Cc Té bao thit la Tế bào bao bó h
I SH so bee po mee Cachoxikinaza (PEP - CK)
Atanin® pyruvat C : Các loài Cạ của nhóm NAD -
malat enzim (NAD —- ME)
| —Oxaloaxetal =————— --:
® Oxaloaxetat `
A Qe are 1. NADP - malic enzim ;
Aspartat ———> ———> ——— Âspartat NY® 2. NAD - malic enzim ;
2 , a 3. Aspartat aminotransferaza ;
4. PEP - cacboxikinaza ; 5. Alanin aminotransferaza.
NADP - ME NAD - ME PEP - CK
ANDROPOGONEAE CHILORIDEAE CHILORIDEAE
Andropogon - - Bouteloua Bouteloua
Saccharum Buchloe Chloris
Sorghastrumy th SPOROBOLEAE
orghum leusine Muhlenbergia
MAYDEAE Leptochioa S veboue
Euchlaena Po!
z ERAGROSTEAE ZOYSIEAE
PANICEAE Eragrostis Zoysia ti
Cenchrus SPOROBOLEAE =
Digitaria Sporobolus
Echinochloa Panicum Paspalum Pennisetum Setaria
PANICEAE
ARISTIDEAE PANICEAE Urochioa
_ Aristida ` Panicum Panicum
[ARISTIDOIDEAE| [PANICOIDEAE] [ERAGROSTOIDEAG ơ \
- Hình 56c— Các nhóm thuc vat C4 theo NADP —- ME ; NAD -ME ; PEP -CK
131
c) Con đường cacbon ở thực vật CAM (Crassulaceae Acid Metabolism - trao đổi axit ở họ Thuốc bỏng)
Bên cạnh các thực vật C¿ (về hình thái, giải phẫu thích nghỉ với sự thay đổi điều kiện môi trường nóng, ẩm thay đổi liên tục) còn tồn tại một dạng thực vật khác là dạng CAM, thích ứng rất tốt với khí hậu khô nóng kéo dài. Những thực vật này có xu hướng sao cho cơ thể tiếp xúc với môi trường ở một bề mặt nhỏ nhất, vì như vậy sẽ giảm đến mức tối thiểu sự mất nước. Tuy nhiên, đồng thời với sự giảm diện tích tiếp xúc thì cũng giảm cả sự trao đổi khí giữa thực vật và môi trường. Đây là một mâu thuẫn của thực vật CAM và mẫu thuẫn này đã được giải quyết bằng cách thay đổi con đường cố định CO; trong quang hợp, như trong trường hợp của thực vật Cạ, khi nồng độ CO; trong môi trường quá trình thấp.
Như vậy bên cạnh con đường cacbon của thực vật C, C¿, còn có con đường cacbon của thực vật CAM (các nhóm cây mọng nước như dứa, xương rồng, các cây vùng sa mạc,...).
Khác với thực vật C¿ nếu như ở thực vat Cy, con đường cố định CO; được phân biệt vẻ
mặt không gian, thì ở CAM được phân biệt về mặt thời gian. Quá trình cacboxi hoá sơ cấp xảy ra vào ban đêm, khi các khí khổng mở, còn quá trình tổng hợp đường lại xảy ra vào ban ngày.
Sáu đây là mô hình so sánh về không gian và thời gian của quá trình cố định CO; ở thực vật
C¿ và CAM :
Sự tổng hợp — | Cacboxi hoá CH,O] sơ cấp oo Sự tổng hợp | oxi hos sa cf [CH,0] acboxi hoa so cấp Lục lạp tế bào bao |_ Lục lạp tế B `
bó mạch . | bào mô giậu An ngày Ban đêm
Cy, .. . CAM
Sản phẩm đầu tiên của sự cố định CO; ở thực vật CAM. là axit malic. Bradbeer thấy rằng : C 40, trong tối đã di vào con đường cacboxi hoá để hình thành nên axit malic. Có hai quá trình cacboxi hoá trong tối : quá.trình cacboxi hoá RiDP và quá trình cacboxi hoá PEP theo sơ đồ sau :
` : CO, . CO,
Chu trỡnh pentoz > RiDP -ằ APG + APG — PEP+ PEP — axit malic.
Có thể dẫn ra sơ đồ chỉ tiết về con đường cố định CO; ở CAM trong tối và ngoài sáng bằng sơ đồ sau (hình 57).
