Bài giảng sinh thái nông nghiệp

Ricklefs - 1976, một nhà Sinh thái học người Mĩ cho rằng: Sinh thái học nghiên cứu sinh vật ở các mức độ cá thể, quần thể và quần xã trong mối quan hệ tương hỗ giữa chúng với môi trường

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH

KHOA NÔNG – LÂM - NGƯ

BÀI GIẢNG (Lưu hành nội bộ) SINH THÁI NÔNG NGHIỆP

(Dành cho sinh viên ngành Sư phạm Sinh học, hệ đại học chính quy)

Tác giả: Lê Thị Hương Giang

Quảng Bình, năm 2016

CHƯƠNG I KHÁI NIỆM CHUNG VỀ SINH THÁI HỌC

I KHÁI NIỆM VỀ SINH THÁI HỌC

1 Định nghĩa:

Danh từ sinh thái học bắt nguồn từ chữ Hi Lạp là: Oikos (nơi ở) và logos (học thuyết) do nhà sinh vật học người Đức Heckel E dùng lần đầu tiên vào năm 1869 Như vậy theo định nghĩa cổ điển thì Sinh thái học là khoa học nghiên cứu về toàn bộ mối quan hệ giữa cơ thể với ngoại cảnh và các điều kiện cần thiết cho sự tồn tại của chúng

Còn theo nhà Sinh thái học nổi tiếng E.P.Odum thì Sinh thái học là khoa học về quan hệ của sinh vật hoặc một nhóm sinh vật với môi trường xung quanh hay là khoa học về quan hệ tương hỗ giữa sinh vật với môi sinh của (1971)

Ricklefs - 1976, một nhà Sinh thái học người Mĩ cho rằng: Sinh thái học nghiên cứu sinh vật ở các mức độ cá thể, quần thể và quần xã trong mối quan hệ tương hỗ giữa chúng với môi trường sống xung quanh và với các nhân tố lí, hoá, sinh vật của

nó

Các tác giả đã đưa ra nhiều định nghĩa về Sinh thái học nhưng đều thống nhất coi Sinh thái học là môn khoa học về cấu trúc và chức năng của thiên nhiên mà đối tượng của nó là tất cả các mối quan hệ tương hỗ giữa sinh vật với môi trường, hay Sinh thái học là một môn khoa học nghiên cứu và ứng dụng những quy luật hình thành

và hoạt động của tất cả các hệ sinh học

2 Nội dung nghiên cứu của sinh thái học:

- Nghiên cứu sự thích nghi của cá thể những loài sinh vật và nguyên nhân của

sự hình thành các đặc điểm thích nghi đó Từ đó hiểu được mối quan hệ giữa cá thể và môi trường nhằm đảm bảo những điều kiện cần thiết cho sự phát triển của cá thể

- Nghiên cứu quy luật hình thành và phát triển của quần thể Trong đó tìm hiểu mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể và mối quan hệ giữa quần thể với môi trường trong những điều kiện cụ thể

- Nghiên cứu quy luật hình thành và phát triển của quần xã Tức là tìm hiểu mối quan hệ giữa các cá thể của các loài khác nhau trong quần xã và mối quan hệ giữa chúng với môi trường Từ đó tìm hiểu sự biến động của quần xã (sự diễn thế)

- Nghiên cứu các điều kiện hình thành nhóm các thể (bầy, đàn ), các đặc điểm

cơ bản của nhóm trong mối quan hệ giữa chúng với môi trường

- Nghiên cứu sự chuyển hoá vật chất và năng lượng trong thiên nhiên ở chuỗi thức ăn và lưới thức ăn

- Ứng dụng các hiểu biết về sinh thái học vào thực tiễn cuộc sống và sản xuất nhằm phát triển bền vững môi trường

4 Phương pháp nghiên cứu:

- Phương pháp sắc ký (chromatograph)

- Phương pháp viễn thám (remote sesing)

- Phương pháp quang phổ ký (spectrograp)

- Phương pháp đồng vị phóng xạ C14 đo sức sản xuất ban đầu của các đại dương

- Phương pháp đánh giá tác động môi trường EIA ( environment impact assessment)

- Phương pháp phân tích lợi hại CBA (cost benefit analysis)

- Phương pháp ma trận phân tích tác động môi trường của các dự án

- Phương pháp xây dựng các mô hình (modelling)

Trong các phương pháp trên, phương pháp được sử dụng rộng rãi nhất là mô hình hoá Mô hình hoá là mô tả khái quát hiện tượng nào đó của sinh giới để dự tính

về hiện tượng đó Trước khi xây dựng mô hình cần mô tả các nguyên tắc từ đơn giản đến trừu tượng, cần tổng kết sự đa dạng của thiên nhiên và mô hình không nhất thiết phải giống hệt thực tế

II QUY LUẬT TÁC ĐỘNG SỐ LƯỢNG CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI

1 Môi trường và các nhân tố sinh thái:

* Môi trường(Environment):

Theo nghĩa rộng nhất thì “môi trường” là tổng hợp các điều kiện bên ngoài có ảnh hưởng tới một vật thể hoặc một sự kiện Như vậy, bất cứ một vật thể, một sự kiện nào cũng tồn tại và diễn biến trong một môi trường cụ thể Khái niệm chung về môi trường như thế được cụ thể hóa đối với từng đối tượng và mục đích nghiên cứu

Đối với cơ thể sống thì “môi trường sống” là tổng hợp những điều kiện bên ngoài

có ảnh hưởng tới đời sống và sự phát triển của cơ thể Đối với con người, môi trường chứa đựng nội dung rộng hơn Theo định nghĩa của UNESCO (1981) thì môi trường của con người bao gồm toàn bộ các hệ thống tự nhiên và các hệ thống do con người tạo ra, những cái hữu hình cũng như vô hình (tập quán, niềm tin, ), trong đó con người sống và lao động, họ khai thác các tài nguyên thiên nhiên và nhân tạo nhằm thoả mãn những nhu cầu của mình Như vậy, môi trường sống đối với con người không chỉ

là nơi tồn tại, sinh trưởng và phát triển cho một thực thể sinh vật là con người mà còn

là “khung cảnh của cuộc sống, của lao động và sự vui chơi giải trí của con người” Thành phần và tính chất của môi trường rất đa dạng và luôn luôn biến đổi Bất

kỳ một cơ thể sống nào muốn tồn tại và phát triển, đều phải thường xuyên thích nghi với môi trường và điều chỉnh hành vi cho phù hợp với sự biến đổi đó

Tùy theo mục đích và nội dung nghiên cứu, khái niệm chung về “môi trường sống” còn được phân thành “môi trường thiên nhiên”, “môi trường xã hội”, “môi trường nhân tạo” Trong nghiên cứu sinh học, người ta thường chia ra 4 loại môi trường chính: (1) môi trường nước, (2) môi trường đất, (3) môi trường không khí, và (4) môi trường sinh vật

* Môi trường là tập hợp tất cả các điều kiện và hiện tượng của thế giới vật chất bao quanh có khả năng tác động tới sự tồn tại và sự phát triển của mỗi sinh vật Môi trường được phân làm ba quyển:

- Khí quyển (Atmosphere)

- Thủy quyển (Hydrosphere)

- Địa quyển (Litosphere)

Phần môi trường có sự sống tồn tại gọi là sinh quyển (Biosphere) nằm trong cả

ba quyển Tuy nhiên sinh quyển hẹp hơn các quyển của môi trường nhiều vì sinh vật phân bố trong các quyển có giới hạn Ví dụ: Chim ở môi trường khí chỉ có thể lên cao

10 - 12 Km, còn cao hơn nữa thì hàm lượng oxy giảm và chúng có không thể sống được Ở cả ba quyển mối quan hệ giữa môi trường - sinh vật tuân theo quy luật chung

