10_ hệ nấm rễ của thực vật - Copy

Trong đó, có thể đề cập đến mối quan hệ cộng sinh giữa một số loại nấm với rễ thực vật.. Các loài cây trên cạn ngày nay đã từng trải qua quá trình tiến hóa lên cạn, một số cây sẽ chết đi

SEMINAR ĐỀ TÀI

HỆ NẤM RỄ CỦA THỰC VẬT

Giáo viên hướng dẫn: TS.Trần Thị Dung.

Nhóm thực hiện:

- Nguyễn Lê Thụy Tường Vy 61403005

Mục lục

CHỦ ĐỀ

Hệ nấm ở rễ thực vật

1 MỞ ĐẦU:

Vi sinh có mối quan hệ hỗ trợ mật thiết đối với đời sống con người đặc biệt là trong nông- lâm nghiệp Với mục tiêu nâng cao năng suất cũng như sản lượng cây trồng để cung ứng đủ lượng thực phẩm cần thiết cho con người là vô cùng thiết thực và là vấn đề được quan tâm hàng đầu ngày nay Thay vì sử dụng các hóa chất và các thuốc bảo vệ thực vật có thể ảnh hưởng không nhỏ đến sức khỏe của con người thì chúng ta nên sử dụng những mối quan hệ cộng sinh hữu ích trong tự nhiên để cải thiện đời sống và năng suất cây trồng Vì vậy việc tìm hiểu về những lợi ích của chúng mang lại cho cây trồng là hết sức quan trọng Trong đó, có thể đề cập đến mối quan hệ cộng sinh giữa một số loại nấm với rễ thực vật Nhờ có chúng mà cây trồng có thể phát triển tốt ngay cả trong điều kiện bất lợi Mức quan hệ khăng khít đến mức không thể tách rời Cây thiếu nấm rễ thì không thể tồn tại, ngược lại nấm rễ thiếu thiếu cây thì không thể hoàn thành vòng đời và không thể sinh sản được

2 CƠ SỞ LÝ THUYẾT:

2.1 Định nghĩa nấm rễ cộng sinh:

Nấm có hơn 100.000 loài, chúng phân bố ở các tầng đất khác nhau và với từng loài cây khác nhau Khái niệm nấm rễ lần đầu được đề xuất bởi Frank năm 1885 khi phát hiện mối liên hệ giữa sợi nấm với rễ cây thông và một số cây lá rộng, được lấy tên từ tiếng Hy Lạp “ Mykes’’ và “ Rhiza” sau đó được ghép tên tiếng anh vào “ Myco’’ thành “

Mycorrhiza” nghĩa là nấm rễ Rễ có nấm cộng sinh gọi là rễ nấm

Thực ra trong các cây hóa thạch người ta đã tìm ra rễ cây có nấm cộng sinh cách đây 370 triệu năm trong các cây họ quyết Các loài cây trên cạn ngày nay đã từng trải qua quá trình tiến hóa lên cạn, một số cây sẽ chết đi khi gặp điều kiện khắc nghiệt, tuy nhiên một

số loài cây có rễ và nấm cộng sinh thì sẽ có thể duy trì sự sống và phát triển Vì vậy cộng sinh ở nấm và rễ có mối quan hệ khăng khít, không thể tách rời

Một số hình ảnh về nấm rễ: a.Sợi nấm rễ phân nhánh, b.Đầu chóp sợi nấm rễ, c.sợi

nấm rễ đang vươn ra trên bề mặt gốc cây

Việc tìm hiểu nấm rễ cộng sinh nhất là giữa thế kỉ 20 càng rộng rãi và sâu sắc hơn Các nhà khoa học chuyên ngành đều nhận thức rằng tuyệt đại bộ phận thực vật đều có nấm rễ cộng sinh và là một hiện tượng phổ biến trong giới tự nhiên

Người ta dự đoán, trên thế giới ngày nay có 1000 chi 200 họ thực vật có nấm rễ Theo thống kê cả Trappe (1962) có 535 loài nấm thuộc 81 chi 30 họ 10 bộ nấm có thể cộng sinh với trên 1500 loài cây gỗ khác nhau

Các loại nấm cộng sinh phần lớn thuộc các bộ nấm tán (Agaricales), nấm tán đỏ

(Russales), nấm gan bò (Boletales), nấm mỡ (Tricholomatales) Những bộ nấm này hình thành ngoại cộng sinh , còn một số loài nấm bộ túi trong (Endogonales) trong ngành phụ nấm tiếp hợp có thể hình thành nấm nội cộng sinh

