Bài giảng Sinh học đại cương cung cấp cho người học những kiến thức như: Cơ sở của sự sống; Sinh học tế bào; Di truyền học và công nghệ sinh học; Các học thuyết tiến hóa; Sinh thái học; Sinh học của virus, giới khởi sinh, nguyên sinh và nấm; Sinh học thực vật; Sinh học động vật. Mời các bạn cùng tham khảo!
Cơ sở của sự sống
Khoa học sự sống
1.1.1 Sự đa dạng và thống nhất của sự sống
Thế giới sinh vật rất đa dạng, với các loài và cấp độ tổ chức từ thấp đến cao Sự sống có cấu trúc vật chất phức tạp, có khả năng thu nhận và biến đổi năng lượng, đồng thời chứa và truyền đạt thông tin di truyền Các biểu hiện của sự sống bao gồm sự tăng trưởng, vận động, trao đổi chất, sinh sản, thích nghi, tiến hóa và mối quan hệ với môi trường Do đó, việc tìm hiểu các đặc tính và biểu hiện của sự sống là rất quan trọng.
1 Sự đa dạng Quanh ta có rất nhiều sinh vật : cây cỏ, tôm, cá, ếch nhái, rắn, chim thú và các vi sinh vật Có khoảng hơn hai triệu loài sinh vật trên trái đất mà con người chỉ là một trong số đó - Mỗi loài sinh vật có những đặc tính riêng của nó về bên ngoài, bên trong và các biểu hiện sống đặc thù Như hình dáng, kích thước, màu sắc, tuổi thọ các loài khác nhau Ví dụ : vi khuẩn Escherichia coli (E coli) có kích thước 1-2 micromet và mỗi thế hệ chỉ dài 20 phút, trong khi đó nhiều cây cổ thụ cao trên 50-60m có thể sống nghìn năm Một nét đặc thù nữa của thế giới sinh vật là sự sống được biểu hiện ở nhiều mức độ tổ chức từ thấp đến cao nhất (từ phân tử cho đến toàn bộ sinh quyển trên hành tinh chúng ta) Có thể kể các mức tổ chức chủ yếu như sau:
• Các đại phân tử sinh học,
• Tế bào - đơn vị cơ sở của sự sống,
• Cá thể - đơn vị của sự tồn tại độc lập của một sinh vật,
• Quần thể - đơn vị cơ sở của tiến hoá, gồm nhiều cá thể của một loài,
• Loài - đơn vị căn bản của tiến hoá và phân loại,
• Quần xã - sự cùng tồn tại của nhiều loài sinh vật với nhau trên một vùng nhất định,
• Hệ sinh môi (ecosystems) - đơn vị căn bản của sinh môi,
Sinh quyển là nơi chứa đựng sự sống trên hành tinh của chúng ta, bao gồm nhiều mức tổ chức khác nhau như cơ thể, mô, cơ quan và hệ cơ quan Các thành phần trong mỗi mức tổ chức liên kết chặt chẽ với nhau, tạo thành một khối thống nhất, bao gồm cả sinh quyển Sự đa dạng của các loài là kết quả của quá trình tiến hóa kéo dài qua thời gian.
2 Sự thống nhất Sự thống nhất của sự sống chỉ được biết qua các phân tích khoa học Sự thống nhất biểu hiện ở hệ thống phân loại và sự giống nhau ở các cấu trúc và cơ chế vi mô Dựa vào những đặc điểm hình thái giống nhau có thể xếp các sinh vật vào những nhóm nhất định gọi là nhóm phân loại Nhóm phân loại lớn nhất được gọi là giới - giới động vật- giới thực vật, ngày nay còn có thêm giới nấm Mỗi giới được chia nhỏ dần : giới → giới phụ → lớp → bộ → họ → giống → loài Tất cả các loài sinh vật đều có thể xếp theo hệ thống phân loại này Đây là bằng chứng về sự tiến hóa của sinh giới từ tổ tiên chung ban đầu - tiến hóa từ thấp lên cao Sự thống nhất thể hiện ở những thành phần cấu tạo nên mỗi cơ thể Thành phần hóa học của các sinh vật giống nhau từ những nguyên tố tham gia chất sống đến bốn nhóm chất hữu cơ: glucid, lipid, protein và acid nucleic Tất cả các sinh vật đều có cấu tạo tế bào Tế bào có biểu hiện đầy đủ các tính chất đặc trưng của sự sống - nó là đơn vị cơ sở của sự sống
1.1.2 Các tính chất đặc trưng cho sự sống
Sự sống là một hoạt động vật chất phức tạp, vượt trội hơn so với các quá trình vật lý và hóa học tự nhiên Tất cả các loài đều có những đặc điểm chung thể hiện tính chất của sự sống.
1 Vật chất: cấu trúc phức tạp và tổ chức tinh vi Các sinh vật cũng được tạo nên từ những nguyên tố vốn có trong tự nhiên, nhưng cấu trúc bên trong rất phức tạp và chứa vô số các hợp chất hóa học rất đa dạng Ví dụ : Vi khuẩn Escherichia coli (E- coli) - sinh vật đơn bào với kích thước (1-2 micromet, nặng 2.10-6 mg chứa khoảng
Trong cơ thể sống, có khoảng 40 tỉ phân tử nước, 5000 loại hợp chất hữu cơ và khoảng 3000 loại protein Tuy nhiên, ở con người, số lượng protein khác nhau lên đến 5 triệu, không giống với E coli mặc dù có một số hoạt động tương tự Điều này dẫn đến sự khác biệt protein giữa các cá nhân, gây ra hiện tượng không dung hợp khi ghép mô Mỗi sinh vật sở hữu bộ protein và acid nucleic riêng biệt, tạo nên các cấu trúc tinh vi thực hiện những chức năng nhất định Các đại phân tử như màng tế bào và nhân tế bào đều đóng vai trò quan trọng, ví dụ như bệnh thiếu máu hồng cầu liềm được gọi là "bệnh phân tử".