* Nhân tố sinh thái là các yếu tố của môi trường có ảnh hưởng trực tiếp đến hoạt động của cơ thể sinh vật

Có nhiều cách phân biệt nhân tố sinh thái, thông thường người ta chia nhân tố sinh thái ra làm ba nhóm:

- Nhóm nhân tố vô sinh gồm ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ, độ mặn, độ pH, các chất

khí (O2 , CO2 , N2…), các chất tạo sinh (các biên), khí hậu, địa hình, thổ nhưỡng…

- Nhóm nhân tố hữu sinh bao gồm các mối quan hệ giữa cá thể trong quần thể,

trong loài, trong quần xã

- Thực vật: ảnh hưởng trực tiếp của các thực vật cùng sống (cơ học, cộng sinh,

bì sinh, kí sinh), ảnh hưởng gián tiếp làm thay đổi môi trường sống qua các sinh vật (động vật, thực vật)

- Động vật: Tác động trực tiếp (ăn, dẫm đạp, làm tổ) truyền phấn, phát tán hạt và gián tiếp qua môi trường sống

- Nhóm nhân tố con người: Con người có vai trò lớn trong sự phát triển của giới

sinh vật Vì hoạt động sống của con người và xã hội loài người làm biến đổi sâu sắc các điều kiện tự nhiên, các nhân tố lí hóa và sinh học trên trái đất nên đã ảnh hưởng không nhỏ đến hoạt động sống của cơ thể sinh vật

Trong các nhân tố sinh thái có những nhân tố mà cơ thể sinh vật chỉ tồn tại trong một giới hạn nhất định, nếu vượt ra ngoài giới hạn đó cơ thể sẽ chết; đó gọi là nhân tố giới hạn

Các nhân tố môi trường không phải là hằng định mà luôn luôn biến đổi về số lượng, chất lượng và thời gian tác động Trong đó có nhân tố biến đổi một cách đều đặn như ánh sáng, nhiệt độ; có những nhân tố biến đổi theo quy luật nhất định như muối dinh dưỡng ở trong đất

2 Những qui luật sinh thái cơ bản

Có 4 qui luật sinh thái cơ bản:

* Qui luật giới hạn sinh thái:

Mỗi loài có một giới hạn sinh thái đặc trưng về mỗi nhân tố sinh thái Ví dụ, giới hạn sinh thái về nhiệt độ của cá rô phi ở Việt nam là từ 5,6oC đến 42oC và điểm cực thuận là 30oC

* Qui luật tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái: Sự tác động của nhiều

nhân tố sinh thái lên một cơ thể sinh vật không phải là sự cộng gộp đơn giản các tác động của từng nhân tố sinh thái mà là sự tác động tổng hợp của cả phức hệ nhân tố sinh thái đó Ví dụ, mỗi cây lúa sống trong ruộng đều chịu sự tác động đồng thời của nhiều nhân tố (đất, nước, ánh sáng, nhiệt độ, gió và sự chăm sóc của con người )

* Qui luật tác động không đồng đều của nhân tố sinh thái lên chức phận sống

của cơ thể sinh vật: Mỗi nhân tố tác động không giống nhau lên các chức phận sống khác nhau và lên cùng một chức phận sống ở các giai đoạn phát triển khác nhau Các nhân tố có ảnh hưởng khác nhau lên các chức phận của cơ thể sống, nó có thể là cực thuận với quá trình này, nhưng lại là ít thuận lợi hay thậm chí gây nguy hiểm cho quá trình khác Ví dụ, nhiệt độ không khí tăng cao đến 40- 45 0C sẽ làm tăng quá trình trao đổi chất ở động vật máu lạnh, nhưng lại kìm hãm sự di động, và làm cho con vật rơi vào tình trạng đờ đẫn vì nóng

Nhiều loài sinh vật trong các giai đoạn sinh sống khác nhau có những yêu cầu sinh thái khác nhau, nếu không thỏa mãn thì chúng sẽ chết hoặc khó có khả năng duy trì nòi giống

* Qui luật tác động qua lại giữa sinh vật và môi trường: Môi trường tác động

thường xuyên lên cơ thể sinh vật, làm chúng không ngừng biến đổi, ngược lại sinh vật cũng tác động qua lại làm cải biến môi trường

3- Sự tác động của nhân tố sinh thái lên sinh vật:

Tác động của các nhân tố sinh thái lên sinh vật rất đa dạng Một số nhân tố chủ đạo ảnh hưởng mạnh mẽ và quyết định lên hoạt động sống của sinh vật; còn số khác ảnh hưởng yếu hơn, ít hơn Một số nhân tố ảnh hưởng đến nhiều mặt, một số khác chỉ ảnh hưởng một số mặt nào đó của quá trình sống Đối với mỗi loài sinh vật chỉ thích ứng với một giới hạn tác động nhất định của một nhân tố sinh thái nhất định

III Tác động của nhân tố vô sinh lên cơ thể sinh vật và sự thích nghi của chúng

Các nhân tố vô sinh có ảm hưởng thường xuyên tới hoạt đông sống của cơ thể sinh vật như:

a) Ánh sáng

- Ánh sáng có tầm quan trọng hàng đầu vì nó ảnh hưởng đến hiện tượng quang hợp tức ảnh hưởng đến sản lượng sơ cấp của sinh quyển Ảnh hưởng của ánh sáng lên sinh vật là do cường độ và thời gian chiếu sáng

- Cường độ chiếu sáng chi phối quá trình quang hợp, cường độ chiếu sáng thay đổi theo chu kì ngày đêm, mùa và vĩ độ Nhu cầu ánh sáng của các loài cây không giống nhau, có cây chịu trảng (ưa sáng) như cây đại mộc, tiểu mộc (bạch đàn, phi lao, thông, bồ đề, thuốc lá, dưa hấu, lúa đậu…) Và cây chịu rợp (ưa bóng) như cây sống dưới tán rừng (lim, ráng, rêu, lan, dương xỉ, cà độc dược,…)

- Độ dài chiếu sáng (quang kì) có ảnh hưởng lên sự sinh trưởng và phát hoa của thực vật Và chu kì sống của động vật (ngủ đông, biến thái, trưởng thành sinh dục) cũng chịu ảnh hưởng của quang kì

Ngoài ra, chế độ chiếu sáng còn có ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển của thực vật và là cơ chế hình thành lên quang chu kỳ Theo Trần Đức Hạnh (1997), cây trồng được chia ra ra làm các nhóm theo mức độ thích nghi với độ dài chiếu sáng trong ngày như sau:

Nhóm cây ngày ngắn: bao gồm những cây có nguồn gốc vùng nhiệt đới hoặc xích đạo như lúa nước, mía, đay Những cây này chỉ ra hoa kết quả trong điều kiện ngày ngắn

Trong thực tế sản xuất nông nghiệp ở miền Bắc Việt Nam, các giống lúa cũ dài ngày cấy trong vụ mùa như nếp, tám, thường chỉ trỗ vào tháng IX âm lịch mà không phụ thuộc vào thời gian gieo trồng sớm hay muộn

Nhóm cây ngày dài: chỉ ra hoa và kết quả trong điều kiện ngày dài, thời gian chiếu sáng trên 13 giờ mỗi ngày Đó là các thực vật có nguồn gốc ở vùng ôn đới như khoai tây, bắp cải, lúa mỳ, Nếu trồng các cây này ở vĩ độ thấp (thời gian ngày ngắn) thì chúng thường chậm hoặc không thể ra hoa kết quả