Trong tự nhiên có hai loài hoặc một trong hai loài trong cùng điều kiện nhất định, cùng chung sống với nhau, hỗ trợ cho nhau và gọi là cộng sinh (symbiosis), nấm cộng sinh với sinh vật khác gọi là nấm cộng sinh (symbiotic fungi)

Rễ nấm là hiện tượng cộng sinh phổ biến ở thực vật Nấm cộng sinh nhận được từ cơ thể thực vật hợp chất cacbon và các chất dinh dưỡng mà thực vật cũng nhận được dinh

dưỡng và nước cần thiết Chúng giúp nhau cùng có lợi Nó vừa có đặc trưng của bộ rễ cây thông thường lại vừa có đặc tính của nấm chuyên tính Rễ và nấm cùng tồn tại là kết quả tiến hóa chung Sự tồn tại của chúng có lợi cho sự sống còn của cây, có khả năng đề kháng với những điều kiện bất lợi, xúc tiến sinh trưởng và cũng có lợi cho sự sống của nấm Mối quan hệ này phát triển đến mức rất khó tách biệt, cây thiếu nấm rễ thì không thể tồn tại mà nấm rễ thiếu cây thì cũng không thể hoàn thành một vòng đời và không tiếp tục sinh sản được

2.2 Các loại rễ nấm

Người ta chia rễ nấm ra làm 3 loại: ngoại sinh, nội sinh và nội ngoại sinh (hình)

2.2.1 Rễ nấm ngoại cộng sinh: (Ectomycorrhiza hoặc Ectotrophic

mycorrhiza).

Rễ nấm ngoại cộng sinh là sợi nấm bao quanh rễ dinh dưỡng chưa hóa gỗ, không xuyên qua mô tế bào mà chỉ kéo dài giữa các vách tế bào Đặc trưng cơ bản của chúng là :

• Trên bề mặt rễ dinh dưỡng hình thành một màng nấm (mantle) do các sợi đan chéo nhau

• Giữa các tế bào tầng võ rễ hình thành một mạng lưới do thể sợi nấm sinh trưởng

mà thành và được gọi là lưới Hartig

• Do tác dụng của nấm rễ, bộ rễ ngắn, to, giòn và có màu sắc khác nhau, tán rễ và biểu bì không có lông hút, bề mặt màng có nhiều sợi nấm kéo dài ra

Loại nấm ngoại cộng sinh nói chung không có hình dạng và màu sắc nhất định rất dễ nhận biết bằng mắt thường Tính đa dạng thể hiện trên loài cây chủ và nấm rễ khác nhau

Hình thái của rễ nấm ngoại cộng sinh:(1)Dạng đơn trục, (2)Dạng lông chim, (3)Dạng

chĩa nạng, (4)Dạng tháp, (5)Dạng không quy tắc, (6)Dạng củ, (7)Dạng sần sùi

Con đường xâm nhập vào rễ của nấm rễ ngoại cộng sinh:

Bước 1: Sợi nấm tiếp xúc, nhận biết và bám chặt các tế bào biểu bì rễ ở gần đỉnh của rễ

non, tích cực phát triển

Bước 2: Giai đoạn sau của sự xâm nhập rễ: các sợi nấm hình thành lớp phủ dày đặc trên

bề mặt rễ

2.2.2 Rễ nấm nội cộng sinh: (Endomycorrhiza)

Rễ nấm nội cộng sinh là thể sợi nấm có thể xuyên qua tế bào và rễ cây chủ, không biến đổi hình thái, bề mặt rễ không hình thành màng nấm chỉ có các sợi lưa thưa, lông hút vẫn giữ nguyên, tuy nhiên thể sợi nấm vẫn kéo dài giữa gian bài, nhưng không hình thành mạng lưới Hartig Sợi nấm xuyên qua vách tế bào vào trong hình thành vòi hút Những loại này rất khó nhận biết bằng mắt thường

Căn cứ vào kết cấu sợi nấm có vách ngăn và vòi hút, người ta chia làm 2 loại: không có vách ngăn (Aseptate- endotrophic mycorrhiza) và có vách ngăn (Septate- endotrophic mycorrhiza)

Loại không có vách ngăn thường có dạng túi bóng (Vesicular) và dạng chùm

(Arbuscular), gọi là rễ nấm dạng túi chùm (Vesicular- Arbuscular Mycorrhiza) và gọi tắt

là VA

Loại có vách ngăn lại căn cứ vào cây chủ và hình dạng sợi nấm trong tế bào mà chia ra:

rễ nấm loại đỗ quyên sợi nấm trong tế bào xoắn vòng (coil), rễ nấm loại họ Lan sợi nấm trong tế bào dạng kết thắt nút hoặc cục

Con đường xâm nhập vào rễ của nấm rễ nội cộng sinh:

Bước 1: Thiết lập điểm tiếp xúc và phát triển dọc theo bề mặt của rễ.