2 Năng lượng: Sự chuyển hóa phức tạp Đặc điểm của sự sống là thu nhận năng lượng từ môi trường bên ngoài và biến đổi nó để xây dựng và duy trì tổ chức phức tạp đặc trưng cho sự sống Một số các sinh vật lấy những chất đơn giản nhất như CO2, N2, H2O làm nguyên liệu và ánh sáng mặt trời làm nguồn năng lượng Năng lượng tử của ánh sáng được chuyển thành năng lượng hóa học trong các chất hữu cơ của cây xanh, từ đó lưu chuyển sang các sinh vật khác Sự chuyển hoá vật chất và năng lượng trong tế bào diễn ra phức tạp, nhiều phản ứng xảy ra đồng thời, nhanh nhạy, chính xác, hiệu quả cao và được điều hoà hợp lý Vật chất vô sinh không có khả năng sử dụng năng lượng bên ngoài để duy trì cấu trúc bản thân nó như các sinh vật Ngược lại vật chất vô sinh khi hấp thụ năng lượng bên ngoài như ánh sáng, nhiệt nó chuyển sang trạng thái hỗn loạn hơn và ngay sau đó tỏa ra xung quanh Tóm lại tế bào là một hệ thống hở không cân bằng, nó lấy năng lượng từ bên ngoài vào, sử dụng vật chất và năng lượng với hiệu quả cao hơn hẳn so với phần lớn máy móc mà con người chế tạo ra Về mặt năng lượng, tế bào cũng tuân theo quy luật nhiệt động học II: nó thu nhận vật chất và năng lượng để duy trì tổ chức cao của nó
3 Thông tin: ổn định, chính xác và liên tục Chứa và truyền đạt thông tin là tính chất tuyệt diệu nhất của thế giới sinh vật, đạt mức phát triển cao hơn hẳn ở giới vô sinh không có ở các chất vô sinh nếu thiếu sự chế tạo của con người, nó liên quan đến các quá trình sống chủ yếu như sinh sản, phát triển, tiến hóa và các phản ứng thích nghi Thông tin được hiểu là khả năng của sinh vật cảm nhận trạng thái bên trong của hệ thống và những tác động lên nó từ môi trường ngoài, bảo tồn, xử lý và truyền đạt Cấu trúc của thông tin xác định trạng thái nội tại của hệ thống Trong các tế bào sống thông tin có hai dạng chủ yếu: thông tin di truyền và thông tin thích nghi
Thông tin di truyền cho phép tế bào tự sinh sản và tạo ra thế hệ con giống hệt cha mẹ, với chương trình phát triển của mỗi loài sinh vật được truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác Mã hóa dưới dạng trình tự của bốn loại nucleotid, thông tin di truyền được hiện thực hóa thành các phân tử protein và cấu trúc tế bào, lặp lại chính xác các giai đoạn phát triển của cha mẹ trong quá trình lớn lên Bộ máy di truyền điều phối mọi biểu hiện sống, từ việc tái tạo cấu trúc tinh vi đến việc thực hiện các chuỗi phản ứng hóa học phức tạp, giúp cơ thể thích nghi với môi trường Thông tin di truyền được truyền đạt qua nhiều thế hệ với sự ổn định cao nhờ cơ chế sao chép chính xác, mặc dù cá thể sinh vật có thể chết, nhưng thông tin vẫn được truyền cho thế hệ sau và có thể tiến hóa Nhờ sự nối tiếp di truyền, sự sống từ khi xuất hiện đến nay là một dòng liên tục, và tất cả các sinh vật trên trái đất đều có quan hệ họ hàng từ tổ tiên chung.
Thông tin thích nghi xuất hiện ban đầu trong đời sống cá thể, tạo ưu thế trong đấu tranh sinh tồn và được chọn lọc tự nhiên ghi lại vào thông tin di truyền Ví dụ, ánh sáng ở đom đóm, chất dẫn dụ của côn trùng và âm thanh của chim kêu đều thể hiện thông tin thích nghi Thực vật cũng có thông tin thích nghi nhưng diễn ra chậm hơn, như rễ phát triển mạnh về phía có nhiều phân hoặc cây nghiêng về ánh sáng Bộ gen của các sinh vật tiến hóa cao hơn vẫn giữ nhiều thông tin di truyền từ tổ tiên, thể hiện qua sự lặp lại các giai đoạn phát triển phôi Tiến hóa thích nghi đã tạo nên sự đa dạng sinh vật hiện nay từ một tổ tiên chung Các cơ chế thu nhận thông tin để phản ứng với môi trường sống là yếu tố quan trọng nhất trong tiến hóa Tóm lại, sự sống là hoạt động vật chất phức tạp dựa trên sự tương tác của ba yếu tố: vật chất, năng lượng và thông tin.
Các biểu hiện của sự sống
Trên cơ sở hoạt động tích hợp của vật chất, năng lượng và thông tin, sự sống có nhiều biểu hiện đặc thù khác hẳn giới vô sinh
1 Trao đổi chất Để tồn tại các tế bào phải thực hiện liên tục hàng loạt phản ứng hóa học để phân hủy chất dinh dưỡng cung cấp năng lượng và vật liệu cho các quá trình sinh tổng hợp và các quá trình sống khác như tăng trưởng, vận động, sinh sản Toàn bộ các hoạt động hoá học của cơ thể sinh vật được gọi là trao đổi chất (metabolism) Khi sự trao đổi chất dừng thì cơ thể sinh vật sẽ chết
2 Sự nội cân bằng Quá trình trao đổi chất tuy phức tạp, nhưng được điều hòa hợp lý để duy trì các hoạt động bên trong tế bào ở mức cân bằng và ổn định ở một trạng thái nhất định Ví dụ, nhiệt độ cơ thể người bình thường luôn được duy trì ở 37oC dù thời tiết có thay đổi Xu hướng các cơ thể sinh vật tự duy trì môi trường bên trong ổn định gọi là sự nội cân bằng (homeostasis) và được thực hiện do các cơ chế nội cân bằng Sinh vật ở mức phát triển càng cao, các cơ chế điều hoà càng phức tạp
3 Sự tăng trưởng (growth) Sự tăng trưởng (growth) là sự tăng khối lượng chất sống của mỗi cơ thể sinh vật Nó bao gồm sự tăng kích thước của từng tế bào và tăng số lượng tế bào tạo nên cơ thể Sự tăng trưởng của tế bào khác nhiều về căn bản so với sự lớn lên của tinh thể trong dung dịch muối Khi tăng trưởng diễn ra, từng phần của tế bào hay cơ thể vẫn hoạt động bình thường Một số sinh vật như phần lớn thực vật có thời gian tăng trưởng kéo dài rất lâu như các cây cổ thụ nghìn năm Hầu hết động vật có giới hạn tăng trưởng nhất định, kích thước đạt tối đa lúc sinh vật trưởng thành
4 Sự vận động Sự vận động dễ thấy ở các động vật như các động tác leo, trèo, đi lại Sự vận động ở thực vật chậm và khó nhận thấy như dòng chất trong tế bào lá Các vi sinh vật vận động nhờ các lông nhỏ hay giả túc như ở amip
5 Sự đáp lại Là sự đáp lại các kích thích khác nhau từ môi trường bên ngoài
Cơ sở hóa học của sự sống
1.2.1 Các nguyên tố và liên kết hóa học
Trong cơ thể sống, tế bào được cấu tạo từ các nguyên tố tự nhiên, trong đó chỉ có 22 nguyên tố có mặt trong sinh vật Các nguyên tố này được chia thành ba nhóm: (1) Các nguyên tố tham gia cấu tạo chất hữu cơ như nitơ (N), oxy (O), carbon (C), hydro (H), photpho (P) và lưu huỳnh (S), trong đó C, H, O, N chiếm hơn 96% thành phần của tế bào (2) Các ion như kali (K+), natri (Na+), magie (Mg++), canxi (Ca++), và clo (Cl-) (3) Các nguyên tố chỉ có dấu vết như sắt (Fe), mangan (Mn), coban (Co), và đồng (Cu).
