PHẦN V. SINH THÁI HỌC Chương 14. NHỮNG VẤN ĐỀ CHUNG
Chương 15. QUẦN THỂ SINH VẬT
1. Khái niệm về quần thể
Quần thể sinh vật (population) là một nhóm cá thể cùng loài sinh sống trong khoảng không gian xác định, ở một thời điểm nhất định. Ví dụ như đàn chim ở Trường Sa, đồi cọ ở Vĩnh Phú, quần thể tràm ở rừng U Minh, quần thể dơi quạ ở Sóc Trăng.
2. Đặc trưng
- Mỗi quần thể là một đơn vị sinh thái học với những tính chất riêng biệt. Đó là tính chất liên quan đến cả nhóm sinh vật chứ không riêng cho từng cá thể như mật độ, tỉ lệ sinh sản và tử vong, sự phát tán, sự phân bố các lứa tuổi, tỉ lệ đực cái, tỉ lệ tăng trưởng, khả năng thích ứng và chống chịu với nhân tố sinh thái của môi trường.
- Một trong các đặc tính đáng chú ý nhất của quần thể tự nhiên là tính ổn định tương đối của chúng. Nếu nghiên cứu các quần thể trong thời gian tương đối dài, người ta thấy các quần thể thường không thay đổi lớn lắm. Tuy nhiên vẫn có những biến động về số lượng cá thể xung quanh một trị số trung bình được chi phối bởi các nhân tố môi trường.
- Khi cá thể hoặc quần thể không thể thích nghi được với sự thay đổi của môi trường chúng sẽ bỏ đi tìm chỗ thích hợp hơn hoặc bị tiêu diệt. Những cá thể khác thích nghi được với những điều kiện sống mới sẽ phát triển và hình thành một quần thể thay thế. Ví dụ: Khi vùng đất bồi tụ còn ngập nước thì thường có các quần thể bèo ong, bèo nhật bản, bèo cái, còn khi đất bồi nhô lên khỏ nước thì có cỏ nghể, cỏ lau, cói thay thế.
Ranh giới lãnh thổ của quần thể thường là những chướng ngại như sông, núi,… Ví dụ như quần thể cá chép sông Hương có sự khác biệt với các vùng lân cận.
Quần thể là hình thức tồn tại của loài trong điều kiện cụ thể của cảnh quan địa lí.
Người ta phân biệt:
+ Quần thể dưới loài: Là tập hợp nhóm sinh vật của loài mang tính chất lãnh thổ lớn nhất. Mỗi quần thể dưới loài chiếm một khu vực phân bố trong lãnh thổ phân bố của loài. Ví dụ: Loài rắn hổ mang châu Á có 10 quần thể dưới loài như rắn hổ mang Ấn Độ, rắn hổ mang Trung Quốc, rắn hổ mang Việt Trung, rắn hổ mang Sumatra, rắn hổ mang Philipin…
+ Quần thể địa lí: Nhiều quần thể dưới loài lại có thể gồm nhiều quần thể địa lí khác nhau, chúng chiếm những vùng địa lí khác nhau của khu phân bố mang những đặc tính khác nhau về khí hậu và cảnh quan. Ví dụ: Chuột nước sống ở vùng Kazactan gồm 2 quần thể địa lí như chuột nước đồng bằng và chuột nước miền núi.
+ Quần thể sinh thái: Là bộ phận của quần thể địa lí, là tập hợp các loài sống trong cùng một sinh cảnh. Chúng có một số đặc điểm sinh thái khác biệt với quần thể sinh thái lân cận.
3. Cấu trúc của quần thể 3.1. Khái niệm
Loài trong quần thể bao gồm các loài phụ chúng chiếm một phần lãnh thổ của khu phân bố loài. Loài phụ lại chia thành các quần thể địa lí rồi lại chia thành các quần thể sinh thái. Quần thể sinh thái do các quần thể cơ bản hợp lại.
Trong quần thể các sinh vật có thể sống riêng lẽ hay sống thành từng đàn.
Quần thể người có thể sống thành gia đình hoặc tập đoàn. Trong quần thể sinh vật bất
kì nào cũng có cá thể trẻ, già chúng tạo nên thành phần tuổi; có thể có nhiều cá thể đực cũng có thể cá thể cái nhiều hơn, chúng tạo thành giới tính của quần thể. Các dạng quần thể trong năm thay đổi theo mùa và tạo thành các dạng mùa. Có thể sơ đồ hóa cấu trúc của quần thể
Sơ đồ cấu trúc quần thể (theo Odum)
Quần thể là một tổ hợp ở mức thấp của sinh giới. Sự sinh trưởng, sinh sản, tử vong, giới tính, tuổi, sự phân bố, mật độ đều là thuộc tính cơ bản của quần thể.