Trong nông nghiệp, các nhà khoa học lợi dụng đặc điểm quang chu kỳ của cây trồng để điều chỉnh thời vụ gieo cấy hoặc nhập nội giống từ các vùng có điều kiện chiếu sáng dài, ngắn khác nhau để phục vụ lợi ích kinh tế Ví dụ: đối với các loại rau thu hoạch thân lá (bắp cải, su hào, khoai tây ) thì nhập nội từ vùng có điều kiện chiếu sáng ngày dài về vùng nhiệt đới ngày ngắn để kéo dài thời gian sinh trưởng tạo ra sinh khối lớn Ngược lại, các loại cây ngũ cốc thu hoạch quả, hạt thì phải nhập nội giống từ những vùng có điều kiện chiếu sáng giống nhau mới cho năng suất hạt cao

Từ sự thích nghi của động vật với ánh sáng, người ta cũng chia ra 2 nhóm: nhóm hoạt động ban ngày và nhóm hoạt ban đêm Nhóm hoạt động ngày thường có cơ

quan cảm thụ ánh sáng rất phát triển, màu sắc sặc sỡ, nhóm hoạt động đêm thì ngược lại Đối với sinh vật dưới biển, các loài sống ở đáy sâu, trong điều kiện thiếu sáng, mắt thường có khuynh hướng mở to và có khả năng xoay 4 hướng để mở rộng tầm nhìn Một số loài có cơ quan thị giác tiêu giảm hoàn toàn nhường chỗ cho cơ quan xúc giác

và cơ quan phát sáng

b) Nhiệt độ

- Nhiệt độ là một trong những nhân tố quan trọng nhất vì nó chi phối hoạt động dinh dưỡng của sinh vật Do đó nó điều khiển sự phân bố các loài và các quần xã sinh vật trong sinh quyển Sự biến đổi của nhiệt độ môi trường ảnh hưởng tới các đặc điểm hình thái và sinh thái

- Tác động của nhiệt độ lên thực vật: Khi nhiệt độ tăng dần lên trong khoảng

00C-300C thì sinh trưởng của thực vật cũng tăng dần theo định luật Vant Hoff (khi nhiệt độ tăng 100C sinh trưởng của thực vật tăng gấp đôi) Nhưng nếu nhiệt độ quá thấp hoặc quá cao so với giới hạn nhiệt độ của từng loài sẽ gây rối loạn các quá trình sinh lí trong cơ thể thực vật Ví dụ: Nhiệt độ tăng cao (khoảng 500C) thì các chất protid, lipid bị phá hủy làm mất tính bán thấm của tế bào và cây bị chết Cho nên khả năng chịu nóng tỷ lệ thuận với lượng nước kết hợp và tỷ lệ nghịch với lượng nước tự

do

- Ngược lại, khi nhiệt độ hạ thấp thì quá trình hô hấp bị ảnh hưởng Khi lạnh nước trong gian bào bị đóng băng làm cây chết Cây non thường chịu lạnh tốt hơn cây già Tùng bách là các cây chịu lạnh giỏi từ -200C đến -250C Cây phản ứng với lạnh bằng cách tích luỹ đường, tăng áp suất thẩm thấu, giảm lượng nước tự do có khả năng đóng băng, tích lũy lipid và các chất nhựa Còn với nóng thì cây tích đường và muối,

có khả năng giữ nước làm cho chất nguyên sinh không kết tủa, đồng thời sự thoát hơi nước mạnh tăng áp suất thẩm thấu làm cây không chết

- Tác động của nhiệt độ lên động vật: Khi nhiệt độ tăng dần tới giới hạn thì tốc

độ phát triển của động vật cũng tăng lên Đối với các loài động vật khác nhau có giới hạn nhiệt độ khác nhau và nhiệt độ thềm hay số 0 sinh học ở mỗi loài động vật là hằng

số Nhiệt độ thềm là nhiệt độ từ đó trở lên sinh vật có thể sinh sản và từ đó trở xuống sinh vật không sinh sản Ví dụ: Cá rô phi ở Việt Nam, cá chết ở nhiệt độ dưới 50

Nước là thành phần không thể thiếu của mọi cơ thể sống, và thường chiếm từ 98% khối lượng cơ thể sinh vật Nước là nguyên liệu cho cây quang hợp, là phương tiện vận chuyển dinh dưỡng trong cây, vận chuyển máu và dinh dưỡng trong cơ thể động vật Nước tham gia vào quá trình trao đổi năng lượng và điều hòa nhiệt độ cơ thể

50-Nước còn tham gia tích cực vào quá trình phát tán nòi giống và là nơi sinh sống của nhiều loài sinh vật

- Tác động của nước đối với thực vật: Tùy theo nhu cầu về nước của cây mà phân biệt 4 nhóm sau

- Thủy TV: mọc trong nước (Nitella,…) hay một phần trong nước (Lục bình, bèo,…)

- Nê TV: mọc trong bùn hay đất ẩm (rau bợ, rau mác,…)

- Bình TV: mọc trên đất ẩm trong vùng khí hậu không khô (cây quanh ta)

- Can TV: mọc ở vùng khô (Cactaceae, Portulaceae, Euphorbiaceae, rau sam,…) Tác động của nước đối với động vật có 2 nhóm chính sau:

- Khi độ ẩm tăng thì sức sinh sản và phát triển của nhóm ĐV ưa ẩm tăng lên, độ

tử vong giảm đi Nếu ẩm độ tăng quá giới hạn thì độ tử vong lại tăng lên

- Khi ẩm độ tăng sự sinh sản và phát triển của nhóm ĐV ưa khô cũng tăng, độ tử vong giảm Nhưng khi độ ẩm tăng quá giới hạn thì độ tử vong tăng còn sức sinh sản và phát triển lại giảm

- Theo nhu cầu đối với nước người ta chia các nhóm động vật sau:

- Nhóm ĐV sống trong nước: cá, tôm,…

- Nhóm ĐV ưa ẩm: ếch nhái trưởng thành, Gastropoda (Chân bụng), Oligochaeta (Giun có tơ)

- Nhóm ĐV ưa ẩm vừa: đa số động vật sống trong vùng ôn đới

- Nhóm ĐV ưa khô: côn trùng và thú

Với thực vật, khi sống trong điều kiện khô hạn, chúng có các hình thức thích nghi rất đặc trưng như tích nước trong củ, thân, lá hoặc chống sự thoát hơi nước bề mặt bằng cách giảm kích thước lá (lá kim), rụng lá vào mùa khô (rừng khộp ở Tây nguyên), hình thành lớp biểu mô sáp không thấm nước v.v Một số nhóm cây sống ở vùng sa mạc có bộ rễ phát triển rất dài, mọc sâu hoặc trải rộng trên mặt đất để hút sương, tìm tới nguồn nước

Với động vật, biểu hiện thích nghi với điều kiện khô hạn cũng rất đa dạng, thể hiện ở cả tập tính, hình thái và sinh lý Biểu hiện cụ thể như có tuyến mồ hôi rất kém phát triển hoặc có lớp vỏ có khả năng chống thoát nước Một số động vật hạn chế mất nước bằng cách thay đổi tập tính hoạt động, chẳng hạn như chuyển sang hoạt động vào ban đêm để tránh điều kiện khô hạn và nóng bức của ánh mặt trời

Mỗi động vật và thực vật ở cạn đều có giới hạn chịu đựng về ẩm độ

d) Đất:

Đất có vai trò quan trọng trong việc phân bố sinh vật trên mặt đất cũng như theo

độ sâu tùy theo cấu tạo của đất, độ thoáng khí, lượng nước và hàm lượng chất khoáng

có trong đất Tùy theo loại đất (đất sét, đất các, đất thịt,…) mà có sự phân bố sinh vật khác nhau

Đất có chứa nhiều nguyên tố khoáng rất cần cho sự sinh trưởng và phát triển bình thường của cây Có loài cây ưa đất nitrat như cây lá rộng rừng nhiệt đới, rau dền gai,cỏ mần trầu Cây họ đậu không ưa đất nhiều đạm; cây nghiến, rau trai ưa đất vôi

e) Không khí :