Các nguyên tố vi lượng như Zn, B, V, Al, Mo, I, Si đóng vai trò quan trọng trong cơ thể người Trong đó, Oxy (O) chiếm 65%, tham gia cấu tạo hầu hết các chất hữu cơ và nước, đồng thời hỗ trợ quá trình hô hấp Carbon (C) chiếm 18%, tạo khung cho các chất hữu cơ Hydro (H) chiếm 10%, là thành phần chính của nước và các chất hữu cơ Nitrogen (N) khoảng 3%, tham gia cấu tạo protein và acid nucleic Canxi (Ca) chiếm 1,5%, là thành phần chính của xương và răng, hỗ trợ co cơ và dẫn truyền xung thần kinh Phosphor (P) có 1%, quan trọng trong chuyển hóa năng lượng Kali (K) chiếm 0,4%, là cation chủ yếu trong tế bào, hỗ trợ hoạt động thần kinh và co cơ Lưu huỳnh (S) khoảng 0,3%, có mặt trong hầu hết các protein Natri (Na) có 0,2%, giữ vai trò quan trọng trong cân bằng dịch và dẫn truyền xung thần kinh Magie (Mg) khoảng 0,1%, là thành phần của nhiều enzyme quan trọng Clo (Cl) cũng khoảng 0,1%, là anion chủ yếu của dịch cơ thể, hỗ trợ cân bằng nội dịch Sắt (Fe) chỉ có dấu vết, là thành phần của hemoglobin và myoglobin, trong khi I-ốt (I) cũng chỉ có dấu vết, là thành phần của hormone tuyến giáp.
2 Các liên kết hóa học Các tính chất hóa học của một nguyên tố trước tiên được xác định bởi số lượng và sự sắp xếp của các điện tử lớp năng lượng ngoài cùng Ví dụ : Hydrogen có 1 điện tử lớp ngoài cùng, carbon có 4, nitrogen có 5 và oxygen có 6
Mô hình cấu trúc nguyên tử của các nguyên tố H, C, N, O
Các nguyên tử kết hợp với nhau thông qua các liên kết hóa học, tạo thành hợp chất nhờ lực hút giữa chúng Mỗi liên kết hóa học mang một thế năng hóa học nhất định, và số lượng liên kết mà nguyên tử của một nguyên tố có thể hình thành phụ thuộc vào số điện tử ở lớp ngoài cùng Hai loại liên kết hóa học chính là liên kết cộng hóa trị và liên kết ion Trong các hoạt động sống, liên kết quan trọng nhất là liên kết hydro cùng với các tương tác yếu như lực hút van der Waals và tương tác kỵ nước.
Liên kết cộng hóa trị hình thành khi các nguyên tử chia sẻ electron Chẳng hạn, hai nguyên tử Hydrogen kết hợp với nhau tạo thành phân tử khí Hydrogen Trong phân tử nước, hai nguyên tử Hydrogen liên kết cộng hóa trị với một nguyên tử O.
Liên kết cộng hóa trị đơn hình thành khi hai nguyên tử chia sẻ một cặp điện tử, trong khi liên kết đôi xảy ra khi có sự chia sẻ hai cặp điện tử, và liên kết ba được thiết lập khi có ba cặp điện tử được chia sẻ giữa hai nguyên tử.
Ví dụ : Hai nguyên tử Oxygen liên kết đôi với nhau bằng hai cặp điện tử thành phân tử Oxygen
Liên kết ion xảy ra khi nguyên tử nhận hoặc mất điện tử, dẫn đến việc hình thành ion Các nguyên tử có 1, 2 hoặc 3 điện tử ở lớp ngoài cùng thường mất điện tử và trở thành ion mang điện dương, gọi là cation Ngược lại, những nguyên tử có 5 hoặc 6 điện tử ở lớp ngoài cùng có xu hướng nhận thêm điện tử để tạo thành ion mang điện âm.
Trong lớp ngoài cùng, 7 điện tử có xu hướng nhận thêm điện tử để trở thành ion mang điện âm (anion) Sự kết hợp giữa cation và anion xảy ra nhờ liên kết ion, do chúng có điện tích khác dấu Liên kết ion khác với liên kết cộng hóa trị ở chỗ không chia sẻ điện tử Ví dụ điển hình là phản ứng giữa Na+ và Cl- tạo ra NaCl, hay còn gọi là muối ăn.
Liên kết Hydro và các tương tác yếu khác :
Liên kết hydro hình thành giữa nguyên tử có điện âm và nguyên tử hydro gắn với oxy hoặc nitơ Những liên kết này có thể xuất hiện giữa các phần của một phân tử hoặc giữa các phân tử khác nhau Mặc dù yếu hơn liên kết cộng hóa trị khoảng 20 lần, liên kết hydro đóng vai trò quan trọng trong các hoạt động sống.
- Lực hút van der waals xảy ra khi các phân tử gần kề nhau do tương tác giữa các đám mây điện tử
Tương tác kỵ nước xảy ra giữa các nhóm phân tử không phân cực, khiến chúng có xu hướng xếp gần nhau và không hòa tan trong nước, giống như hiện tượng các giọt dầu nhỏ tự kết lại.
