương ứng với nồng độ dịch bào Thí dụ, máu trong cơ thể người chứa nồng độ cao protein gọi là albumin có tác dụng làm tăng nông độ chất tan của máu tương ứng nồng độ chất tan mô cơ thể nên hiện tượng thâm thấu không xây ra

(2) Loại bỏ nước Khi tế bào nhân chuẩn nguyên thuỷ sống trong nước ngọt thì chúng phải đối đầu với tình trạng khó xử về thâm thấu Các tế bào nhân

chuẩn mà đã điều chỉnh môi trường bên trong tế bào phù hợp với môi trường

nước biến thì khi ở nước ngọt chúng lại ưu trương với môi trường Nhiều tế bào

nhân chuẩn đơn bào thích nghi bằng cách đây nước ra (extrusion) Thí dụ, tế bào

Paramecium (Protista) chứa một hoặc nhiều bào quan chuyên hoá gọi là không bảo co rút dạng sao giống như con nhện có nhiều chân Chúng thu thập nước

14

thâm thấu từ các phần trong khác nhau rôi chuyên đến giữa cơ thể, đặt không

bào gần bề mặt tế bào Nhờ co rút theo nhịp, nó bơm nước thâm thấu tích luỹ

qua lỗ ra ngoài Sự co rút của vi sợi cần dung ATP thường xuyên Do đó dùng

không bào co rút để tồn tại trong môi trường nhược trương đòi hỏi chỉ tiêu

thường xuyên năng lượng

(3) Vách tế bào thực vật Khác với động vật, thực vật không tuần hoàn

dung dịch đẳng trương Phân lớn tế bào thực vật ưu trương với môi trường, nông

độ chất tan cao trong không bào trung tâm gây ra áp suất thâm thấu Áp suất

thâm thấu lại ép tế bào chất áp sát vào phần trong của vách tế bào, làm cho từng

tế bào của thực vật cứng cáp Áp suất trong tế bào này gọi là áp suất trương

(turgor pressure)

Hình dạng của cây thiếu gỗ, bộ phận mới, mềm của cây gỗ và cây bụi

phụ thuộc nhiều vào độ trương của từng tế bào Độ cứng rắn của từng tế bào

phụ thuộc vào áp suất trương, duy trì hình dạng của cây Do đó cây sẽ héo

khi thiếu nước

1.3.2 Sự vận chuyền chọn lọc của các phân tử

Tuy sinh vat, đặc biệt là tế bào nhân chuẩn đơn bảo sử dụng một số phương

thức như thực 4m bao (endocytosis), thuc bao (phagocytosis), uống bào

(pinocytois), và sự thải khỏi tế bảo (exocytosis) để vận chuyển khối lớn vật chất

vào và ra tế bào, nhưng đó không phải là duy nhất và hữu hiệu, bởi lẽ:

+ Bất tiện trong sự điều tiết sự thâm nhập vào tế bảo

+ Về mặt năng lượng là không kinh tế (tốn kém) vì tế bào phải dùng lượng

lớn màng tế bào để vận chuyền

+ Quan trong hon, ching déu không chọn lọc, đặc biệt khi xảy ra qua trình

uống bảo thì tế bào khó phân biệt các chất tan khác nhau để cho phép loại phân

tử nào được chọn lọc cho vào và loại bỏ, bài thải chất nào ra khỏi tế bào

Màng tế bào đặc biệt là màng sinh chất định vị nhiều protein, có vai trò như

kênh xuyên qua màng Do các kênh nhất định chỉ dẫn truyền loại phân tử riêng

nên màng tế bào có tính thấm chọn lọc (selecitive permeability), nghĩa là màng có

thể thấm (cho qua) một số phân tử và không cho phân tử khác đi qua Tính thấm

thẩm thấu từ các phần trong khác nhau rồi chuyển đến giữa cơ thể, đặt không

bảo gần bề mặt tế bào Nhờ co rút theo nhịp, nó bơm nước thâm thấu tích luỹ qua lỗ ra ngoài Sự co rút của vi sợi cần dung ATP thường xuyên Do đó dùng không bảo co rút để tổn tại trong môi trường nhược trương đòi hỏi chỉ tiêu thường xuyên năng lượng

(3) Vách tế bào thực vật Khác với động vật, thực vật không tuần hoàn

dung dịch đẳng trương Phần lớn tế bào thực vật ưu trương với môi trường, nông

độ chất tan cao trong không bào trung tâm gây ra 4p suất thâm thấu Áp suất

thẩm thấu lại ép tế bào chất áp sát vào phần trong của vách tế bào, làm cho từng

tế bào của thực vật cứng cáp Áp suất trong tế bào này gọi là áp suất trương (turgor pressure)

Hình dạng của cây thiếu gỗ, bộ phận mới, mềm của cây gỗ và cây bụi phụ thuộc nhiều vào độ trương của từng tế bào Độ cứng rắn của từng tế bảo phụ thuộc vào áp suất trương, duy trì hình dạng của cây Do đó cây sẽ héo khi thiếu nước

1.3.2 Sự vận chuyển chọn lọc của các phân tử Tuy sinh vật, đặc biệt là tế bào nhân chuẩn đơn bào sử dụng một số phương thức như thực ẩm bao (endocytosis), thực bào (phagocytosis), uống bào

(pinocytois), và sự thải khỏi té bao (exocytosis) dé van chuyén khdi lớn vật chất

vào và ra tế bào, nhưng đó không phải là duy nhất và hữu hiệu, bởi lẽ:

+ Bất tiện trong sự điều tiết sự thâm nhập vào tế bào

+ Về mặt năng lượng là không kinh tế (tốn kém) vì tế bào phải dùng lượng

+ Quan trọng hơn, chúng đều không chọn lọc, đặc biệt khi xảy ra quả trình

uống bào thì tế bào khó phân biệt các chất tan khác nhau để cho phép loại phân

tử nào được chọn lọc cho vào và loại bỏ, bài thải chat nào ra khỏi tế bào

Màng tế bào đặc biệt là màng sinh chất định vị nhiều protein, có vai trò như

kênh xuyên qua màng Do các kênh nhất định chỉ dẫn truyền loại phân tử riêng nên màng tế bào có tính thắm chọn lọc (selecitive permeability), nghĩa là màng có thể thấm (cho qua) một số phân tử và không cho phân tử khác đi qua Tính thấm

chọn lọc của màng tế bào là kết quả của các kênh protein chuyên hoá xuyên qua

mang để một số phân tử có thể đi qua loại kênh chuyên hoá, trong khi phân tử

khác không thể đi qua Do đó, kênh protein qua màng là một trong những nét đặc

trưng quan trọng nhất về cầu trúc và chức năng của bất kỳ tế bào nào

a Su khuếch tán có chọn lọc (facilitated diffusion)

Một số kênh dẫn truyền quan trọng nhất trong màng tế bào có tính chọn

lọc cao, có tính truyền dễ dàng các phân tử đặc trưng theo cả hai chiều Thí

dụ, kênh của tế bào hồng cầu động vật có xương sống chuyên dẫn các ion tích

điện âm (anion), đóng vai trò chủ yếu trong chức năng dẫn truyền oxi của tế

bào — kênh anion

Kênh nay dễ dàng vận chuyển ion Clo (CI) hay ion cacbonat (HCO;) qua

màng tế bào hồng cầu lon vận động nhờ khuếch tán qua kênh trong màng tế bào

hồng cầu: nếu trong tế bào có nhiều ion CÏ hơn thì chúng vận động ra khỏi tế

bảo, trong khi bên ngoài tế bào có nhiều ion CT hơn thì chúng vận động vào

trong tế bào Do quá trình vận động ion luôn luôn hướng đến nơi có nông độ ion

thấp hơn nên nó là một quá trình khuếch tán

Kênh không phải là lỗ nhỏ đơn thuần ở màng: nếu làm tăng dần nông độ

ion CT ngoài tế bào cao hơn trong tế bào, tốc độ dẫn truyền ion CT vào tế bào

chỉ tăng lên đến điểm nhất định, sau đó tốc độ đạt mức ngang bằng và sẽ không

tiến hành nhanh hơn dù làm tăng nồng độ ion CI bên ngoài Tốc độ khuếch tán

sẽ không tăng vì các ion Cl được dẫn truyền qua các kênh của màng, tất cả các

kênh đã được sử dụng hết và khả năng của hệ dẫn truyền bị bão hoà Do đó, sự

dẫn truyền (hay vận chuyển) các anion này là một quá trình khuếch tán in hành

nhanh có chọn lọc nhờ các kênh chuyên hoá gọi là khuếch tán nhanh (facilitated

diffusion) Xét theo bản chất của hệ dẫn truyền (xem sau) có thé coi day 14 qua

trình khuếch tán hai chiều bị động hay nôm na hơn gọi là khuếch tán nhanh có

chọn lọc cũng hợp lý

Như vậy, khuếch tán nhanh là một quá trình dẫn truyền được chất mang

điều hoà, dẫn truyền các phân tử qua màng theo kênh chuyên hoá hướng đên

nồng độ thấp nhất

l6

chọn lọc của màng tế bào là kết quả của các kênh protein chuyên hoá xuyên qua

màng để một số phân tử có thể đi qua loại kênh chuyên hoá, trong khi phân tử

khác không thể đi qua Do đó, kênh protein qua màng là một trong những nét đặc trưng quan trọng nhất về cầu trúc và chức năng của bất kỳ tế bào nào

a Su khuéch tan cé chon loc (facilitated diffusion) Một số kênh dẫn truyền quan trọng nhất trong màng tế bào có tính chọn lọc cao, có tính truyền dễ dàng các phân tử đặc trưng theo cả hai chiều Thí

dụ, kênh của tế bào hồng cầu động vật có xương sống chuyên dẫn các ion tích điện âm (anion), đóng vai trò chủ yếu trong chức năng dẫn truyền oxi của tế

Kênh này dé dàng vận chuyền ion Clo (Cl) hay ion cacbonat (HCO;) qua

màng tế bào hồng cầu [on vận động nhờ khuếch tán qua kênh trong màng tế bào hồng cầu: nếu trong tế bào có nhiều ion CÏ hơn thì chúng vận động ra khỏi tế bào, trong khi bên ngoài tế bào có nhiều ion CI hơn thì chúng vận động vào trong tế bào Do quá trình vận động ion luôn luôn hướng đến nơi có nông do ion

thấp hơn nên nó là một quá trình khuếch tán

Kênh không phải là lỗ nhỏ đơn thuần ở màng: nếu làm tăng dân nồng độ

ion CT ngoài tế bào cao hơn trong tế bảo, tốc độ dẫn truyền ion CT vào tế bào chỉ tăng lên đến điểm nhất định, sau đó tốc độ đạt mức ngang băng và sẽ không

tiến hành nhanh hơn dù làm tăng nồng độ ion CÍ bên ngoài Tốc độ khuếch tán

sẽ không tăng vì các ion C[ được dẫn truyền qua các kênh của màng, tất cả các kênh đã được sử dụng hết và khả năng của hệ dẫn truyền bị bão hoà Do đó, sự dẫn truyền (hay vận chuyền) các anion này là một quá trình khuếch tán iến hành nhanh có chọn lọc nhờ các kênh chuyên hoá gọi là khuếch tán nhanh (facilitated diffusion) Xét theo bản chất của hệ dẫn truyền (xem sau) có thê coi đây là quá

trình khuếch tán hai chiều bị động hay nôm na hơn gọi là khuếch tán nhanh có

chọn lọc cũng hợp lý

Như vậy, khuếch tán nhanh là một quá trình dẫn truyền được chất mang điều hoà, dẫn truyền các phân tử qua màng theo kênh chuyên hoá hướng đên nông độ thấp nhất

16

Các phân tử khác, đặc biệt đường cũng được dẫn truyền vào và ra khỏi tế

bào theo khuếch tán nhanh Kênh dẫn truyền đường qua màng sinh chất chỉ xoăn

một lần, có ba đơn vị cầu trúc khác nhau mà vòng xoắn trung tâm là mạch axIt

amin không phân cực được néo vào tầng kép lipit của màng

Khuếch tán hai chiều bị động tạo cho tế bào một phương thức dé dang dé

ngăn chặn sự tăng lên của các phân tử không cần thiết bên trong tế bào hoặc thi

góp từ môi trường các phân tử có nồng độ cao Khuếch tán nhanh có ba tính chất

cơ bản:

(1) Đặc hiệu chỉ với phân tử nhất định có thể xuyên qua kênh nhất định

(2) Bị động vì chiều hướng của vận động được xác định nhờ nồng độ

tương đối của phân tử được dẫn truyền bên trong và ngoài màng (không dùng

năng lượng đề dẫn truyền)

(3) Có thê bão hoà nếu tất cả các kênh protein được sử dụng

b Sự dẫn truyền chủ động (vận chuyển tích cực)

Tế bảo cho nhiều phân tử qua màng và giữ nồng độ trong tế bào khác với

nông độ môi trường xung quanh

Trong mọi trường hợp, tế bào phải dùng năng lượng để duy trì sự chênh

lệch về nồng độ Loại dẫn truyền đòi hỏi chi tiêu năng lượng gọi là dẫn truyền

chủ động (active transport) Dẫn truyền chủ động có thể giữ phân tử trong tế bào

với nồng độ cao hơn so với bên ngoài nhờ dùng năng lượng để bơm vào nhiều

phân tử hơn so với khuếch tán vào hoặc có thể giữ phân tử ở nông độ thấp hơn

nhờ dùng năng lượng để bơm chủ động ra ngoài tế bào Như vậy, dẫn truyền

chủ động là dẫn truyền chất tan qua màng không phụ thuộc nông độ chất tan nhờ

tiêu thụ năng lượng hoá học Dẫn truyền chủ động là một trong các chức năng

quan trọng nhất của bất kỳ tế bào nào:

+ Tế bảo có khả năng tập trung các chất chuyên hoá như phân tử glucoza -

nguồn năng lượng chủ yếu của tế bào Thí dụ, ở tế bào hồng cầu, nồng độ glucoza

thường cao hơn trong máu, nhờ dung năng lượng mà tế bào hồng cầu có thê bơm

chủ động để lấy thêm phân tử glucoza từ môi trường tế bào (máu) có nồng độ

thâp hơn đên tê bào chat cia té bào hông câu có nông độ glucoza cao hơn

Các phân tử khác, đặc biệt đường cũng được dẫn truyền vào và ra khỏi tế bào theo khuếch tán nhanh Kênh dẫn truyền đường qua màng sinh chất chỉ xoắn _ một lần, có ba đơn vị cầu trúc khác nhau mà vòng xoắn trung tâm là mạch axit amin không phân cực được néo vào tầng kép lipit của màng

Khuếch tán hai chiều bị động tạo cho tế bảo một phương thức dễ dang để

ngăn chặn sự tăng lên của các phân tử không cần thiết bên trong tế bào hoặc thi

góp từ môi trường các phân tử có nồng độ cao Khuếch tán nhanh có ba tính chất

cơ bản:

(1) Đặc hiệu chỉ với phân tử nhất định có thể xuyên qua kênh nhất định

(2) Bi dong vi chiéu hướng của vận động được xác định nhờ nồng độ

tương đối của phân tử được dẫn truyền bên trong và ngoài màng (không dùng năng lượng để dẫn truyền)

(3) Có thể bão hoà nếu tất cả các kênh protein được sử dụng

+ Tế bảo có khả năng tập trung các chất chuyển hoá như phan tir glucoza - nguồn năng lượng chủ yếu của tế bào Thí dụ, ở tế bào hồng cầu, nồng độ glucoza thường cao hơn trong máu, nhờ dung năng lượng mà tế bào hồng cầu có thể bơm chủ động để lấy thêm phân tử glucoza từ môi trường tế bào (máu) có nồng độ thâp hơn đên tê bào chât của tế bào hông câu có nông độ glucoza cao hơn

+ Tế bào hấp thụ hoặc loại bỏ (bài xuất) nhiều phân tử ngược gradien nồng

độ như đường, axit amin để bổ sung cho kho dự trữ nội bào Một số ion khác như

Na”, K”, Mg””, Ca””, CI, HPO¿ cũng được tế bào bơm chủ động dé dự trữ (H.26)

+ Sự hấp thụ các ion như Na” và K” đóng vai trò quan trọng để dẫn truyền

các xung thần kinh

+ Tế bào cũng bơm chủ động các nucleotit để tổng hợp AND

+ Nhiều phân tử khác nhau vào và ra khỏi tế bào theo nhiều kênh dan

truyền thấm chọn lọc, trong đó có một số kênh thấm đối với một hoặc một vài

đường, số khác thấm axit amin có kích thước nhất định, còn số khác nữa lại cho

1on hoặc nucleotit đặc hiệu di qua

+ Trong các kênh dẫn truyền ở màng sinh chất có một kênh dẫn truyền chủ

động nhủ yếu để dẫn truyền ion Na” và K”, các kênh khác hoạt động nhờ liên kết

hoạt động của chúng với kênh rất quan trọng này |

+ Nhiều kênh trong màng tế bào dùng để tập trung chất chuyển hoá và ion

goi la kénh lién két (coupled channels)

Cần lưu ý ba loại kênh rất quan trọng trong tế bào động vật và thực vật là

kênh (bơm) Natri — Kali, kênh liên kết và bơm proton

+ Bơm Nari — Kali Hơn một phần ba tông năng lượng của phân lớn tế bào

động vật (ATP), đặc biệt là động vật có xương sống, dùng cho bơm này để bơm

chủ động ion Na” ra và KỶ vào, tạo cho tế bào có nồng độ ion K” bên trong cao

và nông độ ion Na” bên ngoài thấp Bơm Natri — Kali có vai trò rất quan trọng

trong việc xác lập hiệu điện tích giữa phần trong và phần ngoài tế bào thần kinh

dẫn đến dẫn truyền xung thần kinh Cơ chế hoạt động của bơm là do một loạt

các biến đổi cấu hình protein tạo kênh vắt qua màng gây nên Mỗi kênh có thể

dẫn truyền đến 300 ion Na”/s khi hoạt động hết tốc lực

+ Kênh liên kết Tế bào tích luỹ nhiều axit amin và đường nhờ dẫn truyền

ngược gradient nông độ: tế bào chứa hàm lượng cao hơn nhiều còn môi trường

xung quanh thấp hơn đáng kể Xảy ra nhờ liên kết bơm chủ động các phân tử

đồng thời với dẫn truyền ion Na” qua kênh khuếch tán nhanh có chọn lọc Kênh

Natri — Kali bom chủ động Na” ra giữ nồng độ ion Na” bên ngoài cao hơn trong

18

+ Tế bào hấp thụ hoặc loại bỏ (bài xuất) nhiều phân tử ngược gradien nồng

độ như đường, axit amin để bỗ sung cho kho dự trữ nội bảo Một số ion khác như Na”, K”, Mg'”, Ca”", CI, HPO¿ cũng được tế bào bơm chủ động dé dự trữ (H.26)

+ Sự hấp thụ các ion như Na” và KT đóng vai trò quan trọng để dẫn truyền các xung thần kinh

+ Tế bào cũng bơm chủ động các nucleotit để tổng hợp AND

+ Nhiều phân tử khác nhau vào và ra khỏi tế bào theo nhiều kênh dẫn truyền thấm chọn lọc, trong đó có một số kênh thấm đối với một hoặc một vài đường, số khác thấm axit amin có kích thước nhất định, còn số khác nữa lại cho

+ Trong các kênh dẫn truyền ở màng sinh chất có một kênh dẫn truyền chủ

động nhủ yếu để dẫn truyền ion Na” và K”, các kênh khác hoạt động nhờ liên kết hoạt động của chúng với kênh rất quan trọng này

+ Nhiều kênh trong màng tế bào dùng đề tập trung chất chuyển hoá và ion goi la kénh lién két (coupled channels)

Cân lưu ý ba loại kênh rất quan trọng trong tế bào động vật và thực vật là

kênh (bơm) Natri — Kali, kênh liên kết và bơm proton

+ Bơm Naữri — Kali Hơn một phần ba tông năng lượng của phần lớn tế bào

động vật (ATP), đặc biệt là động vật có xương sống, dùng cho bơm này để bơm chủ động ion Na” ra và K” vào, tạo cho tế bào có nồng độ ion K” bên trong cao

và nồng độ ion Na” bên ngoài thấp Bơm Natri — Kali có vai trò rất quan trọng trong việc xác lập hiệu điện tích giữa phần trong và phần ngoài tế bào thần kinh dẫn đến dẫn truyền xung thần kinh Cơ chế hoạt động của bơm là do một loạt các biến đổi cấu hình protein tạo kênh vắt qua màng gây nên Mỗi kênh có thể dẫn truyền đến 300 ion Na”/s khi hoạt động hết tốc lực

+ Kênh liên kết TẾ bào tích luỹ nhiều axit amin và đường nhờ dẫn truyền

ngược gradient nông độ: tế bào chứa hàm lượng cao hơn nhiều còn môi trường xung quanh thấp hơn đáng kể Xảy ra nhờ liên kết bơm chủ động các phân tử đồng thời với dẫn truyền ion Na” qua kênh khuếch tán nhanh có chọn lọc Kênh Natri — Kali bom chủ động Na” ra giữ nông độ ion Na” bên ngoài cao hơn trong

18

tế bào Do đó, ion Na” có khuynh hướng mạnh khuếch tán trở lại phần trong tế

bào qua kênh liên kết, đồng thời dẫn truyền vào một phân tử đường Gradien

khuếch tán thúc đây Na” đi vào là lớn khiến cho các phân tử đường được kéo

vào thậm chí ngược gradient nông độ đường

+ Bom proton Nếu bơm Natri — Kali có vai trò trung tâm trong dẫn truyền

chủ động phân tử vào tế bào, thì loại kênh thứ hai cũng có tầm quan trọng tương

đương trong đời sống của tế bào là bơm proton |

Bom proton gém hai kénh protein chuyén hod xuyén qua mang:

(1) Kênh thứ nhất bơm proton (ion H”) ra khỏi tế bào (hoặc vào bào quan)

dung năng lượng xuất phát từ các phân tử giàu năng lượng hoặc từ quang hợp

làm động lực cho dẫn truyền chủ động tạo ra gradient proton giữa hai phía màng

(2) Do màng sinh chất không thấm proton nên proton phải khuếch tán trở

vào quan màng bào quan, chỉ qua kênh thứ hai mà liên kết truyền proton với

tổng hợp ATP — phân tử cao năng cần cho mọi hoạt động trao đổi chất của tế

bào Sự liên kết bơm proton với tổng hợp ATP được gọi là cơ chế hoá thâm

(Chemiosmosis) — vẫn đề trung tâm trong hô hấp tế bào và quang hợp

Tom lai, bom proton tao ra gradien proton qua mang Khi proton khuếch

tán trở lại qua màng thông qua các kênh chuyên hoá thì sự dẫn truyền proton

liên kết với tổng hợp ATP bên trong tế bào

1.3.3 Sự nhận biết nhau giữa các tế bào

Đây là vấn đề được quan tâm nghiên cứu nhưng bản chất của "sự nhận biết

nhau" giữa các tế bào thì vẫn chưa được sáng tỏ

Người ta thấy rằng các tế bào trong một cơ thể có thể nhận biết được nhau

Đặc biệt trong quá trình phôi vị hoá và hình thành cơ quan ở động vật, có hàng

loạt tế bào được di chuyển đến nơi mà chúng được phân công và cư trú tại đó

Trong sự hình thành mô, sự liên kết giữa các tế bào với nhau đóng vai trò rất

quan trọng và trong đó muốn liên kết được chúng phải nhận biết được nhau

Tính nhận biết nhau cũng được nghiên cứu ở hải miên Người ta đem nghiền

nát hải miên và lọc qua dé tách chúng ra thành các tế bào riêng biệt Nhưng sau

19

tế bào Do đó, ion Na" có khuynh hướng mạnh khuếch tán trở lại phần trong tế

bào qua kênh liên kết, đồng thời dẫn truyền vào một phân tử đường Gradien khuếch tán thúc đây Na” đi vào là lớn khiến cho các phân tử đường được kéo

vào thậm chí ngược gradient nông độ đường

+ Bom proton Néu bom Natri — Kali c6 vai trò trung tâm trong dẫn truyén chủ động phân tử vào tế bào, thì loại kênh thứ hai cũng có tầm quan trọng tương đương trong đời sống của tế bào là bơm profon

Bơm proton gồm hai kênh protein chuyên hoá xuyên qua màng:

(1) Kênh thứ nhất bơm proton (ion H”) ra khỏi tế bào (hoặc vào bào quan) dung năng lượng xuất phát từ các phân tử giàu năng lượng hoặc từ quang hợp làm động lực cho dẫn truyền chủ động tạo ra gradient proton giữa hai phía màng bảo quan

(2) Do màng sinh chất không thấm proton nên proton phải khuếch tán trở vào quan màng bào quan, chỉ qua kênh thứ hai mả liên kết truyền proton với tổng hợp ATP — phân tử cao năng cần cho mọi hoạt động trao đổi chất của tế bào Sự liên kết bơm proton với tổng hợp ATP được gọi là cơ chế hoá thấm (Chemiosmosis) — vẫn đề trung tâm trong hô hấp tế bào và quang hợp

Tóm lại, bơm proton tạo ra gradien proton qua màng Khi proton khuếch tán trở lại qua màng thông qua các kênh chuyên hoá thì sự dẫn truyền proton liên kết với tổng hợp ATP bên trong tế bào

1.3.3 Sự nhận biết nhau giữa các té bao Đây là vấn đề được quan tâm nghiên cứu nhưng bản chất của "sự nhận biết nhau" giữa các tế bào thì vẫn chưa được sáng tỏ

Người ta thấy rằng các tế bào trong một cơ thể có thê nhận biết được nhau

Đặc biệt trong quá trình phôi vị hoá và hình thành cơ quan ở động vật, có hàng

loạt tế bào được di chuyển đến nơi mà chúng được phân công và cư trú tại đó

Trong sự hình thành mô, sự liên kết giữa các tế bào với nhau đóng vai trò rất quan trọng và trong đó muốn liên kết được chúng phải nhận biết được nhau

Tính nhận biết nhau cũng được nghiên cứu ở hải miên Người ta đem nghiền nát hải miên và lọc qua đề tách chúng ra thành các tế bào riêng biệt Nhưng sau