132
co; ——>: HC0 —T————*~ OFA
Ảnh sờ
MALAT CO2 —
Pyruvat
ee ed
orm 1 % Krep F 7ˆ Chu trình
Ti thé
Khéng bao
Hình 57 — Sơ đồ cố định CO¿ ở thực vật CAM
Tóm lại, quá trình đồng hoá CO; ở cây xanh là một quá trình phức tạp, bao gồm các hướng khác nhau với nhữngˆsản phẩm cuối cùng khác nhau. Trong quá trình quang hợp, đã tạo ra nhiều sản phẩm trung gian và các sản phẩm này có quan hệ mật thiết với các quá trình trao đổi chất khác nhau xảy ra Ở cây xanh.
Sơ đồ sau đây dẫn ra mối quan hệ giữa con đường cacbon trong quang hợp và các sản phẩm tạo thành (hình 58a).
- GIixerol
Mỡ
Hinh 58a — Các điều kiện thuận lợi hình thành các sản phẩm thứ cấp trong quang hợp
Đường cacbohidrat
Ánh sáng | [CO;]
cao cao
Hexoz P
Các điều kiện chưar:
Ánh sáng|thấp
Axit glutamic
Axit aspartic
Anh sáng cao
[O; ] cao
[CO; ] thấp
<>
|
Glixin Axit glicolic
133
Có thể tóm tắt con đường cố định CO; ở thực vật Cạ, Cạ và CAM như hình 58b.
Mặt cát lá Thục vật C3
4
ie (Quang họp diễn ra trong
các tế bào thịt lá
03 kết hợp với RuBP tạo thành PGA, mội axit hủu cơ 3C
tao thành tình bột CAY C3
Thye vat C4 Mật cát lá
‘ge (roekbatd Libs
ˆ 12 CAY C4
“ Dk ras ——
^ ơ Khưưhớng - KG thn >
rong các tế bào thịt lại a0 16 bao bao bó mạch, mead PEP ones hợp với CO; . được biến đổi thành
ơơ lẠo thanh axit hựu
neh
©ơ chúa 4 nguyên tú
Cacbon
lại tế bào bao bó mạch Pyruvat khuyếch tán trở. dé tao PEP, khdi dong lại chủ trình bao bỏ mạch nhỏ phản ứng phân giải axit Cạ 86 két hợp với RuBP. tạo thành PAG có mật trong tổ bào
Ban dm, PEP két
hợp CO, tạo thành CÁC &f hữu cơ
CAY CAM
vol RuBP feo thanh
Hình 58b ~ Các con đường cố định CO2 ở cây C3, Cg va CAM.
Chúng đều có điểm chung là sử dụng chu trình Calvin trong quá trình cố định CỌ¿,.
đặc biệt con đường Cá phân chia theo không gian, còn con đường CAM phân chia theo thời gian.
134
d) Các tiêu chuẩn xác định hai nhóm thực vật C› và Ca
1.Tiờu chuẩn giải phẫu, hỡnh thỏi lỏ và lục lạp : ệ cỏc cõy Ca cú sự phỏt triển mạnh
các tế bào bao bó mạch. Đó là các tế bào nhu mô sắp xếp hướng tâm, xít nhau. Trong các tế bào này có chứa nhiều lục lạp lớn, cấu trúc hạt kém phát triển và chứa nhiều hạt tỉnh bột. Trong khi đó cây C; chỉ có một dạng lục lạp của tế bào mô giậu, có cấu trúc hạt phát triển, chứa rất ít các hạt tỉnh bột. Các tế bào bao bó mạch ở cây Cạ rất ít hoặc không phát triển. Điều này thấy rất rõ khi chụp ảnh tiêu bản cắt ngang lá có nhuộm màu. Ở các cây C¿ tiêu bản có màu thẫm ở xung quanh bó mạch do các hạt tỉnh bột bắt màu trên nền lá sáng hơn, ngược lại ở các cây Ca các tế bào mô giậu bắt màu thẫm hơn các tế bào bao bó mạch (hình 59a, b).
Hình 50b ~Tiêu bắn cắt ngang ld Digitaria sanquinalis (L.) Scop (thực vật Ca) (đệ phóng đại 270X)
2. Tiêu chuẩn sinh lí
— Nhiệt độ thích hợp đối với quang hợp : Đối với thực vật Ca, nhiệt độ tối ưu đối với
quang hợp vào khoảng 30 — 45C, trong khi đó ở thực vật C; chi khoảng 10 — 25°C.