Bước 2: Tiếp theo, một hoặc nhiều sợi nấm hình thành chỗ phồng giữa các tế bào biểu bì.

Sự xâm nhập rễ xảy ra khi sợi nấm từ chỗ sưng phồng thâm nhập vào tế bào biểu bì hoặc

tế bào vỏ để vào rễ

Con đường xâm nhập của nấm rễ nội cộng sinh: 1.Sợi nấm đất hình thành 2 chỗ

phồng giữa các tế bào biểu bì (mũi tên), 2.Sợi nấm tại một điểm vào (E) xâm nhập các tế bào vỏ (mũi tên) khoảng 1 ngày sau khi tiếp xúc với gốc, 3.Các tế bào dài (L) và ngắn (S) của rễ thâm nhập vào tế bào ngắn (mũi tên)

2.2.3 Rễ nấm nội ngoại cộng sinh: (Ectoendo mycorrhiza)

Rễ nấm nội ngoại cộng sinh có cả đặc trưng của cả hai loại trên Chúng thường có ở rễ cây thông ( Pinaceae), cáng lò (Betulaceae), đỗ quyên quả mọng ( Arbutus), và cây thuộc

họ Lan thủy tinh

Đặc trưng bề ngoài của rễ có nấm cộng sinh thể sợi nấm và bào tử ngoài rễ: 1.Nhẵn,

2.Dạng lưới, 3.Dạng hạt, 4.Dạng lông nhung, 5.Dạng bông, 6.Dạng lông, 7.Dạng gai ngắn, 8.Dạng gai dài

2.2.4 Các loại khác:

Rễ nấm hỗn hợp: trên cùng một loài cây có nhiều loại rễ nấm : bạch đàn, liễu, phi lao

Rễ nấm giả: rễ nấm giả thường xuất hiện ở cây lá kim đặc biệt là các cây con vàng yếu hoặc vườn ươm thiếu ánh sáng, có lúc trên cây có phân bón nhiều Loại này không có lưới Hartig và màng nấm nhưng trong tế bào rễ vẫn có sợi nấm nội sinh Người ta cho rằng sự hình thành sợi nấm giả là do rễ nấm ngoại cộng sinh thoái hóa dần rồi do nấm gây bệnh xâm nhiễm mà hình thành Những nấm gây bệnh này không ảnh hưởng lớn đến cây

Rễ nấm ngoại vi: tầng ngoài chỉ một lớp lưới sợi thưa nhưng không xâm nhiễm rễ cây hoặc xâm nhiễm không nặng Hiện tượng này không ảnh hưởng đến cây

2.3 Sự hình thành rễ nấm:

2.3.1 Tính chuyên hóa của rễ:

Do sự chọn lọc và tính thích nghi khác nhau, phạm vi tồn tại cây chủ khác nhau Một số loại nấm hình thành trên nhiều loại cây Một số loài chỉ cộng sinh trên vài loại cây Theo

Wu renjian (1983) chia những loài sống trên 5 loài cây gồm 10 loài thuộc Amanita, Cantharenlus; những loài sống trên 2-3 loài cây như Boletus, Ramaria; chỉ sống trên một loại cây Suilus, Russula

Cùng một loài nấm nhưng chủng khác nhau cũng có tính chuyên hóa khác nhau Nấm Lactarius delicisus có 3 kiểu chuyên hóa khác nhau (thông, vân sam và lãnh sam) Nhưng

có loài phạm vi cây chủ rất hẹp như nấm bụng màu trắng chỉ có ở cây bạch đàn

Những loại cây khác nhau cũng lựa chọn những loài nấm thích hợp Một số loại cây có thể dùng nhiều loại nấm khác nhau để hình thành rễ nấm như thông 5 lá; bạch đàn không

có tính chuyên hóa đối với nấm rễ Bạch đàn Úc tự nhiên có 400 loài nấm cộng sinh Ngược lại có nhiều loại nấm rễ có tính chuyên hóa rất mạnh, như nấm ngoại sinh trên cây long não, nấm cổ ngựa hạt đậu cấy lên cây non giâm hom không hình thành nấm cộng sinh