Không khí là môi trường sống quan trọng của sinh vật Nó cung cấp O2 cho sinh vật hô hấp Có sinh vật lại sử dụng CO2 của không khí để làm chất hữu cơ Áp suất ở gần mặt đất ổn định ở 760mmHg bảo đảm cho sự sống diễn ra bình thường

Hàm lượng CO2 trong không khí có thể biến đổi nhiều như khi không có gió, ở các thành phố lớn và khu công nghiệp, CO2 có thể tăng đến hàng chục lần Nếu hàm lượng CO2 tăng quá 0,03% lại làm tăng nhịp thở của động vật, là rối loạn sự trao đổi khí, kìm hãm sinh trưởng và phát dục Ở những khu công nghiệp nơi có nhiều phương tiện giao thông bằng xăng dầu, không khí bị ô nhiễm bởi lượng khí thải CO2 và khí độc như CH4 , SO2 , CO , NO , các hợp chất clor

- Gió là trạng thái chuyển động của không khí Nhờ sự chuyển động của không khí trên mặt đất mà nhiều sinh vật có thể bay một cách thụ động Các bào tử động thực vật, quả, hạt, kén, sâu bọ nhỏ, nhện,… phát tán nhờ gió Thực vật thụ phấn nhờ gió vòi nhụy có nhiều lông dài thu nhận hạt, hoa tập trung thành cụm ở ngọn cành dễ dàng cho gió tung hạt phấn cũng như tiếp nhận hạt phấn

Gió nhẹ có tác dụng điều chỉnh thời tiết địa phương Gió mạnh và bão làm hạn chế sự di chuyển của động vật Gió mạnh còn làm thay đổi nhiệt độ, độ ẩm làm tăng sự bốc hơi nước và tỏa nhiệt của các sinh vật Gió mạnh và bão còn làm gãy cành, lay gốc, cây bị tổn thương

3.2 Tác động của nhân tố hữu sinh:

* Các sinh vật đều trực tiếp hoặc gián tiếp ảnh hưởng đến nhau

- Ảnh hưởng trực tiếp giữa các sinh vật chủ yếu được biểu hiện thông qua quan

hệ nơi ở và ổ sinh thái Mỗi cơ thể, quần thể, loài đều có nơi ở và ổ sinh thái riêng

- Nơi ở: là nơi sinh sống của sinh vật và môi trường xung quanh Trong một sinh cảnh có thể có nhiều nơi ở nhỏ Các sinh cảnh càng khác biệt càng tạo ra nhiều vi môi trường Thí dụ trong một khu rừng các chồi cây, tán lá, vỏ cây tạo thành nhiều nơi ở

Ở biển, các hốc đá có tảo nâu, vỏ ốc rỗng tạo thành nơi cư trú đặc biệt Còn ở các sinh cảnh đồng nhất, ta có các đại môi trường sống như savanes, đồng cỏ, Thuật ngữ môi trường sống (nơi ở) cũng có thể áp dụng cho quần xã hay toàn thể sinh vật của một vùng Thí dụ môi trường sống của các côn trùng ở cồn cát duyên hải

- Ổ sinh thái (ecological niche) của một loài sinh vật là không gian sinh thái mà ở

đó tất cả các nhân tố sinh thái của môi trường nằm trong 1 giới hạn sinh thái cho phép loài đó tồn tại và phát triển lâu dài Theo Odum (1959) thì ổ sinh thái là nghề nghiệp, còn môi trường sống là địa chỉ của loài đó Cần thấy rằng thuật ngữ ổ sinh thái là một khái niệm trừu tượng, diễn tả các điều kiện môi trường cần thiết cho sinh vật và sự chuyên hóa của các sinh vật cần thiết cho điều kiện này

Mỗi loài có thể có ổ sinh thái khác nhau tuỳ theo các vùng khác nhau, phụ thuộc vào nguồn thức ăn mà nó có thể lấy được, phụ thuộc vào số các vật cạnh tranh với chúng Một số loài sinh vật như các động vật với nhiều giai đoạn khác nhau trong vòng đời có nhiều ổ sinh thái liên tiếp

Ví dụ: Hai loài chim biển cùng giống Phalaccrocorax (ròng rọc): cả hai loài cùng sống trong 1 môi trường, làm tổ trên các hốc đá và cùng bắt cá ở một vùng biển Nhưng khảo sát chế độ ăn uống của chúng cho thấy chúng chiếm giữ các ổ sinh thái

khác biệt rõ ràng Còng cọc lớn (Ph.Carbo) là loài ăn sinh vật đáy, Còng cọc mào (P Aritollis) ăn các sinh vật ở tầng nước gần mặt biển Do vậy tuy cùng nơi nhưng chúng

có sự chuyên hoá rõ rệt về thức ăn - có ổ sinh thái khác nhau

Nhiều nghiên cứu trên nhiều thông số cho phép xác định giới hạn cuả ổ sinh thái

và khẳng định nguyên tắc căn bản sau đây:

Do vậy mỗi loài tìm thấy một lợi thế sống trong khi tự vệ chống lại sự cạnh tranh cuả loài lân cận của cùng một quần xã, đặc biệt bởi sự chuyên biệt về dinh dưỡng + Sự phân hoá ổ sinh thái:

Cạnh tranh là một trong những nguyên nhân chủ yếu dẫn tới sự hình thành các

ổ sinh thái Cạnh tranh ảnh hưởng tới sự phân bố địa lý, nơi ở của các loài Nhiều loài sống chung ở một nơi, nhưng thức ăn của mỗi loài khác nhau từ đó ảnh hưởng tới sự phân hoá về mặt hình thái của sinh vật Đồng thời nhờ có sự phân hoá ổ sinh thái mà mức độ cạnh tranh giảm bớt

Các sinh vật có nơi ở và ổ sinh thái càng gần nhau thì càng ảnh hưởng mạnh đến nhau

* Trong mối quan hệ giữa sinh vật với nhau ta thấy có các kiểu (- là có hại, + là

có lợi):

- Hai quần thể không ảnh hưởng đến nhau

- Hai quần thể trấn áp nhau, cạnh tranh thức ăn, ánh sáng, ẩm độ,…

- Quan hệ xâm lăng của loài này với loài khác Ví dụ: chim tu hú ăn trứng của chim khác rồi đẻ trứng của mình vào ổ đó

- Quan hệ kí sinh hay ăn thịt Ví dụ: nấm Endothia parasitica sống kí sinh trên cây dẻ ở Bắc Mĩ

- Quan hệ hợp tác đơn giản không bắt buộc hay hỗ sinh bắt buộc Ví dụ: mối và trùng roi sống cộng sinh trong ruột mối giúp mối tiêu hóa các mô gỗ

- Quan hệ hội sinh Ví dụ: Hải quì sống trên lưng cua

3.3.Tác động của nhân tố con người:

Con người cùng với quá trình lao động và hoạt động sống của mình đã thường xuyên tác động mạnh mẽ trực tiếp hay gián tiếp tới sinh vật và môi trường sống của chúng Tác động trực tiếp giữa nhân tố con người tới sinh vật thường qua nuôi trồng, chăm sóc, chặt tỉa, săn bắn, đốt rẫy, phá rừng Bất kì hoạt động nào của con người như khai thác rừng, mỏ, xây dựng đập chắn nước, khai hoang, ngăn sông, đào kênh mương thủy lợi, trồng cây gây rừng… đều làm biến đổi mạnh mẽ môi trường sống của nhiều sinh vật và do đó ảnh hưởng tới sự sống nói chung

