Chương 3. Cấu trúc của tế bào nhân thật
1. Đại cương về tế bào nhân thật
Tế bào nhân thật là tế bào có nhân được tách biệt với tế bào chất bằng 1 lớp màng kép, chứa đầy đủ hệ thống các bào quan, thực hiện các chức năng phức tạp của tế bào.
Cấu trúc cơ bản của tế bào nhân thật gồm các phần chính sau:
- Vách tế bào (Thành phần không sống, chỉ có ở TB thực vật) - Màng sinh chất
- Tế bào chất - Các bào quan:
+ Lạp thể - chỉ có ở TB thực vật + Ti thể
+ Bộ máy golgi + Mạng lưới nội chất
+ Bộ khung xương tế bào, … - Nhân tế bào.
2. Vách tế bào: chỉ có ở tế bào thực vật, còn được gọi là màng bảo vệ hay màng xelluloza.
a. Thành phần hóa học: Nước chiếm 60%, 30% là xelluloza, còn lại là hemixelluloza, pectin.
b. Cấu tạo
- Các sợi xelluloza liên kết với nhau thành các mixen (khoảng 100 sợi xelluloza liên kết lại với nhau tạo nên một mixen với kích thước khoảng 5 nm), cứ 20 mixen kết lại với nhau tạo nên một sợi bé với kích thước 10 – 25nm và cứ 250 sợi bé kết lại với nhau tạo nên một sợi lớn.
- Các sợi lớn đan chéo với nhau theo chiều hướng làm cho vách tế bào rất bền vững mà lại có khả năng đàn hồi.
- Ở giữa các sợi là khối không gian chứa các chất vô định hình như hemixelluloza, pectin, và nước.
c. Chức năng
- Tạo hình dạng ổn định, bền vững và bảo vệ tế bào.
- Thực hiện quá trình vận chuyển qua lại và một số quá trình trao đổi chất sơ bộ trên vách tế bào.
3. Màng sinh chất: Là màng bao bọc khối sinh chất của tế bào của mọi cơ thể.
a. Thành phần hóa học: chủ yếu là protein, lipit, gluxit và một số chất khác.
* Protein: Có nhiều loại protein nhưng chỉ có hai loại protein tham gia tạo nên màng sinh chất là protein sợi vắt qua màng và protein hình cầu có chức năng bám màng và trám lỗ.
* Lipit: Có hai loại lipit tham gia tạo nên màng sinh chất là photpholipit được tạo nên từ axit photphatic và sunpholipit…
* Gluxit: Chủ yếu là các đoạn dextrin ngắn, phần gluxit này gắn với protein vắt qua màng tạo nên gluxit – protein.
* Enzim thuỷ phân, chất mang, chất nhận, pecmeraza, H2O.
b. Cấu tạo: Màng sinh chất có cấu tạo rất tinh vi và phức tạp. Có nhiều mô hình trình bày cấu tạo màng sinh chất.
* Màng có cấu tạo đơn giản (Daniel - Dacson): Màng sinh chất gồm một lớp lipit kép ở giữa, hai lớp protein ở mặt trong và mặt ngoài, trên màng có các kênh được lót bởi protein hay các lỗ nhỏ.
* Màng khảm động: Mô hình màng khảm động được nhiều người chấp nhận, mô hình này giải thích được bản chất cấu trúc phù hợp với chức năng của màng. Màng khảm động bao gồm:
- Lớp lipit kép: là phần cơ bản, tạo lớp liên tục hình thành khung cho màng.
- Lớp protein màng: bao gồm cả protein cầu và protein sợi. Một số được gọi là protein xuyên màng, chạy thẳng qua màng và có cả đầu nội bào lẫn ngoại bào. Các protein khác được gọi là protein bám màng cố định ở một nửa lớp kép hoặc chỉ bám vào bề mặt ngoài của màng, nhận tín hiệu truyền đến cho protein trám lỗ.
Protein trám lỗ có chức năng quan trọng trong quá trình trao đổi chất qua màng.
* Bảo vệ tế bào: Bảo vệ cả tác động vật lí lẫn tác động hóa học, trong đó chủ yếu là bảo vệ tác động hóa học.
* Vận chuyển các chất qua màng: Điều chỉnh sự vận chuyển vật chất ra và vào tế bào, được thực hiện theo hai cơ chế là cơ chế chủ động và cơ chế thụ động.
- Cơ chế thụ động: Bản chất cơ chế là sự vận chuyển các chất qua màng theo cơ chế khuyếch tán thẩm thấu. Cơ chế này không tiêu tốn năng lượng của tế bào.
