1. Vi khuẩn
1.1 Ðặc điểm chung
Vi khuẩn là những sinh vật tiền nhân, đơn bào. Vi khuẩn không thấy được bằng mắt trần và chỉ được phát hiện sau phát minh của kính hiển vi. Vi khuẩn Escherichia coli cú kớch thước 1 x 2àm, Mycoplasma là 0,3 x 0,8àm trong khi tế bào nhõn thật bạch cầu cú đường kớnh khoảng 10àm.
Vi khuẩn có hình cầu (coccus), hình que (bacillus), hình dấu phẩy, hình trụ, hình xoắn... Sau khi phân cắt các cầu khuẩn hoặc tách hoặc dính thành đôi gọi là diplococcus, hình chuỗi được gọi là streptococcus hay chùm được gọi là staphylococcus. Sự sắp xếp của tế bào thành sợi, lớp hay thành đám được xác định bởi mặt phẳng phân cắt của tế bào
Ngoài Vi khuẩn thật (Eubacteria), có thêm những vi khuẩn gần gũi, với đặc điểm sinh lý học rất giống vi khuẩn nhưng hình dạng rất khác cũng được xếp vào vi khuẩn như Xạ khuẩn (Actinomycetes), có hình sợi được tìm thấy rất nhiều trong đất, Mycoplasma thường có hình sợi nhưng mảnh hơn vi khuẩn còn Rickettsiae là vi sinh vật gây bệnh và ký sinh bắt buộc.
1.2. Vách tế bào
Thành phần hóa học của vách tế bào vi khuẩn là peptidoglycan khác vách tế bào nhân thật là celluloz. Peptidoglycan là một đa phân dẫn xuất của đường đa liên kết bởi các acid amin. Acid muramic là một đường đa, là thành phần cấu tạo chính, do đó peptidoglycan còn được gọi là murein. Vai trò của vách tế bào là duy trì
hình dạng của tế bào.
Ở một số vi khuẩn và vi khuẩn lam, vách tế bào có nhiều lớp. Lớp ngoài nhiều lipopolysaccharid. Lớp này có khả năng giữ lại phẩm nhuộm tím của phương pháp nhuộm Gram (phản ứng để nhận dạng vi khuẩn có từ năm 1884 do nhà vi khuẩn học Hans Christian Gram người Ðan mạch). Gram nhận thấy rằng một số loài vi khuẩn nhuộm tím (gram+) trong khi số khác thì mất màu trong rượu và nhuộm màu thứ hai, safranin hay acid fuchsin và trở nên đỏ hay hồng (gram-). Riêng nhóm Mycoplasma không có vách tế bào. Penicillin là chất không độc đối với động vật và thực vật nhưng độc đối với một số vi khuẩn vì nó ức chế sự thành lập chất murein, do vậy nó can thiệp vào sự sinh sản của vi khuẩn gram dương
Nhiều sinh vật tiền nhân tiết ra một lớp bao ngoài bằng những chuỗi đường đa được gọi là glycocalyx, lớp này giúp cho vi khuẩn dính vào những giá thể như men răng. Ở một số vi khuẩn khác lớp ngoài là một capsule kháng bảo vệ vi khuẩn dưới những điều kiện bất lợi. Thí dụ dạng có capsule gây bệnh lao phổi ở người vì chúng kháng lại sự thực bào của bạch cầu ký chủ, những dòng không có capsule bị thực bào và bị tiêu diệt bởi ký chủ nên thường không gây bệnh.
1.3 Chất nguyên sinh
Các bào quan đặc trưng của tế bào nhân thật không có trong tế bào tiền nhân, chỉ có ribôsom và các loại hạt dự trữ. Màng sinh chất tương tự tế bào nhân thật nhưng không có steroid. Chuỗi dẫn truyền điện tử nằm trong màng sinh chất trong khi ở tế bào nhân thật nó nằm trong màng trong của ty thể. Vi khuẩn không có lục lạp nên hầu hết sắc tố quang hợp của chúng được tìm thấy ở màng tế bào.
(Do vi khuẩn có cấu trúc tương tự như ty thể và lục lạp nên theo thuyết nội cộng sinh cho rằng nguồn gốc của ty thể và lục lạp là những vi khuẩn xâm nhập vào tế bào, chúng tiếp tục sinh sản và sống cộng sinh trong tế bào chủ. Một bằng chứng khác cho thuyết nội cộng sinh là một số vi khuẩn lam sống bên trong các tế bào khác)
Một số thành phần tế bào chất của Vi khuẩn là sản phẩm của sự biến dưỡng của tế bào, như glycogen và những hạt acid hydroxybutyric là một dạng dự trữ của lipid.
