A. Đại cương về Giới Động vật
2.1.2. Động vật có xoang nguyên sinh
Ngành Giun tròn bao gồm các động vật cơ thể có hình trụ hai đầu thuôn nhọn.
Mặc dù mới chỉ mô tả được khoảng 10.000 loài nhưng biết có hàng vạn loài hiện hữu và đa số sống tự do trong các môi trường, một số ít sống ký sinh ở thực vật và động vật. Số lượng Giun tròn sống tự do rất lớn, trong 1m3 bùn dưới đáy biển có thể chứa hàng triệu con, một hecta đất trồng trọt có thể có hàng tỉ con... Giun tròn sống tự do có vai trò quan trọng trong sự phân hủy chất hữu cơ và là một thành phần chính yếu của hệ sinh thái. Giun tròn ký sinh là nguyên nhân gây bệnh và có thể gây tử vong cho các loài sinh vật như người, gia súc, có trường hợp khi giải phẫu người ta
đã phát hiện có tới 1.400 con giun trong hệ tiêu hóa của một bệnh nhân. Hầu hết Giun tròn có kích thước ngắn hơn 1mm, nhưng cũng có trường hợp dài tới 2m.
Cơ thể Giun tròn được bao bọc bởi một lớp cuticle rất bền do lớp biểu mô của cơ thể tạo ra. Bên trong lớp biểu mô là lớp cơ và chỉ có loại cơ dọc, các tế bào cơ dọc có khả năng co bóp yếu và vận chuyển bằng cách gập cong cơ thể. Giun tròn thiếu hệ tuần hoàn, sự tuần hoàn do dịch của xoang cơ thể đảm nhận, khi cơ co bóp tạo nên một áp lực trong dịch thể xoang, tác động đến lớp cutin cứng chắc và dẻo dai làm cho dịch thể xoang luân chuyển trong xoang cơ thể mang theo những dưỡng chất cung cấp cho các tế bào. Sự co bóp mạnh của các tế bào cơ, tính dẻo dai của lớp cutin giúp cho Giun tròn có thể xuyên qua các mô hoặc đất rất dễ dàng.
Lớp cutin của Giun tròn có khả năng chống chịu được các tác động của môi trường, trứng của hầu hết các loài được bao bọc trong một vỏ chắc chắn. Ðặc điểm có lớp cutin và vỏ trứng có ý nghĩa quan trọng trong đời sống của Giun tròn. Ðây là lợi thế cho Giun tròn phát tán và sống sót trong những điều kiện bất lợi. Nguyên đơn thận xuất hiện ở nhiều Giun tròn trong quá trình tiến hóa, những tế bào bài tiết gặp ở những loài nguyên thủy, hầu hết ở các loài đều có một đôi ống bài tiết chứa đầy chất bài tiết và đổ ra ngoài bằng lỗ bài tiết. Hầu hết chất bài tiết ra dưới dạng muối ammonia rồi được đưa vào ống tiêu hóa và theo phân ra ngoài. Một số Giun tròn thủy sinh và trong đất có sự bài tiết bằng cách thẩm thấu xuyên qua cơ thể. Giun tròn có hạch não ở đầu về phía mặt lưng, từ não phát xuất ra đôi dây thần kinh chạy dọc theo cơ thể ở một phía lưng và một phía bụng, giữa dây thần kinh lưng và bụng thường có dây nối hình bán nguyệt. Một số Giun tròn còn có các tế bào cảm quang
Hầu hết Giun tròn phân tính và có hiện tượng dị hình giới tính. Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái, có một hoặc hai tinh hoàn hình ống, đoạn cuối tinh hoàn ống nở rộng ra thành ống dẫn tinh và mở ra ngoài bằng lỗ sinh dục đực nằm ở cạnh đôi gai giao cấu. Con cái có hai buồng trứng có hình ống, hai ống dẫn trứng đổ ra tử cung và mở ra ngoài bằng lỗ sinh dục cái. Sau khi thụ tinh trứng được bao bọc bởi một vỏ chắc chắn, trứng phân cắt xác định, không đều (không đối xứng) và không xoắn ốc và nở ra Giun tròn con. Ở một số Giun tròn không có hiện tượng đẻ trứng mà trứng nở ngay trong tử cung và con non được đẻ ra ngoài.