19

đó lại thấy chúng tái sinh dẫn đến tạo lại cơ thể hải miên toàn vẹn Khi trộn lẫn

hai loại tế bào của hai loài hải miên là nâu và da cam Đầu tiên thấy có sự tập hợp

lại của cả hai loại tế bào, nhưng sau đó thì các tế bào di chuyển và sắp nhóm lại,

cuối cùng tạo nên hai tập hợp riêng lẻ chỉ chứa các tế bào cùng loài

Khi nghiên cứu ở phôi gà : Người ta đem tách rời các tế bào sụn và tế bào

gan Sau đó thấy từ hỗn hợp tế bào sụn và gan tạo thành các tô hợp tế bào khác

nhau: loại chỉ gồm tế bào sụn, loại chỉ gồm tế bào gan

Người ta cho rằng khả năng nhận biết nhau giữa các tế bào chắc chăn được

1.4 SINH HOC TE BAO VOI SAN XUAT VA DOI SONG

Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống, tất cả tính chất

và hoạt động của cơ thể sống đều có cơ sở ở tính chất và hoạt động của tế bào dù

la co thé don bao hay da bao

Một trong những thành tựu của Sinh học tế bào là ứng dụng các kiến thức

của Sinh học tế bào vào thực tiễn sản xuất và đời sống Ứng dụng kỹ thuật nuôi

cay té bao invitro, lai tế bào, cây chuyển nhân đã dẫn đến hình thành công nghệ

thụ tinh trong ống nghiệm để chữa bệnh vô sinh, công nghệ tạo kháng thể đơn

dòng để chân đoán và chữa bệnh, công nghệ nhân bản vô tính thực vật và động

vật để sản xuất giống cây trồng và vật nuôi theo thiết kế của nhà sản xuất

1.4.1 Công nghệ tẾ bào động vật

1.4.1.1 Công nghệ nhân bản vô tính động vật |

a Khái niệm: Nhân bản vô tính là thuật ngữ dé chi qua trình hình thành cơ

thể đa bào không bằng con đường sinh sản hữu tính mà thông qua sự phát triển

của tế bào soma bằng cách phân bào nguyên nhiễm và biệt hóa tế bào thành cơ

Đối với người và động vật có vú có đặc điểm thụ tỉnh trong và phôi phát

triển trong dạ con của mẹ dưới sự nuôi dưỡng qua rau thai, vì vậy kỹ thuật nhân

bản nhân bản vô tính khó thực hiện

b Ứng dụng:

- Công nghệ nhân bản vô tính được ứng dụng trong chăn nuôi tạo giống vật

nuôi có năng suât cao, chât lượng tôt phục vụ cho chăn nuôi công nghiệp quy '

20

đó lại thấy chúng tái sinh dẫn đến tạo lại cơ thể hải miên toàn vẹn Khi trộn lẫn

hai loại tế bào của hai loài hải miên là nâu và da cam Đầu tiên thấy có sự tập hợp lại của cả hai loại tế bào, nhưng sau đó thì các tế bào di chuyển và sắp nhóm lại, cuối cùng tạo nên hai tập hợp riêng lẻ chỉ chứa các tế bào cùng loài

Khi nghiên cứu ở phôi gà : Người ta đem tách rời các tế bào sụn và tế bào

gan Sau đó thấy từ hỗn hợp tế bảo sụn và gan tạo thành các tổ hợp tế bào khác

nhau: loại chỉ gồm tế bào sụn, loại chỉ gồm tế bào gan

Người ta cho rằng khả năng nhận biết nhau giữa các tế bào chắc chắn được

1.4 SINH HOC TE BAO VOI SAN XUAT VA DOI SONG

Tế bào là đơn vị tổ chức cơ bản của tất cả các cơ thể sống, tất cả tính chất

và hoạt động của cơ thê sống đều có cơ sở ở tính chất và hoạt động của tế bào dù

la co thé don bao hay da bao

Một trong những thành tựu của Sinh học tế bào là ứng dụng các kiến thức

của Sinh học tế bào vào thực tiễn sản xuất và đời sống Ứng dụng kỹ thuật nuôi

cấy tế bào ứwiiro, lai tế bào, cây chuyên nhân đã dẫn đến hình thành công nghệ thu tinh trong ống nghiệm để chữa bệnh vô sinh, công nghệ tạo kháng thể đơn dòng để chân đoán và chữa bệnh, công nghệ nhân bản vô tính thực vật và động vật để sản xuất giống cây trồng và vật nuôi theo thiết kế của nhà sản xuất 1.4.1 Công nghệ tế bào động vật

1.4.1.1 Công nghệ nhân bản vô tính động vật

a Khải niệm: Nhân bản vô tính là thuật ngữ để chỉ quá trình hình thành cơ thé da bao không bằng con đường sinh sản hữu tính mà thông qua sự phát triển

của tế bào soma bằng cách phân bào nguyên nhiễm và biệt hóa tế bào thành cơ thể trong điều kiện nuôi cấy imvifro

Đối với người và động vật có vú có đặc điểm thụ tỉnh trong và phôi phát triển trong dạ con của mẹ dưới sự nuôi dưỡng qua rau thai, vì vậy kỹ thuật nhân

bản nhân bản vô tính khó thực hiện

b Ứng dụng:

- Công nghệ nhân bản vô tính được ứng dụng trong chăn nuôi tạo giỗng vật nuôi có năng suât cao, chât lượng tôt phục vụ cho chăn nuôi công nghiệp quy

20

mô lớn, kết hợp với công nghệ gen tạo giống vật nuôi chống chịu bệnh tật, thích

nghi với điều kiện chăn nuôi

Sự kiện tháng 7 — 1996, khi báo chí công bố con cừu Dolly ra đời bằng kỹ

thuật nhân bản vô tính với nhân lấy từ tế bào tuyến vú của cừu mẹ trưởng thành

6 năm tuổi do ông I Wilmut thực hiện ở Anh đã gây một tiếng vang lớn trong

giới khoa học và cả xã hội về nhiều phương điện

Tế bào cho

<3 lấy từ vú cừu Nhân cho

G — Hòa hai tế hào

hằng dòng điện

Trứng lấy từ wa Húi bỏ nhân trửng — —⁄- trộn bất đầu “Spe bao hoa

một cừu cái ru phân chia

| ` : bình thường

Phôi phát triển tử cung mẹ nuôi thành cừu Dolly

- Công nghệ nhân bản được ứng dụng trong y học để tạo các mô, các cơ

quan phục vụ cho liệu pháp cấy ghép mô, co quan và ứng dụng kỹ thuật nuôi

cấy tế bào imviro, lai tế bảo, cây chuyển nhân đã dẫn đến hình thành công nghệ

thu tinh trong ống nghiệm đề chữa bệnh vô sinh

1.4.1.2 Công nghệ tẾ bào gốc

a Khái niệm: TẾ bào gốc là những tế bào có khả năng sinh sản và biệt

hóa khả thành các tế bào biệt hóa

Theo mức độ biệt hoá có thể xếp tế bào gốc thành bốn loại: toàn năng (hay

thuỷ tô), vạn năng, đa năng và đơn năng

- TẾ bào gốc toàn năng hay tế bào gốc thủy tỗ (totipotent stem cells):

Là những tế bào có khả năng biệt hóa thành tất cả các loại tế bào cơ thê từ một

tế bào ban đầu Tế bào toàn năng có khả năng phát triển thành thai nhi, tạo nên một

cơ thể sinh vật hoàn chỉnh Trứng đã thụ tỉnh (hợp tử) và các tế bào được sinh ra từ

những lần phân chia đầu tiên của tế bào trứng đã thụ tỉnh (giai đoạn 2 - 4 tế bào — các

21

mô lớn, kết hợp với công nghệ gen tạo giống vật nudi chéng chịu bệnh tật, thích nghi với điều kiện chăn nuôi

Sự kiện tháng 7 — 1996, khi báo chí công bố con cừu Dolly ra đời bằng kỹ

thuật nhân bản vô tính với nhân lấy từ tế bào tuyến vú của cừu mẹ trưởng thành

6 năm tuổi do ông I Wilmut thực hiện ở Anh đã gây một tiếng vang lớn trong

giới khoa học và cả xã hội về nhiều phương diện SỐ

Tế hào cho

sẽ lấy từ vú cừu Nhân cho

eS ae Hòa hai tế bào

bằng dòng điện

: GẤP Hút bỏ nhân trứng “Pể bào hòa

một cừu cái ada phần chia

“; | ; , binh thutng nhân ban 1); ae

Al, Đặt phôi vào

Phôi phát triển wf cung me nudi thành cừu Dolly

- Công nghệ nhân bản được ứng dụng trong y học để tạo các mô, các cơ quan phục vụ cho liệu pháp cấy ghép mô, cơ quan và ứng dụng kỹ thuật nuôi cay té bao invitro, lai té bao, cấy chuyển nhân đã dẫn đến hình thành công nghệ

thụ tinh trong ống nghiệm để chữa bệnh vô sinh

1.4.1.2 Công nghệ tẾ bào gốc

a Khái niệm: TẾ bào gốc là những tế bào có khả năng sinh sản và biệt

Theo mức độ biệt hoá có thể xếp tế bào gốc thành bốn loại: toàn năng (hay thuỷ tổ), vạn năng, đa năng và đơn năng

- TẾ bào gốc toàn năng hay tế bào gốc thủy tổ (fotipoter stem cells):

Là những tế bảo có khả năng biệt hóa thành tất cả các loại tế bào cơ thể từ một

tế bào ban đầu Tế bào toàn năng có khả năng phát triển thành thai nhi, tạo nên một

cơ thể sinh vật hoàn chỉnh Trứng đã thụ tỉnh (hợp tử) và các tế bào được sinh ra từ

những lần phân chia đầu tiên của tế bào trứng đã thụ tỉnh (giai đoạn 2 - 4 tế bào — các

21

blastosomer) là các tế bào gốc toàn năng, có khả năng phân chia và biệt hóa ra tất cả

các dòng tế bào đề tạo nên một cơ thể sinh vật hoàn chỉnh

- Té bao géc van nang (pluripotent stem cells):

Là những tế bảo có khả năng biệt hóa thành tất cả các tế bào của cơ thé cd

nguồn gốc từ ba lá mầm phôi — lá trong, lá giữa và lá ngoài Ba lá mầm phôi này

là nguồn gốc của tất cả các loại tế bào chuyên biệt khác nhau của cơ thể Khác

với tế bào gốc toàn năng, các tế bào gốc vạn năng không thể phát triển thành

thai, không tạo nên được một cơ thể sinh vật hoàn chỉnh mà chỉ có thể tạo nên

được các tế bào, mô nhất định Các tế bào gốc phôi lấy từ khối tế bào bên trong

(inner cell mass) là những tế bào gốc vạn năng

- TẾ bào géc da nang (multipotent stem cells):

Là những tế bào có khả năng biệt hóa thành nhiều loại tế bào của cơ thể từ

một tế bào ban đâu Các tế bào được tạo thành năm trong một hệ tế bào có liên

quan mật thiết, ví dụ chỉ tạo nên các tế bào máu (bao gôm hồng cầu, bạch cầu,

tiêu cầu lympho ), hoặc chỉ tạo nên các tế bào của hệ thống thần kinh

- TẾ bào gốc don nang (mono/unipotential progenitor cells):

Tế bào gốc đơn năng, còn gọi là tế bào định hướng đơn dòng hay tế bào đầu

dòng (progenitor cells), là những tế bào gốc chỉ có khả năng biệt hóa theo một dòng

Ví dụ: mẫu tiểu cầu, tế bào định hướng dòng lympho, tế bào định hướng

dòng hồng cầu, dòng bạch cầu

b Ứng dụng

- Công nghệ tế bào gốc được ứng dụng trong tạo giống vật mở ra một hứa

hẹn lớn sản xuất theo quy mô công nghiệp các sản phẩm chăn nuôi thịt, trứng,

sữa, len bằng kỹ thuật nuôi cấy tế bào gốc invitro

- Công nghệ tế bào gốc được ứng dụng trong y học làm liệu pháp tế bào,

tức là sử dụng kỹ thuật phân lập, cất giữ và nuôi cấy các tế bào gốc và điều

khiển cho chúng biệt hóa thành bất kì dòng tế bào nào, mô nào để làm nguyên

liệu thay thế tế bào mô hỏng, bị tổn thương cân thay thế

Ví dụ: Trường hợp bị suy tủy xương, thì mô tủy xương hỏng được chích bỏ

và được thay thế từ nguồn tế bào gốc tủy xương được nuôi cấy từ tế bào gốc

22

blastosomer) là các tế bào gốc toàn năng, có khả năng phân chia và biệt hóa ra tất cả

các dòng tế bào để tạo nên một cơ thé sinh vật hoàn chỉnh

- Tế bào gốc vạn năng (pluripotent stem cells):

Là những tế bào có khả năng biệt hóa thành tất cả các tế bào của cơ thể có nguồn gốc từ ba lá mầm phôi — lá trong, lá giữa và lá ngoài Ba lá mầm phôi này

là nguồn gốc của tất cả các loại tế bào chuyên biệt khác nhau của cơ thể Khác với tế bào gốc toàn năng, các tế bào gốc vạn năng không thể phát triển thành thai, không tạo nên được một cơ thể sinh vật hoàn chỉnh mà chỉ có thể tạo nên được các tế bào, mô nhất định Các tế bào gốc phôi lay từ khối tế bào bên trong (inner cell mass) là những tế bào gốc vạn năng

- TẾ bào gốc đa năng (multipotent stem cells):

Là những tế bảo có khả năng biệt hóa thành nhiều loại tế bào của cơ thể từ

một tế bào ban đầu Các tế bào được tạo thành nằm trong một hệ tế bào có liên

quan mật thiết, ví dụ chỉ tạo nên các tế bào máu (bao gồm hồng cầu, bạch cầu, tiêu cầu lympho ), hoặc chỉ tạo nên các tế bào của hệ thống thần kinh

- TẾ bảo gốc đơn năng (mono/unipotential progenitor cells):

Tế bào gốc đơn năng, còn gọi là tế bào định hướng đơn dòng hay tế bảo đầu dòng (progenitor cells), là những tế bào gốc chỉ có khả năng biệt hóa theo một dòng