Tế bào chất cũng có thể chứa chất béo, những hạt polyphosphat và ở một số vi khuẩn có chứa các tinh thể lưu huỳnh.
ADN (nucloid) của tế bào sinh vật tiền nhân ở vùng giữa và không có màng để ngăn cách với tế bào chất. Mặc dù được xem như nhiễm sắc thể, nhưng ADN không có ARN và protein như ở tế bào nhân thật. ADN của tế bào tiền nhân là sợi đơn hay đôi có kiến trúc vòng kín. Tế bào vi khuẩn có chứa những ADN tự do có khả năng tự nhân lên một cách độc lập với ADN vùng giữa gọi là plasmid. Plasmid được chuyển từ tế bào này sang tế bào kia khi hai tế bào vi khuẩn tiếp hợp nhau. Trong kỹ thuật di truyền, plasmid được sử dụng làm vectơ để chuyển gen mong muốn vào tế bào chủ.
1.4. Sự sinh sản
nhiều thập kỷ hay hàng thế kỷ. Khi điều kiện thuận lợi bào tử nẩy mầm thành tế bào dinh dưỡng, tăng trưởng và phân chia.
1.5 Sự cử động
Nhiều loài vi khuẩn cử động được nhờ những tiên mao phân bố trên bề mặt của cơ thể hay chỉ ở một đầu của tế bào. Tiên mao của vi khuẩn rất mảnh (10 - 20nm), so với tiên mao của tế bào nhân thật về cấu trúc và khác biệt cơ bản.
Chúng được cấu tạo bằng những đơn vị protein hình sợi flagellin, khác với protein hình cầu tubulin cấu tạo nên vi ống của tiên mao ở tế bào nhân thật. Tiên mao của vi khuẩn có ruột rổng. Một số vi khuẩn có các sợi mảnh hơn tiên mao được gọi là pili, những pili rỗng tham gia vào sự tiếp hợp. Ở một số vi khuẩn cử động bằng cách trượt trên bề mặt giá thể mà không có sự tham gia của một bào quan nào 2. Vi khuẩn lam (Cyanobacteria)
2.1. Ðặc điểm chung
Hình dạng của Vi khuẩn lam thường lệ thuộc vào cách phân chia tế bào của chúng. Vi khuẩn lam sinh sản bằng cách phân đôi. Ở một số giống, tế bào được ngăn biệt thành từng tế bào riêng biệt, sau sự phân cẳt nhưng vẫn ở chung nhau trong một khối chất nhầy tạo thành tập đoàn, một số khác thì tạo ra sợi, gồm một chuỗi tế bào, được bao trong một bao nhầy. Ở một số giống các tế bào ở phần đầu thon hẹp dần đến phần đuôi. Ở một số vị trí đặc biệt của chuỗi, có những tế bào đặc biệt gọi là bì bào tử và dị bào. Các bì bào tử này có thể sinh sợi mới sau khi trải qua một giai đoạn tiềm sinh, dị bào cố định nitơ. Oscillatoria có thể đứt ra từng đoạn ngắn tạo ra tảo đoạn, khi những tế bào giữa sợi chết đi, những tảo đoạn này mọc ra sợi mới. Tế bào phân cắt trong nhiều mặt phẳng khác nhau tạo ra tản hình bản dẹp hay hình khối.
2.2 Sự cử động
Vi khuẩn lam không có tiên mao nhưng ở một số sợi có thể trượt tới trước và thụt lùi, gợn sóng hay dao động như ở Oscillatoria. Sự trượt của các sợi này có lẻ có sự tham gia của một lớp sợi xếp xoắn ốc trong bao quanh vách peptidoglycan. Khi sợi trượt, nó khớp với hướng sắp xếp của sợi. Sự gợn sóng chuyển dọc các sợi này là nguyên nhân của sự cử động.
2.3 Sắc tố và sự quang hợp
Quá trình quang hợp ở vi khuẩn lam dùng nước là nguồn cung cấp điện tử và tạo ra oxy, không giống sự quang hợp ở Vi khuẩn thật. Vi khuẩn lam là những sinh vật đơn giản nhất phóng thích oxy trong khí quyển bởi sự quang hợp. Những bằng chứng hóa thạch cổ xưa nhất cho rằng đây là những sinh vật đầu tiên cung cấp oxy cho đời sống hiếu khí trên trái đất.