2.1.3. Động vật có xoang thứ sinh 1.1.3.1. Ngành Giun đốt (Annelida)
Ngành giun đốt bao gồm các loài giun, cơ thể có hình trụ và phân đốt đồng hình. Hiện nay đã mô tả được khoảng 85.000 loài mà phần lớn được biết rõ nhất là giun đất. Giun đốt được chia thành ba lớp là:
1) Giun nhiều tơ Polychaeta), chỉ sống trong môi trường biển và các cửa sông, đa dạng về thành phần loài và dồi dào về số lượng cá thể. Giun nhiều tơ bao gồm các loài có đời sống bơi lội tự do và các loài sống định cư trong các ống vùi trong cát thường gặp ở vùng đáy nước cạn ven bờ biển (hình 18.2)
2) Lớp Giun ít tơ (Oligochaeta) cư trú trong các lớp đất ẩm giàu chất hữu cơ, một số khác sống trong các lớp bùn dưới đáy các ao hồ nước ngọt, dưới đáy các
Giun ít tơ và Giun nhiều tơ có vai trò quan trọng do chúng tham gia vào chu trình tuần hoàn vật chất hữu cơ. Ngoài ra, Giun ít tơ còn có vai trò trong việc làm tơi xốp đất có ý nghĩa quan trọng trong sản xuất nông nghiệp, Giun nhiều tơ sống ven bờ biển là nguồn thức ăn dồi dào cho các động vật biển.
a. Sơ đồ cấu tạo chung của Giun đốt
Cơ thể giun đốt có hình trụ và phân đốt đồng hình (metamerism), mỗi đốt đều có mang một đôi phần phụ vận chuyển gọi là chân bên (parapodia). Giữa các đốt có vách ngăn mỏng chia xoang cơ thể thành những ngăn nhỏ.
Cơ thể của giun đốt được bao bọc bên ngoài bởi một lớp cutin không có kitin do lớp biểu mô tiết ra. Lớp biểu mô còn tiết ra mặt ngoài lớp cutin một lớp chất nhầy. Ở giun đất, lớp chất nhầy giúp cho cơ thể luôn được ẩm ướt, ở giun đốt thủy sinh thì lớp chất nhầy giúp cho con vật giảm bớt sức cản của nước trong khi di chuyển, còn ở các giun định cư, chất nhầy giúp chúng có thể kết dính các hạt cát và các mảnh vụn của vỏ sò ốc làm thành vỏ ống vùi trong cát để làm nơi cư trú
Dưới lớp biểu mô là bao cơ gồm hai hoặc nhiều lớp, bên ngoài là lớp cơ vòng và bên trong là lớp cơ dọc. Hoạt động co duỗi của các cơ tạo nên sự cử động nhu động giúp cho con vật đào bới đất và di chuyển. Ở các giun đốt thủy sinh hoạt động này còn tạo ra dòng chảy giúp cho việc lọc lấy thức ăn. Mặc dù giun đốt không có bộ xương nhưng nhờ hoạt động co thắt của bao cơ tạo ra một áp lực lớn trong dịch thể xoang làm cho cơ thể trở nên rắn chắc. Xoang cơ thể thuộc loại xoang thứ sinh.
Mỗi đốt thường có một đôi hậu đơn thận. Hệ thần kinh, hệ tuần hoàn và hệ tiêu hóa phát xuất từ vùng đầu xuyên qua các vách đốt chạy dọc đến tận cùng của cơ thể.
b. Các cơ quan của Giun đốt
+ Cơ quan vận chuyển: Giun đốt là nhóm động vật đầu tiên có cơ quan vận chuyển. Hầu hết ở mỗi đốt của giun nhiều tơ đều có mang một đôi phần phụ vận chuyển gọi là chân bên (parapodia). Mỗi chân bên có hai thùy: lưng và bụng, mỗi thùy đều có mang một bó tơ cứng cấu tạo bởi chất kitin với hình dạng đặc sắc ở mỗi loài. Sự hoạt động của chân bên giúp cho con vật di chuyển trong nước và đồng thời còn giúp cho sự tuần hoàn máu.
Trong ba lớp của ngành thì sự khác biệt về hình thái và cấu tạo của cơ quan vận chuyển thể hiện được sự thích ứng với lối sống của chúng. Ở giun nhiều tơ có đời sống hoạt động thì chân bên rất phát triển, các chân bên hoạt động như làn sóng giúp cho sinh vật có thể bơi lội, đào bới, hoặc bò ra khỏi vỏ ống ở các loài giun định cư, nhờ đó mà chúng tập trung sống thành bầy đàn trên mặt nước biển nhất là vào mùa sinh sản. Ở Giun đất, do có đời sống chui rút trong đất nên chân bên có sự thoái giảm chỉ còn lại những chùm tơ cứng (Lumbricus sp.) hoặc một vòng tơ cứng (Pheretima sp.), dù vậy con vật cũng có thể chui rút được trong đất nhờ vào sự co rút của bao cơ và sự cử động của các tơ cứng. Ở Ðỉa, không có chân bên và cả tơ cứng, chúng di chuyển trên giá thể bằng cách gắn chặt giác bám về phía trước rồi co rút cơ thể về hướng di chuyển theo kiểu sâu đo, còn khi bơi lội trong môi trường nước nhờ sự cử động như làn sóng của cơ thể.