3.2. Các kiểu cấu trúc 3.2.1 Cấu trúc giới tính
Đặc trưng cấu trúc giới tính của quần thể được biểu thị bởi tỉ lệ đực / cái. Tỉ lệ đực / cái là một cơ cấu quan trọng, nó mang đặc tính thích ứng trong những điều kiện thay đổi của môi trường.
Mỗi quần thể có thể có từ 2 đến 3 loại tỉ lệ:
- Thành phần giới tính sơ khai (bậc I) là tỉ lệ đực / cái của trứng đã thụ tinh.
Ở đa số động vật tỉ lệ này xấp xỉ 1:1.
- Thành phần giới tính sơ sinh (bậc II) là tỉ lệ đực / cái khi trứng nở hoặc con sơ sinh.
- Thành phần giới tính trưởng thành (bậc III) là tỉ lệ đực / cái ở cá thể trưởng thành. Tỉ lệ này có ý nghĩa quan trọng, nó cho ta thấy tiềm năng sinh sản của quần thể, nó quy định tốc độ phát triển của quần thể và biểu hiện tập tính sinh dục.
Ví dụ: Vịt, ngỗng thường có thành phần giới tính bậc III là 60 /40. Ở những quần thể đa thê (gà, hươu, nai, hải cẩu…) số lượng cá thể cái thường nhiều gấp 2, 3, 4 thậm chí gấp tới 10 lần cá thể đực.
3.2.2 Cấu trúc tuổi
Cấu trúc thành phần của nhóm tuổi cho thấy tiềm năng tồn tại và sự phát triển của quần thể trong tương lai.
- Khái niệm về tuổi: Tuổi của cá thể là một giai đoạn sống đơn thuần theo thời gian (năm, tháng, tuần, ngày, giờ, phút,…) gọi là tuổi thời gian hay tuổi niên lịch. Cũng có thể là một giai đoạn của chu kì sống gọi là tuổi sinh thái. Tuổi sinh thái
Thành phần tuổi ảnh hưởng đến khả năng sinh sản và sự tử vong của quần thể, do đó ảnh hưởng đến sự biến động số lượng cá thể của quần thể. Nó biểu hiện được tiến trình của quần thể: Đang phát triển, ổn định hay đang thoá i hóa.
Hình tháp tuổi là tổng hợp các nhóm tuổi khác nhau sắp xếp từ nhóm tuổi thấp (phía dưới) đến nhóm tuổi cao hơn. Hình tháp tuổi của quần thể có 3 dạng chủ yếu biểu thị trạng thái của quần thể
+ Biểu thị dạng phát triển có đáy rộng nghĩa là tỉ lệ sinh cao, cạnh thoai thoải chứng tỏ tỉ lệ tử vong cũng cao nhưng tỉ lệ sinh cao hơn bảo đảm cho quần thể phát triển mạnh (hình tháp đáy rộng, đỉnh hẹp và nhọn).
+ Biểu thị dạng phát triển có đáy tháp rộng vừa phải chứng tỏ tỉ lệ sinh không thật cao, cạnh tháp đứng hơn nói lên tỉ lệ tử vong vừa phải và yếu tố bổ sung chỉ đủ để bù đắp cho tỉ lệ tử vong (hình tháp đáy rộng hơn đỉnh một chút).
+ Biểu thị dạng thoái hóa có đáy hẹp có nghĩa tỉ lệ sinh thấp, yếu tố bổ sung it nên quần thể ở trong thế suy giảm (hình tháp đáy hẹp hơn đỉnh).
3.2.3. Sự phân bố cá thể trong không gian của quần thể
Mỗi quần thể đều có một khu vực sinh sống nhất định (khoảng không gian). Sự phân bố cá thể trong quần thể tùy thuộc vào các điều kiện sống trong môi trường và quan hệ giữa các cá thể trong quần thể. Có 3 kiểu phân bố cá thể trong quần thể.
- Kiểu phân bố đều thấy trong trường hợp các điều kiện sống phân bố đồng điều trong môi trường, có sự cạnh tranh gây gắt giữa những cá thể trong quần thể. Ví dụ: Lúa trên cánh đồng, thông trong rừng, cây bụi trong hoang mạc, trai ở biển Manche (kiểu phân bố này rất ít gặp).