IV Chỉ thị sinh thái học

Theo quy luật thì từng loài sinh vật chỉ có thể tồn tại và phát triển thuận lợi trong một giới hạn các yếu tố môi trường xác định Trong số tập hợp các yếu tố đó sẽ

có những yếu tố chìa khoá quyết định sự phát triển của từng loài

Do vậy, chúng ta có thể dùng sinh vật để quan trắc kiểm soát một số yếu tố và chất lượng môi trường và được gọi là phương pháp chỉ thị sinh học hoặc là chỉ thị sinh thái học Kết quả ứng dụng cho thấy việc sử dụng sinh vật chỉ thị hoặc chỉ thị sinh thái

học là rất thuận lợi, đặc biệt là nếu như một HST hoặc một yếu tố thành phần môi trường được chúng ta quan tâm lại rất khó khăn hay không thuận tiện cho việc đo đạc trực tiếp

Trên thực tế các nhà sinh thái học trong khi nghiên cứu các hiện trạng không quen thuộc hay là các vùng rộng lớn đã thường xuyên sử dụng các sinh vật với tư cách

là vật chỉ thị Trong vấn đề này đặc biệt thuận lợi là dùng các cây trên bề mặt nước Ví

dụ như ở phía tây nước Hoa Kỳ bắt đầu từ các công trình của Shantz (1911) và cả Clements (1916) đã nhiều lần sử dụng thực vật như là vật chỉ thị đối với các điều kiện trong nước và trong đất (đặc biệt, sự ảnh hưởng của các điều kiện đó lên các tiềm năng chăn nuôi và nông nghiệp)

Nhiều công trình khác cũng đã sử dụng động vật có xương sống và thực vật làm vật chỉ thị vùng nhiệt độ Những công trình đầu tiên thuộc lĩnh vực này là của Merriam (1894) và (1899) Đến nay đã được nghiên cứu và áp dụng có hiệu quả trong thực tiễn

ở nhiều nước, ở Việt Nam cũng đã có nhiều nghiên cứu theo hướng này

Dưới đây là một vài khái niệm quan trọng về chỉ thị sinh thái học:

Các loài “hẹp” thường là các vật chỉ thị tốt hơn các loài nhỏ so với các loài

“rộng sinh cảnh” Nguyên nhân của vấn đề đã quá rõ ràng Các loài như thế thường đặc biệt không có nhiều trong quần xã

Các loài lớn thường là các vật chỉ thị tốt hơn các loài nhỏ, bởi vì trong một dòng năng lượng nào đấy, sinh khối lớn hoặc năng suất được duy trì nếu như sinh khối

đó thuộc về các sinh vật lớn Tốc độ quay vòng ở các sinh vật nhỏ có thể rất cao Vì vậy từng loại có mặt trong thời điểm nghiên cứu có thể không phải là vật chỉ thị sinh thái thuận lợi Ví dụ Rawson (1956) đã không tìm thấy một loài tảo nào khả dĩ là vật chỉ thị cao các kiểu HST hồ chứa nhân tạo

Trước khi tách loài nọ hoặc loài kia, hoặc nhóm loài là vật chỉ thị, cần phải xem xét các dẫn liệu thực nghiệm về tính chất của từng yếu tố giới hạn Ngoài ra còn cần phải biết khả năng chống chịu hoặc thích nghi; nếu có các kiểu sinh thái tồn tại, thì sự

có mặt của nhóm loài này hay khác trong các nơi ở khác nhau là điều không bắt buộc, mặc dù ở những nơi đó có các điều kiện hoàn toàn giống nhau

Tỷ lệ số lượng của các loài, các quần thể và của cả quần xã thường là vật chỉ thị tốt hơn so với số lượng của một loài, bởi vì toàn cục bao giờ cũng tốt hơn bộ phận đối với việc phản ảnh các điều kiện môi trường Điều đó đặc biệt được thấy rõ khi tìm vật chỉ thị sinh học của các kiểu ô nhiễm Ở châu Âu, Ellenberg (1950) đã cho thấy rằng thành phần khu hệ của quần xã các cây cơ dại là vật chỉ thị số lượng tốt nhất về tiềm năng sức sản xuất nông nghiệp của đất

V ý nghĩa của sinh thái học trong đời sống và sản xuất nông nghiệp

Sinh thái học đóng vai trò cực kỳ quan trọng trong lịch sử phát triển của xã hội loài người Chính nhờ những hiểu biết về môi trường xung quanh mà loài người tồn tại

và phát triển Mọi hoạt động của con người đều có quan hệ đến môi trường Khoa học

môi trường và sinh thái học đóng góp cho văn minh nhân loại cả về lý luận và thực tiễn

- Giúp con người hiểu biết sâu hơn về bản chất của sự sống trong mối tương tác với các yếu tố môi trường, cả hiện tại và quá khứ trong đó bao gồm cả cuộc sống và sự tiến hoá của con người

Tạo kết quả và định hướng cho hoạt động của con người đối với tự nhiên để phát triển văn minh nhân loại theo đúng nghĩa hiện đại của nó: không huỷ hoại sinh giới và không phá huỷ môi trường

Trong lĩnh vực nông - lâm nghiệp có hai loại nhiệm vụ đặt ra cho sinh thái học:

- Đấu tranh có hiệu quả đối với các dịch bệnh và cỏ dại, đòi hỏi nghiên cứu không chỉ với các loài có hại, mà việc đề ra các nguyên lý chiến lược và biện pháp phòng chống trên cơ sở sinh thái học

- Đề ra các nguyên tắc và phương pháp thành lập các sinh quần xã nông - lâm nghiệp thích hợp, cho năng suất sinh học và kinh tế cao, sử dụng hợp lý nguồn tài nguyên thiên nhiên, cũng như có khả năng bảo vệ và cải tạo môi trường đất, duy trì sức sản xuất lâu dài

Trong lĩnh vực bảo vệ sức khoẻ, vấn đề sinh thái trung tâm là nghiên cứu các ổ dịch tự nhiên đối với con người và gia súc; tìm phương pháp vệ sinh ổ dịch Vấn đề sinh thái đặc biệt to lớn và quan trọng, phức tạp là đấu tranh với ô nhiễm và với sự đầu độc môi trường bởi quá trình đô thị hoá diễn ra nhanh chóng và sản xuất nông nghiệp phát triển mạnh mẽ

Trong việc phát triển nghề cá, săn bắt đòi hỏi phải tăng cường nghiên cứu các chu trình sống, tập tính di truyền, sinh sản của các loài, quan hệ dinh dưỡng của chúng; nghiên cứu lý thuyết và phương pháp thuần dưỡng

Trong bảo vệ đa dạng sinh học, vấn đề mũi nhọn là bảo vệ và khôi phục các loài quí hiếm Loài người không được để mất đi một loài sinh vật nào đã tồn tại trong thiên nhiên, vì bất kỳ một loài nào cũng đều có một giá trị khoa học và kinh tế không trong hiện tại thì cũng trong tương lai Vấn đề cấp thiết là việc thiết lập các vườn quốc gia, các hệ thống khu bảo vệ và đề ra các nguyên tắc bảo vệ thiên nhiên Các khu bảo vệ không chỉ là những mẫu hình của tự nhiên mà còn là những phòng thí nghiệm sinh thái học ngoài trời

Sinh thái học là cơ sở cho công tác nghiên cứu các biện pháp ngăn ngừa ô nhiễm và đầu độc môi trường Cần phải nghiên cứu các nguyên tắc và phương pháp sinh thái học đảm bảo thiết lập mối quan hệ giữa con người và thiên nhiên làm cho thiên nhiên ngày càng phong phú và phát triển

Câu hỏi ôn tập

1 Sinh thái học là gì? Vai trò của sinh thái học đối với đời sống con người và sản

xuất nông nghiệp?

2 Môi trường là gì? Có bao nhiêu loại môi trường?

3 Yếu tố sinh thái là gì? Có những loại nhân tố sinh thái nào?

4 Biên độ sinh thái là gì? Sự khác biệt giữa định luật Liebig và Shelforf là gì? Định luật nào đề cập đến biên độ sinh thái?