Ví dụ: mẫu tiểu câu, tế bào định hướng dòng lympho, tế bào định hướng

dòng hồng cầu, dòng bạch cầu

b Ứng dụng

- Công nghệ tế bào gốc được ứng dụng trong tạo giống vật mở ra một hứa hẹn lớn sản xuất theo quy mô công nghiệp các sản phẩm chăn nuôi thịt, trứng, sữa, len bằng kỹ thuật nuôi cấy tế bào gốc izviro

- Công nghệ tế bào gốc được ứng dụng trong y học làm liệu pháp tế bào,

tức là sử dụng kỹ thuật phân lập, cất giữ và nuôi cấy các tế bào gốc và điều

khiển cho chúng biệt hóa thành bất kì dòng tế bào nào, mô nào dé lam nguyên liệu thay thế tế bào mô hỏng, bị tổn thương cần thay thế

Ví dụ: Trường hợp bị suy tủy xương, thì mô tủy xương hỏng được chích bỏ

và được thay thế từ nguồn tế bào gốc tủy xương được nuôi cấy từ tế bào gốc

22

1.4.1.3 Công nghệ sản xuất kháng thể đơn dòng `

a Khái niệm: là kháng thể có tính đồng nhất về cầu trúc và tính chất được

sử dụng trong miễn dịch học, y học

b Quy trình tạo kháng thé don dòng:

- Chuột nhất được gây miễn dịch bằng một kháng nguyên nào đó, trong

huyết thanh miễn dịch của chuột sẽ xuất hiện các kháng thể đa dòng khác nhau

tuy mỗi dòng tế bào limpho B chỉ sản xuất một loại khản thể đơn dòng

- Bang kỹ thuật nuôi cấy invitro với môi trường chọn lọc có chứa HAT

(gồm kỹ thuật nuôi cây Hypoxantin, Aminopterin và Timidin), người ta nuôi các

tế bào limpho B được tách từ lách chuột đã được miễn dịch với các tế bào u tủy

myeloma và người ta thu nhận được các tế bào lai (hybridoma) |

- Các tế bào limpho B có khả năng tổng hợp kháng thê và có thê chống chịu

được môi trường chứa HAT, nhưng chúng không sống được lâu và nhanh chóng

bị chết đi Các tế bào u tủy myeloma không có khả năng tông hợp khang thé

nhưng chúng có khả năng sống trong điều kiện nuôi cấy imviro, nhưng vì trong

môi trường chọn lọc có HAT là chất chúng không chống chịu được cho nên

chúng cũng bị chết Trái lại, các tế bào lai vừa có khả nnăng tông hợp kháng thể,

sống được trong môi trường chứa HAT lại vừa có khả năng phân bào và sống

lâu dài Bằng kỹ thuật chọn dòng (clonning) để tạo ra quân thê tế bào xuất phát

từ chỉ một tế bào lai và mỗi dòng tế bào lai sẽ chỉ sản xuất ra một loại phân tử

kháng thể hoàn toàn giỗng nhau đó là kháng thê đơn dòng

- Dùng để chân đoán và chữa trị các bệnh nhiễm trùng, dùng để thử nghiệm

miễn dịch để phát hiện các kháng nguyên với nồng độ thấp

- Các kháng thể đơn dòng chống kháng nguyên ung thư được sử dụng dé

chan doan va diéu tri ung thu

- Có thể dùng kháng thể đơn dòng dẫn dắt, hướng chất thuốc đến đúng mô

ung thư để tiêu diệt chúng, do đó không gây ảnh hưởng tác hại đến mô lành

- Kết hợp với kỹ thuật chuyển gen với kỹ thuật lai soma, người ta đã chế

được các kháng thể đơn dòng đặc hiệu của người, do đó không gây nên phản

ứng miền dịch có hại khi dùng chúng

1.4.1.3 Công nghệ sản xuất kháng thể đơn dòng `

a Khái niệm: là kháng thể có tính đồng nhất về cấu trúc và tính chất được

sử dụng trong miễn dịch học, y học

b Quy trình tạo kháng thể đơn dòng:

- Chuột nhặt được gây miễn dịch bằng một kháng nguyên nào đó, trong huyết thanh miễn dịch của chuột sẽ xuất hiện các kháng thể đa dòng khác nhau

tuy mỗi dòng tế bào limpho B chỉ sản xuất một loại khản thể đơn dòng

- Bằng kỹ thuật nuôi cấy invitro với môi trường chọn lọc có chứa HAT (gồm kỹ thuật nuôi cây Hypoxantin, Aminopterin và Timidin), người ta nuôi các

tế bảo limpho B được tách từ lách chuột đã được miễn dịch với các tế bào u tủy

myeloma và người ta thu nhận được các tế bào lai (hybridoma)

- Các tế bào limpho B có khả năng tổng hợp kháng thê và có thể chống chịu được môi trường chứa HAT, nhưng chúng không sống được lâu và nhanh chóng

bị chết đi Các tế bào u tủy myeloma không có khả năng tổng hợp kháng thể nhưng chúng có khả năng sống trong điều kiện nuôi cay invitro, nhumg vi trong môi trường chon lọc có HAT là chất chúng không chống chịu được cho nên chúng cũng bị chết Trái lại, các tế bào lai vừa có khả nnăng tong hop khang thé, sống được trong môi trường chứa HAT lại vừa có khả năng phân bao va sống

lâu dài Bằng kỹ thuật chọn dòng (clonning) để tạo ra quần thể tế bào xuất phát

từ chỉ một tế bào lai và mỗi dòng tế bào lai sẽ chỉ sản xuất ra một loại phân tử

kháng thể hoàn toàn giống nhau đó là kháng thé don dong

c Ung dung trong y hoc

- Dùng để chẩn đoán và chữa trị các bệnh nhiễm trùng, dùng đề thử nghiệm

miễn dịch để phát hiện các kháng nguyên với nông độ thấp

- Các kháng thể đơn dòng chống kháng nguyên ung thư được sử dụng để

chân đoán và điều trị ung thư

- Có thể dùng kháng thể đơn dòng dẫn dắt, hướng chất thuốc đến đúng mô

ung thu dé tiêu diệt chúng, do đó không gây ảnh hưởng tác hại đến mô lành |

- Kết hợp với kỹ thuật chuyên gen với kỹ thuật lai soma, người ta đã chế được các kháng thể đơn dòng đặc hiệu của người, do đó không gây nên phản

ứng miễn dịch có hại khi dùng chúng

1.4.2 Công nghệ tế bào thực vật

1.4.2.1 Công nghệ vi nhân giỗng

Công nghệ vi nhân giống là công nghệ kết hợp kỹ thuật nuôi cấy tế bào, kỹ

thuật lai tế bào cũng như kỹ thuật chuyển gen nhằm mục đích sản xuất cây giỗng

có đặc điểm mong muốn

Phương pháp nhân giống #rwiro đã bố sung cho các kỹ thuật nhân giống vô

tính cỗ điển như giâm cành, giâm chi, chiết, ghép, tách dòng, một kỹ thuật

tiễn bộ với những ưu điểm chính sau đây:

- Tốc độ nhân giỗng cao:

Hệ số nhân giống irwiro thường đạt ở những loài cây khác nhau nằm trong

phạm vi từ 3Ÿ - 10'”/năm, như vậy không có một kỹ thuật nhân giống vô tính nào

khác lại có hệ số nhân giống cao hơn

- Có khả năng công nghiệp hoá cao:

Nuôi cấy trong điều kiện môi trường ổn định môi trường dinh dưỡng, về

chế độ chiếu sáng và nhiệt độ là tiền đề để hoàn toàn thoát khỏi sự lệ thuộc mùa

vụ vẫn xảy ra trong sản xuất nông nghiệp và có thể công nghiệp hoá hoàn toàn

công việc sản xuất cây giống trong một dây chuyên sản xuất liên tục

1.4.2.2 Công nghệ tạo cây lai soma

a Khái niệm: Tế bào soma là loại tế bào sinh dưỡng đã biệt hóa đảm

nhiệm một chức năng nhất định của cơ thể

- Sự kết hợp của 2 tế bào soma mang những đặc tính của 2 loài gọi là lai tế

bao soma

b Ung dung

Công nghệ nuôi cấy tế bào và lai tế bào soma đã cho phép các nhà tạo

giống tạo nên những té bao lai khác loài, khác chi, thậm chí khác họ,

bộ Những tế bào lai này được gọi là tế bào lai soma Từ tế bào lai tạo nên mô

sẹo và sẽ tái sinh nên cây lai soma mang đặc tính di truyền của cả bỗ và mẹ

Từ những năm 70 của thế kỷ XX, người ta đã tạo được tế bào lai soma từ 2

loài thuốc lá và tái sinh được cây thuốc lá trọn vẹn Đặc biệt là dung kỹ thuật lai

soma đề lai tê bào khoai tây với tê bào cà chua đã tạo nên cây lai “ Pomat” mang

24

1.4.2 Công nghệ tế bào thực vật 1.4.2.1 Công nghệ vỉ nhân giỗng Công nghệ vi nhân giống là công nghệ kết hợp kỹ thuật nuôi cấy tế bào, kỹ thuật lai tế bào cũng như kỹ thuật chuyển gen nhằm mục đích sản xuất cây giỗng

Phương pháp nhân giống izviro đã bỗ sung cho các kỹ thuật nhân giống vô tính cổ điển như giâm cành, giâm chỗi, chiết, ghép, tách dòng, một kỹ thuật

tiễn bộ với những ưu điểm chính sau đây:

- Tốc độ nhân giống cao:

Hệ số nhân giống irwiiro thường đạt ở những loài cây khác nhau năm trong phạm vi tir 3° - 10 “năm, như vậy không có một kỹ thuật nhân giỗng vô tính nào khác lại có hệ số nhân giống cao hơn

- Có khả năng công nghiệp hoá cao:

Nuôi cấy trong điều kiện môi trường 6n định môi trường dinh dưỡng, về

chế độ chiếu sáng và nhiệt độ là tiền đề để hoàn toàn thoát khỏi sự lệ thuộc mùa

vụ vẫn xảy ra trong sản xuất nông nghiệp và có thể công nghiệp hoá hoàn toàn công việc sản xuất cây giỗng trong một dây chuyền sản xuất liên tục

1.4.2.2 Công nghệ tạo cây lai soma

a Khái niệm: Tế bào soma là loại tế bào sinh dưỡng đã biệt hóa đảm

nhiệm một chức năng nhất định của cơ thé

- Sự kết hợp của 2 tế bào soma mang những đặc tính của 2 loài gọi là lai tế bào soma

b Ứng dụng Công nghệ nuôi cấy tế bào và lai tế bào soma đã cho phép các nhà tạo giống tạo nên những tế bào lai khác loài, khác chỉ, thậm chí khác họ, bộ Những tế bào lai này được gọi là tế bào lai soma Từ tế bào lai tạo nên mô sẹo và sẽ tái sinh nên cây lai soma mang đặc tính di truyền của cả bố và mẹ

Từ những năm 70 của thé kỷ XX, người ta đã tạo được tế bào lai soma từ 2

loài thuốc lá và tái sinh được cây thuốc lá trọn vẹn Đặc biệt là dung kỹ thuật lai

soma đề lai tê bào khoai tây với tê bào cà chua đã tạo nên cây lai “ Pomat” mang

24

đặc tính của khoai tây và cả cà chua Hiện nay công nghệ tạo cây lai soma được |

thực hiên không chỉ ở thuốc lá, khoai tây, cà chua mà cả ở cây ăn trái, cây

lương thực ( lúa, ngô ) và cả cây hoa

1.4.2.3 Công nghệ nuôi cấy tế bào để sản xuất các chế phẩm sinh học

Thực vật không chỉ cung cấp cho con người lương thực và thực phẩm mà

còn cung cấp các chất dược liệu quý, chất nhuộm màu, chất dùng trong công

nghiệp hóa chất

Muốn thu nhận các chế phẩm từ thực vật phải chiết xuất từ các bộ phận của

cây mọc trong tự nhiên hoặc trông trong vườn ươm bằng kỹ thuật lý hóa phức tạp,

tốn kém Các chế phẩm từ thực vật rất phức tạp nên rất khó đề tổng hợp nhân tạo

và giá thành rất cao Các cây dược liệu mọc ở vùng nhiệt đới và ôn đới phải vài

năm đến hàng chục năm mới cho chế phẩm vì cây sinh trưởng chậm và các chất chỉ

tích lũy trong các bộ phận trưởng thành của cây như lá, thân, rễ hoặc hoa

Công nghệ nuôi cấy tế bào kết hợp kỹ thuật chuyển gen đã giúp cho các

nhà sản xuất giải quyết những khó khăn trước đây và đây mạnh công nghiệp sản

xuất các chế phẩm sinh học cũng như các dược phẩm từ thực vật với số lượng

lớn, giá thành rẻ, đáp ứng nhanh chóng và kịp thời nhu cầu thị trường dược

phẩm và hóa phẩm

đặc tính của khoai tây và cả cà chua Hiện nay công nghệ tạo cây lai soma được thực hiên không chỉ ở thuốc lá, khoai tây, cà chua mà cả ở cây ăn trải, cây lương thực ( lúa, ngô ) và cả cây hoa

1.4.2.3 Công nghệ nuôi cấy tế bào để sản xuất các chế phẩm sinh học Thực vật không chỉ cung cấp cho con người lương thực và thực phẩm mà còn cung cấp các chất dược liệu quý, chất nhuộm màu, chất dùng trong công nghiệp hóa chất