- Kiểu phân bố ngẫu nhiên xảy ra khi các điều kiện sống phân bố không đồng đều trong môi trường, các cá thể không có đặc tính kết hợp thành nhóm và ít phụ thuộc vào nhau. Ví dụ: Chó sói cô độc, mọt bột lớn, loài thân mềm Mintinea lateralis trong bùn phù sa, sâu cải (kiểu phân bố này ít gặp).
- Kiểu phân bố theo nhóm: Các cá thể của quần thể phân bố tập trung theo nhóm ở những nơi có điều kiện sống tốtnhất. Kiểu phân bố theo nhóm có ý nghĩa sinh học lớn, điều này có liên quan đến tác động nhóm, bầy đàn (kiểu nhóm này phổ biến)
4. Quan hệ sinh thái trong quần thể 4.1. Quan hệ sinh thái trong loài
4.1.1 Quan hệ hỗ trợ
Sinh vật đều có xu hướng tụ tập bên nhau tạo thành quần tụ cá thể. Ví dụ: Gà con mới nở, cá ròng ròng.
Mức độ quần tụ cực thuận thay đổi tùy loài (sinh sản nhiều hay ít, phạm vi hoạt động rộng hay hẹp) và tùy điều kiện cụ thể của nơi ăn chốn ở, khí hậu. Quần tụ cây sẽ chắn gió, chống mất nước tốt hơn. Quần tụ cá chịu đựng được nồng độ chất độc cao hơn. Các cá thể trong quần tụ được bảo vệ tốt hơn, chúng tìm thức ăn và ăn nhiều hơn. Ví dụ: một đàn voi Châu Phi chỉ có thể tồn tại tốt nếu có từ 25 cá thể trở lên, số lượng này đảm bảo tốc độ phát triển bình thường. Châu chấu di cư Locusta migratoria sống đàn thì háo ăn, lớn nhanh hơn cá thể sống đơn độc. Hiện tượng rễ của các cây nối liền nhau ở nhiều loài cây làm cho cây có sinh trưởng nhanh và có khả năng chống chịu cao. Tuy nhiên khi quần tụ quá mức cực thuận sẽ gây ra cạnh tranh.
4.1.2 Quan hệ cạnh tranh
Cạnh tranh cùng loài chủ yếu là cạnh tranh về nơi ở, thức ăn, tranh giành cá thể cái vì chúng có nhu cầu giống nhau. Sự cạnh tranh này được biểu hiện ở tập tính chiếm giữ lãnh thổ và ăn thịt tiêu diệt lẫn nhau…
Kết quả của sự cạnh tranh cùng loài là làm phân hóa ổ sinh thái dẫn đến sự tiến hóa của loài, có sự cách ly nghĩa là một số cá thể phải tách ra khỏi quần thể (nhóm và bầy đàn). Các sinh vật có họ hàng gần gủi và có phương thức sống giống nhau, thường chung sống một nơi nhưng lại có nhu cầu thức ăn khác nhau hoặc hoạt động trong không gian khác nhau. Ví dụ: khi số lượng cá thể tăng quá cao, nguồn sống không đủ sẽ dẫn tới trạng thái thừa cá thể. Ở thực vật có hiện tượng tự tỉa tự nhiên.
Ở động vật có hiện tượng sốc ở loài chuột khi quần thể quá đông làm giảm độ thụ tinh và tăng độ tử vong. Ở động vật khác như cá, chim, thú, sâu bọ… thường có hiện tượng cạnh tranh nơi làm tổ và cạnh tranh giành thức ăn.
Sự cách ly sẽ làm giảm nhẹ cạnh tranh, ngăn ngừa sự gia tăng số lượng cá thể và sự cạn kiệt nguồn thức ăn dự trữ.
4.2. Quan hệ sinh thái giữa các loài
Quan hệ sinh thái giữa các cá thể khác loài chủ yếu là quan hệ về dinh dưỡng và nơi ở. Tính chất của quan hệ này là hổ trợ hoặc đối địch.