Các liên kết Hydro, ion và lực Vanderwals yếu hơn nhiều so với liên kết cộng hóa trị, nhưng chúng đóng vai trò quan trọng trong việc xác định tổ chức của các phân tử trong tế bào Nhờ vào các tương tác này, các nguyên tử trong cùng một phân tử có thể tương tác với nhau Những tương tác yếu này không chỉ quyết định vị trí tương đối giữa các phân tử mà còn giúp định hình các phân tử mềm dẻo như protein và acid nucleic.
Trong thành phần chất sống, các chất vô cơ chiếm ưu thế so với các chất hữu cơ, bao gồm nước, các acid, base, muối và khí hòa tan Trong số đó, nước là thành phần chiếm tỷ lệ cao nhất và đóng vai trò quan trọng nhất cho sự sống.
Nước chiếm khoảng 60-65% trọng lượng cơ thể người trưởng thành, lên tới 95% ở phôi và 70% ở trẻ sơ sinh Ngay cả trong các mô cứng như xương, răng và móng, nước cũng chiếm từ 10-20% Sự thay đổi lượng nước trong các mô và cơ quan vượt quá 10% có thể dẫn đến các tình trạng bệnh lý nghiêm trọng.
Tính chất và vai trò của nước
Nước, với cấu trúc đơn giản gồm hai nguyên tử hydro và một nguyên tử oxy (H2O), sở hữu tính chất đặc biệt nhờ tính phân cực của phân tử H2O Điều này cho phép các phân tử nước liên kết với nhau qua liên kết hydro, tạo thành cột nước liên tục trong mạch gỗ của cây hoặc hình thành các màng phim bề mặt, cho phép các sinh vật như bọ cất vó có thể di chuyển trên mặt nước Nước đóng vai trò quan trọng trong sự sống, thể hiện qua nhiều hiện tượng sinh học thiết yếu.
Nước là môi trường khuếch tán cho các chất của tế bào, tham gia tạo nên các chất lỏng sinh học như máu, dịch gian bào, dịch não tuỷ v.v
Nước là dung môi cho các muối vô cơ, các chất hữu cơ có mang gốc “phân cực” (ưa nước) như -OH (hydroxyl), NH2 (amin), -COOH (cacboxyl), -CO (cacbonyl) v.v
Nước chiếm đến 95% tổng lượng nước trong cơ thể và đóng vai trò là môi trường khuếch tán cũng như dung môi Khoảng 5% nước còn lại ở trạng thái liên kết lỏng lẻo với các đại phân tử, giúp duy trì sự ổn định cấu trúc nhờ vào liên kết hydro yếu Bên cạnh đó, nước còn tham gia vào các quá trình trao đổi chất, tiết và điều hòa nhiệt độ của cơ thể.
Sinh học tế bào
Cấu trúc và chức năng tế bào
Tất cả các cơ thể sống, bao gồm cả cơ thể người, được cấu tạo từ những đơn vị cơ bản rất nhỏ gọi là tế bào Tế bào được phát hiện lần đầu bởi R Hooke vào năm 1665 khi ông quan sát cấu trúc bần của thực vật qua kính hiển vi Sau đó, vào những năm 1838-1839, hai nhà khoa học M Schleiden và T Schwann đã đề ra học thuyết tế bào, khẳng định rằng tất cả các cơ thể vi sinh vật, thực vật và động vật đều có cấu tạo tế bào, cho thấy sự thống nhất trong thế giới sống đa dạng Đến năm 1870, F Engel đã đánh giá học thuyết tế bào là một trong ba phát kiến vĩ đại của khoa học tự nhiên thế kỷ XIX, bên cạnh học thuyết tiến hóa và học thuyết bảo tồn vật chất và năng lượng.
Khi quan sát dưới kính hiển vi, mọi mô và cơ quan trong cơ thể người đều được cấu tạo từ nhiều tế bào đa dạng về kích thước, chủng loại, hình thái và chức năng Theo tài liệu, cơ thể người chứa khoảng 6x10^14 tế bào với hơn 200 loại khác nhau, trong đó não bộ có hơn 25 tỷ nơron Trong 1ml máu có từ 4 đến 5 triệu hồng cầu, tổng số lượng hồng cầu lên tới 23 nghìn tỷ, nếu xếp thành hàng sẽ dài gấp 4 lần chu vi xích đạo trái đất Các sinh vật đơn bào như vi khuẩn và amip mặc dù chỉ có một tế bào nhưng vẫn thể hiện đầy đủ các đặc tính của sự sống Tất cả các hoạt động sống như trao đổi chất, dinh dưỡng, tiêu hóa, và sinh sản đều có cơ sở tế bào Sự lão hóa và bệnh tật của tế bào ảnh hưởng trực tiếp đến sức khỏe và tuổi thọ của cơ thể, vì vậy, nghiên cứu cấu trúc và chức năng của tế bào là rất quan trọng trong sinh học.
Cơ thể người, giống như cơ thể động vật, thực vật, nấm và đơn bào, được cấu tạo từ các tế bào nhân chuẩn.
(Eukaryote) là dạng tế bào có mức độ tiến hoá cao và có cấu tạo phức tạp hơn so với dạng tế bào nhân sơ (Prokaryote)
Tất cả vi khuẩn và vi khuẩn lam đều thuộc tế bào nhân sơ, được xếp vào giới Monera Để nghiên cứu tế bào, cần đo kích thước, trọng lượng và khối lượng của chúng Kích thước tế bào thường được đo bằng micromet (μm), với 1 micromet bằng một phần nghìn milimet Tế bào người có kích thước từ 10 – 100 μm, do đó không thể nhìn thấy bằng mắt thường Để đo kích thước của các bào quan, người ta sử dụng đơn vị nanomet.
Một nanomet là một phần nghìn micromet, và kích thước của các bào quan thường dao động từ hàng chục đến hàng trăm nanomet Các phân tử như glucose và axit amin có kích thước chỉ vài nanomet, trong khi đó, các phân tử protein thường có kích thước từ 10 nanomet trở lên.