- Cơ chế chủ động: Tuỳ thuộc vào nhu cầu của tế bào, sự vận chuyển chủ động thể hiện bản chất sống của tế bào và cần có năng lượng.
* Trao đổi chất sơ bộ qua màng: Chất hữu cơ phức tạp được thuỷ phân thành các chất hữu cơ đơn giản rồi vận chuyển qua màng nhờ các enzim bám trên màng.
* Truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác gồm có: sự truyền nội tiết tác động xa, sự truyền cận tiết, sự truyền qua xinap.
* Nhập bào và xuất bào: Quá trình thu nhận tích cực các chất có kích thước phân tử quá lớn không qua được màng tế bào.
4. Nhân: Mỗi tế bào thường có một nhân, kích thước thay đổi tuỳ loại tế bào.
a. Thành phần hóa học: Nhân chứa nhiều chất khác nhau, quan trọng nhất là protein (50-80%), ADN (4 – 14%), ARN (0,5-3,3%), lipit (8-12%)… Trong các protein thì quan trọng nhất là Histon. Histon liên kết với AND tạo nên các Cromatit trong cấu trúc của nhiễm sắc thể. Trong nhân còn có nhiều loại enzim tham gia trong các quá trình tổng hợp AND, ARN, một số quá trình trao đổi chất như đường phân.
b. Cấu tạo: Nhân có màng nhân bao bọc khối chất nhân bên trong. Trong lòng chất nhân có các nhân con và nhiễm sắc thể.
* Màng nhân: Là màng 2 lớp, mỗi lớp là một màng cơ sở giống màng nguyên sinh chất của tế bào. Màng ngoài của nhân có các phần nối với mạng lưới nội chất, trên đó có nhiều lỗ thông với đường kính 20 – 30 nm qua các lỗ đó đảm bảo sự trao đổi chất thường xuyên giữa nhân với tế bào chất.
* Chất nhân: Trong đó chủ yếu là chất nhiễm sắc thể. Chất nhiễm sắc thể bao gồm AND và protein là Histon. Khi bước vào thời kỳ phân bào, các chất nhiễm sắc hình thành nên sợi nhiễm sắc và bện xoắn lại dần để tạo ra các nhiễm sắc thể. Nhiễm sắc thể là cơ sở vật chất mức độ tế bào của quá trình di truyền.
* Nhân con: Trong mỗi nhân có vài nhân con. Nhân con là các thể cầu không có màng bao bọc. Thành phần nhân con chứa khoảng 80-85% protein, 10- 15% ARN, một ít AND. Nhân con được tạo nên do các sợi nhân kết bện lại tạo thành. Các sợi nhân bao gồm nhiều riboxom kết bện lại. Nhân con là trung tâm tổng hợp protein của nhân.
Hình 3.2. Nhân tế bào
Nguồn: http://www.ualr.edu/botany/nucleus.jpeg c. Chức năng:
* Là trung tâm điều khiển mọi hoạt động sống của tế bào.
* Có vai trò quyết định trong quá trình tổng hợp protein, các enzim.
* Là nơi xảy ra quá trình trao đổi axit nucleic, đặc biệt là quá trình tổng hợp AND, ARN.
* Trong nhân còn là xảy ra nhiều quá trình trao đổi chất.
5. Tế bào chất
Tế bào chất là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh, bao quanh các bào quan của tế bào. Tế bào chất không phải là một khối cấu trúc đồng nhất mà
6.1. Lục lạp: Lục lạp là bộ máy quang hợp của cây xanh a. Thành phần hóa học
* Các chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein, lipit, gluxit…
* Các chất làm nhiệm vụ chức năng sinh lý: các hệ sắc tố (chlorophin, caroten, ficobilin (ở thực vật bậc thấp)); các hệ enzim pha tối quang hợp; các hệ vận chuyển điện tử tham gia trong quang hợp (qui non, plastoquinon, xytocrom b, xytocrom F, xytocrom 559, xytocrom b6, plastoxianin); các yếu tố kích thích như Cu, Fe, H2O, AND, ARN tham gia quá trình tái sinh, tổng hợp.
b. Cấu tạo
* Hình dạng: Thường có dạng hình cầu, quả trứng, đĩa. Ở tảo, lục lạp hình dạng phức tạp hơn nhiều: dạng dây xoắn ốc, dạng bản, dạng mắt lưới, sao, chén.
* Kích thước: Khác nhau tuỳ loài, đường kính từ 4–10 micromet, dày khoảng 1 micromet.