5 Nhân tố nhiệt độ có ảnh hưởng như thế nào đến đời sống sinh vật? Cho một vài ví dụ minh hoạ

6 Giải thích tại sao trong đánh giá đất đai cho cây trồng hoặc trong dự đoán sự phát triển của sâu bệnh lại phải sử dụng số liệu của rất nhiều điều kiện tự nhiên khác nhau như dinh dưỡng đất, độ ẩm, nhiệt độ, bức xạ mặt trời ?

CHƯƠNG II quÇn thÓ sinh vật

I kh¸i niÖm vµ ph©n lo¹i

- Quần thể sinh vật (population) là một nhóm cá thể cùng loài sinh sống trong khoảng không gian xác định, ở một thời điểm nhất định Mỗi quần thể là một đơn vị sinh thái học với những tính chất riêng biệt Đó là tính chất liên quan đến cả nhóm sinh vật chứ không riêng cho từng cá thể như mật độ, tỷ lệ sinh sản và tử vong, sự phát tán,

sự phân bố các lứa tuổi, tỷ lệ đực cái, tỷ lệ tăng trưởng, khả năng thích ứng và chống chịu với nhân tố sinh thái của môi trường Ví dụ: đàn chim ở Trường Sa, đồi cọ ở Vĩnh Phú, quần thể tràm ở rừng U Minh, quần thể dơi quạ ở Sóc Trăng

Ranh giới lãnh thổ của quần thể thường là những chướng ngại như sông, núi,…

Ví dụ: quần thể cá chép sông Hương

Quần thể là hình thức tồn tại của loài trong điều kiện cụ thể của cảnh quan địa lí Người ta phân biệt:

- Quần thể dưới loài; là tập hợp nhóm sinh vật của loài mang tính chất lãnh thổ lớn nhất Mỗi quần thể dưới loài chiếm một khu vực phân bố trong lãnh thổ phân bố của loài Ví dụ: loài rắn hổ mang châu Á có 10 quần thể dưới loài như rắn hổ mang Ấn

Độ, rắn hổ mang Trung Quốc, rắn hổ mang Việt Trung, rắn hổ mang Sumatra, rắn hổ mang Philipin, …

- Quần thể địa lí: Nhiều quần thể dưới loài lại có thể gồm nhiều quần thể địa lí khác nhau, chúng chiếm những vùng địa lí khác nhau của khu phân bố mang những đặc tính khác nhau về khí hậu và cảnh quan Ví dụ: chuột nước sống ở vùng Kazactan gồm 2 quần thể địa lí như chuột nước đồng bằng và chuột nước miền núi

- Quần thể sinh thái là bộ phận của quần thể địa lí, là tập hợp các loài sống trong cùng một sinh cảnh Chúng có một số đặc điểm sinh thái khác biệt với quần thể sinh thái lân cận Ví dụ: chuột đồng ở vùng Mascova có quần thể sinh thái chuột đồng sống trong rừng thưa và quần thể sinh thái chuột đồng sống trong đất canh tác Quần thể sinh thái thường không ổn định, sự cách biệt giữa chúng cũng chỉ tương đối và thường

có sự trao đổi cá thể

II đặc điểm và những hoạt động cơ bản của quần thể sinh vật

Quần thể là một tổ hợp ở mức thấp của sinh giới Sự sinh trưởng, sinh sản, tử vong, giới tính, tuổi, sự phân bố, mật độ đều là thuộc tính cơ bản của quần thể

1 Cấu trúc giới tính:

Đặc trưng cấu trúc giới tính của quần thể được biểu thị bởi tỷ lệ đực/cái Tỷ lệ đực/cái là một cơ cấu quan trọng, nó mang đặc tính thích ứng trong những điều kiện thay đổi của môi trường

Mỗi quần thể có thể có từ 2 đến 3 loại tỷ lệ:

- Thành phần giới tính sơ khai (bậc I) là tỷ lệ đực/cái của trứng đã thụ tinh Ở đa

nó quy định tốc độ phát triển của quần thể và biểu hiện tập tính sinh dục

* Các yếu tố ảnh hưởng đến cấu trúc giới tính:

+ Các yếu tố vô sinh: Các yếu tố như nhiệt độ (loài kiến nâu (Formica rufa) nếu

đẻ trứng ở nhiệt độ thấp hơn 200C thì trứng nở ra toàn là cá thể cái, nếu đẻ trứng ở nhiệt độ trên 200C thì trứng nở ra hầu hết là cá thể đực), độ ẩm, mùa, chất dinh dưỡng (cây Thiên nam tinh (Arisaema japonica) thuộc họ Ráy, rễ củ loại lớn có nhiều chất dinh dưỡng khi nảy chồi sẽ cho ra cây có hoa cái, còn loại rễ củ nhỏ nảy chồi cho cây

có hoa đực,

+ Các yếu tố hữu sinh:

+ Đặc điểm sinh sản của loài: Ví dụ: vịt, ngỗng thường có thành phần giới tính bậc III là 60/40 Ở những quần thể đa thê (gà, hươu, nai ) số lượng cá thể cái thường nhiều gấp 2,3,4 thậm chí 10 lần cá thể đực

+ Tỷ lệ tử vong không đồng đều giữa cá thể đực và cái trong mùa sinh sản

+ Sinh lý và tập tính của sinh vật

+ Mật độ chủng quần: Ở nhiều loài côn trùng và thú nhỏ vào thời điểm số lượng

cá thể trong chủng quần cao thì số cá thể đực cao hơn số cá thể cái và ngược lại + Nhóm tuổi: Ở người từng lứa tuổi tỷ lệ giới tính là khác nhau

- Khái niệm về tuổi: Tuổi của cá thể là một giai đoạn sống đơn thuần theo thời

gian (năm, tháng, tuần, ngày, giờ, phút,…) gọi là tuổi thời gian hay tuổi niên lịch; hoặc một giai đoạn của chu kì sống gọi là tuổi sinh thái Tuổi sinh thái có thể ngắn (giai đoạn phù du trưởng thành chỉ vài giờ), có thể dài và có thể chia 3 nhóm: tuổi trước sinh sản(I), tuổi sinh sản(II), và tuổi sau sinh sản (III)

- Hình tháp tuổi: Thành phần tuổi là một đặc trưng cơ bản của quần thể Thành phần tuổi thường được biểu diễn bằng tháp tuổi

Thành phần tuổi ảnh hưởng đến khả năng sinh sản và sự tử vong của quần thể, do

đó ảnh hưởng đến sự biến động số lượng cá thể của quần thể Nó biểu hiện được tiến trình của quần thể: đang phát triển, ổn định hay đang thoái hóa.Hình tháp tuổi là tổng hợp các nhóm tuổi khác nhau sắp sếp từ nhóm tuổi thấp (phía dưới) đến nhóm tuổi cao hơn Hình tháp tuổi của quần thể có 3 dạng chủ yếu biểu thị trạng thái của quần thể A: dạng phát triển có đáy rộng nghĩa là tỷ lệ sinh cao, cạnh thoai thoải chứng tỏ

tỷ lệ tử vong cũng cao nhưng tỷ lệ sinh cao hơn bảo đảm cho quần thể phát triển mạnh (hình tháp đáy rộng, đỉnh hẹp và nhọn)

B: dạng phát triển có đáy tháp rộng vừa phải chứng tỏ tỷ lệ sinh không thật cao, cạnh tháp đứng hơn nói lên tỷ lệ tử vong vừa phải và yếu tố bổ sung chỉ đủ để bù đắp cho tỷ lệ tử vong (hình tháp đáy rộng hơn đỉnh một chút)

C: dạng thoái hóa có đáy hẹp có nghĩa tỷ lệ sinh thấp, yếu tố bổ sung it nên quần thể ở trong thế suy giảm (hình tháp đáy hẹp hơn đỉnh)

