I~ KHÁI NIỆM CHUNG VỀ QUANG HỢP
II- BỘ MÁY QUANG HỢP
1. Lá - cơ quan quang hợp
Đến nay, chúng ta biết rằng : cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật chủ yếu là lá, sau đó đến các phần xanh khác như bông lúc còn xanh, bẹ lá, ... Chính vì vậy lá có những đặc _điểm đặc biệt về hình thái, cũng như cấu tạo giải phẫu thích hợp với chức năng quang hợp.
— Hình thái lá : Lá thường dạng bản và mang đặc tính hướng quang ngang, nên luôn luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được
nhiều nhất năng lượng ánh sáng. `
~ Về giải phẫu : Trước hết phải kể đến lớp mô giậu dày chứa nhiều lục lạp nằm sát ngay mặt trên lá dưới lớp biểu bì trên. Các tế bào mô giậu được xếp xít nhau theo từng lớp nhằm hấp thụ ' được nhiều năng lượng ánh. sáng. Đây ' gọi là lớp mô đồng hoá của lá. Sát với lớp mô đông hoá là lớp mô xốp có khoảng trống gian bào lớn (nơi chứa
CO, cung cấp cho quá trình quang. Hình 45 a — Tiêu bản cắt ngang lá Faba vulgaris
: x: , oo, a ; (Độ phóng đại 135) -
hợp). Ngoài ra lá còn có mạng lưới L. Biểu bì trên ; 2. Tế bào mồ giậu chứa lục lạp ; 3. Mạch dẫn ; mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn 4. Khoang trống gian bào ; S. Biểu bì dưới với khí khổng
nước và muối khoáng cho quá trình .
quang hợp và dẫn các sản phẩm quang hợp đến các cơ quan khác. Cuối cùng là hệ thống dày đặc các khí khổng ở mặt trên và mặt đưới lá giúp cho CO›, O¿, HO đi vào và đi ra khỏi lá
` một cách dễ dàng (hình 45 a,b). .
101
Tiacôt _
COO KCI Tiêu bản cắt ngang lá Lục lạp
Hình 45 b — Cấu trúc bộ máy quang hợp
2. Luc lap (chloroplast) - bào quan thực hiện chức năng quang hợp -Dé dam bảo chức năng quang hợp, cũng như lá, lục lạp có những đặc điểm về hình
thái, giải phẫu thích ứng : . .
— Hình thái lục lạp : Lục lạp rất đa dạng. Các loài thực vật bậc thấp, vì không bị ánh sáng mặt trời trực tiếp thiêu đốt quá nóng, nên lục lạp của chúng có nhiều hình đạng khác nhau : hình võng, hình cốc, hình sao. Ở các thực vật bậc cao, lục lạp thường có hình bầu
dục để thuận tiện cho quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời. Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, lục lạp có khả năng xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất của mình về phía ánh sáng.
— Số lượng và kích thước lục lạp : Số lượng lục lap trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau. Đối với tảo, mỗi tế bào có khi chỉ có một lục lạp. Đối với thực vật bậc cao, mỗi tế bào của mô đồng hoá có thể có từ 20 đến 100 lục lạp. Ở lá thầu dầu, 1mm” có từ 3.10” ~ 5.107 lục lạp. Nếu đem cộng diện tích lục lạp lại sẽ có diện tích tổng số lục lạp lớn hơn diện tích lá.
Về kích thước : Đường kính trung bình của lục lạp 4 - 6um, dày 2 -3um. Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn
những cây ưa sáng. :
— Nghiên cứu về quá trình hình thành lục lạp, thấy nó trải qua 3 giai đoạn : Giai đoạn tiên lục lạp ; giai đoạn này hình thành nên những chỗ lõm trên màng trong của lạp thể, từ
đó các chỗ lõm này kéo dài ra, rồi tự cất thành các đoạn ngắn như những chiếc bong bóng. Giai đoạn hai là giai đoạn phân hoá ; Ở giai đoạn này các bong bóng hình thành nên các tiến: tilacoit (tiền bản). Giai đoạn cuối là giai đoạn hình thành nên các tilacoit (bản mông) thực sự và sau đó chúng xếp thành chồng lên nhau thành các hạt (grana).
Nhìn lục lạp dưới kính hiển vi điện tử, chúng ta thấy : ngoài cùng lục lạp là lớp màng kép, mỗi màng được cấu tạo bằng hai lớp protein tách biệt nhau bằng một lớp lipit ở giữa.
Trong màng là thể nền (stroma) lông nhầy, không màu. Đó là protein hoà tan có chứa nhiều loại enzim tham gia vào quá trình khử CO; khi quang hợp. Thể nền bao bọc quanh _ các hạt. Mỗi lục lạp có từ 40 đến 50 grana với đường kính 4 ~ 6 um. Méi gana cé tir 5
102
hoặc 6 đến vài chục cái túi tròn gọi là tilacoit, day chừng 0,13m có màng riêng bao bọc.
Các tilacoit xếp thành chồng. Cấu tạo nên tilacoit là các sắc tố, protein, lipoit, trung tâm phản ứng và các chất truyền điện tử (hình 46 a, b, c).
Hat
Tilacoit
Mang kép
Thé nén (Stroma)
Hình 46a — Sơ đồ cấu tạo của lục lap
Hình 4ób — Tiêu bản của luc lap trong chất tế bào .