+ Hệ tiêu hóa: chạy dọc theo chiều dài của cơ thể và xuyên qua các vách đốt, bắt đầu từ lỗ miệng nằm ở đốt đầu cho đến hậu môn nằm ở đốt cuối cùng của cơ thể. Ống tiêu hóa được chia thành một số vùng hoặc bộ phận đặc biệt giúp cho sự tiêu hóa thức ăn như: vùng đưa thức ăn vào, vùng trử thức ăn, vùng nghiền, vùng tiêu hóa và vùng hấp thu thức ăn.
+ Hệ tuần hoàn kín và không có tim: Mạch máu lưng có khả năng co bóp đẩy máu xuôi về trước cơ thể, máu theo mạch vòng nối liền mạch lưng với mạch bụng ở mỗi đốt, sau đó máu theo mạch bụng hướng về phía sau cơ thể rồi theo mạch vòng trở về mạch lưng. Ở đỉa, hệ tuần hoàn bị tiêu giảm hoặc bị biến mất.
+ Hệ bài tiết: Sự xuất hiện của hệ bài tiết là bằng chứng của sự tiến hóa.
Bên cạnh một số loài giun nhiều tơ còn nguyên đơn thận, nhưng ở hầu hết giun đốt đều có hệ bài tiết phức tạp hơn gọi là hậu đơn thận (metanephridia). Ở những loài nguyên thủy thì hầu như mỗi đốt có một đôi hậu đơn thận, còn ở một số loài tiến hóa hơn thì cơ thể chỉ có một đôi hậu đơn thận. Hậu đơn thận trực tiếp lọc lấy chất bài tiết trong dịch thể xoang và đổ thẳng ra ngoài qua lỗ bài tiết nằm ở mặt bụng ở mỗi đốt.
+ Hệ thần kinh và cơ quan cảm giác: Hệ thần kinh ở giun đốt phát triển cao hơn sán. Ở giun đốt, hệ thần kinh và các cơ quan cảm giác phát triển nhất thấy được ở giun nhiều tơ sống bơi lội tự do. Ở những loài này, hạch não nằm trong một vài đốt đầu của cơ thể, từ đó phát xuất ra 16 đôi dây thần kinh cảm giác chạy đi khắp cơ thể, trong đó đáng chú ý nhất là đôi dây thần kinh bụng chạy dọc theo chiều dài cơ thể. Ở một số loài kém tiến hóa thì hai dây thần kinh bụng cách xa nhau nên ở mỗi đốt đôi hạch bụng nối với nhau bằng dây thần kinh ngang, còn ở những loài tiến hóa hơn thì hai dây thần kinh tiến sát lại với nhau làm cho hai hạch thần kinh ở mỗi đốt nhập lại hình thành chuỗi hạch thần kinh bụng.
Một số giun nhiều tơ có đời sống hoạt động còn có mắt với thủy tinh thể hình thấu kính, võng mạc hình chén, mắt có khả năng điều tiết và nhận biết được hình dạng các vật. Tuy nhiên, đa số giun đốt, mắt kém phát triển hoặc biến mất hẳn. Tất cả các giun đốt đều có các tế bào cảm quang phân bố rải rác trên bề mặt cơ thể.
+ Hệ sinh dục và sự sinh sản: Tùy theo mỗi loài trong từng lớp mà giun đốt có thể đơn tính hay lưỡng tính, các tuyến sinh dục phân bố ở tất cả các đốt, hoặc ở một số đốt nhất định.
Giun đốt có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính. Sinh sản vô tính bằng cách mọc chồi: trên cơ thể giun mẹ mọc lên nhiều chồi, chồi phát triển lớn dần và cuối cùng tách rời cơ thể mẹ, mỗi chồi phát triển cho ra một cá thể con. Ngoài ra giun đốt còn có khả năng tái sinh lại phần của cơ thể bị mất đi.