4.2.1 Quan hệ hỗ trợ (cộng sinh, hợp tác, hội sinh...)
Trong tự nhiên có nhiều sống chung giữa các cá thể khác loài có quan hệ tương tác tạo điều kiện thuận lợi cho nhau và không gây hại. Trong trường hợp này các quần thể sẽ phát triển tốt và đạt được mức cân bằng có lợi cho cả hai. Ví dụ: Vi khuẩn lam cộng sinh với nấm thành địa y, vi khuẩn cố định đạm Rhizobium cộng sinh với rễ cây bộ đậu, trùng roi Trichomonas sống trong ruột mối giúp mối tiêu hóa cellulose, hải quì bám trên vỏ ốc của tôm k cư. Còn loài thủy tức xanh Chlorohydra viridissima có chứa một loại tảo đơn bào Zoochlorellae bên trong tế bào nội bì của nó: Tảo cung cấp sản phẩm quang hợp còn thủy tức thì bảo vệ tảo và cho nó sản phẩm bài tiết của mình như CO2, nitrat, phosphat. Lối sống này cần thiết, hai bên cùng có lợi cả về dinh dưỡng lẫn chỗ ở. Đó là quan hệ cộng sinh.
Nhạn biển và cò cũng sống chung và cả 2 đều có lợi tuy nhiên không nhất thiết cần cho sự tồn tại của chúng. Các quần thể sơn dương, khỉ đầu chó và hươu cao cổ hoàn toàn phát triển tốt khi tự lực cánh sinh nhưng có lợi hơn về mặt an toàn nếu chúng cùng sống cạnh nhau, chúng sẽ đánh động báo hiệu cho nhau về hiểm họa khi kẻ thù tới tấn công. Đó là quan hệ hợp tác.
Hiện tượng hội sinh, ở gởi của nhiều loài động vật không xương sống nhất là sâu bọ sống nhờ trong tổ kiến và tổ mối cũng là một dạng quan hệ hổ trợ nhưng chỉ có lợi cho một bên gọi là quan hệ hội sinh. Cũng vậy loài cá Remora thường gắn chặt vào bụng loài cá mập. Loài cá mập thiệt hại một phần do phải mang theo chúng còn cá Remora thì kiếm ăn nơi cá mập nên vây lưng của nó biến thành những cái đĩa hút bám vào da của cá mập.
4.2.2 Quan hệ cạnh tranh
Cạnh tranh là quan hệ tương tác của 2 sinh vật đều có chung một mục đích.
thái của chúng (một trong 2 loài tìm nơi ở mới, thức ăn mới,…). Cạnh tranh khác loài mặc dù không phải là cơ sở của chọn lọc tự nhiên nhưng cũng có thể dẫn tới hoặc sự thích nghi tương hỗ của 2 loài, hoặc thay thế quần thể của loài bằng quần thể của một loài khác.
Các hiện tượng cạnh tranh giữa các loài rất phổ biến. Thú có túi sống phổ biến khắp châu Úc nhưng khi thỏ và cừu được du nhập vào và nó phát triển mạnh nên giành nơi ở tốt. Thỏ và cừu cạnh tranh nơi ở làm ảnh hưởng đến sự phân bố của thú có túi.
Nhiều thực vật tiết ra chất kìm hãm sự phát triển của các sinh vật xung quanh như chất gây đỏ nước của tảo giáp làm chết nhiều thực và động vật trên bề mặt ao hồ, tảo tiểu cầu tiết ra chất kìm hãm sự phân chia và quá trình thẩm thấu của rận nước.
Đây là quan hệ hãm sinh. Các mối quan hệ sinh thái (hỗ trợ hoặc cạnh tranh) trong quần tể đảm bảo cho quần thể tồn tại và khai thác được tốt nhất, nguồn sống của môi trường làm cho quần thể phát triển.
5. Sự biến động trong quần thể 5.1. Nguyên nhân gây biến động
Trong các quần thể tự nhiên luôn luôn có sự biến động số lượng cá thể. Sự biến động số lượng cá thể trong quần thể là do một hoặc một tập hợp nhân tố sinh thái đã tác động đến tỉ lệ sinh sản, tỉ lệ tử vong và sự phát tán của quần thể.
Tác động của nhân tố vô sinh vào mùa sinh sản hay giai đoạn còn non của sinh vật làm cho biến động trong quần thể diễn ra mạnh mẽ nhất. Tác động của nhân tố hữu sinh thể hiện rõ ở sức sinh sản của quần thể, ở mật độ của động vật ăn thịt, vật kí sinh, con mồi, loài cạnh tranh.