Tế bào là một hệ mở, luôn trao đổi chất với môi trường xung quanh, do đó cần có sự cân bằng giữa khối lượng tế bào và diện tích màng sinh chất để đảm bảo hiệu quả trao đổi chất Kích thước nhỏ của tế bào giúp tăng cường diện tích cần thiết cho quá trình này Để nghiên cứu tế bào, các nhà khoa học sử dụng kính hiển vi quang học, kính hiển vi điện tử, cùng với các kỹ thuật lý hóa như ly tâm siêu tốc, điện di, sắc ký và nguyên tử đánh dấu.
Tế bào được cấu tạo gồm ba cấu thành: màng sinh chất (plasma membrane), tế bào chất (cytoplasma) và nhân (nucleus)
2.1.1 MÀNG SINH CHẤT (PLASMA MEMBRANE)
Màng sinh chất là lớp màng bao bọc khối tế bào chất bên trong, không chỉ giới hạn tế bào với môi trường xung quanh mà còn thực hiện chức năng trao đổi vật chất, năng lượng và thông tin, tạo nên một hệ thống mở Cấu trúc siêu vi và phân tử của màng sinh chất đóng vai trò quan trọng trong các quá trình sinh học của tế bào.
Màng sinh chất có độ dày từ 7 – 9 nm, chủ yếu được cấu tạo từ các phân tử lipid và protein, nên được gọi là màng lipoproteit Ngoài lipid, màng còn chứa các phân tử glucid, với lipid chiếm từ 25 – 75% tùy loại tế bào Thành phần lipid chủ yếu là photpholipid, tạo thành lớp kép và khung liên tục của màng, trong đó đầu ưa nước của photpholipid hướng ra ngoài và trong, còn đuôi kỵ nước quay vào trong Các phân tử cholesterol xen kẽ giữa các photpholipid trong vùng kỵ nước.
Tỷ lệ cholesterol và phospholipid trong màng tế bào thay đổi tùy thuộc vào loại tế bào Hàm lượng cholesterol cao làm tăng độ vững chắc của màng, trong khi hàm lượng thấp dẫn đến sự mềm mại hơn Đối với màng sinh chất của hầu hết các tế bào, cholesterol chiếm khoảng 20-25% tổng lượng lipid.
Protein trong màng sinh chất phân bố rải rác ở rìa ngoài, rìa trong hoặc xuyên qua màng, với nhiều dạng và chức năng khác nhau Chúng đóng vai trò quan trọng trong hoạt động của các loại tế bào như tế bào gan, máu và thần kinh Ngoài ra, protein màng còn có chức năng chất mang, giúp vận chuyển các chất qua màng tế bào.
Màng sinh chất hoạt động như một "cổng" cho phép các chất đi vào hoặc ra khỏi tế bào Protein màng đóng vai trò quan trọng, có thể là enzym xúc tác cho các phản ứng sinh hóa tại màng, hoặc là thụ quan giúp nhận diện các chất hóa học từ môi trường Ngoài ra, protein màng còn là các chất đánh dấu bề mặt, giúp các tế bào nhận biết và phân biệt nhau Glucid trong màng thường liên kết với lipid hoặc protein và chủ yếu nằm ở mặt ngoài, tiếp xúc với môi trường ngoại bào.
Màng sinh chất của bất kỳ dạng tế bào nào đều có các chức năng sau:
Màng tế bào đóng vai trò quan trọng trong việc tạo thành một hệ thống riêng biệt với môi trường xung quanh, đồng thời xác định hình dạng của tế bào Ví dụ, tế bào gan có hình dạng đa giác, trong khi tế bào máu có hình cầu Ngoài ra, màng tế bào còn có khả năng thay đổi hình dạng khi tế bào di chuyển, như hồng cầu dẹp lại khi chui qua thành mao mạch.
Có trường hợp nhiều tế bào tập hợp thành hợp bào (ví dụ sợi cơ vân) thì các màng riêng thoái hoá và phát triển một màng chung
Màng tế bào đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện sự trao đổi chất và thông tin giữa tế bào với môi trường ngoại bào và các tế bào lân cận Tế bào hoạt động như một hệ mở, và sự trao đổi này là điều kiện tiên quyết cho sự tồn tại và phát triển của tế bào cũng như cơ thể.
Sự trao đổi chất qua màng có thể diễn ra một cách thụ động mà không cần năng lượng từ tế bào, tuân theo các quy luật vật lý như khuếch tán Khuếch tán là quá trình di chuyển của một chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp, được gọi là gradient nồng độ Quá trình này có thể xảy ra trong không khí hoặc môi trường lỏng như nước Ví dụ, khi cho một cục mực tím vào cốc nước, mực sẽ khuếch tán và hòa tan đều trong nước Tuy nhiên, khả năng khuếch tán qua màng còn phụ thuộc vào cấu trúc của màng và tính chất vật lý của chất đó.
Nhiều chất không phân cực, như CO2 và O2, cùng với các vitamin hòa tan trong lipid, có thể khuếch tán trực tiếp qua màng tế bào Ngược lại, các ion và chất không tan trong lipid cần được vận chuyển qua màng thông qua các "cổng" protein hoặc với sự hỗ trợ của protein mang, hay còn gọi là permeaza Ví dụ, ion clo (Cl-) khuếch tán ra khỏi tế bào qua các cổng protein, nhưng trong bệnh u nang xơ di truyền, sự sai lệch trong protein này ngăn cản ion clo thoát ra Các phân tử như glucose và axit amin được vận chuyển dễ dàng qua màng nhờ protein mang, hoạt động như xe tải, liên kết với chất cần vận chuyển và thay đổi hình dạng để di chuyển qua màng.
Sự phân bào và sinh sản của tế bào
Người ta phân biệt 2 dạng phân bào là phân bào nguyên nhiễm (mitosis) và phân bào giảm nhiễm (meiosis)
2.3.1 Phân bào nguyên nhiễm a Đặc tính của phân bào nguyên nhiễm
Phân bào nguyên nhiễm là hình thức phân bào phổ biến ở các cơ thể đơn bào như amip và tế bào phôi, cũng như trong tế bào của cơ thể trưởng thành Quá trình này dẫn đến việc tế bào mẹ tạo ra hai tế bào con có số lượng nhiễm sắc thể giữ nguyên là 2n, do đó được gọi là phân bào nguyên nhiễm Trong quá trình này, thể nhiễm sắc xuất hiện và phân ly về hai tế bào con nhờ vào bộ máy phân bào gọi là thoi phân bào.