* Cấu tạo:
+ Cấu tạo chung: Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, bên trong là khối cơ chất. Trong khối cơ chất có nhiều bản mỏng gọi là lamen. Các lamen nằm rời rạc tạo nên thylacoit của cơ chất, các lamen xếp chồng lên nhau tạo nên các hạt grana gọi là các thylacoit hạt. Số hạt của lục lạp phụ thuộc vào từng loại cây. Ví dụ: ở cây đào, mỗi lục lạp có khoảng 40 – 50 hạt, mỗi hạt gồm khoảng vài chục lamen xếp chồng lên nhau tạo nên.
+ Cấu tạo của màng quang hợp: lamen chính là màng quang hợp, nơi xảy ra cơ chế quang hợp. Trên màng lamen có chứa các quang – toxom. Quang – toxom là đơn vị cấu trúc cơ sở của Quang hợp. Cứ 10 quang – toxom tham gia hút 10 photon ánh sáng để khử 1 phân tử CO2 được gọi là một đơn vị chức năng.
c. Chức năng: Là bào quan thực hiện quá trình quang hợp, biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng chứa trong các hợp chất hữu cơ, cung cấp cho tất cả các sinh vật.
Hình 3.3 Sơ đồ cấu tạo Lục lạp (chloroplast) 6.2. Ty thể
a. Thành phần hóa học
* Các chất làm nhiệm vụ cấu tạo: protein, lipit, gluxit là ba hợp chất hữu cơ chủ yếu cấu tạo nên màng và cơ chất của ty thể.
* Các chất làm nhiệm vụ chức năng: hệ vận chuyển điện tử tham gia trong chuỗi hô hấp của ty thể như NAD, FAD, CoQ, Xyt b, Xyt c, Xyt a, Xyt a3; các enzim của chu trình Crebbs; các enzim của hô hấp sáng; AND, ARN.
b. Cấu tạo
* Hình dạng, kích thước, số lượng thay đổi tuỳ loại tế bào và tuỳ thuộc vào thời kỳ sinh trưởng của cơ thể.
- Hình dạng: Hình que, hình sợi, hình cầu nhưng phổ biến là hình bầu dục.
- Kích thước: Dài 2 – 7 micromet, đường kính 1 – 2 micromet.
- Số lượng: Trong mỗi tế bào, số lượng ty thể biến động từ 50 – 1000. Tế bào hoạt động mạnh thì số lượng ty thể lớn. Bên trong tế bào, ty thể có thể tự do di chuyển đến vùng cần nhiều năng lượng.
* Cấu tạo
- Bên ngoài ty thể được bao bọc bởi màng cơ sở 2 lớp.
+ Lớp màng ngoài trơn.
aza. Các oxyxom không chân nằm trên màng ngoài chứa hệ enzim của chu trình Crebbs.
- Bên trong ty thể là khối cơ chất.
Hình 3.4 Sơ đồ cấu tạo Ti thể (mitochondrion) c. Chức năng
Là bào quan thực hiện quá trình hô hấp, biến đổi năng lượng trong các hợp chất hữu cơ thành ATP, cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống của tế bào.
6.3. Mạng lưới nội chất: Là hệ thống ống dẫn; các túi nhỏ nằm rải rác trong tế bào và chúng nối liền với nhau tạo nên hệ thống thông suốt mọi phần của tế bào.
a. Thành phần hóa học: chủ yếu là protein và photpholipit. Ngoài ra, còn có ARN, các enzim.
b. Cấu tạo: Màng bao bọc ngoài của mạng lưới nội chất có cấu tạo gần như màng cơ sở: là màng kép gồm hai màng lipoprotein bao bọc xoang cơ chất ở giữa. Tuỳ vào từng chức năng và sự gắn với các riboxom mà mạng lưới nội chất có hai vùng đặc trưng: mạng lưới nội chất trơn và mạng lưới nội chất hạt.
* Mạng lưới nội chất có hạt: là một hệ thống túi dẹt nối liền nhau.
- Màng bao bọc ngoài là màng giống màng sinh chất nhưng tỷ lệ protein và lipit lớn hơn so với tỷ lệ đó ở màng sinh chất.
- Trong số các lipit phức tạp tham gia cấu tạo thì cholesteron chiếm tỷ lệ thấp; photphattidycholin chiếm trên 50%; các enzim như glucozơ-6- photphataza, nucleotit-photphataza, glucosytransferaza, các thành viên enzim tham gia quá trình thuỷ phân.
- Trên màng của hệ thống túi dẹt bám dính nhiều riboxom. Ở các loại tế bào có tổng hợp protein mạnh thì số lượng riboxom càng nhiều.