1. Màng luc lap ; 2. Hạt gdm nhiéu tilacoit ; 3. Thé nén (stroma) ; : 4. Hat tinh bột trong lục lạp : 5. Màng chất tế bào ; 6. Thành tế bào ; 7. T¡ thể ; 8. Không bào.
Đối với một số thực vật nhiệt đới (thực vật thuộc nhóm Ca), lục lạp có hai loại : lục lạp của tế bào mô giậu có grana phát triển đây đủ và lục lạp của tế bào bao bó mạch có grana phát triển không đây đủ và phần lớn ở dạng bản mỏng (tilacoit). Trong hat luc lap này có chứa nhiều hat tinh bột lớn.
Ngày nay trong mỗi tilacolt, người ta đã phát hiện thấy các tiểu phân rất nhỏ hình cầu
dẹt, đường kính 160 ~ 180 A, day 100 A, trong đó protein, lipit và sắc tố. Trong sắc tố có
230 phân tử diệp lục (160 diệp lục a, 70 diệp lục b), 48 phân tử carotenoit. Ngoài ra còn có các thành phần chuyển điện tử như xitocrom, plastoquinon ferredoxin, các nguyên tố kim loại Mn, Cu. Khối lượng phân tử của các tiểu phần này là 2.10. Người ta gọi các tiểu phần này là thể lượng tử (quantoxom). Đây là đơn vị chức năng của lục lạp.
103
Hình đóc — Mô tả chỉ tiết một hạt đơn ở lạc lạp gôm một chồng tilacoit và stroma giữa các chồng hạt (1. Giọt lipit trong stroma).
Thành phần hoá học của lục lạp : Thành phần hoá học của lục lạp rất phức tạp : nước chiếm 75%, còn lại là chất khô (chủ yếu là chất hữu cơ chiếm 70 = 72% chất khô) và chất khoáng. Protein là thành phần cơ bản trong chất hữu cơ (30 ~ 45%), lipit (20 — 40%). Các nguyên tố khoáng thường gặp trong lục lạp là Fe (80% Fe trong mô lá nằm ở luc lap), Zn (65 — 70%), Cu (50%), K, Mg, Mn... Trong lục lạp có chứa nhiều loại vitamin như : A, D, K, E. Lục lạp chứa 30 loại enzim khác nhau. Những enzim này thuộc các nhóm enzim thuỷ phân, enzim của hệ thống oxi hoá khử. Như vậy qua thành phần hoá học trên, thấy rằng ngoài quá trình quang hợp, lục lạp còn là nơi thực hiên quá trình tổng
hợp lipit, photpholipit, các axit béo và protein. Do đổ cỡ Thể Khẳng định rằng : Lục lạp là__
trung tâm hoạt động sinh học và hoá học mà quá trình quang hợp là một-troag-những quá trình trao đổi chất quan trọng nhất. ˆ
3. Các sắc tố quang hợp và tính chất của chúng
Bằng các phương pháp sắc kí và quang phổ hiện đại, đến nay đã phân biệt 4 nhóm sắc tố chính trong lá xanh : clorophin, carotenoit, phycobilin và sắc tố của dịch tế bào
(autoxyan).
a) Nhóm sắc tố lục clorophin (diép luc)
Đây là nhóm sắc tố chiếm vai trò quan trọng nhất đối với quang hợp, vì nó có khả
năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời và biến năng lượng hấp thụ ấy thành dạng năng lượng hoá học, trong khi đó các nhóm sắc tố khác không làm được chức năng đầy
đủ và trực tiếp như vậy. no
Người ta đã phân biệt nhiều loại clorophin bởi sự khác nhau giữa chúng về một số chi tiết cấu tạo và cực đại hấp thụ bức xạ ánh sáng. Về cấu tạo chung clorophin, ta chú ý đến các đặc điểm sau : 4 nhân Pyron liên kết với nhau bằng các cầu nối metyl (— CH = ) dé tạo nên vòng porphyrin với nguyên tử Mg ở giữa ; có liên kết thật và giả với các nguyên tử N của các nhân Pyton, hai nguyên tử H ở nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan và gốc rượu phyton. Sau đây là Công thức tổng quát và công thức cấu tạo của một số loại clorophin :
Clorophin a: CssHy,0,N,Mg -
Clorophin b: CzsH;oO¿N,Mg
104
Nhìn vào công thức cấu tạo, ta thấy trong phân tử của clorophin có nhiều nối đôi cách đều. Đó là kiểu nối đôi cộng đồng, kiểu nối đôi thể hiện khả năng hấp thụ mạnh năng lượng ánh sáng (hình 47a).
Ấy t H ch \
2 3
eye A Nextt I
‘4 Me
ots N Š B CH
| ms 5~-CH
pr’ 3
wT. 1 10 9 \
en COO-CH, O
ee =O
wc „C-CH;
wn CH
H„C 2
Ph H,C >CH-CH;
H,C |
>CH-CH;
HC ˆ 2 CH-CHạ CH --l... H,ŒZ
Hình 47a ~ Cấu trúc phân tử clorophin a
Về một số tính chất hoá học và vật lí của clorophin
— Clorophin không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ, vì vậy khi muốn tách clorophin ra khỏi lá xanh, người ta thường dùng te, rượu hoặc axeton.
— Clorophin là este của axit đicacboxilic C3)H3gON,Mg(COOH), véi hai loại rượu là phyton (C;oHoOH) và metanol (CH;OH) nên công thức của clorophin có thể viết như sau :