I~ KHÁI NIỆM CHUNG VỀ QUANG HỢP
3. Sơ lược lịch sử nghiên cứu quang hợp
Quang hợp được xem như một quá trình trao đổi chất và được nghiên cứu từ thế kỉ . XVII nhưng mãi đến thé ki XX va đặc biệt là sau chiến tranh thế giới thứ hai, thì các nghiên cứu trong lĩnh vực quang hợp mới được phát triển mạnh mẽ. Ta có thể nhìn lại vắn ˆ tắt quá trình lịch sử nghiên cứu quang hợp bằng một số công trình chính qua các thế kỉ như sau : Ngay từ thế ki XVIII ngudi ta đã quan niệm được rằng thực vật sống được là nhờ lá trong không khí (Hales, 1727), rồi quan niệm cây xanh làm lành không khí đã bị làm hỏng bởi hô hấp của động vật (Priestley, 1771 — 1777). Những năm tiếp theo của thé ki XVIII, da phát hiện vai trò của ánh sáng và màu xanh của thực vật đối với quá trình sống cửa nó (Ingenhousz, 1779), vai trò của CO› (Senebier, 1783) và đâu thế kỉ XIX. đã phát
7. SLHTV~A 97
hiện ra vai trồ của nước trong quá trình đồng hoá ở thực vat (De Saussure, 1804). Ở thế ki XIX các nhà sinh lí thực vật đã đặt tên cho chất làm cho cây có màu xanh là clorophin và tách ra khỏi lá, đồng thời nghiên cứu các dạng khác nhau của sắc số thực vật (Pelletier, 1818 ; Berzelius, 1838 ; Stokes, 1854). Những năm cuối của thế kỷ XIX là những năm phát hiện ra bào quan làm nhiệm vụ quang hợp là lục lạp, đồng thời nghiên cứu các sản phẩm đầu tiên (foocmaldehyl) và cuối cùng (tỉnh bột) của quá trình quang hop (Sachs,
1864, Bayer, 1870).
Như vậy là đến cuối thế kỉ XIX, khái niệm về quang hợp đã được hình thành, nhưng thuyết phổ biến lúc bấy giờ là thuyết foocmaldehyt về sản phẩm đầu tiên của quang hợp.
Đến thế kỉ XX, xuất hiện nhiều công trình về cơ chế quang hợp như phản ứng tối của . quang hợp và vai trò của các enzim (Warburg, 1919), phản ứng quang phân l¡ HạO (HIH, :
1940), quá trình khử CO; và chứng minh rằng O; thải ra khi quang hợp là từ HạO chứ không phải từ CO; như trước đây quan niệm (Ruben, Kamen, .1939, 1941). Đến nay, có thể viết phương trình quang hợp ở thực vật như sau :
Ánh sáng
6CO; + 12H Oa ie 5 61205 + 6HạO + 605
và phản ứng quang phân li H;O ở pha sáng :
2H,0 —› 4H + 4e+ O¿
Calvin (1951) là người đầu tiên đưa ra chu trình cố định CO; và chu trình này được
mang tên ông (chu trình Calvin). ` :
Như vậy là đến đây vai trò và cơ chế của pha tối trong quang hợp đã được xác định.
Những năm tiếp theo của thế kỉ XX là những năm tập trung nghiên cứu nhiêu về pha sáng của quang hợp. Arnold (1954) là người có công lớn trong những công trình nghiên cứu về cấu trúc hoàn chỉnh của bộ máy quang hợp, con đường chuyển e trong pha sáng của quang hợp cũng như đưa ra sơ đồ của quá trình photphoryl hoá vòng và không vòng.
Ở thế kỉ *X, còn một số công trình đáng chú ý nữa là : công trình nghiên cứu sinh tổng hợp clorophin và đã tổng hợp nhân tạo nó ngoài tế bào (Woodwarh, 1960) ; công trình nghiên cứu của hai nhà bác học Ôxtraylia (Hatch và Slack, 1966) về cơ chế cố định
CO; ở nhóm thực vật nhiệt đới được gọi là chu trinh C, hay chu trình axit đicacboxilic ;
công trình của Bradbeer (1958) về cơ chế cố định CO; ở nhóm thực vật mọng nước, gọi ˆ
tắt là chu trình CAM (Crassulaceae Acid Metabolism).
Hiện nay các công trình nghiên cứu về quang hợp xuất hiện thường xuyên trên các tạp chí sinh lí thực vật, tạp chí quang hợp quốc tế, các tạp chí lí sinh, sinh hoá và các ngành liên quan, cũng như trong các hội thảo và hội nghị quốc tế về quang hợp hàng năm. Những công trình nghiên cứu về quang hợp trong những năm gần đây tập trung vào các lĩnh vực cơ chế quang hợp nhằm bắt chước chức năng quang hợp của cây xanh (quang hợp nhân tạo) với sự giúp đỡ của các phương pháp lí sinh, hoá sinh hiện đại với các trang
98 :?, SLHTV-B
thiết bị hiện đại. Mặt khác rất nhiều công trình đang được tập trung vào việc điều khiển chức năng quang hợp trên cá thể và quần thể, tạo ra những cá thể và quần thể lí tưởng về quang hợp, nhằm thu được năng suất thực vật cao nhất về số lượng lẫn chất lượng. Những công trình này thực chất là những công trình phục vụ trực tiếp cho ngành "kinh doanh”
năng lượng mặt trời có hiệu quả nhất.