Phân bào bao gồm 6 kỳ liên tiếp, trong đó có 5 kỳ đầu là phân nhân (tiền kỳ, tiền trung kỳ, trung kỳ, hậu kỳ và mạt kỳ) và kỳ thứ 6 là phân tế bào chất Quá trình này kết thúc với sự hình thành của 2 tế bào con.
Tiền kỳ (prophase) là giai đoạn đầu tiên trong quá trình phân chia tế bào, diễn ra ngay sau giai đoạn G2 của chu trình tế bào Trong giai đoạn này, các thể nhiễm sắc được hình thành từ chất nhiễm sắc, bao gồm các sợi nhiễm sắc đã được nhân đôi trong giai đoạn S nhờ vào quá trình tái bản DNA Các sợi nhiễm sắc này sẽ xoắn lại và co ngắn, tạo thành các thể hình que có thể quan sát rõ ràng dưới kính hiển vi.
Mỗi thể nhiễm sắc bao gồm hai nhiễm sắc tử chị em được nối với nhau tại trung tiết, chứng tỏ rằng chúng đã nhân đôi trong giai đoạn S Khi vào trung kỳ, có 46 thể nhiễm sắc chứa 92 nhiễm sắc tử Đến cuối tiền kỳ, màng nhân và hạch nhân biến mất, trong khi bộ máy phân bào bao gồm hai sao ở hai cực và thoi phân bào kết nối chúng Sao phân bào được hình thành từ trung tử và định khu ở hai cực, giúp định hướng sự phân ly của các nhiễm sắc tử Thoi phân bào gồm các sợi vi ống được tạo ra từ sự trùng hợp của protein tubulin quanh trung tử.
Các chất ancaloid như colchicine, vinblastine có tác dụng ức chế sự trùng hợp protein tubulin nên chúng có tác động ức chế sự phân bào
Trong giai đoạn tiền trung kỳ (prometaphase), các nhiễm sắc tử co ngắn tối đa và màng nhân đã tiêu biến, cho phép các thể nhiễm sắc di chuyển tới xích đạo của thoi Các trung tiết gắn với sợi thoi thông qua tâm động (kinetochore), giúp hai nhiễm sắc tử được đính vào sợi thoi và xếp ở mặt phẳng xích đạo, vuông góc với trục nối hai cực.
Trung kỳ (metaphase) bắt đầu khi các thể nhiễm sắc xếp thành hàng ở mặt phẳng xích đạo, tạo thành tấm kỳ giữa với 46 thể nhiễm sắc Mỗi thể nhiễm sắc bao gồm hai nhiễm sắc tử chị em nối với nhau tại vùng trung tiết và kết nối với sợi thoi qua tâm động.
Hậu kỳ là giai đoạn quan trọng trong quá trình phân bào, khi hai nhiễm sắc tử chị em tách rời, mỗi nhiễm sắc tử trở thành thể nhiễm sắc con gắn vào sợi của thoi nhờ tâm động Tại thời điểm này, quan sát thấy 92 thể nhiễm sắc con Sự giải trùng hợp của các sợi thoi làm cho chúng ngắn lại, kéo theo các thể nhiễm sắc con di chuyển về hai cực của tế bào, thể hiện sự phân ly của chúng.
Mạt kỳ (telophase) là giai đoạn cuối của quá trình phân chia tế bào, trong đó 46 thể nhiễm sắc di chuyển về hai cực của tế bào Tại đây, chúng dãn xoắn và duỗi dài, chuyển hóa thành chất nhiễm sắc Đồng thời, thoi phân bào biến mất, màng nhân và hạch nhân được tái tạo, dẫn đến sự hình thành hai nhân con.
Sự phân tế bào chất diễn ra khi một eo thắt hình thành ở vùng xích đạo của tế bào, nhờ vào hoạt động của hệ vi sợi actin Màng sinh chất ở vùng eo thắt co lại, dẫn đến việc cắt tế bào chất thành hai tế bào con Đối với tế bào thực vật, quá trình này diễn ra thông qua vách ngang do sự hiện diện của vách cellulose Các bào quan như mạng lưới nội chất và ty thể cũng được phân bố đều vào hai tế bào con.
Sự phân bào nguyên nhiễm diễn ra ổn định, không phụ thuộc vào chu trình tế bào, với thời gian trung bình từ 10-20 giờ Thời gian phân bào kéo dài khoảng 1 giờ, bao gồm tiền kỳ (10-15 phút), tiền trung kỳ và trung kỳ (15-20 phút), hậu kỳ (5-8 phút), và mạt kỳ (25-30 phút) Để xác định nhịp điệu phân bào, người ta sử dụng chỉ số phân bào, trong đó các tế bào nguồn như biểu mô, da, ruột, tuỷ xương, và phôi có chỉ số cao, trong khi các quần chủng ổn định như gan và thận có chỉ số rất thấp Nhiều nhân tố tham gia vào việc điều chỉnh quá trình phân bào, với yếu tố quyết định là sự trải qua các giai đoạn khác nhau của tế bào.
S, nghĩa là DNA và thể nhiễm sắc phải được nhân đôi Có nhiều nhân tố kiểm tra quá trình từ G1 sang S, ví dụ nhân tố nội bào là protein đặc trưng được gọi là U- protein) Thông qua sự tổng hợp và tích luỹ U-protein mà tế bào có thể ở mãi trong giai đoạn G1 hay vượt qua điểm giới hạn R để vào giai đoạn S Protein Cyclin và protein Kinaza đều cần thiết cho sự xúc tiến tái bản DNA Những nhân tố kiểm tra sự trùng hợp tubulin để tạo thành các vi ống của thoi phân bào ở G2 cũng là nội nhân tố kiểm tra sự phân bào Nhịp điệu phân bào chịu sự kiểm tra của hệ gen đồng hồ (clock genes)
Các nhân tố môi trường như nhiệt độ, ánh sáng, bức xạ ion, các chất hóa học như ancaloit, hormon, kháng sinh và hóa chất độc, cũng như các yếu tố sinh học như virus và sự tiếp xúc tế bào, đều có ảnh hưởng đáng kể đến quá trình phân bào Một trong những cơ chế mà các chất gây ung thư tác động là làm tăng chỉ số phân bào so với tế bào bình thường Do đó, việc hiểu rõ ý nghĩa của phân bào nguyên nhiễm là rất quan trọng trong nghiên cứu và phòng ngừa ung thư.