Giống như thực vật bậc cao, vi khuẩn lam có chứa diệp lục tố a và sắc tố carotenoid. Ngoài ra, chúng còn có thêm nhóm sắc tố đặc biệt là phycobilin.
Phycobilin gồm hai sắc tố màu xanh (c-phycocianin và c-allophycocyanin) và một sắc tố màu đỏ (c-phycoerythrin). Thành phần sắc tố thay đổi trong tế bào của những loài khác nhau làm cho chúng có màu từ xanh lam đến đỏ đậm, nâu đậm hay đen.
Năng lượng ánh sáng hấp thu được chuyển đến diệp lục tố a ở trên màng tế bào. Năng lượng còn chuyển đến bởi phycobilisome là những thể chứa phycobilin nằm trên màng tế bào.
Vi khuẩn lam không có diệp lục tố b. Gần đây, người ta tìm được một Tảo độc đáo với đặc điểm tế bào học giống Vi khuẩn lam nhưng có chứa diệp lục tố b, sống
cộng sinh trong con Hải tiêu ở một số nơi của biển Thái Bình Dương có tên là Prochloron. Đây có thể là một mắt xích tiến hóa giữa Vi khuẩn lam và Tảo lục.
3. Ảnh hưởng của sinh vật tiền nhân đối với đời sống con người
Sinh vật tiền nhân rất quan trọng đối với đời sống con người, không những vì vi khuẩn là nguyên nhân gây bệnh cho người, động vật và thực vật mà vì chúng còn có vai trò trong sự chu chuyển muối khoáng và các chất dinh dưỡng hữu cơ. Ðặc biệt trong nông nghiệp, cả Vi khuẩn thật và Vi khuẩn lam vừa tạo ra hợp chất đạm cho cây bằng sự cố định đạm vừa có vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn.
3.1 Ảnh hưởng có hại
a Sinh vật tiền nhân và bệnh ở thực vật: Vi khuẩn gây nhiều bệnh cho cây, bao gồm cả những ảnh hưởng gây hại trên mùa màng, cây ăn trái và cây cảnh. Tên bệnh thường là tên của những triệu chứng chính trên cây chủ, thí dụ các bệnh đốm lá, thối rễ và trái, héo, hay bệnh phì đại như bướu hay ung thư. Crown Gall, bướu do vi khuẩn Agrobacterium tumefaciens gây ra làm thân phồng lên. Bệnh là do sự cảm ứng của một plasmid được mang bởi vi khuẩn, vì plasmid này có thể hội nhập vào bộ gen của tế bào cây chủ nên điều này được ứng dụng trong kỷ thuật di truyền, một vector có triển vọng để đưa những gen mong muốn vào cây như gen cố định đạm.
b. Sinh vật tiền nhân và bệnh ở động vật: Vi khuẩn gây rất nhiều bệnh cho động vật, trong đó gia súc thường được chú ý nhiều. Các bệnh thường được đề cập như do các vi khuẩn Staphylococcus. Streptococcus thường gây mủ các cơ quan hay làm viêm vú, viêm phổi và màng ngoài của tim, lở mồm, làm nhiễm trùng da, lông, móng, tuyến mồ hôi... các gia súc bị nhiễm vi khuẩn này là cho sữa bị mất phẩm chất. Salmonella gây bệnh phó thương hàn cho lợn, Vibrio gây bệnh tả cho cả người và động vật.
c. Sinh vật tiền nhân và bệnh ở người: Không có gì nghi ngờ rằng mỗi chúng ta là ký chủ của một số vi khuẩn gây bệnh. Rất nhiều những bệnh của người là do vi khuẩn và các nhóm lân cận với chúng gây ra. Vi khuẩn gây bệnh khi vào trong cơ thể, trước tiên chúng tạo ra một phản ứng miễn nhiễm hay nhiễm độc cơ thể bằng toxin. Một số vi khuẩn phóng thích ngoại độc tố, có thể lan ra những phần khác của cơ thể từ nơi bị nhiễm, trong khi một số khác tạo ra nội độc tố bên trong tế bào hay gắn vào vách tế bào vi khuẩn và chỉ được phóng thích khi tế bào vi khuẩn vỡ ra. Ðộc tố của vi khuẩn có thể có ảnh hưởng khác nhau trên ký chủ. Thí dụ, độc tố của vi trùng yết hầu (Corynebacterium diphtheriae) giết chết tế bào bằng cách ngăn chận enzim tham gia vào sự tổng hợp protein. Ðộc tố tetanus, bám vào các synaps thần kinh, ngăn chận những dẫn truyền thần kinh và gây liệt sự co cơ. Một số vi khuẩn có thể tác động trên màng sinh chất làm tế bào vỡ ra.