Ở giun nhiều tơ, chu kỳ sinh sản hữu tính xảy ra theo mùa, thường vào giữa tháng sáu tức là vào khoảng thời gian có trăng. Sự thụ tinh tiến hành bên ngoài cơ thể.
Một đặc điểm đáng lưu ý là giữa các khớp nối của vỏ, lớp cutin có tính mềm dẽo nên sự cử động của các phần cơ thể dễ dàng hơn, nhất là ở các phần phụ vận chuyển giúp cho sự cử động bắt mồi hoặc trốn tránh kẻ thù có hiệu quả hơn.
1.1.3.2. Ngành Thân mềm (Mollusca)
Ðây cũng là một ngành chiếm vị trí quan trọng trong phân giới động vật đa bào.
Hiện có khoảng 100.000 loài đã được mô tả và khoảng 35.000 loài hóa thạch.
Thân mềm là nhóm động vật xuất hiện rất sớm từ đầu kỷ Cambri và các nhóm lớn vẫn còn sống đến ngày nay.
Tuy có sự khác biệt nhau về hình thái nhưng chúng có cùng một số đặc điểm chung như cơ thể được chia làm ba phần: đầu, chân và khối phủ tạng. Có vỏ bằng chất vôi bao bọc, vỏ hạn chế hoạt động của sinh vật nên vỏ chỉ gặp ở những loài có đời sống ít hoạt động, bên cạnh đó ở những loài tiến hóa hơn có đời sống hoạt động thì vỏ bị tiêu giảm như ở mực, hoặc biến mất hẳn như ở bạch tuộc. Dưới vỏ là lớp áo do bờ thân kéo dài ra tận tới bờ kia và giới hạn bên trong một khoang rổng gọi là khoang áo, chính lớp áo đã tiết ra lớp vỏ bảo vệ cơ thể. Một phần của cơ thể phân hóa thành chân, đây là cơ quan vận chuyển của thân mềm. Hình dạng và vị trí của chân là một trong những đặc điểm quan trọng để phân loại
Cấu tạo cơ thể của động vật Thân mềm
1. Radula; 2. Miệng; 3. Áo; 4. Tuyến tiêu hóa; 5. Dạ dày; 6. Ruột; 7. Tuyến sinh dục;
8. Tuyến; 9. Xoang; 10. Thận; 11. Thận; 12. Mang; 13. Xoang áo; 14. Hậu môn; 15.
Cơ ; 16. Chân; 17. Thần kinh
Thể xoang của thân mềm bị thu hẹp lại chỉ còn một xoang nhỏ bao quanh tim.
Hệ thần kinh có não và ba đôi hạch thần kinh gồm một đôi hạch lưỡi gai, một đôi hạch chân và một đôi hạch phủ tạng. Từ 3 đôi hạch đó cho ra các dây thần kinh đến các cơ quan ở phần đầu, đến chân và đến các cơ quan trong khối phủ tạng. Não của bạch tuộc rất phát triển và có khả năng điều khiển các hoạt động phức tạp.
Ngoại trừ một số loài sống trên cạn như sên, còn đa số các thân mềm khác đều sống trong môi trường nước và thường sống ở đáy nước. Mặc dù thân mềm có sự khác biệt rất lớn so với giun đốt nhưng có nhiều bằng chứng chứng tỏ chúng có mối quan hệ gần gũi với giun đốt, một trong những bằng chứng đó là sự phân cắt trứng của hai nhóm đều theo kiểu phân cắt xác định và xoắn ốc, ấu trùng là dạng luân cầu (trochophore), phôi khẩu trở thành miệng của ấu trùng, hệ bài tiết có cấu trúc tương tự nhau. Tuy nhiên, bên cạnh những đặc điểm giống nhau, giữa chúng cũng có những khác biệt ở chỗ giun đốt có sự phân đốt đồng hình còn ở đa số thân mềm không thể hiện sự phân đốt chỉ trừ một nhóm nhỏ hiện sống còn giữ tính phân đốt đồng hình của tổ tiên như ở Song kinh (Amphineura), còn ở đa số thân mềm không thể hiện sự phân đốt
Thân mềm có giá trị kinh tế quan trọng, nó là nguồn cung cấp thực phẩm bổ dưỡng. Tuy nhiên, bên cạnh đó cũng có một số loài gây hại cho con người như một số là ký chủ trung gian của các loài giun sán, một số có khả năng đục khoét gỗ của các tàu thuyền gây thiệt hại lớn cho các phương tiện vận chuyển làm bằng gỗ.
b. Phân loại: Thân mềm có bảy lớp, trong đó có bốn lớp quan trọng.