Do nhóm cá thể đực cái có sự tử vong không giống nhau nên tháp tuổi ở dạng sau:

3 Sự phân bố cá thể trong quần thể (không gian):

Mỗi quần thể đều có một khu vực sinh sống nhất định (khoảng không gian) Sự phân bố cá thể trong quần thể tùy thuộc vào các điều kiện sống trong môi trường và quan hệ giữa các cá thể trong quần thể Có 3 kiểu phân bố cá thể trong quần thể

- Kiểu phân bố đều thấy trong trường hợp các điều kiện sống phân bố đồng điều trong môi trường, có sự cạnh tranh gay gắt giữa những cá thể trong quần thể Ví dụ: Lúa trên cánh đồng, thông trong rừng, cây bụi trong hoang mạc, trai ở biển Manche (kiểu phân bố này rất ít gặp)

Ví dụ: đối với quần thể nhân tạo như trên cánh đồng để các cá thể tận dụng được ánh sáng một cách tối đa thì người ta thường bố trí chúng với khoảng cách nhất định

Đối với quần thể tự nhiên: những cây rừng có độ cao tương đối với tán tạo thành thảm che phủ kín thì sự phân bố ở đây được xem là đồng đều, vì sự cạnh tranh ánh sáng ở các cây gỗ rất mạnh nên chúng có xu thế mọc cách đều nhau

- Kiểu phân bố ngẫu nhiên xảy ra khi các điều kiện sống phân bố không đồng đều trong môi trường, các cá thể không có đặc tính kết hợp thành nhóm và ít phụ thuộc vào nhau Ví dụ: chó sói cô độc, mọt bột lớn, loài thân mềm Mintinea lateralis trong bùn phù sa, sâu cải (kiểu phân bố này ít gặp)

- Kiểu phân bố theo nhóm: các cá thể của quần thể phân bố tập trung theo nhóm

ở những nơi có điều kiện sống tốt nhất Kiểu phân bố theo nhóm có ý nghĩa sinh học lớn, điều này có liên quan đến tác động nhóm, bầy đàn (kiểu nhóm này phổ biến)

* Ý nghĩa của các kiểu phân bố:

- Sự phân bố cá thể trong quần thể ảnh hưởng tới việc khai thác nguồn sống của mỗi quần thể

- Với kiểu phân bố theo nhóm các cá thể hỗ trợ lẫn nhau chống lại điều kiện bất lợi của môi trường

- Kiểu phân bố đồng đều sẽ làm giảm mức độ cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể

- Kiểu phân bố ngẫu nhiên giúp sinh vật tận dụng được nguồn sống tiềm tàng trong môi trường

- Hiện tượng quần tụ trong quần thể: là hiện tượng các cá thể trong quần thể có

xu hướng tập trung lại với nhau ở mức độ này hay mức độ khác

+ Nguyên nhân: do sự khác biệt của môi trường, sự thay đổi thời tiết giữa ngày

và đêm, do quá trình sinh sản

Ưu điểm: Độ quần tụ đem lại cực thuận cho khả năng sống và sự sinh trưởng của

quần thể, nó thay đổi theo loài và điều kiện ngoại cảnh So với những cá thể sống đơn độc thì cá thể sống tập hợp thành nhóm thường có tỷ lệ chết thấp hơn khi gặp điều kiện môi trường không thuận lợi hoặc khi bị các sinh vật khác tấn công Ví dụ: Khi cá tụ tập thành nhóm có thể chịu được liều độc lớn hơn so với các cá thể sống đơn độc Gà con mới nở cũng có xu hướng quần tụ bên nhau

Nhược điểm: quần tụ quá mức làm tăng sự cạnh tranh giữa các cá thể về chất

dinh dưỡng, không gian sống

4 Mật độ quần thể:

Mật độ quần thể là số lượng sinh vật của quần thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích Số lượng sinh vật được tính bằng đơn vị cá thể (con, cây) hay khối lượng sinh vật (sinh khối)

Mật độ quần thể là đặc tính cơ bản quan trọng của mỗi quần thể nó biểu thị khoảng cách không gian giữa các cá thể Nó có thể biến động do ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh (nhân tố sinh thái), chủ yếu là vị trí của nó trong chuỗi dinh dưỡng Ví dụ: mật độ quần thể nghóe ở trên đê Triệu Xuyên (Phú Thọ, Hà Nội) về tháng 6 là 20

cá thể / km2, nhưng ở bờ ruộng nước là 120 cá thể / km2 vì có nhiều điều kiện sống thuận lợi

Có 2 loại mật độ khác nhau:

- Mật độ thô là tỷ lệ giữa số lượng cá thể với tổng diện tích

- Mật độ sinh thái là tỷ lệ giữa số lượng cá thể với diện tích thật sự sử dụng được (canh tác)

Mỗi loài sinh vật có một mật độ tối đa và tối thiểu trong tự nhiên

5- Sự sinh sản và sự tử vong của quần thể:

* Sức sinh sản của quần thể: là khả năng gia tăng về mặt số lượng cá thể của

quần thể trong đơn vị thời gian Sức sinh sản của quần thể phụ thuộc vào:

Đặc tính sinh sản của loài như:

- Số lượng trứng hay con trong một lứa đẻ và khả năng chăm sóc trứng hay con

Số lứa đẻ trong năm (hoặc mùa), số lần đẻ trong đời,… Kiểu thụ tinh… Mật độ quần thể Điều kiện sống của môi trường

* Sự tử vong của quần thể là mức giảm số lượng cá thể của quần thể trong một

đơn vị thời gian (cá thể bị chết) Biểu hiện sức tử vong của quần thể khác nhau tùy thuộc vào:

- Giới tính: sau mùa giao phối, tỷ lệ tử vong của cá thể đực nhiều hơn cái

* Sự sinh trưởng của quần thể: Sự tăng trưởng của quần thể là sự gia tăng số

lượng cá thể của quần thể Sự gia tăng này có thể bằng hình thức sinh sản vô tính hay hữu tính được xem xét trong các điều kiện môi trường khác nhau:

- Khi môi trường tạm thời không có tác nhân giới hạn Các quần thể tự nhiên gia tăng rất nhanh về số lượng

Tỷ lệ tăng tự nhiên là tiềm năng sinh học của loài Nó biểu diễn sự sinh sản tối đa của loài khi không có tác nhân hạn chế của môi trường

- Khi có sự hiện diện các yếu tố giới hạn của môi trường

Các quần thể tự nhiên bị kiềm chế tiềm năng sinh học trong việc giảm thiểu sinh suất và gia tăng tử suất của các cá thể Tất cả ảnh hưởng của các yếu tố giới hạn của môi trường tạo thành sự đối kháng (đề kháng) của môi trường Sự đối kháng càng mạnh khi quần thể càng đông Do đó trong môi trường mà nguồn thức ăn có hạn thì sự tăng trưởng của quần thể không thể theo lũy thừa bởi vì sự đối kháng tăng lên mãnh liệt khi mật độ đạt tới một giới hạn nào đó

Hình5 Ðường tăng trưởng của quần thể khi không có nhân tố hạn chế (a) và khi

có nhân tố hạn chế (b)

6 Sự biến động trong quần thể :

Trong các quần thể tự nhiên luôn luôn có sự biến động số lượng cá thể

6.1 Nguyên nhân gây biến động:

Sự biến động số lượng cá thể trong quần thể là do một hoặc một tập hợp nhân tố sinh thái đã tác động đến tỷ lệ sinh sản, tỷ lệ tử vong và sự phát tán của quần thể Tác động của nhân tố vô sinh vào mùa sinh sản hay giai đoạn còn non của sinh vật làm cho biến động trong quần thể diễn ra mạnh mẽ nhất Tác động của nhân tố hữu sinh thể hiện rõ ở sức sinh sản của quần thể, ở mật độ của động vật ăn thịt, vật kí sinh, con mồi, loài cạnh tranh