Phân bào nguyên nhiễm là phương thức sinh sản của tế bào, đóng vai trò quan trọng trong sinh sản vô tính của cơ thể Ở người trưởng thành, trong các mô như biểu mô da, biểu mô ruột và tuỷ xương, các tế bào nguồn liên tục phân bào nguyên nhiễm để tạo ra tế bào mới, thay thế những tế bào cũ đã thoái hoá, đảm bảo chức năng sinh lý của các mô.
Sự phân bào nguyên nhiễm là phương thức chính để các mô và cơ quan sinh trưởng, tăng khối lượng chủ yếu nhờ vào việc tăng số lượng tế bào Khi đạt đến khối lượng giới hạn, tế bào có thể giảm chỉ số phân bào hoặc ngừng phân bào Phân bào diễn ra để đáp ứng nhu cầu tái sinh và đổi mới tế bào, như trường hợp tế bào gan phân bào để phục hồi khi bị tổn thương Nhờ vào phân bào nguyên nhiễm, các tế bào trong cơ thể duy trì số lượng thể nhiễm sắc đặc trưng là 2nF.
2.3.2 Phân bào giảm nhiễm (meiosis)
Phân bào giảm nhiễm là quá trình phân bào diễn ra trong cơ thể sinh sản hữu tính nhằm tạo ra giao tử, bao gồm tinh trùng ở nam giới và trứng ở phụ nữ Trong giai đoạn chín, các tế bào sinh dục 2nF sẽ phân chia để hình thành các giao tử với bộ nhiễm sắc thể giảm đi một nửa, tức là n# Khi xảy ra thụ tinh, sự kết hợp giữa trứng và tinh trùng sẽ tạo ra hợp tử với bộ nhiễm sắc thể được tổ hợp lại (n(23) + n(23) = 2nF) Cơ chế phân bào giảm nhiễm đóng vai trò quan trọng trong quá trình sinh sản.
Quang hợp
Quang hợp là quá trình chuyển đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học dưới dạng hợp chất hữu cơ, đồng thời biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong thực vật, và giải phóng O2 nhờ vào năng lượng ánh sáng và hệ sắc tố Quá trình quang hợp gồm hai pha: pha sáng diễn ra ở thylakoid và pha tối diễn ra ở stroma.
2.4.1 Các phản ứng ở pha sáng a Bản chất của ánh sáng: Ánh sáng của mặt trời có tính hạt (photon) và sóng
H: hằng số planck =6,625 10 -34 js λ:độ dài sóng ánh sáng
Vật chất có thể chuyển từ trạng thái bình thường sang trạng thái kích động không bền, và khi ở trạng thái này, nó có xu hướng trở về trạng thái ban đầu thông qua một số cách như phát nhiệt, phát xạ huỳnh quang, truyền năng lượng cho các phân tử lân cận và truyền điện tử cho các phân tử khác Giai đoạn quang lý đóng vai trò quan trọng trong quá trình này.
Chlorophyll hấp thụ năng lượng và trở thành dạng kích động Tùy vào mức năng lượng E, chlorophyll có thể trở thành:
Singlet 1 có đời sống từ 10 -9 -10 -8 s
Singlet có thể mất năng lượng để trở thành triplet Trạng thái triplet của chlorophyll có vai trò quan trọng trong vận chuyển điện tử và H khử CO2
Các sắc tố phụ cũng nhận năng lượng ánh sáng và truyền cho chlorophyll
Trong giai đoạn quang lý, chlorophyll hấp thụ năng lượng ánh sáng, chuyển hóa thành dạng năng lượng cao, sẵn sàng tham gia vào các phản ứng quang hóa tiếp theo.
Chlorophyll hấp thụ năng lượng ánh sáng để thực hiện các phản ứng quang hóa, tạo ra chất dự trữ năng lượng và các chất khử Các sắc tố tổ chức thành hai trung tâm phản ứng chính: PSI với P700 và PSII với P680 Quá trình phản ứng sáng tại PSI và PSII, cùng với con đường vận chuyển điện tử không vòng, sản sinh ra O2, NADPH và ATP Khi P680 tại PSII hấp thụ ánh sáng có bước sóng 680 nm, nó sẽ kích thích và chuyển điện tử cho Pheo Điện tử từ Pheo sau đó được chuyển đến QA, QB, phức hợp cytob6f, PC và cuối cùng đến P700 của PSI.
P700 tại trung tâm PSI bị kích thích khi hấp thụ ánh sáng có bước sóng 700nm, dẫn đến việc chuyển điện tử cho A0 (một loại chlorophyll) và tiếp theo là A1 (quinone), FeSX, FeSA, FeSB, và Fd Fd ở trạng thái khử kết hợp với FNR để khử NADP+ trong stroma thành NADPH Nghiên cứu bằng đồng vị phóng xạ cho thấy O2 được giải phóng từ quá trình quang hợp có nguồn gốc từ H2O.
Phản ứng sáng tại PSI tạo ra ATP thông qua con đường vận chuyển điện tử vòng, nhưng không sản xuất NADPH Trong quá trình này, điện tử từ P700 không chuyển đến Fd để khử NADP+, mà thay vào đó, chúng đi qua phức hợp Cyto b6f, sau đó đến PC và quay trở lại P700 Quá trình vận chuyển điện tử này đi kèm với sự tổng hợp ATP.
Quá trình hình thành ATP dưới tác động của ánh sáng được gọi là quang phosphoryl hóa, bao gồm hai kiểu: phosphoryl hóa vòng và phosphoryl hóa không vòng Phosphoryl hóa vòng xảy ra khi có con đường vận chuyển electron vòng, thường gặp ở thực vật trong điều kiện bất lợi, tạo ra khoảng 1-2 ATP Trong khi đó, phosphoryl hóa không vòng đi kèm với con đường vận chuyển electron không vòng, tạo ra khoảng 4 ATP.
Cùng với sự vận chuyển điện tử từ PQH2 đến PC, phức hợp Cytob6f giải phóng
H+ được đưa vào bên trong thylakoid từ phản ứng phân li nước, làm tăng nồng độ H+ trong khoảng giữa hai màng thylakoid H+ này sau đó khuếch tán qua enzyme ATPase, nằm trên màng thylakoid, để tổng hợp ATP ra stroma Quá trình này giúp giảm nồng độ H+ trong khoảng giữa hai màng thylakoid và tạo ra ATP tại stroma.