Những loài cây khác nhau, các giai đoạn phát triển khác nhau loài nấm cộng sinh cũng không hoàn toàn như nhau Nói chung những cây rừng non lượng rễ nấm rất ít, cây rừng trưởng thành số loài chiếm nhiều nhất và rừng quá già lại rất ít Không những thế chúng còn biểu hiện sự giao thoa nhau ví dụ trên cây bạch đàn và cây dương, lúc cây còn non sự suất hiện của nấm nội sinh là chính, nhưng đến tuổi lớn nấm ngoại sinh chiếm ưu thế, và cuối cùng nấm ngoại cộng sinh thay thế Nguyến nhân của hiện tượng này có thể là do đặc tính sinh lý của cây ở các giai đoạn khác nhau

2.3.2 Đặc tính sinh lý nấm rễ

2.3.2.1 Đối với nấm rễ ngoại cộng sinh

1.1.1.1.1 Nguồn carbon

Nguồn cacbon chủ yếu là lignin và cenllulose Những loại nấm khác nhau có nhu cầu về nguồn cacbon không giống nhau Phần lớn nấm ngoại cộng sinh cần đường đơn glucose, maltose, xenlulose và một số ít loài cần đường đa như tinh bột

Cũng trong một chi nấm, nhu cầu về hợp chất cacbon cũng không giống nhau như

Tricholoma cần đường đơn, nhưng Tricholoma fumosum cần lignin và xenlulose,

Tricholoma decorum cần xenlulose, Tricholoma matsutake cần glucose, tinh bột và

pectin

Không những thế, cùng một giai đoạn sinh trưởng khác nhau, nhu cầu dinh dưỡng cũng khác nhau

Nấm ngoại cộng sinh sử dụng nguồn cacbon do bộ rễ cung cấp Một số loài có thể tiết ra enzyme để phân giải đường Cho nên hợp chất cacbon trong rễ có hay không, ít hay nhiều

có liên hệ trực tiếp đến sinh trưởng phát triển của rễ

1.1.1.1.2 Nguồn Nitơ

Nói chung nấm không sử dụng nitơ vô cơ Nhưng trong một số trường hợp có thể sử dụng nitơ vô cơ để tổng hợp thành chất hữu cơ Nấm rễ ngoại sinh về cơ bản cũng như vậy

Phần lớn các loại nấm rễ nguồn đạm amon dễ hấp thu hơn so với đạm nitrat Theo Guo Xiuzhen (1989) thí nghiệm 14 loài nấm cộng sinh trên môi trường MMN cho rằng bột

Các loại nấm khác nhau nhu cầu về nguồn nitơ cũng khác nhau Một số ý kiến cho rằng nấm cộng sinh có tác dụng cố định nitơ nhưng chưa xác định được hoạt tính cố định nitơ

rõ rệt

1.1.1.1.3 Dinh dưỡng khoáng

Trong dinh dưỡng, P là thành phần quan trọng nhất Trong đó nucleotide và nucleotide phosphoride là thành phần quan trọng không thể thiếu được Nhu cầu về P quan trọng hơn cả các chất khác Không chỉ vậy, nấm rễ có thể làm cho cây hấp thụ được P trong không gian mà rễ không thể hấp thu được, nó tham gia vào vòng tuần hoàn P trong cơ thể thực vật Vì vậy, P là một loại dinh dưỡng vô cùng quan trọng để hình thành rễ nấm Trong môi trường tổng hợp P vô cơ làm nguồn P như KH2PO4, K2HPO4 Phần lớn P hữu cơ trong đất là nguồn dinh dưỡng P cho nấm rễ

Lượng các chất khác như Ca, S, K, Mg rễ nấm cần không nhiều lắm Tổng nồng độ là 4M/1000 lít Các chất vi lượng như Cu, Zn, Fe, Mn, B, Mo có thể cung cấp cho rễ nấm hấp thụ nhưng nhu cầu một lượng rất bé, khoảng 0,001- 7mg/lit

1.1.1.1.4 Các chất sinh trưởng

Trong quá trình sinh trưởng phát triển nấm rễ yêu cầu chất sinh trưởng như vitamin, chất kích thích và nhân tố sinh trưởng khác Các chất đó được nhận từ môi trường mà nấm không tổng hợp được

2.3.2.2 Đối với nấm rễ nội cộng sinh

1.1.1.1.5 Nguồn carbon

Nấm nội cộng sinh cần dinh dưỡng từ ngoài vào Như nấm ngoại cộng sinh nhận được hợp chất cacbon từ bộ rễ, thông qua nguyên tử đánh dấu C14 chứng minh được nấm lấy

