Dinh dưỡng khoáng và nitơ đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong đời sống thực vật.
Điều kiện dinh dưỡng khoáng và nitơ là một trong những nhân tố chi phối có hiệu quả | nhất quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật. Vì vậy các kiến thức đã thu được trong lĩnh vực này của sinh lí học thực vật có ý nghĩa lớn không những về phương diện lí thuyết mà cả về phương diện thực tiễn.
Ngay từ khi khoa học sinh lí thực vật mới phôi thai, các vấn đề dinh dưỡng thực vật như : thực vật dinh dưỡng và xây dựng nên cơ thể bằng những chất gì, vai trò của môi trường đất trong dinh dưỡng khoáng và nitơ ra sao, sự biến đổi các chất khoáng và nitơ
trong co thể thế nào, vấn để thực vật hấp thụ các chất từ môi trường ngoài... đã được rất nhiều các nhà sinh lí học thực vật quan tâm giải quyết.
- Theo quan điểm siêu hình thì trong cơ thể có những "lực sống" đặc biệt. Thực vật không có khả năng tự chế biến các chất đặc trưng cho cơ thể mình, mà tất cả các chất cây thu được từ đất đều đã ở dạng được chế biến sẵn — "dịch đất". Những quan niệm này đã thống trị một thời gian dài trong thời kì cổ đại. Sau đó thuyết dinh dưỡng nước, mà người mở đầu là nhà thực vật học Hà Lan Van Helmont (1629) đã được thừa nhận rộng rãi. Van
Helmont là người đầu tiên sử dụng phương pháp thí nghiệm để tìm hiểu vấn dé cây cần chất:
.gì để sống. Ông đã trồng một cây liễu nặng 2,25 kg vào thùng gỗ chứa 80 kg đất và chỉ tưới nước. Sau 5 năm, cây liễu nặng 66 kg, trong khi đó khối lượng đất chỉ giảm 56 g. Tác giả kết luận là cây chỉ cần nước để sống. Quan niệm nước là chất dinh dưỡng cơ bản và duy nhất của cây, mặc dù là rất sai lầm cũng đã được thừa nhận rộng rãi trong một thời gian dài.
Cuối thế kỉ XVIII và đầu thế kỉ XIX, thuyết chất mùn do Thaer (1783) dé ra da được nhiều người hưởng ứng. Thuyết này cho rằng cây chỉ hấp thụ từ đất các chất mùn (các chất hữu cơ) và nước và từ các thành phần đó mà xây dựng nên cơ thể của mình. Dựa .vào thuyết này, người ta đã nâng cao năng suất cây trồng bằng cách trồng các loại cây
họ Đậu và bón các chất hữu cơ cho đất.
Đến giữa thế kỉ XIX, nhà hoá học Liebig (Đức, 1840) đã xây dựng: thuyết chất:
khoáng, nhằm khắc phục tính phiến diện của thuyết chất mùn. Thuyết chất khoáng cho rang : Co so cha độ màu mỡ của đất là các muối khoáng chứa trong đất. Vai trò dịnh dưỡng của đất chỉ ở chỗ cung cấp cho cây các yếu tố khoáng. Liebig còn cho rằng : Cây có thể thoả mãn nhu cầu N không phải từ sự hấp thụ trong đất mà từ các hợp chất N
150
trong không khí. Chat min chi có vai trò làm giàu CO; trong đất và do đó thúc đẩy quá
trình tan rã các đạng đá mẹ thành các chất khoáng cung cấp cho cây. Liebig nhấn mạnh tầm quan trọng của việc bón phân hoá học để hoàn lại cho đất các chất khoáng đã bị cây lấy đi sau mỗi lần thu hoạch. Vì vậy nửa sau thế kỉ XIX, ở các nước châu Âu việc sản xuất và sử dụng phân bón hoá học rất rộng rãi và việc này đã giúp cho năng suất lúa mì tăng gấp đôi so với trước.