Tóm lại đến nay đã hiểu biết khá đây đủ vẻ quá trình quang hợp do các nghiên cứu về
quang hợp ngày càng nhiều, tập trung và sâu sắc. Người ta đã định được các giai đoạn cơ bản trong dây chuyền các phản ứng tạo thành quá trình quang hợp như sau :
_ — Sắc tố của lá cây hút quang tử ánh sáng trở thành trạng thái kích thích và tiếp đến sự biến đổi quang vật lí năng lượng ánh sáng trong cấu trúc sắc tố.
— Các quá trình quang hoá đầu tiên, sử dụng năng lượng ánh sáng để hình thành các hợp chất đầu tiên giàu năng lượng, hoạt động và không bên.
— Quá trình sử dụng các hợp chất trên trong chuỗi các quá trình enzim để hình thành nên các hợp chất bền hơn, dự trữ năng lượng và có hoạt tính khử cao.
— Sử dụng các hợp chất trung gian trên để thực hiện quá trình khử CO; và hình thành nên các sản phẩm khác nhau trong thực vật. :
Trong những tài liệu gần đây, các chuyên gia quang hợp thường tóm tắt quá trình quang hợp bằng sơ đồ đơn giản như sau :
HạO CO;
NADPH)
) [ Pha sáng | sáng | — > [ Pha tối _| tối (
0, ATP CHạO
Chúng ta sẽ lần lượt xét các giai đoạn cơ bản nói trên trong chương quang hợp này.
4. Chu trình cacbon trong tự nhiên và vai trò của quang hợp
Khi phân tích thành phần hoá học của cơ thể thực vật, ta thấy 80 — 90% khối lượng cơ thể là HO, 10 — 20% khối lượng còn lại là chất khô. Trong chất khô, ta thấy gồm các thành phần :
C:45% - QO: 42%
H:6,5% - _——N:1,5%
Tro khoáng : 5% ,
Như vậy C trong thực vật chiếm gan 1/2 khối lượng khô và điều này noi lén vai tro quan trọng cia qua trinh trao đổi C. Theo tính toán dựa trên phương trình quang hợp,
- hằng năm thực vật đã cố định một lượng cacbon rất lớn (2.10!” tấn CO;) và hầu hết O;
trong khí quyển là do cây xanh thải ra trong quá trình quang hợp (13.1019 tấn O¿). Trạng _ thái cân bằng giữa CO¿ và O; trong khí quyển là do cây xanh quyết định. Nguồn CÓ; cho 99
cây xanh được thải ra từ các quá trình hô hấp của động vật, thực vật, vi sinh vật và của các quá trình phân giải chất hữu cơ cũng như sự đốt chấy trong công nghiệp. Quang hợp đã làm giảm nguồn CO; này trong khí quyển và làm tăng nguồn O, dé làm sạch bầu không khí của chúng ta.
Vai trò quan trọng bậc nhất của quang hợp là ở chỗ nhờ có quá trình này mà năng lượng mặt trời đã chuyển thành năng lượng hoá học dự trữ cần thiết cho tất cả các sinh vật trên Trái Đất. Người ta đã tính toán thấy rằng thực vật ở dưới nước và trên cạn của thực bì tự nhiên hằng năm tạo ra gần 110 tỉ tấn chất hữu cơ (trong đó con người khai thác sử dụng được gần 80 triệu tấn) và tổng sản lượng của thực vật trồng trọt hằng năm là 10 tỉ tấn (trong đó ở dạng thức ăn cho con người và động vật là 500 triệu tấn). Với khối lượng thức ăn này, con người đã thoả mãn gần 80% nhu cầu dinh dưỡng của mình.
Ta có thể minh hoạ các vấn đề trên bằng chu trình CO; và O; trong tự nhiên và trong thực vật như sau (hình 44 a, b).
Thực vật quang hợp -
“` (năng lượng mặt trời) N
CO; + HạO ` [CH;O] + O;
Hồ hấp thực vật, động vật,
vi sinh vat, quá trình phân giả, ___“
: đốt cháy
Hình 44a ~ Chu trình CO2 và O2 trong tự nhiên
ơ... ' 4
! '
! :
f : ' " `
!Í Quá trình 'L ATP „[ Quatnh] š Ỉ các sát Í Quá trình |AIP .
lseovethonpd.| the Ƒ š| C40 Thả || 4e TT,
sng § \
'H,O
O; 3 Ti thể 2
pay o
Hinh 44b —Chu trinh CO2 và O2 trong thực vật. `
-100
Với các vai trò nói trên của quang hợp, ta có thể nói rằng quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những chất không ăn được thành chất ăn được, một quá trình mà tất cả các hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó. Hay nói một cách khác, nguồn gốc của tất cả nền văn mỉnh hiện nay của loài người đều sản sinh ra từ công thức đơn giản của quang hợp.
Tuy nhiên đó mới chỉ là nói đến vai trò thực tiễn của quang hợp (nói đến việc con người sử dụng sản phẩm quang hợp) mà chưa nói đến vai trò lí luận và việc bắt chước chức năng quang hợp của lá xanh để thực hiện việc sản xuất ra các chất hữu cơ từ chất vô cơ bằng quá trình quang hợp nhân tạo. Rolt Lothern (1973) trong cuốn "Sinh vật học và thế giới quan" của mình đã viết : "Tôi tin rằng trong khoảng 30 năm nữa, con người sẽ tạo được quá trình quang hợp nhân tạo”.
Ta thử tưởng tượng xem tương lai của loài người sẽ như thế nào khi ước mơ đó trở
thành hiện thực !