Trên thực tế, nấm rễ sinh trưởng phát triển cần hợp chất cacbon, bộ rễ non cũng cần hợp chất dinh dưỡng Thời kỳ đầu xâm nhiễm nấm nội cộng sinh: rễ nấm và cây tranh giành nhau hợp chất cacbon, do không đủ dinh dưỡng cacbon nấm rễ tạm thời ngưng lại, khi hai bên đã sinh trưởng hiện tượng này dần được cải thiện, sự tích lũy cacbon trong cây dần tăng lên xúc tiến cả hai cùng sinh trưởng (Guo Xiuzhen, 1989)

Sau khi hấp thụ hợp chất cacbon do cây quang hợp, sợi nấm biến chúng thành loại esterza hoặc acid hữu cơ Những chất này cây khó hấp thu nhưng theo sự chênh lệch nồng độ, hợp chất cacbon không ngừng từ rễ cây đi vào tế bào nấm giúp quá trình trao đổi của bản thân nấm rễ và làm cho nấm và cây chủ cùng phát triển

1.1.1.1.6 Dinh dưỡng P

Nấm rễ nội cộng sinh cũng như nấm ngoại sinh đều có thể hút P trực tiếp từ đất, sau khi chuyển hóa cung cấp cho cây Mặc dù các quan điểm sử dụng chất P khó tan trong đất vẫn chưa đồng nhất, nhưng cây có rễ nấm hút P ở những khu vực mà rễ không hút được

là không thể không thừa nhận Hoạt tính của enzyme phosphoraza tăng cao rõ rệt (Allen, 1981), thể sợi nấm cũng chứa phosphoraza đều lấy chất hữu cơ trực tiếp từ đất Tốc độ hút P của sợi nấm hơn lông hút của rễ gấp 6 lần (Sander, 1923)

2.4 Vai trò của nấm rễ đối với cây trồng:

2.4.1 Mở rộng diện tích hấp thụ của rễ cây

Sợi nấm cộng sinh là cơ quan hấp thu chủ yếu của rễ nấm, đặt biệt là vùng thiếu photpho (P) Sợi nấm ngoại cộng sinh có thể kéo dài ra xung quanh rễ làm tăng tốc độ hút P lên gấp 6 lần Tuổi thọ của thể sợi nấm trong đất tương đối cao hơn so với lông hút của rễ cây Số lượng thể sợi nấm cũng nhiều hơn số lượng lông hút của rễ

mạng lưới, hợp chất cacbon của cây nhờ đó mà có sự phân phối lại, sự hấp thu P cũng thông qua sợi nấm mà phân phối đều cho cây rừng

2.4.2 Tăng khả năng hấp thu P và dinh dưỡng của cây chủ

Trong đất đều có lượng P nhất định, lượng P khó tan chiếm tỉ lệ khá cao có thể lên đến 95 – 99%, chỉ có một lượng rất ít P hòa tan mà cây có thể hấp thụ được

Nấm rễ ngoại cộng sinh tiết enzyme phosphorase chuyển P không tan thành P hòa tan, cung cấp cho cây Hoạt tính của enzyme tăng gấp mấy lần so với cây không có rễ nấm Ngoài ra, nấm rễ ngoại công sinh có thể sản sinh muối oxalate kết hợp với Fe, Al, muối P không tan trong đất, từ đó mà làm tăng khả năng hút P của rễ cây

2.4.3 Sự hình thành chất kích thích sinh trưởng của nấm rễ

Trong quá trình cộng sinh với rễ cây nấm hình thành nhiều chất kích thích sinh trưởng như chất sinh trưởng tế bào (auxin), chất phân chia tế bào (cytokinin), vitamin B1, indol- 3acetic acid (IAA) Nhiều loài nấm cộng sinh đều tiết ra trước và sau khi cộng sinh với cây

2.4.4 Nấm rễ nâng cao sức chống chịu của cây

Nhiều nghiên cứu chứng minh, sau khi nhiễm nấm cho cây, cây chủ có khả năng chống khô hạn, chống chịu mặn, nhiệt độ, độ ẩm và pH cực đoan, chống lại điều kiện kim loại nặng

Khi trồng rừng trên núi đá vôi tỷ lệ sống của cây con nhiễm nấm cộng sinh tăng 14% trong điều kiện khô hạn tuyệt đối Khả năng chống chịu các điệu kiện khác cũng tăng lên

2.4.5 Nấm rễ cải thiện môi trường quanh rễ

Kết quả của nhiều nghiên cứu cho thấy xung quanh rễ cây thông xuất hiện tầng kết dính