Sai lầm trong thuyết chất khoáng của Liebig là ở chỗ giải thích không đúng vấn đề dinh dưỡng N của cây và đánh giá thấp vai trò của chat min. Tuy nhiên thời kì tiếp theo của thế kỉ XIX và thế kỉ XX, các nhà sinh lí thực vật đã có nhiều đóng góp quan trọng vào việc phát triển thuyết chất khoáng của Liebig và xây dựng, hoàn thiện dần học thuyết về dinh dưỡng khoáng và nitơ ở thực vật. Chẳng hạn đã xây dựng các phương pháp phân tích cây, phân tích đất, phương pháp trồng cây trong chậu và phương pháp thí nghiệm đồng ruộng.... nhằm giải đáp các vấn để của dinh dưỡng khoáng thực vật như : cây cần gì để sống, vai trò của N và từng nguyên tố khoáng (đa lượng và vi lượng) đối với các quá trình sống của cây, vai trò của đất, của nước trong dinh dưỡng thực vật, vai trò của vi sinh vật đất trong quá trình phân giải biến đổi các hợp chất hữu cơ, trong quá trình cố dinh N sinh học và cuối cùng đã xây dựng được các biện pháp bón phân hợp lí cho cây trồng nhằm đạt được năng suất thu hoạch cao nhất.
Il — CO CHE QUA TRINH HUT CÁC CHẤT KHOÁNG
Theo quan niệm hiện nay, quá trình hút các chất khoáng của cây là một quá trình sinh lí rất phức tạp, tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau vừa có tính chất thụ động (không liên quan đến các quá trình trao đổi chất), vừa có tính chất chủ động (liên quan mật thiết đến các quá trình trao đổi chất trong cơ thể thực vật, tức là các quá trình cung cấp các hợp chất trung gian và cung cấp năng lượng)...
Chúng ta xét cơ chế của quá trình hút các chất khoáng bởi rễ hai cơ chế chính : cơ chế thụ động và cơ chế chủ động.
1. Cơ chế thụ động .
Theo cơ chế này, rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế ít nhiều mang tính chất thụ động dựa theo quá trình khuếch tán và thẩm thấu, quá trình hút bám trao đổi, quá trình phân phối theo can bang Donnan... .
Cơ chế hút khoáng thụ động này không có tính chọn lọc, không phụ thuộc vào hoạt động sinh lí của cây. Trong suốt thời gian dài, người ta quan niệm sự xâm nhập các chất khoáng vào rễ và vận chuyển lên thân, lá là do quy luật khuếch tán và thẩm thấu chỉ phối.
Theo quan niệm này rễ cây chỉ hấp thụ được những chất ở trạng thái hoà tan trong nước và bị lôi cuốn cùng với dòng nước vào cây, và theo quy luật khuếch tán thì các chất khoáng đi vào rễ nhờ sự chênh lệch nồng độ các ion trong rễ và ngoài môi trường.
Tuy nhiên các nhà sinh lí thực vật chưa có ý kiến thống nhất về mức độ tham gia của quá trình khuếch tán trong sự hút chất khoáng của cây. Một số ý kiến cho rằng quá trình khuếch tán có ý nghĩa đáng kể trong sự hút chất khoáng ở môi trường đất mặn, hoặc khi cây già, khi rễ cây bị thương tồn... Một số ý kiến khác lại cho rằng một phần đáng kể của bộ rễ gồm thành tế bào, gian bào, và một phần chất nguyên sinh được các ion khuếch tán
- qua lại tự do. "ơ ộ
151
~ Cơ chế hút bám trao đổi : Dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái dấu trao đổi với nhau khi hút bám trên bể mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự do của thành tế bào rễ. Cơ chế hút bám trao đổi này biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu tiên của quá trình hút khoáng. Các ion đi vào rễ nhờ hút bám trên các gốc mang điện trái dấu... trên thành xenluloz, màng chất nguyên sinh và nhờ việc đẩy ra ngoài một lượng tương đương các ion cùng dấu đã bám trên đó (hình 66).
— Quá trình phân phối theo cân bằng Ca2*
Donnan : Các ion được phân phối cân bằng giữa môi trường trong và ngoài tế : on es à ài tế Rễ nm Dung dịch (HCO Kao đất + Ca?!