Đồ thị sau đây của giáo su Murata, da ching minh điều này (hình 60).
~ Sự phản ứng của quang hợp đối với cường độ ánh sáng
Ở thực vật C¿ khi cường độ ánh sáng tăng thì cường độ quang hợp vẫn tăng và rất khó xác định điểm bão hoà ánh sáng ngay cả khi cường độ chiếu sáng gần với cường độ chiếu 135
sáng của ánh sáng mặt trời toàn phân. Ngược lại ở thực vật Cạ điểm bão hoà ánh sáng chỉ bằng một phần ba ánh sáng mặt trời toàn phần. Ở cường độ ánh sáng tối ưu, cường độ quang hợp ở thực vật C¿ có thể đạt tới 40 — 60mg COz/dm”h, thậm chí có khi đạt đến 80mg CO,/dm".h. Ngược lại ở thực vat C chi đạt 10 ~ 35mg CO,/dmˆ.h.
Đồ thị biểu diễn phản ứng của thực vật C¿ và C¿ với cường độ ánh sáng (hình 60).
e . A Cy S B
25 ` A 26 C
š Sa
N4 >
6 8
E 3 a £3
e Đ z 2 a
5° § Da Cy
ớ ở
8 q1 a g1
c= Da
3 0 1 1 1 1 A - 3 0 c 1 . I 4 ! 1
1 2 3 4 5 5. 10 20 30 40
Cường độ anh sang (ft. ¢ x 103) Nhiệt 46 (°C)
Hinh 60 ~ Méi liên quan giữa cường độ ánh sáng (A) và nhiệt độ (B) với cường độ quang hợp ở thực vật C 3 va C 4
— Ảnh hưởng của O¿ đến quang hợp — Hiệu ứng Warburg
Ngay từ năm 1920 Warburg đã thấy rang : Quang hop 6 tao Chlorella bị ức chế khi nồng độ O; trong không khí 21%. Sau đó nhiều tác giả khác thấy rằng : O; đã ức chế quang hợp ở nhiều thực vật bậc cao khác. Đã tính toán được rằng : Nồng độ O; trong
không khí (21%) đã ức chế đến 30 ~ 40% quang hợp ở nhiều cây. Thí nghiệm với cây đậu (Phaseolus vulgaris) di cho thấy khi trồng cây trong điều kiện nồng do O, thấp 2,5% và 5% thì cường độ quang hợp đã tăng lên 2,1 và 1,9 lần so với khi trồng ở nồng
độ O¿ bình thường. si
Gần đây đã thấy rằng : Tất cả những thực vật mà cường độ quang hợp bị ức chế bởi .ỉ; đều thuộc nhúm thực vật C¿. Nhúm thực vat C¿, quang hợp khụng hề bị ảnh hưởng khi nụng độ O› thay đổi từ 1% đến 100%,
~ Điểm bù CO; đối với quang hợp
Nhiều nghiên cứu đã khẳng định rằng : Điểm bù CO; đối với quang hợp (nồng độ tối
thiểu CO; trong gian bào) khác nhau giữa hai nhóm thực vật. Nhóm thực vật C; có điểm
bù khoảng 30 ~ 70ppm, trong khi đó nhóm thực vật C¿ có điểm bù khoảng 0 — 10ppm.
136
— Nhu cầu HO ở thực vật C và C¿
Nhu cầu H;O (số gam nước cần thiết để hình thành 1g chất khô) ở hai nhóm thực vật Cạ và Cạ rất khác nhau. Nói chung nhu cầu HO ở thực vật C¿ chỉ bằng 1/2 nhu cầu HO ở thực vật Cạ (bằng 4).
Bảng 4 : Nhu cầu H;O ở hai nhóm thực vat C; va Cy
Ca œ
Cây - Nhu cầu HO Cây Nhu cầu H;O
Sorghum sp. 304 Hordeum vulgaris L. 518 .
Zea mays L. 349 Oryza sativa L. 682
Amaranthus retroflexus L. 305 Helianthus annuus L. 623
| Phaseolus vulgaris L. 700
3. Tiéu chudn hod sinh
— Con dudng cacbon trong quang hgp. Con dudng cé dinh CO, trong quang hợp ở hai ˆ nhóm thực vật Ca và Cạ khác nhau.