Muốn thu nhận các chế phẩm từ thực vật phải chiết xuất từ các bộ phận của

cây mọc trong tự nhiên hoặc trồng trong vườn ươm bằng kỹ thuật lý hóa phức tạp,

tốn kém Các chế phẩm từ thực vật rất phức tạp nên rất khó để tổng hợp nhân tạo

và giá thành rất cao Các cây được liệu mọc ở vùng nhiệt đới và ôn đới phải vài năm đến hàng chục năm mới cho chế phẩm vì cây sinh trưởng chậm và các chất chỉ tích lũy trong các bộ phận trưởng thành của cây như lá, thân, rễ hoặc hoa

Công nghệ nuôi cấy tế bào kết hợp kỹ thuật chuyến gen đã giúp cho các nhà sản xuất giải quyết những khó khăn trước đây và đây mạnh công nghiệp sản xuất các chế phẩm sinh học cũng như các dược phẩm từ thực vật với số lượng lớn, giá thành rẻ, đáp ứng nhanh chóng và kịp thời nhu cầu thị trường dược

phẩm và hóa phẩm

CHUONG II : TRAO DOI CHAT VA NANG LUONG

2.1 NANG LUONG VA SU TRAO DOI CHAT

2.2.2.Đại cương

Moi cơ thể sống đều phải dùng năng lượng để thúc đây các quá trình sống

Tuy nhiên do cơ thê sống không có phương thức tạo ra năng lượng hoặc không

thể quay vòng năng lượng đã sử dụng nên sự sống phụ thuộc vào sự cung cấp

năng lượng liên tục Đó là dòng năng lượng một chiều thông qua bất kỳ sinh vật

nảo và thông qua sinh quyền

Phần lớn các biến đổi năng lượng trong cơ thể sống thường kéo theo sự

biến đổi của thế năng thành động năng Đơn vị đo năng lượng là calo

Toàn bộ sự chuyển hoá năng lượng trong cơ thể sống được gọi là sự trao

đổi chất Ở cơ thể sống sự trao đôi chất gồm hai quá trình trái ngược nhau nhưng

lại quan hệ mật thiết với nhau, đó là đồng hoá và dị hoá :

+ Đồng hoá là quá trình biến đổi vật chất mà sinh vật thu nhận từ môi

trường, thành chất xây dựng nên cơ thể và đôi mới thành phần cơ thể

+ Dị hoá là quá trình ngược với đồng hoá, nó bao gồm sự phân giải chất

hữu cơ phức tạp thành chất đơn giản và giải phóng ra năng lượng

Sự trao đôi chất là sự kết hợp của nhiều quá trình khác nhau và có khi mâu

thuẫn với nhau Một trong số đó là quá trình sinh lý (dinh dưỡng, bài tiết ) ;

một số là quá trình vật lý (hấp thu, vận chuyến ) ; một số khác là những quá

trình hoá học (phân giải, tổng hợp )

Quá trình trao đổi chất trong cơ thê tạo thành các chất đặc biệt gọi là chất

trao đổi Mặc dù các chất tham gia vào quá trình trao đổi chất rất khác nhau

nhưng các kiểu phản ứng cơ bản đối với tất cả các cơ thê đều là phản ứng chung

Người ta phân biệt năng lượng của các quá trình trao đổi chất sinh học với

các phản ứng năng lượng được thực hiện trong chất không sống dựa trên 3 đặc

tính chủ yếu sau :

(1) Sự chuyển hoá năng lượng hoá học thành công và những dạng khác

không kèm theo sự chuyền hoá sơ bộ năng lượng này thành nhiệt năng

26

CHUONG I: TRAO DOI CHAT VÀ NĂNG LƯỢNG 2.1 NANG LUONG VA SU TRAO DOI CHAT

2.2.2.Đại cương Mọi cơ thể sống đều phải dùng năng lượng để thúc đây các quá trình sống Tuy nhiên do cơ thê sống không có phương thức tạo ra năng lượng hoặc không thể quay vòng năng lượng đã sử dụng nên sự sống phụ thuộc vào sự cung cấp năng lượng liên tục Đó là dòng năng lượng một chiều thông qua bất kỳ sinh vật nào và thông qua sinh quyền

Phan lớn các biến đổi năng lượng trong cơ thể sống thường kéo theo sự biến đổi của thế năng thành động năng Đơn vị đo năng lượng là calo

Toàn bộ sự chuyển hoá năng lượng trong cơ thể sống được gọi là sự trao đổi chất Ở cơ thể sống sự trao đổi chất gồm hai quá trình trái ngược nhau nhưng

lại quan hệ mật thiết với nhau, đó là đồng hoá và dị hoá :

+ Đồng hoá là quá trình biến đổi vật chất mà sinh vật thu nhận từ môi trường, thành chất xây dựng nên cơ thể và đôi mới thành phần cơ thể

+ Dị hoá là quá trình ngược với đồng hoá, nó bao gồm sự phân giải chất

hữu cơ phức tạp thành chất đơn giản và giải phóng ra năng lượng

Sự trao đổi chất là sự kết hợp của nhiều quá trình khác nhau và có khi mâu thuẫn với nhau Một trong số đó là quá trình sinh lý (dinh dưỡng, bài tiết ) ;

một số là quá trình vật lý (hấp thu, vận chuyến ) ; một số khác là những quá

trình hoá học (phân giải, tổng hợp ) |

Quá trình trao đổi chất trong cơ thể tạo thành các chất đặc biệt gọi là chất trao đôi Mặc dù các chất tham gia vào quả trình trao đổi chất rất khác nhau nhưng các kiểu phản ứng cơ bản đỗi với tất cả các cơ thể đều là phản ứng chung _ Người ta phân biệt năng lượng của các quá trình trao đôi chất sinh học với các phản ứng năng lượng được thực hiện trong chất không sống dựa trên 3 đặc tính chủ yếu sau :

(1) Sự chuyển hoá năng lượng hoá học thành công và những dạng khác không kèm theo sự chuyển hoá sơ bộ năng lượng này thành nhiệt năng

26

(2) Sự giải phóng năng lượng trong trao đổi chất sinh học xảy ra trong quá

trình oxi hoá, sinh ra từ từ từng phân một, trong chuỗi dài của quá trình liên tiếp

nhau cho đến khi tất cả các nguyên tử hydro và cacbon đều biến thành sản phẩm

cuối cùng là CO; và H;O

(3) Năng lượng hoá học được giải phóng ra trong khi phân giải các hợp

chất hữu cơ có thể được tích luỹ lại trong những hợp chất cao năng

2.1.2 Năng lượng tự do

Liên kết giữa các nguyên tử của một phát triển có khuynh hướng giữ các

nguyên tử lại với nhau thành chuỗi Mức năng lượng thực sự có thể dùng để

hình thành các liên kết hoá học gọi là năng lượng tự do của các phân tử - G

Ở một phát triển trong tế bào mà áp suất và thể tích không đổi thì năng

lượng có thể dùng sinh công (G) là: G= H— TS

H: entanpy : năng lượng chứa trong liên kết hoá học của phân tử

(Đại lượng AG là hiệu số giữa năng lượng tự do tổng quát lúc đầu phản

ứng và năng lượng tự do tổng quát lúc phản ứng đạt cân bằng)

Bất kỳ phản ứng nào tạo sản phẩm chứa năng lượng tự do thấp hơn so với

chất phản ứng ban đầu thì sẽ tiến hành tự phát và phát nhiệt Kiểu phản ứng này

gọi là pr phát nhiệt và AG là âm Các phản ứng kèm theo thu nhiệt, đều kèm

theo sự tăng năng lượng tự do và AG là dương

Tóm lại, năng lượng tự do là năng lượng có thê dùng để sinh công Khi một

phản ứng xảy ra trong tế bào thì sự biển đổi về năng lượng tự do là hiệu số giữa

năng lượng liên kết trong liên kết của các chất tham gia phản ứng và sản phẩm

phản ứng được hiệu chỉnh cho các biến đổi trong mức độ vô trật tự của hệ thống

Bất kỳ phản ứng nào tạo sản phẩm chứa năng lượng tự do thấp hơn so với chất

(2) Sự giải phóng năng lượng trong trao đổi chất sinh học xảy ra trong quá trình oxi hoá, sinh ra từ từ từng phân một, trong chuỗi dài của quá trình liên tiếp nhau cho đến khi tất cả các nguyên tử hydro và cacbon đều biến thành sản phẩm

cuối cùng là CO; và HO

(3) Năng lượng hoá học được giải phóng ra trong khi phân giải các hợp chất hữu cơ có thể được tích luỹ lại trong những hợp chất cao năng

2.1.2 Năng lượng tự do Liên kết giữa các nguyên tử của một phát triển có khuynh hướng giữ các nguyên tử lại với nhau thành chuỗi Mức năng lượng thực sự có thể dùng để hình thành các liên kết hoá học gọi là năng lượng tự do của các phân tử - G

Ở một phát triển trong tế bào mà áp suất và thể tích không đổi thì năng

lượng có thể dùng sinh công (G) là: G= H— TS

H: entanpy : năng lượng chứa trong liên kết hoá học của phân tử

S : entropy T: nhiệt độ Những thay đổi của năng lượng tự do (AG = AF) được biểu diễn bằng Kcal/ptg

AG = AH—T AS

(Đại lượng AG là hiệu số giữa năng lượng tự do tổng quát lúc dau phản ứng và năng lượng tự do tổng quát lúc phản ứng đạt cân bằng)

Bất kỳ phản ứng nào tạo sản phẩm chứa năng lượng tự do thấp hơn so với

chất phản ứng ban đầu thì sẽ tiến hành tự phát và phát nhiệt Kiểu phản ứng này

gọi là pr phát nhiệt và AG là âm Các phản ứng kèm theo thu nhiệt, đêu kèm theo sự tăng năng lượng tự do và AG là dương

Tóm lại, năng lượng tự do là năng lượng có thê dùng để sinh công Khi một phản ứng xảy ra trong tế bào thì sự biến đổi về năng lượng tự do là hiệu SỐ giữa

năng lượng liên kết trong liên kết của các chất tham gia phản ứng và sản phẩm

phản ứng được hiệu chỉnh cho các biến đổi trong mức độ vô trật tự của hệ thong Bất kỳ phản ứng nào tạo sản phẩm chứa năng lượng tự do thấp hơn so với chất

phản ứng ban đầu thì sẽ tiến hành tự phát, phản ứng phát nhiệt Còn phản ứng

thu nhiệt đều kèm theo sự tăng năng lượng tự do (+AG)

2.1.3 Sự oxi hoá - khử

Phản ứng oxi hoá - khử là phản ứng mà điện tử chuyên từ nguyên tử hay

phân tử này đến nguyên tử hay phân tử khác Phản ứng oxi hoá - khử có ý nghĩa

lớn đối với dòng năng lượng lưu thông trong hệ thống sống

Oxi hoá là mất điện tử, còn sự khử là sự nhận điện tử Các điện tử trong oxi

Phản ứng oxi hóa — khử đóng vai trò chủ yếu trong dòng năng lượng lưu

thông qua hệ sinh học vì điện tử chuyển từ nguyên tử hay phân tử này đến

nguyên tử hay phân tử khác

2.1.4 Năng lượng hoạt hoá

Theo các định luật nhiệt động học thì tất cả các hệ thống hoá học có

khuynh hướng đạt tới trạng thái vô trật tự tối đa và năng lượng tự do tối thiểu

Phản ứng phát nhiệt tạo ra sản phẩm chứa năng lượng tự do ít hơn chát ban

đầu và có khuynh hướng tự tiến hành Tuy nhiên, phần lớn các phản ứng thuộc

loại này không thể tự xảy ra (Ví dụ : xăng không thể tự bốc cháy) Vì phần lớn

phản ứng cân năng lượng đề khởi động Năng lượng cần để làm mất ôn định các

liên kết vốn có và khởi động phản ứng gọi là năng lượng hoạt hoá Do đó việc

bố sung năng lượng ban đầu cho một phản ứng hoá học là cần thiết

Vận tốc của phản ứng phát nhiệt không phụ thuộc vào phản ứng đó giải

phóng bao nhiêu năng lượng mà phụ thuộc vào mức năng lượng hoạt hoá cần để

khởi động phản ứng

Năng lượng hoạt hoá không phải là hằng số -

Quá trình tác động lên liên kết hoá học mà làm giảm năng lượng hoạt hoá

được gọi là sự xúc tác Chất thực hiện xúc tác gọi là chất xúc tác và trong hệ

thống sinh học chất đó chính là enzym

28

phản ứng ban đâu thì sẽ tiễn hành tự phát, phản ứng phát nhiệt Còn phản ứng

thu nhiệt đều kèm theo sự tăng năng lượng tự do (+AG)

2.1.3 Sự oxi hoá - khử Phản ứng oxi hoá - khử là phản ứng mà điện tử chuyển từ nguyên tử hay phân tử này đến nguyên tử hay phân tử khác Phản ứng oxi hoá - khử có ý nghĩa lớn đối với dòng năng lượng lưu thông trong hệ thống sống

Oxi hoá là mắt điện tử, còn sự khử là sự nhận điện tử Các điện tử trong oxi hoá - khử thường đi kèm với proton

Phản ứng oxi hóa — khử đóng vai trò chủ yếu trong dòng năng lượng lưu thông qua hệ sinh học vì điện tử chuyến từ nguyên tử hay phân tử này đến nguyên tử hay phân tử khác

2.1.4 Năng lượng hoạt hoa Theo các định luật nhiệt động học thì tất cả các hệ thống hoá học có khuynh hướng đạt tới trạng thái vô trật tự tối đa và năng lượng tự do tối thiểu