Tóm lại: Pha sáng của quang hợp tạo ATP và NADPH Hai chất này sẽ được sử dụng trong pha tối e Quang phân ly nước
Khi P680 bị kích thích bởi ánh sáng, nó chuyển đổi thành dạng oxy hóa mạnh Yz và Yz+, từ đó oxy hóa nước và giải phóng O2 cùng với H+ vào trong hai màng thylakoid.
Các phản ứng ở pha tối xảy ra theo hai cơ chế chính trong quá trình cố định
CO2 ở thực vật Sự khác nhau của hai cơ chế này là hợp chất đầu tiên và chất nhận
CO2 đầu tiên (Chu trình Calvin và chu trình C4)
Chu trình C3 (Calvin và cộng sự, 1950): Tảo Chlorella nuôi trong môi trường
Sau một khoảng thời gian nhất định, tảo được cô lập bằng CH3OH, sau đó tế bào bị phá vỡ để thu được chất hữu cơ, và thành phần của chúng được phân tích qua sắc ký Kết quả cho thấy sản phẩm đầu tiên là axit phosphoglyceric (PGA), tiếp theo là các triose, hexose, và cuối cùng là các pentose và CO2 Như vậy, chu trình C3 bao gồm ba giai đoạn.
Carboxyl hóa, hay còn gọi là quá trình carboxylation, bắt đầu với chất nhận CO2 là ribulose-1,5-biphosphate Qua tác động của enzyme ribulose-1,5-biphosphate carboxylase, phản ứng này tạo ra chất trung gian 2-carboxy-3-keto D-arabinitol 1,5-biphosphate, dẫn đến sự hình thành hai phân tử PGA.
Giai đoạn khử trong chu trình quang hợp diễn ra khi PGA được khử bởi NADPH và ATP để tạo thành glyceraldehyde-3 phosphate, đánh dấu bước chuyển đổi quan trọng từ quang năng sang hóa năng Quá trình này bao gồm hai bước: đầu tiên, PGA được chuyển đổi thành 1,3-biphosphate-glycerate nhờ enzyme phosphoglycerate kinase; tiếp theo, 1,3-biphosphate-glycerate bị khử thành glyceraldehyde-3 phosphate với sự hỗ trợ của enzyme glyceraldehyde phosphate dehydrogenase, trong đó 96% PGA chuyển đổi thành DHAP (dihydroxyaceton-3 phosphate) Cuối cùng, một phân tử PGA kết hợp với DHAP để tạo thành một phân tử fructose-1,6 phosphate.
Tái tạo ribulose-1, 5 diphosphate: Hai triose tạo 1 phân tử fructose-1,6 diphosphate Phần còn lại tham gia tái tạo ribulose-1,5 diphosphate
Chu trình C4, được phát hiện bởi Hatch và Slack vào năm 1965, diễn ra ở một số thực vật nhiệt đới như mía, cỏ lồng vực và rau dền Trong chu trình này, các cây sử dụng phosphoenol pyruvate (PEP) làm chất đầu tiên tiếp nhận CO2, dẫn đến sự hình thành các hợp chất hữu cơ có 4 carbon, từ đó được gọi là chu trình C4.
Cây C4 có hai loại tế bào đồng hóa CO2: tế bào thịt lá và tế bào vòng bao bó mạch, trong đó tế bào vòng bao bó mạch phát triển mạnh Quá trình quang hợp ở thực vật C4 diễn ra tại cả hai loại tế bào này; tại tế bào thịt lá, CO2 được cố định thành malate và aspartate, trong khi tại tế bào vòng bao bó mạch, các phản ứng tiếp theo tương tự như chu trình C3 diễn ra Nhờ vào hiệu quả quang hợp cao hơn và không có hiện tượng hô hấp sáng, cây C4 có năng suất sinh học vượt trội so với cây C3.
Chu trình CAM (Crassulacian Acid Metabolism) là phương pháp cố định CO2 của các thực vật sống ở vùng khô hạn hoặc nhiễm mặn như cây dứa và xương rồng Để giảm thiểu mất nước, những cây này mở khí khổng vào ban đêm và đóng vào ban ngày, dẫn đến sự thay đổi trong quá trình cố định CO2 Vào ban đêm, CO2 khuếch tán vào tế bào, được cố định thành axit 4C và lưu trữ trong không bào cho đến sáng Trong suốt ban ngày, các axit 4C này sẽ bị khử để giải phóng CO2 cho chu trình C3.
Hô hấp
Hô hấp tế bào là quá trình chuyển đổi năng lượng, trong đó các phân tử cacbohiđrat được phân giải thành CO2 và H2O, đồng thời giải phóng năng lượng Quá trình này chuyển hóa năng lượng thành dạng dự trữ dưới dạng ATP.
- Nơi diễn ra: ti thể
PTTQ: C6H12O6 + 6O2 à 6CO2 + 6H2O + Năng lượng (ATP + nhiệt)
- Hô hấp là một chuỗi các phản ứng ôxi hóa khử, trải qua nhiều giai đoạn và năng lượng được sinh ra ở nhiều giai đoạn khác nhau
- Gồm 3 giai đoạn chính: đường phân, chu trình Krebs và chuỗi truyền electron hô hấp
- Nơi diễn ra: Tế bào chất
+ Quá trình đường phân bao gồm nhiều phản ứng trung gian và enzyme tham gia
+ Năng lượng được tạo ra dần dần qua nhiều phản ứng
+ Đầu tiên glucose được hoạt hóa sử dụng 2ATP
+ Glucôzơ (6C) à 2 axit piruvic (3C) + 4ATP + 2NADH (1NADH = 3ATP) NADH: Nicôtinamit ađênin đinuclêôtit Như vậy, kết thúc quá trình đường phân thu được 2ATP và 2 NADH
- Nơi diễn ra: Chất nền ti thể
+ 2 axit piruvic được chuyển từ tế bào chất vào chất nền của ti thể
+ 2 piruvic à 2 axêtyl-coA (2C) + 2NADH + 2CO2
+ Axêtyl-coA bị phân giải hoàn toàn à 4CO2 + 2 ATP + 6NADH +
- Nơi diễn ra: Màng trong ti thể
NADH và FADH2 sẽ bị ôxi hóa thông qua một chuỗi các phản ứng ôxi hóa khử tạo ra ATP và nước.