bào rễ qua một màng ngăn cách. Tất nhiên đất màng này chỉ cho một số ion đi qua, mà SỐ
không cho một số ion khác đi qua. Cân
bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng H*
độ chất khoáng trong dịch tế bào cao hơn Keo đất |HỲ + 9g, cm 2 (H200), nhiều so với môi trường ngoài như sau : ot Dung dich dat
các ion xâm nhập vào dịch tế bào được Cả
liên kết với các chất khác trong tế bào, nhờ - GA - >
vậy gradien nồng độ ion vẫn giữ được cân Phần tử [@ 1 + | Phần tử đà Phần ia bằng trong suốt thời gian hút khoáng. Keo gat CA. ¡2 | keo đất Ƒ\+;9| keo đất
Tuy nhiên, ngày nay bằng thực Rễ HR Rễ kh
nghiệm chính xác, các nhà sinh lí thực HC 224 Keo H r*| Keo
vật đã chỉ ra nhiều thiếu sót của các cơ HiMgt đất get tle sat
chế hút khoáng theo tính chất thụ động, ~ K Nat
như đã chứng minh rằng : giữa sự hút inh 66 - Sơ đồ trao đổi ion giữa ré va dung dich
_nước và hấp thu các chất khoáng không - | dat, keo dat
có mối quan hệ chặt chẽ, hoặc giữa các ion cùng dấu không có quan hệ cạnh tranh nhau trong quá trình hấp thụ, hoặc cân bằng Donnan chỉ có thể áp dụng trong trường hợp di . chuyển của ion từ một dung dịch này tới một dung dịch khác qua một màng lọc thụ động, |
mà ta không thể xem thành tế bào là một màng lọc thụ động được.
2. Cơ chế chủ động
sự hút chủ động các nguyên tố khoáng bởi hệ rễ liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào. Hiện nay có thể dẫn ra một số tài liệu đủ để chứng minh cho cơ chế chủ động trong việc hút các chất khoáng và giải thích bản chất của nó, "
~ Mối liên quạn tương hỗ giữa quá trình hút khoáng và hô hấp : Nhiễu nghiên cứu đã xác định rằng khi hút ion nitrat có kèm theo sự thải CO, và các sản. phẩm cuối của hô hấp (các ion H”, HCO; ) đã bảo đảm sự trao đổi liên tục một lượng tương đương các anion và Cation của môi trường ngoài. Những nghiên cứu khác đều cho thấy có mối liên quan chặt ché giữa cường độ hô hấp và quá trình hút khoáng và đi đến kết luận : hô hấp là điều kiện - cần thiết cho sự hút chất dinh dưỡng bởi hệ rễ.
Vẻ cơ chế của mối liên quan giữa hô hấp và sự hút khoáng, một số nhà sinh lí thực vật đã chỉ ra rằng : hô hấp cung cấp nguồn năng lượng để tập trung các chất hoà tan trong 152
chất nguyên sinh và hoạt hoá các phân tử trong chất nguyên sinh đồng thời duy trì một gradien nồng độ trong chúng. Một số tác giả khác cho rằng trên bể mặt hoạt động của thành tế bào tồn tại một gradien thế oxi hoá — khử (do phân tử xitocrom nằm trên bể mặt của màng bị oxi hoá, còn xitocrom nằm ở phía trong thì bị khử). Các anion được liên kết khi xitocrom bị oxi hoá và được giải phóng khi xitocrom bị khử. Còn các cation thì được vận chuyển thụ động đọc theo đường đi của anion dưới ảnh hưởng của gradien điện tích do sự xâm nhập anion tạo nên. Người ta đã chứng minh mối liên quan bắt buộc của bất kì sự tổng hợp nào trong tế bào sống với hô hấp (một quá trình cung cấp năng lượng và nguyên liệu cho các hoạt động sống). Do đó hô hấp quy định sự tồn tại về mặt hoạt động của chất nguyên sinh, vận tốc đổi mới của nó, độ no các chất nhận các nguyên tố khoáng và khả năng tương tác với chúng.
— Thuyết chất mang : giải thích cơ chế hút chủ động các nguyên tố khoáng có liên quan trực tiếp đến sự trao đổi chất của tế bào hút. Thời gian gần đây đã đưa ra nhiều giả thuyết.
Thuyết chất mang (carrier concept) là thuyết được thừa nhận rộng rãi nhất. Các nhà sinh lí thực vật đã dùng thuyết này để giải thích cơ chế hút và vận chuyển không chỉ các cation, anion, mà cả các chất hữu cơ nữa. Thuyết chất mang dựa trên quan niệm về sự có mặt trên bề mặt chất nguyên sinh, một màng không thấm đối với các ion tự do và không cho các ion đã xâm nhập vào tế bào tự khuếch tán ra ngoài. Trên bề mặt của màng chất nguyên sinh trong quá trình trao đổi chất hình thành nên những chất không chỉ có khả năng tương tác với các nguyên tố khoáng của môi trường ngoài mà còn vận chuyển chúng qua màng như phức hệ ion — chất mang, sau khi xâm nhập qua màng, phức hệ ấy được phân giải. lon giải phóng tham gia tương tác với các phân tử của chất nguyên sinh, còn chất mang lại quay trở lại bể mặt màng và lại thực hiện tiếp tục vận chuyển các nguyên tố khoáng (hình 67a).