Con đường cố định CO; ở thực vat C; theo chu trình Calvin — Benson với các pha : + Pha cacboxi hoá :
3RiDP+3CO; ——x 6APG
RiDP cacboxilaza
+ Pha khử : 6ATP + 6NADPH)
6APG —————m> 6G kinaza
+ Pha phục hồi : 2CŒ4k—————— (CQ
1zomeraza, aldolaza
——————*_ C,+C
+G + Ce transketolaza, aldolaza 5 7
Q+œ ——— transketolaza ?%Œ
- 3ATP .
3Q ——————* 3RiDP
Izomera, kinaza
Con đường cố định CO¿ ở thực vat C, theo con đường Hatch va Slack với các pha : - Tổng hợp PEP
: ` AP+ATP ——— PEP + ADP -
kinaza
. 137
+ Cacboxi hoa :
——_—— P vô cơ
PEP + CO, PEP cacboxilaza AOA + P voc
+ Biến đổi thuận nghịch giữa AOA, malic, aspartic :
Malic <———_—_-> AOA <—————————> Aspartic ©
dehidrogenaza aminotransferaza
+ Phục hồi AP
Axit C¿ + "chất nhận C, hodc C5", —————-ằ transcacboxilaza AP + APG
Các quá trình hoá sinh của con đường CO, ở hai nhóm thuc vat C; va C, khdc nhau là do hoạt động của các enzim ở các quá trình khác nhau (bảng 5).
Bảng 5 : Hoạt tính của một số enzim (wM bản thé/mgChl/phit) ở hai nhóm thực vật C, va C,
Enzim C C3
Photphoenolpyruvatcacboxilaza 16-21 - 0,30 — 0,35
NADP-malatdehydrogenaza 2,5 ~ 6,5 0,2 - 0,1
Pyruvat-dikinaza 1.7-7.0 0
Ten Pnophatcacboxilaza 0,2 - 0,6 4,2 - 4,7
eninatkinaza
_ 0,3—0,5-
Glicolat-oxidaza 17~ 45 9-25 70-114
— Hộ hấp ánh sáng : Hô hấp ánh sáng là một trong những tiêu chuẩn quan trọng phân biệt hai nhóm thực vật Cạ và Cự. Vì nhiều tác giả thấy rằng : chỉ có thực vật Cạ mới có hô hấp ánh sáng, còn thực vật C¿ thì không có hoặc rất yếu (xem phần hô hấp ánh sáng.
chương Hô hấp) (bảng 6).
Bảng 6 : Tóm tắt tiêu chuẩn xác định hai nhóm thực vật Cạ và Cạ
Tiêu chuẩn Nhóm Cụ Nhóm C¿
1. Sự phát triển mạnh các | „ Có: Không
tế bào bao bó mạch với hàm lượng cao lục lạp |:
không hạt nhưng chứa nhiều hạt tỉnh bột
(mgCO; / dm” .h) x .
3. Cường độ chiếu sáng bão | ' Khó xác định ngay cả khi: 1/3 ánh sáng mặt trời hoà đối với quang hợp ánh sáng mặt trời toàn phân 'toàn phần
138
4. Nhiệt độ tối ưu đối với 30 — 45 10-25
quang hợp (°C)
5. Điểm bù CO; (ppm) , 0-10 30 — 70
6. Quang hợp va [04] Không ảnh hưởng [O;] giảm thì quang hợp tăng
7. Con đường cố định CO¿ Hatch — Slack Calvin
8. Hô hấp ánh sáng Không Có
9, Nhu cầu H;O. ít, bằng 1/2 so với Cạ Nhiều
Bảng 7 : Một số thực vật Cạ ở Việt Nam
. Tên khoa học Tên Việt Nam
Cyperus rotundus L. Cỏgấu '
Cynodon dactylon (L.) Pers. Cỏ gà
Cyperus esculentus L. Ma thay
Dactyloctenium aegyptium (L.) Risch Co chan vit
Echinochloa colonum L. Léng vuc can
Echinochloa crusgalli (L.) Beauv Lồng vực nước Eleusine indica (L.) Gaorth Cỏ mần trầu
Pennisetum purpureum Schum Cỏ voi
Succharum officinarum L. Mia
Setaria italica (L.) Beanv Ké
Setauria viridis (L.) Beanv CO sâu róm
Sorghum sp. Lúa miến
Zea mays L. Ngô
Amranthus retroflexus L. Rau dén
Gomfrena globosaL. =~ - , Cúc bách nhật Kochia scoparia (L.) Roth. | Cây chổi sé.
Portulaca grandiflera Hook Hoa 10 gid
Portulaca oleracea L. Rau sam