* Mạng lưới nội chất không hạt: Là một hệ thống ống phân nhánh thông thương với mạng lưới nội chất có hạt.
- Màng bao bọc ngoài của hệ thống ống là màng sinh chất nội bào.
- Tỷ lệ giữa lipit và protein vẫn như ở màng của mạng lưới có hạt nhưng số lượng cholesteron cao hơn.
- Trên màng và bên trong ống có nhiều enzim tổng hợp các lipit phức tạp nên nơi nào có tổng hợp lipit mạnh mẽ thì ở đó hệ thống mạng lưới nội chất không hạt phát triển.
Hình 3.5 Cấu trúc của mạng lưới nội chất c. Chức năng
* Chức năng của mạng lưới nội chất có hạt:
- Tổng hợp các protein trên riboxom rồi chui vào lòng túi và gluco hoá protein để tạo nên các glicoprotein để chuyển đến các nơi đòi hỏi sử dụng chúng.
- Tổng hợp photpholipit, cholesteron để thay thế dần cho chúng ở trên màng.
- Tái tạo các đại phân tử lipit từ các thành phần dễ bị bẻ vụn ra trong quá trình trao đổi lipit.
- Có vai trò trong co duỗi cơ.
6.4. Phức hệ golgi: Có mặt ở mọi tế bào, trừ tinh trùng và hồng cầu.
a. Thành phần hóa học
Các kỹ thuật hoá tế bào và hóa sinh cho thấy rằng trong thành phần của phức hệ golgi có chứa photpholipit và protein với hàm lượng bằng nhau; các enzim như: polysaccharit, nucleotit– diphotphataza, các photphataza kiềm, photphataza axit, các hydroaza, nucleotit – adenin – dinucleotit – photphataza, 5‘–nucleotidaza – adenylat cyclaza, glyctsyntransferaza.
b. Cấu tạo:
* Hình dạng:
- Đầu tiên chúng được mô tả dạng mạng lưới phức tạp xếp xung quanh nhân tế bào.
- Về sau, nhiều nhà nghiên cứu đã quan sát thấy dạng hình cầu, dạng hình liềm, dạng hình que.
* Kích thước: Khác nhau tuỳ từng loại tế bào (trong tế bào tuyến hay tế bào thần kinh thường lớn, trong tế bào cơ thường nhỏ) và tuỳ vào chu kỳ hoạt động của nó (phát triển trong các tế bào hoạt động mạnh, ít phát triển trong các tế bào nghỉ hay giảm hoạt động).
* Cấu tạo:
- Bộ máy golgi của tế bào được cấu tạo từ nhiều đơn vị chức năng (gọi là dyctyosom) nối với nhau bởi nhiều ống tạo thành, có khi chỉ có một dyctyosom.
- Mỗi dyctyosom được cấu tạo bởi các túi dẹp (hay các bể chứa) uốn cong vòng cung chồng lên nhau, do màng bên trong tế bào tạo ra. Số lượng các túi của mỗi dyctyosom dao động từ 3 – 8, đôi khi nhiều hơn 30 túi. Bề dày mỗi túi khoảng 15nm, khoảng cách giữa các túi khoảng 25 – 30nm. Ở giữa và bên sườn các túi đó có các không bào lớn và không bào nhỏ.
c. Chức năng: Chức năng của bộ máy golgi thực hiện được nhờ có sự hợp nhất với hoạt động của mạng lưới nội chất. Nó như là một cụm kho hàng ở mức phân tử và là những xưởng máy cuối của dây chuyền sản xuất.
* Nhận và sửa chữa các chất đã được sản xuất trong mạng lưới nội chất, nhận các phân tử glicoprotein từ các túi vận chuyển rồi biến đổi các phân tử đó về mặt hóa học và được đưa vào trong các bể khác nhau tuỳ theo mục đích sử dụng.
* Thu nhận, đóng gói sản phẩm hoạt động và các chất lạ, chất độc thâm nhập vào tế bào rồi tiết ra ngoài tế bào. Cũng có thể sản phẩm cuối cùng này tham gia vào cấu trúc màng sinh chất hay biến thành cơ quan tử khác như lizoxom.
6.5. Lizoxom
a. Thành phần hóa học: Lizoxom còn gọi là thể hoà tan. Đó là cái túi tròn nhỏ có màng nguyên sinh bao bọc, bên trong có chứa các enzim thuỷ phân.
b. Cấu tạo: Kích thước, hình dạng của lizoxom thay đổi tuỳ trạng thái hoạt động chức năng nên người ta phân biệt hai dạng: lizoxom cấp 1 và lizoxom cấp 2.