Hình 67a — Sơ đó mình hoa thuyết chất mang
Theo quan niệm này, chất mang là phương tiện vận chuyển, nhờ nó mà ion chui qua được màng ngăn cách giữa môi trường trong và ngoài, còn các ion tự do thì không vượt
qua được. : " ,
Vẻ bản chất và cơ chế vận chuyển phức hệ ion - chất mang hiện còn những quan điểm khác nhau. Theo ý kiến nhiều tác giả, ion và chất mang tạo nên một phức chất tan trong nước và có thể khuếch tán qua màng lipoprotein theo gradien nồng độ (chất mang 153
khuếch tán). Chất mang có thể quay trên màng và chuyển ion từ mặt này sáng mặt kia của màng (chất mang quay). Chất mang có thể vận chuyển ion vào trong tế bào bằng cách :
trượt dọc thành các lễ đầy nước của màng (chất mang trượt). Cuối cùng chính các protein co duỗi giữ vai trò chất mang. Sự vận chuyển ion được thực hiện bởi sự co và duỗi theo nhịp điệu của mạch peptit (chất mang co duõi). Theo giả thuyết chất mang, năng lượng giải phóng trong quá trình hô hấp được sử dụng đầu tiên vào việc tổng hợp phân tử chất .mang ; hình thành phức hệ ion — chất mang ; vận chuyển phức hệ ion — chất mang và cuối
cùng là sự giải phóng chất mang.
Về bản chất hoá học của chất mang, nhiều tác giả cho rằng : có chất mang chuyên hoá (chỉ chuyên mang một ion nào đó) và có chất mang chung (mang bất kì ion nào). Các chất mang ấy có thể là các axit amin và proiein lưỡng tính, có thể là sản phẩm trung gian của quá trình trao đổi gluxit như : glucozamin và galactozamin; ATP-aza, các phofphatit,
sản phẩm trao đổi nitơ và protein, các enzim oxi hoá —- khử. Những năm gần đây, nhiều tác giả cho rằng chất mang có thể là các nucleoproteit.
Tóm lại, theo cách trình bày ở trên, sự xâm nhập các chất vào tế bào theo hai cơ chế : thụ động và chủ động, hay nói một cách khác sự xâm nhập các chất vào tế bào theo hai hình thức : một hình thức có liên quan đến trao đổi chất và một hình thức không liên quan đến trao đổi chất. Tuy nhiên nhiều tác giả phủ nhận tính thụ động của cơ chế hút khoáng và cho rằng : Tất cả các chất khoáng và chất hữu cơ của môi trường bên ngoài đều bị tế bào chiếm lấy một cách chủ động. Các tác giả này chỉ công nhận cơ chế trao đổi chất (sự hút khoáng liên quan đến trao đổi chất) còn cơ chế không trao đổi chất phải thông qua . hiện tượng pinoxitoz và fagoxitoz (đó là sự vận động liên tục của màng sinh chất, sự biến dạng bể mặt của nó, các ion, các phân tử cùng với màng nước của chúng, hay các giọt dung dich bị màng bề mặt chiếm lấy, hút vào lớp trong của chất nguyên sinh, rồi sau đó được sử dụng hoặc xâm nhập tiếp vào mạch dẫn dưới dạng không biến đổi).
Hiện nay trên cơ sở hiểu biết về cấu trúc khảm động của màng sinh chất, người ta tìm . hiểu các cơ chế hấp thụ khoáng qua màng này.
Một số cơ chế hấp thụ khoáng được minh hoạ ở một số hình 67b, c, d, e, f
Kênh protein
-1.1.1.1{21.1T117 272 trop
Throat "d1 ơ nhi repel
HH HH4 HH HH 1T ihn
Hr Hh Ay g j Màng snhonấ
cr 3
l.1.1.lr41rdirryad r drtear
Thr qrream ean _
raar
SS Các phân tử nước 1
Hình 67h - Sơ đồ biểu diễn các phân tử nước đi qua màng sinh chất 154
Bên trong tế bào
Hình 67 c - Bơm natri-kali
: IRONS
én ngoai tế bao Ã