Phản ứng phát nhiệt tạo ra sản phẩm chứa năng lượng tự do ít hon chat ban đầu và có khuynh hướng tự tiễn hành Tuy nhiên, phần lớn các phản ứng thuộc

loại này không thê tự xảy ra (Ví dụ : xăng không thể tự bốc cháy) Vì phần lớn

phản ứng cân năng lượng để khởi động Năng lượng cần để làm mất ôn định các

liên kết vốn có và khởi động phản ứng gọi là năng lượng hoạt hoá Do đó việc

bồ sung năng lượng ban đầu cho một phản ứng hoá học là cần thiết

Vận tốc của phản ứng phát nhiệt không phụ thuộc vào phản ứng đó giải phóng bao nhiêu năng lượng mà phụ thuộc vào mức năng lượng hoạt hoá cần để khởi động phản ứng |

Năng lượng hoạt hoá không phải là hằng số

Quá trình tác động lên liên kết hoá học mà làm giảm năng lượng hoạt hoá

được gọi là sự xúc tác Chất thực hiện xúc tác gọi là chất xúc tác và trong hệ thống sinh học chất đó chính là enzym

28

2.1.5 Enzym

2.1.5.1 Đại cương vé enzym

Enzym là chất xúc tác sinh học và có bản chất là protein Bản chất xúc tác

của chúng được chứng minh bằng các luận cứ sau :

- Cũng như chất xúc tác nói chung, enzym làm tăng tốc phản ứng mà không

- Khéng tham gia tao nén san pham cuối cùng của phản ứng Trong quá

trình xúc tác lượng enzym không thay đổi

- Enzym cũng làm giảm năng lượng hoạt hoá của các phản ứng hoá học,

bằng cách làm giảm độ bền các liên kết

Nhờ đây nhanh các phản ứng hoá học riêng biệt nên enzym xác định tiễn

trình vận chuyển vật chất trong tế bào

Enzym được chia làm hai nhóm là enzym đơn giản và enzym phức tạp dựa

vào thành phần hoá học của chúng :

- Enzym đơn giản — enzym một thành phần : trong thành phân chỉ có các

axit amin Hoạt tính xúc tác của chúng được quy định bởi cấu trúc phát triển

protein — enzym

-_ Enzym phức tạp — enzym hai thành phân :

Enzym phức tap = protein + nhóm ngoại

Nhóm ngoại có nguồn gốc khác nhau : chất hữu cơ (nhân hem, nucleotit,

vitamin và dẫn xuất), chất vô cơ (ion kim loại)

Mối liên kết giữa phần apoenzym và nhóm ngoại có độ bền vững không nhất

định Nhóm ngoại thường là điểm hoạt động của enzym Tuy nhiên hoạt tính của

enzym là do cả hai phần quyết định : phần apoenzym quyết định tính đặc hiệu và

nâng cao hiệu suất xúc tác còn nhóm ngoại quyêt định kiểu phản ứng

Nếu nhóm ngoại là phân tử hữu cơ có phát triển lượng thấp thì gọi là

coenzym (CoE) và thường bắt nguồn từ vitamin nhu NAD, FAD, CoE lién két

thuận nghịch với enzym (linh động)

2.1.5 Enzym 2.1.5.1 Đại cương vé enzym Enzym là chất xúc tác sinh học và có bản chất là protein Bản chất xúc tác của chúng được chứng minh bằng các luận cứ sau :

- Cũng như chất xúc tác nói chung, enzym làm tăng tốc phản ứng mà không quyết định chiêu hướng phản ứng

- Không tham gia tạo nên sản phẩm cuối cùng của phản ứng Trong quá trình xúc tác lượng enzym không thay đối

- Enzym cũng làm giảm năng lượng hoạt hoá của các phản ứng hoá học, bằng cách làm giảm độ bền các liên kết

a Cau tao cia enzym Nhờ đây nhanh các phản ứng hoá học riêng biệt nên enzym xác định tiền trình vận chuyên vật chất trong tế bào

Enzym được chia làm hai nhóm là enzym đơn giản và enzym phức tạp dựa vào thành phần hoá học của chúng :

- Enzym đơn giản — enzym một thành phan : trong thành phần chỉ có các axit amin Hoạt tính xúc tác của chúng được quy định bởi cầu trúc phát triển protein — enzym

-_ Enzym phức tạp — enzym hai thành phan : Enzym phitc tap = protein + nhóm ngoại

Nhóm ngoại có nguồn gốc khác nhau : chất hữu cơ (nhân hem, nucleotit,

vitamin và dẫn xuất), chất vô cơ (ion kim loại)

Mối liên kết giữa phần apoenzym và nhóm ngoại có độ bền vững không nhất

định Nhóm ngoại thường là điểm hoạt động của enzym Tuy nhiên hoạt tính của

enzym là do cả hai phần quyết định : phần apoenzym quyết định tính đặc hiệu và

nâng cao hiệu suất xúc tác còn nhóm ngoại quyêt định kiểu phản ứng

Nếu nhóm ngoại là phân tử hữu cơ có phát triển lượng thấp thì gọi là coenzym (CoE) và thường bắt nguồn từ vitamin như NAD, EAD, CoE liên kết thuận nghịch với enzym (linh động)

Enzym có trung tâm hoạt động, đó là phân trực tiếp tham gia kết hợp với cơ

chất khi enzym hoạt động xúc tác Hoạt động của enzym phụ thuộc vào trung

tâm hoạt động Số lượng trung tâm hoạt động phụ thuộc loại enzym Đặc điểm

của trung tâm hoạt động của enzym là : chỉ chiếm một phân rất nhỏ; không tồn

tại như một điểm, một mặt phẳng hay đường thắng mà có cấu hình không gian

phức tạp; Tính đặc hiệu trong kết hợp giữa enzym và cơ chất được quy định bởi

sự sắp xếp chính xác trong không gian của các nhóm nguyên tử tạo nên trung

axit amin _ Transaminaz

xetoaxi

xetoaxit mới + axít amin mới

Chỉ có khả năng lựa chọn một trong vô sô phản ứng có thê xảy ra

- Đặc hiệu cơ chất : + Đặc hiệu tương đối

+ Đặc hiệu nhóm

+ Đặc hiệu tuyệt đối

Hoạt tính xúc tác của enzym chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố môi trường :

t°, pH, nồng độ enzym và cơ chất, chất ức chế, chất hoạt hoá

2.1.6 ATP - nguồn năng lượng của cơ thể

Nguồn năng lượng chủ yếu của mọi tế bào là phân tử Adenozintriphotphat

— ATP ATP la hop chat cao nang (mirc năng lượng tự do thay đổi ở mức độ lớn

khi tân tạo hoặc phân giải một số liên kết > 6000 — 10.000 Cal/mol), nó là mắt

xích nối liền hai quá trình đồng hoá và dị hoá, khi dị hoá thì ATP tích luỹ năng

lượng, còn khi đồng hoá ATP cấp năng lượng |

30

Enzym có trung tâm hoạt động, đó là phần trực tiếp tham gia kết hợp với cơ chất khi enzym hoạt động xúc tác Hoạt động của enzym phụ thuộc vào trung tâm hoạt động Số lượng trung tâm hoạt động phụ thuộc loại enzym Đặc điểm của trung tâm hoạt động của enzym là : chỉ chiếm một phần rất nhỏ; không tồn tại như một điểm, một mặt phẳng hay đường thắng mà có cấu hình không gian phức tạp; Tính đặc hiệu trong kết hợp giữa enzym và cơ chất được quy định bởi

sự sắp xếp chính xác trong không gian của các nhóm nguyên tử tạo nên trung | tâm hoạt động

b Tính đặc hiệu của enzym gom:

-_ Đặc hiệu phản ứng :

etoaxit + NH;

oxidaza

axit amin Transaminaz

xetoaxi Logs , ¬

xetoaxit moi + axit amin mo!

Chỉ có khả năng lựa chọn một trong vô số phản ứng có thê xảy ra

- Đặc hiệu cơ chất : + Đặc hiệu tương đối

+ Đặc hiệu nhóm

+ Đặc hiệu tuyệt đối

Hoạt tính xúc tác của enzym chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố môi trường : t”, pH, nồng độ enzym và cơ chất, chất ức chế, chất hoạt hoá

2.1.6 ATP - nguon năng lượng của cơ thể Nguồn năng lượng chủ yếu của mọi tế bào là phân tử A denozintriphotphat

— ATP ATP là hợp chất cao năng (mức năng lượng tự do thay đổi ở mức độ lớn

khi tân tạo hoặc phân giải một số liên kết > 6000 — 10.000 Cal/mol), nó là mat xích nối liền hai quá trình đồng hoá và dị hoá, khi đị hoá thì ATP tích luỹ năng

lượng, còn khi đồng hoá ATP cấp năng lượng

30

Quá trình tổng hợp ATP: tuỳ vào trạng thái sinh lý, điều kiện môi trường tế

bào sống, mà có thể tạo ATP theo cách photphoryl hoá mức cơ chất hoặc tổng

hợp hoá phẩm ATP hay bằng cả 2 cách Tuy nhiên phần lớn ATP được tổng hợp

theo con đường hoá thâm

2.1.7 Các con đường sinh hóa trong cơ thể sống:

Toàn bộ những chuyển hoá hoá học trong cơ thể sống được gọi là trao đôi

chất Các con đường sinh hóa là đơn vị tổ chức của quá trình trao đổi chất Có

thé điều tiết các yếu tổ trong con đường sinh hoá

Cơ thể sống có nhiều con đường sinh hoá rất tỉnh vi, đồng thời cũng phát

triển các cơ chế điều chỉnh thích hợp để điều tiết một cách hiệu quả đầu ra của

con đường sinh hoá Có hai phương thức điều chỉnh chính là:

(1) Ức chế dị lập thể |

Khi một chất chuyển hoá nào đó không phải là cơ chất (metabolite) gọi là

chất tác động dị lap thé (allosteric efeetor) lién kết vào vị trí dị lập thể của enzim

(vị trí thứ 2) làm enzim thay đổi cấu hình tới mức cơ chất không thê liên kết

được với enzim Theo cách đó làm yếu hoạt độ enzim Đó là cơ chế dị lập thể (vị

trí thứ 2 như cái công tắc)

(2) Co ché lién hé nguoc (Feed back inhibittion)

Khi con đường sinh hoá tiễn hành mà tạo ra sản phẩm cuỗi cùng quá lớn

trong tê bào Thì sản phẩm đó sẽ liên kết vào vi tri dị lập thê của enzim xúc tác

bào sống, mà có thể tạo ATP theo cách photphoryl hoá mức cơ chất hoặc tổng hợp hoá phẩm ATP hay băng cả 2 cách Tuy nhiên phân lớn ATP được tông hợp theo con đường hoá thâm

2.1.7 Các con đường sinh hóa trong cơ thể sống:

Toàn bộ những chuyên hoá hoá học trong cơ thể sống được gọi là trao đôi

chất Các con đường sinh hóa là đơn vị tổ chức của quá trình trao đổi chất Có

thể điều tiết các yếu tố trong con đường sinh hoá

Cơ thể sống có nhiều con đường sinh hoá rất tỉnh vi, đồng thời cũng phát triển các cơ chế điều chỉnh thích hợp để điều tiết một cách hiệu quả đầu ra của con đường sinh hoá Có hai phương thức điều chỉnh chính là:

(1) Ue ché di lap thé Khi một chất chuyển hoá nào đó không phải là cơ chất (metabolite) gọi là chất tác động dị lập thể (allosteric efeetor) liên kết vào vị trí dị lập thé của enzim (vị trí thứ 2) làm enzim thay đổi cấu hình tới mức cơ chất không thể liên kết

được với enzim Theo cách đó làm yếu hoạt độ enzim Đó là cơ chế đị lập thé (vi

trí thứ 2 như cái công tắc)

(2)_ Cơ chế lién hé nguoc (Feed back inhibittion) Khi con đường sinh hoá tiễn hành mà tao ra san phẩm cuối cùng quá lớn trong tê bào Thì sản phâm đó sẽ liên kết vào vị trí dị lập thê của enzim xúc tác

bước đầu trong con đường sinh hoá Làm giảm hoạt độ của enzim này dẫn đến

làm ngừng hoạt động xúc tác

2.2 HO HAP TE BAO

2.2.1 Đại cương về hô hấp tế bào

Có thể xem hô hấp là quá trình phân giải oxi hoá các hợp chất hữu cơ trong

tế bào (mà trước hết là gluxit) để tổng hợp ATP Quá trình này diễn ra hết sức

phức tạp, qua hang loạt phản ứng sinh hoá kế tiếp nhau với sự tham gia của

nhiều enzim đặc hiệu Nguyên liệu trực tiếp của nhiều sinh vật là ølucoza, do đó

phương trình tổng quát của hô hấp có thể biếu diễn:

C¿H¡;O¿ + 6O; —> 6CO; + 6HạO + 686 Kcal

Có thể chia làm hai giai đoạn:

+ Giai đoạn I:

Được đặc trưng bởi sự phân giải liên tục cơ chất hô hấp dưới tác động của

hệ thống enzim oxi hoá - khử để hình thành nên các CoE khir 14 NADH),

NADPH;, FADH; và giải phóng CO¿ Giai đoạn này bắt đầu từ tế bào chất, kết

thúc ở ty thể và được thực hiện theo ba con đường: Hô hấp yếm khí, hô hấp hiếu

khí và oxi hoá trực tiếp glucoza theo chu trình pentozo phốt phát

+ Giai đoạn 2:

Là sự oxi hoá từ từ hydro liên kết với CoE ở màng trong ty thể Đây là quá

trình vận chuyên dién tir va proton từ NADH;, FADH; đến oxi không khí nhờ

vận chuyển điện tử Năng lượng giải phóng ra được dùng đề tổng hợp ATP

Hô hấp yếm khi: xảy ra khi không có hoặc thiếu oxi và tế bào không phân

giải trIỆt dé glcoza Sản phẩm tạo ra có mạch ngăn như rượu etylc, axit

lactic Hô hấp yếm khí bao gồm quá trình đường phân và tiếp đến là quá trình

Có thể xem hô hắp là quá trình phân giải oxi hoá các hợp chất hữu cơ trong

tế bao (ma trước hết là gluxit) để tổng hợp ATP Quá trình này diễn ra hết sức

phức tạp, qua hang loạt phản ứng sinh hoá kế tiếp nhau với sự tham gia của nhiều enzim đặc hiệu Nguyên liệu trực tiếp của nhiều sinh vật là glucoza, do đó phương trình tổng quát của hô hấp có thể biểu diễn:

CạH¡zO¿ + 6O; —> 6CO; + 6H;O + 686 Kcal

Hô hấp yếm khí: xây ra khi không có hoặc thiếu oxi và tế bào không phân giải triệt để glcoza Sản phẩm tạo ra có mạch ngắn như rượu efylic, axit lactic Hô hap yếm khí bao gồm quá trình đường phân và tiếp đến là quá trình

Axit lactic

Hô hấp yếm khí tạo ra năng lượng hữu ích nhỏ, tuy nhiên đây là quá trình

bắt buộc trong điều kiện thiếu oxi

- Hô hấp hiếu khí: xảy ra khi có mặt oxi, bao gồm sự đường phân và tiếp

đến là chu trình Krebs Chất hữu cơ bị phân giải hoàn toàn đến CO; và HO

Năng lượng hữu ích rất lớn Con đường này gắn liên với chuỗi chuyển vận

một lượng lớn năng lượng cho các quá trình sống đồng thời cũng tạo ra nhiều

sản phẩm trung gian quan trọng cho các quá trình sinh tổng hợp của sinh vật

- Con duong pentozo phot phat: là con đường oxI hoá trực tiếp glucoza

nhờ hệ enzim ở trong tế bào chất Đặc điểm của con đường này 14 mach 6

cacbon chịu oxi hoá và khử cacboxyl luân phiên nhau Kết quả mạch bị cắt dân

từ hexoza đến pentoza, tetroza nhưng không một phản ứng nào đưa đến tổng

hợp trực tiếp ATP Con đường này tạo ra nhiều NADH; bằng rất ít phản ứng và

cứ 1 phân tử gluoza tạo ra 12NADH; (xấp xỉ hô hấp hiểu khí) Quá trình này tạo

nên pentozo phot phat là nguyên liệu quan trọng để tổng hợp CoE và axit

Như vậy con đường sinh hoá của hô hâp yêm khí và hiệu khí dân đên giải

phóng năng lượng và đều có giai đoạn khởi đầu chung là chặng đường phân

Axit lactic

Hô hấp yếm khí tạo ra năng lượng hữu ích nhỏ, tuy nhiên đây là quá trình

bắt buộc trong điều kiện thiếu oxi

- Hô hắp hiểu khí: xảy ra khi có mặt oxi, bao gồm sự đường phân và tiếp

-_ đến là chu trình Krebs Chất hữu cơ bị phân giải hoàn toàn đến CO; và HO

Năng lượng hữu ích rất lớn Con đường này gắn liền với chuỗi chuyển vận điện tử:

từ hexoza đến penfoza, tetroza nhưng không một phản ứng nào đưa đến tổng hợp trực tiếp ATP Con đường này tạo ra nhiều NADH; bằng rất it phản ứng và

cứ 1 phân tử gluoza tạo ra 12NADH; (xấp xỉ hô hấp hiểu khí) Quá trình này tạo nên pentozo phot phat là nguyên liệu quan trọng để tổng hợp CoE và axit nucleic

Có thé tóm tắt quá trình hô hấp bằng sơ đỗ sau:

2.2.2 Sự đường phân

Đường phân là chuỗi phản ứng enzim phân giải glucoza thành 2 phân tử 3

cacbon là axit pyruvic tống hợp được 2 ATP va 2 CoE khir 14 NADH)

Đây là con đường chuyển hoá cổ xưa trong vi khuẩn cổ cách day 3,5 ty

năm và đến nay vẫn tồn tại trong mọi cơ thể sống Gồm chuỗi 10 phản ứng kế

tiếp nhau và có thể chia làm hai pha: pha đầu tủ năng lượng (5 phản ứng) pha

Đường phân xảy ra trong tế bào chất và có 3 loại phản ứng:

+ Tiêu thụ 2 ATP biến glucoza — 2 GAL — 3P

+ Tổng hợp CoE NADH; dự trữ năng lượng

+ Tổng hợp ATP mức cơ chất nhờ phản ứng biến đổi G — 1,3

diphotphat thành axit pyruvic

Ở cơ thể ky khí (phần lớn là vi khuẩn) đường phân là phương thức duy

nhất để tế bảo khai thác năng lượng Trong cơ thể hiếu khí thì đường phân là

bước đầu trong tiến trình phân giải glucoza thành CO; và HạO để tạo năng lượng

2.2.3 Sự biến đổi tiếp theo cua axit pyruvic

Sự biến đổi tiếp theo của axit pyruvic trong cơ thể phụ thuộc vào điều

kiện môi trường, đối tượng sinh vật và sự có mặt của các enzim thích hợp

a Su bién déi của axit pyruvic trong diéu kién yém khi - su lén men

Khi không có oxi, axit pyruvic tham gia vào các quá trình lên men Có các

dạng lên men sau:

Quá trình này xảy ra khi lên men rượu do nâm men cũng như do hô hâp

yêm khí trong củ quả có vỏ dày mà oxi không thâm qua được

Lên men rượu có ÿ nghĩa rât lớn trong sản xuât rượu, bia

e Su én men lactic:

34

2.2.2 Sự đường phan Đường phân là chuỗi phản ứng enzim phân giải glucoza thành 2 phân tử 3 cacbon là axit pyruvic téng hop duge 2 ATP va 2 CoE khử là NADH)

Đây là con đường chuyển hoá cô xưa trong vi khuẩn cổ cách đây 3,5 tỷ

năm và đến nay vẫn tồn tại trong mọi cơ thể sống Gồm chuỗi 10 phản ứng kế

tiếp nhau và có thể chia làm hai pha: pha đầu tủ năng lượng (Š phản ứng) pha phát năng lượng (Š phản ứng sau)

Đường phân xảy ra trong tế bào chất và có 3 loại phản ứng:

+ Tiêu thụ 2 ATP biến glucoza — 2 GAL — 3P + Tổng hợp CoE NADH; dự trữ năng lượng

+ Tổng hợp ATP mức cơ chất nhờ phản ứng biến đổi G — 1,3 diphotphat thanh axit pyruvic

O co thé ky khi (phan lớn là vi khuẩn) đường phân là phương thức duy nhất để tế bảo khai thác năng lượng Trong cơ thể hiếu khí thì đường phân là

bước đầu trong tiến trình phân giải glucoza thành CO; và H;O đề tạo năng lượng

2.2.3 Sự biến đỗi tiếp theo của axit pyruvic

Sự biến đổi tiếp theo của axit pyruvic trong cơ thể phụ thuộc vào điều kiện môi trường, đối tượng sinh vật và sự có mặt của các enzim thích hợp

a Sự biến đỗi của axif pyruvic trong điều kiện yếm khí - sự lén men Khi không có oxi, axit pyruvic tham gia vào các quá trình lên men Có các dạng lên men sau:

Quá trình nảy xảy ra khi lên men rượu do nâm men cũng như do hô hâp yêm khí trong củ quả có vỏ dày mà oxi không thâm qua được

Lên men rượu có y nghĩa rât lớn trong sản xuât rượu, bia

e Sự lén men lactic:

34

Xảy ra trong phần lớn động vật đa bào và vi sinh vật Lên men lactic vi

sinh vật sản xuất phomat, sữa chua, muối dưa, cà Nét đặc trưng của lên men

lactic là không tiến hành decacboxyl hoá mà axit pyruvic bi khử trực tiếp nhờ

nhan e’ va H’ tir NADH) N

b Sw bién doi cha axit pyruvic trong diéu kién co oxi

Trong điều kiện háo khí axit pyruvic có thể bị biến thành axit axetic và

CO;

*Khi ho hap hao khiqua chu trinh Krebs, axit pyruvic chiu su oxi hoa hoan

toàn và biến thành CO; + H;O

Quá trình này được gọi là hô hấp oxi hoá, đó là quá trình trong đó chất

nhận điện tử cuỗi cùng là oxi phân tử

Hô hấp oxi hoá gồm ba giai đoạn:

(1) Oxi hoá pyruvat để tao axetyl CoA

(2) Chu trình Krebs (oxi hoá axetyl CoA)

- Oxi hoa axetyl CoA — chu trinh Krebs:

axetylCoA + 2H;ạO + 3NAD” + FAD + ADP + P¡ — 2CO; + 3NADH; +

FADH, + ATP + CoA~SH

Như vậy, khi oxi hoá hoàn toàn một phân tử glucoza sẽ thu được:

Xảy ra trong phan lớn động vật da bao va vi sinh vat Lén men lactic vi sinh vật sản xuất phomat, sữa chua, muối dưa, cà Nét đặc trưng của lên men lactic là không tiễn hành decacboxyl hoá mà axit pyruvic bị khử trực tiếp nhờ

b Sic bién doi cua axit pyruvic trong điều kiện có oxi

Trong điều kiện háo khí axit pyruvic có thể bị biến thành axit axetic và

CO;

*Khi hô hấp háo khíqua chu trình Krebs, axit pyruvic chịu sự oxi hoá hoàn toàn và biến thành CO; + HO

CH; — CO —- COOH + 50 ———3CO;>~2tEO Quá trình này được gọi là hô hấp oxi hoá, đó là quá trình trong đó chất nhận điện tử cuối cùng là oxi phân tử

Hô hấp oxi hoá gồm ba giai đoạn:

(1) Oxi hoá pyruvat để tạo axetyl CoA

(2) — Chu trình Krebs (oxi hoá axetyl CoA) (3) — Dẫn truyền điện tử ở ty thể

CH;-CO-COOH+NAD*+CoA ————> CHr-CO-

- Oxi hoá axetyl CoA - chu trình Krebs:

axetylCoA + 2H;O + 3NAD” + FAD + ADP + P; — 2CO; + 3NADH; +

FADH, + ATP + CoA~SH Như vậy, khi oxi hoá hoàn toàn một phân tử glucoza sẽ thu được:

Chang đường phân: SATP

Hô hấp oxi hoá: tao axetyl CoA: 2NADH) ~ 6ATP

Khi oxi hoá hoàn toàn 1 phân tử glucoza theo phương trình:

C¿H¡zO¿ + 6O; — 6CO; + 6H;O + 686Kcal

Trong tế bào để tổng hợp LATP cân => 9Kacl, vậy hiệu suất năng lượng

trong hô hấp là:

38ATP x 9Kcal

—x—190~-20%4-

686 Kcal

Như vậy, khoảng 50% năng lượng của hô hấp là hữu ích, số còn lại

biến thành dạng nhiệt khuếch tán bề mặt làm nóng cơ thể và vào môi trường -

phần hô hấp vô hiệu

2.2.4 Chu trình pentozophotphat

Chu trình pentozophotphat là một chuỗi phản ứng xảy ra trong tế bào

chất Các phản ứng được chia làm 2 nhóm:

- _ Nhóm I là các phản ứng oxi hoá trực tiếp

- Nhóm 2 là sự biến đổi tương hỗ giữa các đường

Sản phẩm đầu tiên chịu oxi hoá là glucozo — 6 (P), chất này có thể xuất

hiện từ nhiều gluxit khác nhau

Do sự oxi hoá và khử cacboxil hoá, từ 6 phát triển glucozo — 6 — photphat

cho 6 phát triển pentozophotphat Sáu phân tử pentozophotphat này qua một loạt

phản ứng trung gian biến đổi thành 5 phân tử glucoza — 6(P) và một phân tử bị

oxi hoá hoàn toàn đến CO; và H;O

Chu trình này cũng cung cấp được nhiều năng lượng Cứ 1 phân tử

ølucoza bị õ hoàn toàn đến CO; và HạO tạo nên 12NADH; tương đương 36ATP,

_ gần bằng hô hấp hiếu khí

Quá trình này tạo ra pentozophotphat là nguyên liệu cho tông hợp các

Coenzim va axit nucleic

36

Chang duong phan: 8ATP

Hô hấp oxi hoá: tạo axetyl CoA: 2NADH; ~ 6ATP

Chu trình Krebs: 2ATP ©

Tong : 38ATP

Khi oxi hoá hoàn toàn 1 phân tử glucoza theo phương trình:

C¿H¡zO; + 6O; — 6CO; + 6H;O + 686Kcal

Trong tế bào để tổng hợp 1ATP cần = 9Kacl, vậy hiệu suất năng lượng trong hô hấp là:

38ATP x 9Kcal

—x100-=50%-

686 Kcal Như vậy, khoảng 50% năng lượng của hồ hấp là hữu ích, số còn lại biến thành dạng nhiệt khuếch tán bề mặt làm nóng cơ thể và vào môi trường - phân hô hấp vô hiệu