1. Lớp Song kinh (Polyplacophora hay Amphineura): vỏ ốc có hình trứng do sự kết hợp của tám tấm vỏ. Ðầu nhỏ, hệ thần kinh ở dạng dây thần kinh, trong đó có hai dây phát triển nhất chạy dọc hai bên cơ thể nên gọi là Song kinh, chỉ sống ở biển (hình 18.6B và 18.7).
2. Lớp Chân bụng (Gastropoda): gồm các loài ốc, ốc sên... có vỏ xoắn trôn ốc.
Sống ở nhiều môi trường như biển, nước ngọt, đất liền (hình 18.6C).
3. Lớp Chân rìu (Bivalvia): bao gồm các loài như sò, hến, hàu... có hai mảnh vỏ có thể đóng mở được nhờ cơ, mang có hình tấm. Hầu hết sống trong các lớp bùn trầm tích ở sông, hồ và biển. Chúng di chuyển chậm chạp hoặc sống bám, một số loài có khả năng bơi lội
4. Lớp Chân đầu (Cephalopoda): bao gồm ốc mực, mực, bạch tuộc. Có đầu rất phát triển, chân là các xúc tu rất khỏe dùng để bắt mồi, mỗi xúc tu có rất nhiều giác bám. Chân đầu là nhóm thân mềm phát triển cao và có đời sống hoạt động
1.1.3.3. Ngành Chân khớp (Arthropoda)
Ngành Chân khớp chiếm một vị trí quan trọng của giới động vật. Trong gần 1, 2 triệu loài động vật đã được mô tả thì đã có khoảng 1 triệu loài thuộc ngành Chân khớp, trong đó có hơn 900.000 loài thuộc lớp Côn trùng.
Chân khớp hiện diện ở hầu hết các môi trường. Do các điều kiện sống khác nhau, đó là một trong những nguyên nhân cơ bản khiến cho các đại diện trong ngành có những đặc điểm về hình thái và sinh lý rất khác biệt nhau. Tuy vậy, chân khớp vẫn thống nhất trong một số đặc điểm chung trong cấu tạo như là: động vật đa bào có đối xứng hai bên, cơ thể chia đốt dị hình, có vỏ bảo vệ cơ thể, giữa các đốt có khớp nối với nhau, phần phụ phân đốt và có khớp động, xoang cơ thể thu hẹp thành xoang máu (hemocoel) không liên tục chứa đầy huyết sắc tố có nhiệm vụ như máu. Cơ thể hoàn toàn thiếu tiêm mao. Quá trình phát triển có xen kẽ nhiều lần lột xác
a. Vỏ cơ thể
Các tế bào biểu mô tiết ra ngoài một lớp cutin có kitin hình thành nên vỏ bảo vệ cơ thể. Tùy theo vị trí của từng phần cơ thể mà vỏ có thể mềm dẽo hoặc cứng rắn. Vỏ của giáp xác và cuốn chiếu có ngấm thêm calci còn ở côn trùng, nhện, bò cạp, sam thì không. Nhờ có vỏ bảo vệ mà chân khớp thích nghi được với nhiều kiểu môi trường sống khác nhau và do đó chúng có phạm vi phân bố rất rộng. Do sự kết cấu đặc biệt của lớp cutin mà vỏ vừa có khả năng bảo vệ cơ thể mà còn có khả năng nới rộng ra giúp con vật tăng trưởng, chẳng hạn như loài tôm bò cạp Erypterus sống ở đại Cổ sinh, nay đã tuyệt chủng, có chiều dài cơ thể đạt đến 3 mét. Một đặc điểm đáng lưu ý là giữa các khớp nối của vỏ, lớp cutin có tính mềm dẽo nên sự cử động của các phần cơ thể dễ dàng hơn, nhất là ở các phần phụ vận chuyển giúp cho sự cử động bắt mồi hoặc trốn tránh kẻ thù có hiệu quả hơn.
Vỏ còn là nơi bám của các bó cơ, sự cử động co duỗi của các bó cơ giúp cho cơ thể có các hoạt động nhịp nhàng và linh hoạt. Ngoài ra tính không thấm của lớp vỏ cutin còn giúp cho các Chân khớp tiến chiếm môi trường nước, và đồng thời vỏ còn ngăn cản sự thoát hơi nước của cơ thể giúp cho chân khớp chiếm ngự cả môi trường cạn. Nhờ cấu trúc đặc biệt của vỏ mà tổ tiên của chân khớp đã từ môi trường nước