Nội độc tố là những hợp chất lipopolysacarid của vách tế bào vi khuẩn, chúng sẽ được phóng thích khi tế bào vi khuẩn vỡ ra. Thí dụ, như vi khuẩn đường ruột Salmonella, tạo ra những nội độc tố là nguyên nhân gây độc cho thực phẩm, những nội độc tố ảnh hưởng trên tính thẩm thấu của tế bào trong các mao quản gây viêm, sốt là kết quả của tế bào chủ phóng thích những chất ảnh hưởng lên trung tâm kiểm
hữu cơ, khi chúng là phân hủy chất hữu cơ, là một dạng dinh dưỡng, chúng phóng thích những vật chất vô cơ trả lại cho đất. Quá trình có ý nghĩa đặc biệt trong tổng hợp chất nitơ, một nguyên tố rất cần thiết cho thực vật nói chung và cây trồng nói riêng.
Cung cấp trở lại cho cây nitơ dưới dạng nitrat, một dạng phổ biến cây sử dụng, thường trải qua vài bước. Ðầu tiên những vi khuẩn giải phóng ammonium từ acid amin của protein, quá trình này được gọi là ammôn hóa hay khử amin. Ion NH+ sau đó được những vi khuẩn hóa dưỡng trong đất (do nitrosomonas) chuyển hóa thành nitrit, nitrit bị oxy hóa thành nitrat (donitrobacter) qua tiến trình nitrit hóa.
Một số sinh vật tiền nhân có khả năng chuyển hóa nitơ của khí quyển thành ammonia và hợp chất đạm hữu cơ, quá trình này gọi là sự cố định đạm. Quá trình này được thực hiện do một số vi khuẩn sống tự do trong đất, một số Vi khuẩn lam và một số vi khuẩn sống cộng sinh trong rễ của các cây họ Ðậu.
Vi khuẩn Rhizobium cảm ứng sự tạo nốt rễ (nodule) ở rễ những cây họ Ðậu như Ðậu xanh, Ðậu nành... trong tế bào chủ, ammonium được chuyển hóa thành glutamat, như vậy là nó cung cấp acid amin cho cây chủ. Sau khi thu hoạch mùa vụ, protein của rễ cây Ðậu và nốt rễ còn lại ở trong đất, do đó đạm có thể được các thực vật khác sử dụng thông qua hoạt động của những vi khuẩn ammôn hóa và vi khuẩn nitrit hóa đã mô tả ở trên.
Sự cộng sinh trong nốt rễ là một hiện tượng sinh học lý thú. Enzim nitrogenaz được tạo ra từ tế bào vi khuẩn, cơ chất, năng lượng là những cofactor được cung cấp bởi tế bào chủ. Một protein có sắc tố đỏ, leghemoglobin tương tự như hemoglobin vận chuyển oxy trong máu được tìm thấy trong nốt rễ. Leghemoglobin trong tế bào chất của tế bào chủ hoạt động như một màng chắn, và chỉ có một ít oxy đến được tế bào vi khuẩn. Phân tử protein được tạo ra từ ribô thể của tế bào chủ, nhưng nhân hem được tạo ra do Rhizobium. Nên leghemoglobin chỉ hiện diện trong nốt rễ, không có trong tế bào chủ cũng không có trong tế bào Vi khuẩn.
- Ở loài Ðiên điển (Sesbania rostrata), ngoài nốt rễ ở rễ còn có nốt rễ trên thân chính và trên nhánh thứ cấp.
- Ở Phi lao (Casuarina equisetifolia) sống ở đất cát, nghèo đạm; chúng có nốt rễ do các loài thuộc giống Frankia, đây là một nhóm vi khuẩn hình sợi phân nhánh lưỡng phân tương tự như nấm (thuộc Xạ khuẩn).