2.2.4 Chu trình pentozophotphat Chu trình pentozophotphat là một chuỗi phản ứng xảy ra trong tế bào

chất Các phản ứng được chia làm 2 nhóm:

- Nhóm I là các phản ứng oxi hoá trực tiếp

- Nhóm 2 là sự biến đổi tương hỗ giữa các đường

Sản phẩm đầu tiên chịu oxi hoá là glucozo — 6 (P), chất này có thê xuất

hiện từ nhiều gluxit khác nhau

Do sự oxi hoá và khử cacboxil hoá, từ 6 phát triển glucozo — 6 — photphat cho 6 phát triển pentozophotphat Sáu phân tử pentozophotphat này qua một loạt

phản ứng trung gian biến đổi thành 5 phân tử glucoza — 6(P) và một phân tử bị

oxi hoá hoàn toàn đến CO; và HO

Chu trình này cũng cung cấp được nhiều năng lượng Cử 1 phân tử

ølucoza bi õ hoàn toàn đến CO; và H;O tạo nên 12NADH; tương đương 36ATP,

gần bằng hô hấp hiếu khí

Quá trình này tạo ra pentozophotphat là nguyên liệu cho tông hợp các

Coenzim và axit nucleic

36

22.5 Sự điều hoà hô hấp tế bào

Hô hấp tế bào hay sự oxihoá glucoza để tổng hợp ATP có quan hệ mật

thiết với nhiều quá trình chuyển hoá xảy ra trong tế bào chất và ty thể Theo

Atkinson (1970) thì hoạt động trao đổi chất của tế bào được điều chỉnh nhờ nồng

độ tương đối của ATP, ADP và AMP Vì các nucleotit này tham gia trực tiếp

vào quá trình chuyển hoá năng lượng Thông qua adenilatkinaza ma ATP, ADP

và Amp thường ở trạng thái cân bằng trong tế bào :

ATP + AMP = 2ADP

Khi hàm lượng ATP cao hơn các enzim của các quá trình sinh tong

hop ding ATP sé duoc hoat hoa Trong khi d6 enzim tham gia qua trinh tổng

hợp ATP sẽ được hoạt hoá khi nồng độ ATP thấp Trong đa số trường hợp khi

ATTP trong tế bào cao thì xảy ra ức chế enzim tham gia quá trình tông hợp ATP

22.5 Sự điều hoà hô hấp tế bào

Hô hấp tế bào hay sự oxihoá glucoza để tổng hợp ATP có quan hệ mật thiết với nhiều quá trình chuyên hoá xảy ra trong tế bào chất và ty thể Theo Atkinson (1970) thì hoạt động trao đổi chất của tế bào được điều chỉnh nhờ nồng

độ tương đối của ATP, ADP và AMP Vì các nucleotit này tham gia trực tiếp vào quá trình chuyển hoá năng lượng Thông qua adenilatkinaza mà ATP, ADP

và Amp thường ở trạng thái cân băng trong tế bào :

ATP + AMP =2ADP Khi hàm lượng ATP cao hơn các enzim của các quá trình sinh tong hop dùng ATP sẽ được hoạt hoá Trong khi đó enzim tham gia qua trình tông hợp ATP sẽ được hoạt hoá khi nồng độ ATP thấp Trong đa số trường hợp khi ATP trong té bao cao thi xay ra ức chế enzim tham gia quá trình tổng hợp ATP

CHƯƠNG III: QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT

3.1 SỰ PHÁT TRIEN O THUC VAT

3.1.1 Khái niệm chung về phát triển ở thực vật

Sự phát triển liên tục là nét đặc trưng cơ bản của thực vật: các cơ thể

sinh vật đều phát triển theo một bản thiết kế định sẵn Tuy nhiên sự phát triển ở

động vật được điều tiết một cách chặt chẽ và tác động của môi trường ngoài có

ảnh hưởng yếu hơn cơ thể Phần lớn mô và cơ quan hay toàn bộ cơ thê động vật

có điểm kết thúc trong lịch trình phát triển gọi là cá thể trưởng thành Ngược lại

ở thực vật luôn trải qua sự phát triển và bản thiết kế di truyền chịu tác động sâu

sắc của các nhân tô bên ngoài Sự phân hoá mô chuyên hoá chịu sự điều hoà

Tế bào thực vật có tính toàn năng, có được thể hiện ở chỗ là từ một tế bào

bất kì đều có thể tạo thành một cơ thể hoàn chỉnh nếu gặp điều kiện thích hợp

Các tế bào đã phân hoá trong điều kiện nhất định có thể quay trở về dạng như

một tế bào phôi sinh, có khả năng phân chia để cho các tế bào mới

Đời sống của thực vật là sự nối tiếp của 2 giai đoạn là: giao tử thé va bao tir

thể Chúng khác nhau chủ yếu về số nhiễm sắc thể trong tế bào và về dạng phân

bào đề sinh ra cây con

- Giai đoạn giao tử thể:

+Giao tir thé phát sinh từ bào tử đơn bội và lớn lên bằng những lần nguyên

phân liên tiệp, nên cơ thê chỉ gôm các tê bào đơn bội

+Khi giao tử thể trưởng thành, trong cơ quan sinh sản có những tế bào phát

triển thành giao tử Ọ và Ó' đơn bội Sự kết hợp giữa giao tử Ớ và sẽ tạo nên

hợp tử lưỡng bội

- Giai đoạn bào tử thể:

+Bào tử thể phát sinh từ tế bào hợp tử lưỡng bội và cũng lớn lên nhờ phân

bảo nguyên nhiễm, nên cơ thể gồm những tế bào lưỡng bội

+Khi bào tử thể trưởng thành, trong cơ thể sinh sản có những tế bào lưỡng

bội chuyên sang phân chia giảm nhiễm đề tạo nên bào tử đơn bội Bào tử đơn

bội phát triển thành giao tir thể đơn bội, giao tu thể đơn bội tạo ra giao tử G va

38

CHƯƠNG III: QUÁ TRINH SINH SAN O SINH VAT 3.1 SU PHAT TRIEN O THUC VAT

3.1.1 Khái niệm chung về phát triển ở thực vật

Sự phát triển liên tục là nét đặc trưng cơ bản của thực vật: các cơ thé sinh vat déu phat triển theo một bản thiết kế định sẵn Tuy nhiên sự phát triển ở động vật được điều tiết một cách chặt chẽ và tác động của môi trường ngoài có ảnh hưởng yếu hơn cơ thể Phần lớn mô và cơ quan hay toàn bộ cơ thể động vật

có điểm kết thúc trong lịch trình phát triển gọi là cá thể trưởng thành Ngược lại

ở thực vật luôn trải qua sự phát triển và bản thiết kế di truyền chịu tác động sâu sắc của các nhân tô bên ngoài Sự phân hoá mô chuyên hoá chịu sự điều hoà định hướng của hormone

Tế bào thực vật có tính toàn năng, có được thể hiện ở chỗ là từ một tế bào

bất kì đều có thể tạo thành một cơ thể hoàn chỉnh nếu gặp điều kiện thích hợp

Các tế bào đã phân hoá trong điều kiện nhất định có thể quay trở về dạng như

một tế bào phôi sinh, có khả năng phân chia để cho các tế bào mới

Đời sống của thực vật là sự nỗi tiếp của 2 giai đoạn là: giao tử thể và bào tử thể Chúng khác nhau chủ yếu về số nhiễm sắc thể trong tế bào và về dạng phân bào để sinh ra cây con

- Giai đoạn giao tử thể:

+Giao tử thê phát sinh từ bào tử đơn bội và lớn lên bằng những lần nguyên phân liên tiếp, nên cơ thể chỉ gồm các tế bào đơn bội

+Khi giao tử thể trưởng thành, trong cơ quan sinh sản có những tế bào phát

triển thành giao tr 9 và Ó' đơn bội Sự kết hợp giữa giao tử Ó và Q sẽ tạo nên

hợp tử lưỡng bội

+Bào tử thể phát sinh từ tế bào hợp tử lưỡng bội và cũng lớn lên nhờ phân

bào nguyên nhiễm, nên cơ thể gồm những tế bào lưỡng bội

+Khi bào tử thê trưởng thành, trong cơ thé sinh sản có những tế bào lưỡng bội chuyển sang phân chia giảm nhiễm để tạo nên bào tử đơn bội Bào tử đơn bội phát triển thành giao tử thê đơn bội, giao tu thể đơn bội tạo ra giao tử Ó và

38

O, chúng kết hợp với nhau tạo hợp tử lưỡng bội rồi phát triển thành bao tử thé

lưỡng bội Vòng đời cứ thể tiếp diễn

Tuỳ loại thực vật mà tỉ lệ thời gian và tầm quan trọng của 2 giai đoạn trên

có thể thay đổi Ở thực vật bậc thấp ( VD: rêu có giai đoạn giao tử thể chiếm ưu

thế, ở thực vật bậc cao giai đoạn bào tử thể chiếm ưu thé)

+Thuc vat bac thap: giao tir thể đơn bội có đủ thân, rễ, lá Lá xanh có khả

năng quang hợp Rễ là rễ giả cắm sâu vào đất Giao tử thể là dạng sống độc lập

+Bao ti thể chỉ là một thân nhỏ, không lá, ký sinh trên giao tử thê Bào tử

thể có một túi nhỏ ở đỉnh, trong đó mỗi tế bào lưỡng bội giảm phân để cho 4 bào

tử đơn bội, bào tử rơi xuống đất tạo thành g1ao tử đơn bội mới

+ Thực vật có hoa:

Bào tử thể có đủ thân, rễ, lá và sống độc lập Bào tử thể sinh trưởng, phát

Trai lai giao tir thé chi xuất hiện một thời gian ngăn vào lúc cây ra hoa

Nhờ giảm phân, ở hoa sinh ra 2 loại bào tử đơn bội- bào tử nhỏ phát triển thành

giao tử thể Ó gọi là hạt phấn bào tử lớn phát triển thành giao tử thể cái chứa

trứng

Sự thụ tỉnh sẽ tái tạo bào tử thể lưỡng bội

3.1.2 Sinh sản vô tính ở thực vật

3.1.2.1 Khái niệm: Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản không có sự kết

hợp giữa giao tử đực và giao tử cái Con sinh ra giỗng nhau và giống cây mẹ

Sinh sản vô tính rất phổ biến trong tất cả các nhóm thực vật

3.1.2.2 Các hình thức sinh sản võ tính

a Su phan doi

La dang sinh san v6 tinh don gian nhất, phô biến ở sinh vật đơn bảo Cơ thể

mẹ tự co thắt ở giữa, rồi tách làm hai phần giống nhau, mỗi phân sẽ lớn dẫn lên

cho đến lúc bằng mẹ Sự phân chia này theo kiểu phân bào nguyên nhiễm khi

gặp điều kiện thuận lợi, sự phân đôi thực hiện rất nhanh Tuỳ loài mà sự phân

đôi có thê theo chiêu dọc hay chiêu ngang hoặc bât cứ chiêu nào Hai co thê con

O, chúng kết hợp với nhau tạo hợp tử lưỡng bội rồi phát triển thành bào tử thể

lưỡng bội Vòng đời cứ thế tiếp diễn

Tuy loại thực vật mà tỉ lệ thời gian và tầm quan trọng của 2 giai đoạn trên

có thể thay đổi Ở thực vật bậc thấp ( VD: rêu có giai đoạn giao tử thể chiếm ưu thế, ở thực vật bậc cao giai đoạn bào tử thể chiếm ưu thé)

+Thuc vat bac thap: giao tir thê đơn bội có đủ thân, rễ, lá Lá xanh có khả năng quang hợp Rễ là rễ giả cắm sâu vào đất Giao tử thể là dạng sống độc lập

+Bao tử thể chỉ là một thân nhỏ, không lá, ký sinh trên giao tử thê Bào tử thể có một túi nhỏ ở đỉnh, trong đó mỗi tế bào lưỡng bội giảm phân để cho 4 bào

tử đơn bội, bào tử rơi xuống đất tạo thành giao tử đơn bội mới

+ Thực vật có hoa:

Bào tử thể có đủ thân, rễ, lá và sống độc lập Bào tử thể sinh trưởng, phát

triển mạnh, có khi cao hàng trăm mét

Trái lại giao tử thể chỉ xuất hiện một thời gian ngắn vào lúc cây ra hoa

Nhờ giảm phân, ở hoa sinh ra 2 loại bào tử đơn bội- bào tử nhỏ phát triển thành

giao tử thể đ gọi là hạt phấn bào tử lớn phát triển thành giao tử thể cái chứa

trứng

Sự thụ tỉnh sẽ tái tạo bào tử thê lưỡng bội

3.1.2 Sinh sản vô tính ở thực vật 3.1.2.1 Khái niệm: Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản không có sự kết hợp giữa giao tử đực và giao tử cái Con sinh ra giỗng nhau và giỗng cây mẹ Sinh sản vô tính rất phố biến trong tất cả các nhóm thực vật

3.1.2.2 Các hình thức sinh sản võ tính

a Su phan doi

La dang sinh sản vô tính đơn giản nhất, phổ biến ở sinh vật đơn bao Co thé

mẹ tự co thắt ở giữa, rồi tách làm hai phần giống nhau, mỗi phần sẽ lớn dần lên cho đến lúc bằng mẹ Sự phân chia này theo kiểu phân bào nguyên nhiễm khi gặp điều kiện thuận lợi, sự phân đôi thực hiện rất nhanh Tuỳ loài mà sự phân

đôi có thê theo chiêu dọc hay chiêu ngang hoặc bât cứ chiêu nào Hai cơ thê con