* Lizoxom cấp 1: Là lizoxom mới được tạo thành chưa tham gia vào quá trình hoạt động phân giải. Thường có dạng cầu hoặc trứng, đường kính 0,3 – 0,5 micromet. Số lượng lizoxom lớn trong các tế bào có khả năng thực bào.
* Lizoxom cấp 2: Là lizoxom đang tham gia hoạt động phân giải, có hai dạng lizoxom cấp 2: heterolizoxom được tạo thành do sự kết hợp của lizoxom cấp 1 với phagoxom hoặc với bóng ẩm bào hoặc với endoxom; otolizoxom được tạo thành do sự kết hợp của lizoxom cấp 1 với otophagoxom.
c. Chức năng:
* Lizoxom cấp 1: Tích chứa các enzim thuỷ phân và khi cần thiết chuyển các enzim này tới các phagoxom và otophagoxom tồn tại trong tế bào chất để tiêu hoá các chất trong đó hoặc bài xuất ra khỏi tế bào theo phương thức xuất bào.
6.6. Trung thể
a. Cấu tạo: Trung thể được cấu tạo gồm trung tử và chất bao quanh trung tử. Ngày nay các nhà tế bào học gọi trung thể là MTOC (microtubule organizing center – trung tâm tổ chức vi ống). Tế bào thực vật không có trung tử và MTOC của chúng chỉ là chất quanh trung tử - tương ứng với trung tử của động vật.
* Trung tử: Dạng hình trụ, có đường kính từ 0,15 – 0,25 micromet, dài từ 0,3 – 0,7 micromet. Vách của nó có chiều dày từ 0,04 – 0,05 micromet. Thành trụ chứa 9 nhóm 3 vi ống được gọi là bộ ba và có tên là vi ống A, B, C. Trên lát
* Chất quanh trung tử: Chứa các cấu trúc như các thể kèm quanh trung tử là các cấu trúc hình cầu có kích thước 40 – 70 nm có cuống đính với các vi ống của trung tử; hệ thống gồm các vi ống tự do xếp phóng xạ quanh trung tử.
b. Thành phần hóa học: Các nghiên cứu hóa sinh cho biết trung tử gồm các thành phần chủ yếu: protein, ARN và gluxit. Ngoài ra, người ta còn tìm thấy AND nhưng dẫn kiệu này đang còn tranh luận.
c. Chức năng:
+ Trung thể đóng vai trò quan trọng trong sự phân bào có tơ và là trung tâm tổ chức vi ống.
+ Các trung tử đóng vai trò trong sự tạo thành các tiền trung tử và từ đây phân hoá thành trung tử mới.
+ Tạo nên thể nền là cấu trúc nằm ở gốc lông và roi, chúng có vai trò tái tạo lại cấu trúc của lông và roi.
6.7. Các bào quan khác
a. Peroxyxom: Là bào quan mới được tìm ra năm 1965, do Duyra đề cập.
* Cấu tạo:
- Peroxyxom có dạng hình cầu, chúng là các bóng được bao bởi màng lipoproteit.
- Màng lipoproteit của peroxyxom có cấu tạo giống với màng sinh chất và màng của mạng lưới nội chất trơn.
- Bên trong màng là chất nền. Ở trung tâm chất nền (đối với một số tế bào động vật) có chứa một thể đặc có cấu tạo ống. Trong peroxyxom chứa các enzim oxy hóa đặc trưng: catalaza, peroxydaza, D.aminoaxitoxydaza, uratoxydaza.
* Chức năng:
- Tham gia quá trình chuyển hóa các axit nucleic ở khâu oxy hóa axit uric.
- Tham gia điều chỉnh sự chuyển hóa gluco và phân giải H2O2 thành H2O nhờ enzim catalaza.
b. Lông và roi
* Lông và roi là phần lồi của tế bào chất được bao bởi màng, có chứa hệ vi ống, có chức năng vận động. Người ta phân biệt lông với roi ở chiều dài và số lượng của chúng trong tế bào. Lông có chiều dài từ 10-20 micromet và số lượng rất nhiều, có khi đạt tới 300 lông/1 tế bào. Roi có chiều dài lớn hơn, đạt tới 150 micromet và chỉ có 1 hoặc 2 chiếc/1 tế bào.
* Cấu tạo: Lông và roi đều có dạng hình trụ với đường kính 0,2 micromet, được bao bọc bởi lớp màng lipoproteit dày 9 nm, tiếp với màng sinh chất ở phần nền. Chúng chứa hệ thống vi ống thẳng xếp dọc song song gồm hai nhóm: 1 đôi