- Một số Vi khuẩn lam cũng có khả năng cố định đạm thông qua hoạt động của dị bào. Dị bào là những tế bào có vách dày ngăn cản oxy thâm nhập và không có hệ thống quang II, do vậy nó không giải phóng oxy trong quang hợp. Một số Vi khuẩn lam không có dị bào cũng có thể cố định được đạm chỉ trong điều kiện kỵ khí mà thôi. Dù lượng đạm cố định bởi vi khuẩn lam ít hơn vi khuẩn nhưng vi khuẩn lam rất hữu ích trong nông nghiệp, đặc biệt trong trồng lúa. Lúa trồng trong các ruộng lúa ở Ðông Nam Á không có phân bón, có lẽ nguồn đạm là từ các vi khuẩn lam. Vi khuẩn lam Anabaena còn sống cộng sinh trong lá của bèo hoa dâu Azolla. Bèo hoa dâu đã được sử dụng như phân bón ở Việt Nam từ rất lâu và cả một số nước trên thế giới.
b. Chu chuyển lưu huỳnh do vi khuẩn: Mặc dù thực vật bậc cao không thể sử dụng được nguyên tố lưu huỳnh, nhưng sulfat thực vật sử dụng không thiếu trong đất.
Ðó là nhờ vi khuẩn chuyển hóa lưu huỳnh chứa trong các hợp chất thành sulfat hữu dụng cho cây. Lưu huỳnh trong protein trước tiên được chuyển hóa thành H2S bởi nhiều nhóm vi khuẩn phân hủy. Dưới điều kiện hiếu khí, những vi khuẩn hóa dưỡng oxy hóa H2S thành SO4, một phản ứng cũng xảy ra tự phát trong thiên nhiên nhưng
xảy ra chậm hơn.
Trong đất ngập nước hay ở đáy bùn thiếu oxy, dưới điều kiện như thế H2S được tích tụ thông qua hoạt động của những vi khuẩn khác. H2S là một chất độc đối với thực vật bậc cao và có thể trở thành vấn đề khi đất nông nghiệp bị ngập lụt. H2S cũng có thể bị oxy hóa cho ra lưu huỳnh nguyên tố một cách tự phát hay bởi một số vi khuẩn hiếu khí hay quang hợp làm tích tụ lưu huỳnh.
c. Các lợi ích khác của vi khuẩn: Chất kháng sinh penicillin được tạo ra từ nấm Penicillium, còn lại hầu hết là kháng sinh thu được là từ vi khuẩn và Xạ khuẩn. Những chất kháng sinh bacitracin, polymixin, tyrocidin và gramicidin được tạo ra từ các loài thuộc giống Bacillus. nhóm xạ khuẩn Streptomyces cung cấp cho chúng ta kháng sinh streptomycin, erythromycin và tetracyclin.
Bên cạnh những lợi ích sản xuất kháng sinh, vi khuẩn cung cấp cho chúng ta những sản phẩm biến dưỡng khác. Thí dụ, sự lên men do vi khuẩn lactic để tạo ra bơ, pho ma, da ua. Vi khuẩn lên men cũng được dùng trong kỷ nghệ để tổng hợp những sản phẩm thương mại hữu ích như acid acetic, acid lactic, acid citric và cả acetone và butanol. Vitamin B12, riboflavin và một số acid amin cũng là sản phẩm thương mại bởi hoạt động của vi khuẩn. Vi khuẩn sử dụng hydrocarbon, ảnh hưởng đến sự cung cấp dầu hỏa và một số khác tham gia tạo dầu hỏa. Một số vi khuẩn sống được cả trong dầu hỏa và kerosen nên gây sự cố khi nhiễm vào nhiên liệu của các phi cơ phản lực. Mặt khác, trong điều kiện có oxy, một số vi khuẩn có thể phân hủy dầu hỏa đổ tràn trong môi trường, do đó có lợi cho con người. Kỹ thuật tái tổ hợp ADN đã tạo ra được những vi khuẩn có khả năng biến dưỡng dầu hỏa. Vi khuẩn phân hủy hydrocarbon đòi hỏi oxy nên các mỏ dầu hỏa được an toàn vì chúng được giữ trong điều kiện kỵ khí trong đất.
Khi chúng ta kể lợi ích của vi khuẩn trong sản xuất thực phẩm, chất kháng sinh, chu chuyển các chất dinh dưỡng trong đất thì lợi ích mang lại do chúng sẽ cao hơn là sự thiệt hại mà chúng gây ra.
***********************