Nhân tố quyết định sự biến động số lượng cá thể của quần thể có thể khác nhau tùy từng quần thể và tùy giai đoạn trong chu trình sống. Ví dụ đối với loài sâu bọ ăn thực vật thì các nhân tố khí hậu có vai trò quyết định, còn đối với chim nhân tố quyết định lại thường là thức ăn vào mùa đông và sự cạnh tranh nơi làm tổ vào mùa hè.
Như vậy, sự biến động số lượng cá thể trong quần thể là kết quả tác động tổng hợp của các nhân tố môi trường, trong đó một số nhân tố sinh thái có vai trò chủ yếu mặt khác là phản ứng thích nghi của quần thể đối với sự tác động tổng thể các điều kiện của môi trường.
Ngoài ra sự di cư, nhập cư và hồi cư cũng có vai trò gây biến động số lượng cá thể trong quần thể. Thường thì sự di cư và nhập cư cân bằng nhau; tuy nhiên nếu quần thể đang có nguy cơ tiêu diệt thì việc nhập nội hàng loạt có thể cứu quần thể khỏi nguy cơ diệt vong. Hoặc quần thể quá đông thì việc di cư hàng loạt làm giảm mạnh số lượng. Ví dụ: chuột Lemming di cư hàng loạt khi mật độ chúng quá cao ở một vùng.
5.2. Các kiểu biến động
Có 2 kiểu biến động chủ yếu là:
5.2.1 Biến động theo chu kì đều
- Biến động theo chu kì nhiều năm. Ví dụ: Các quần thể mèo rừng Canada (Felis canadaensis) là thú ăn thịt và con mồi của chúng là thỏ Mĩ (Lepus americanus) có chu kì biến động là 9,6 năm. Chu kì bùng nổ số lượng của thỏ Mĩ bao giờ cũng sớm hơn chu kì bùng nổ số lượng của mèo rừng Canada khoảng 1 - 2 năm.
Mối quan hệ biến động giữa 2 loài này khá phụ thuộc vào nhau vì thỏ Mĩ là thức ăn ưa thích của mèo rừng Canada
- Biến động theo chu kì 4 năm của quần thể cú trắng (Nyctea scandiaca), cáo cực (Alopex lagopus) và chuột Lemmus. Khi số lượng chuột giảm thì số lượng cú trắng do thiếu thức ăn nên giảm theo.
- Cào cào di cư (Locusta migratoria) ở vùng phụ châu Á di cư định kì sang vùng cổ Hi Lạp - La Mã, chúng tràn sang vùng cây trồng ăn trụi hết những gì gặp trên đường di cư. Chu kì biến động của chúng là 40 năm có một cực đại.
- Biến động theo chu kì mùa. Ví dụ:
+ Biến động số lượng của bọ trĩ (Thrips imaginalis) ở Úc, chim sẻ (Parus major) ở vùng Oxford mùa hè có số lượng lớn, mùa đông số lượng thấp (hình 21.10).
Dao động mùa loài bọ trĩ Thrips imaginalis ở châu Úc
+ Ở nước ta biến động theo chu kì mùa là phổ biến như muỗi phát triển từ tháng 3 đến tháng 6 hay ếch nhái phát triển vào mùa mưa.
2.2 Biến động không theo chu kì:
- Biến động không có chu kì xung quanh một giá trị trung bình nào đó trong một thời gian ngắn. Ví dụ:
+ Quần thể diệc xám (Adrea cinerea) ở hồ nước Thames khu Cheschis và Lancaster ở Anh, số lượng chúng giảm sút nhiều vào những năm mùa đông giá rét và lại được phục hồi sau 1 -2 năm.
+ Cây đại mộc ưu thế trong rừng nguyên sinh nơi mật độ của chúng thay đổi rất ít trong một thời gian dài hàng chục năm.
+ Đàn cừu nhập nội ở đảo Tasmanie vào năm 1800, đến năm 1850 quần thể dừng ở mức 1,7 triệu cá thể và duy trì ở mức độ đó đến 1934 (sai lệch không đáng kể).
- Biến động bất thường: Thấy ở trường hợp xảy ra thiên tai đột ngột làm số lượng cá tể của quần thể giảm đi nhanh không theo quy luật nào. Các quần thể mới thuần hóa, nhập nội hoặc phát tán đến vùng có điều kiện thuận lợi thì phát triển nhanh chóng. Ví dụ:
+ Những năm có mùa đông giá rét thì số lượng trâu bò, gà rừng chết nhiều vì rét.
+ Dịch hạch làm số lượng gà giảm hàng loạt.