Nhân tố quyết định sự biến động số lượng cá thể của quần thể có thể khác nhau tùy từng quần thể và tùy giai đoạn trong chu trình sống Ví dụ: đối với loài sâu bọ ăn thực vật thì các nhân tố khí hậu có vai trò quyết định, còn đối với chim nhân tố quyết định lại thường là thức ăn vào mùa đông và sự cạnh tranh nơi làm tổ vào mùa hè Ngoài ra sự di cư, nhập cư và hồi cư cũng có vai trò gây biến động số lượng cá thể trong quần thể Thường thì sự di cư và nhập cư cân bằng nhau; tuy nhiên nếu quần thể đang có nguy cơ tiêu diệt thì việc nhập nội hàng loạt có thể cứu quần thể khỏi nguy

cơ diệt vong Hoặc quần thể quá đông thì việc di cư hàng loạt làm giảm mạnh số lượng Ví dụ: chuột Lemming di cư hàng loạt khi mật độ chúng quá cao ở một vùng

6 2 Các kiểu biến động:

Có 2 kiểu biến động chủ yếu là:

- Biến động theo chu kì đều:

Biến động theo chu kì nhiều năm Ví dụ: Các quần thể mèo rừng Canada (Felis canadaensis) là thú ăn thịt và con mồi của chúng là thỏ Mĩ (Lepus americanus) có chu

kì biến động là 9,6 năm Chu kì bùng nổ số lượng của thỏ Mĩ bao giờ cũng sớm hơn chu kì bùng nổ số lượng của mèo rừng Canada khoảng 1 - 2 năm Mối quan hệ biến động giữa 2 loài này khá phụ thuộc vào nhau vì thỏ Mĩ là thức ăn ưa thích của mèo rừng Canada

Hình 6 Biến động số lượng của chuột Lemmus Biến động theo chu kì 4 năm của quần thể chuột Lemmus, cú trắng (Nyctea scandiaca), cáo cực (Alopex lagopus) Khi số lượng chuột giảm thì số lượng cú trắng

do thiếu thức ăn nên giảm theo

Biến động theo chu kì mùa Ví dụ: Ở nước ta biến động theo chu kì mùa là phổ biến như muỗi phát triển từ tháng 3 đến tháng 6; ếch nhái phát triển vào mùa mưa

- Biến động không theo chu kì:

Biến động không có chu kì xung quanh một giá trị trung bình nào đó trong một thời gian ngắn Ví dụ: Quần thể diệc xám (Adrea cinerea) ở hồ nước Thames khu Cheschis và Lancaster ở Anh, số lượng chúng giảm sút nhiều vào những năm mùa đông giá rét và lại được phục hồi sau 1 -2 năm

Biến động bất thường: thấy ở trường hợp xảy ra thiên tai đột ngột làm số lượng

cá thể của quần thể giảm đi nhanh không theo quy luật nào Các quần thể mới thuần hóa, nhập nội hoặc phát tán đến vùng có điều kiện thuận lợi thì phát triển nhanh chóng

Ví dụ: Những năm có mùa đông giá rét thì số lượng trâu bò, gà rừng chết nhiều vì rét

Ốc bươu vàng mới nhập nội vào nước ta những năm gần đây đã trở thành tay họa lớn cho mùa màng

Tóm lại, sự biến động số lượng cá thể của quần thể là không thể tránh khỏi Đó

là sự phản ứng thích nghi của quần thể đối với tổng thể các điều kiện của môi trường

cụ thể Trên cơ sở đó để điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể cho phù hợp với nguồn sống

7 Sự cân bằng của quần thể:

Trong quần thể, số lượng cá thể được duy trì ở mức ổn định; đó là trạng thái cân bằng của quần thể Cơ chế bảo đảm cân bằng của quần thể là cơ chế điều hòa mật

độ quần thể trong trường hợp thừa hoặc thiếu cá thể Cơ chế này thực hiện thông qua 2 phương thức chủ yếu:

- Điều hòa khắc nghiệt bằng cách tiêu diệt lẫn nhau qua cạnh tranh hoặc ăn thịt lẫn nhau Ví dụ: sự cạnh tranh gây gắt gây nên hiện tượng tỷa thưa ở thực vật Ở động vật khi số lượng cá thể quá đông chúng ăn thịt lẫn nhau

- Điều hòa mềm dẻo bằng cách các cá thể tiết chất kìm hãm sự phát triển của cá thể nhỏ hơn, hoặc do mật độ quá đông gây nên tình trạng căn thẳng sinh lí (sốc) ức chế sinh sản gây tử vong hoặc làm giảm khả năng sinh sản đo cạnh tranh

Câu hỏi ôn tập

1 Quần thể là gì? Có mấy loại quần thể? Loại quần thể nào mà các cá thể có mức

độ khác biệt nhau nhiều nhất?

2 Quần thể có mấy đặc trưng cơ bản? Các đặc trưng đó là gì?

3 Mật độ cho ta biết điều gì trong nội bộ quần thể?

4 Tại sao quần thể có số lượng cá thể non chiếm ưu thế lại được xem là quần thể phát triển?

5 Giữa quần thể nhân tạo (ví dụ quần thể lúa hoặc cá trong ao) và quần thể tự nhiên (ví dụ quần thể cỏ dại hoặc cá biển) các đặc trưng của chúng có điểm gìkhác biệt nhau?

CHƯƠNG III QUẦN XÃ SINH VẬT

I Khái niệm

Quần xã (community) sinh vật là một tập hợp các quần thể sinh vật được hình thành trong quá trình lịch sử, cùng chung sống trong một không gian xác định (sinh cảnh) nhờ các mối quan hệ tương hỗ mà gắn bó với nhau như một thể thống nhất

Ðó là một đơn vị có tổ chức, tức là có một số tính chất đặc biệt không thấy ở mức quần thể và cá thể

Đặc điểm:

+ Quần xã là một tập hợp các sinh vật, các quần thể sinh vật Giữa các loài trong quần xã có mối quan hệ rất chặt chẽ, trước hết là quan hệ về dinh dưỡng và nơi ở Quan hệ này có thể là tương hỗ, đối địch hay cạnh tranh Giữa ngoại cảnh và quần xã

có quá trình trao đổi chất và năng lượng Quần xã được hình thành trên cơ sở một quá trình trao đổi vật chất và năng lượng giữa quần xã và ngoại cảnh của nó đảm bảo cho mối quan hệ thích ứng giữa các loài trong quần xã và giữa quần xã với ngoại cảnh dẫn đến một cấu trúc bền vững nhiều hay ít do mức độ của các mối quan hệ đó quyết định

Và các nhân tố khí hậu, nhân tố hữu sinh đã tạo nên tính chất thay đổi theo chu kỳ của quần xã Ví dụ: quần thể rừng cây lá rộng ở vùng ôn đới rụng lá vào mùa khô

+ Bình thường quần xã sinh vật là một cấu trúc động, các loài trong quần xã làm biến đổi môi trường rồi môi trường bị biến đổi này lại tác động đến cấu trúc quần xã Quần xã sinh vật có cấu trúc ổn định trong một thời gian Nhưng khi môi trường bị biến đổi tác động lên quần xã thì sẽ hình thành nên quần xã khác Căn cứ vào thời gian tồn tại ta phân biệt: quần xã ổn định (thời gian tồn tại vài trăm năm) và quần xã nhất thời (có thời gian tồn tại vài ngày có khi vài giờ: quần xã trên xác một con thú nhỏ hay trên một thân cây ngã)

+ Giữa các quần xã sinh vật thường có vùng chuyển tiếp gọi là vùng đệm.Ví dụ: bìa rừng là vùng đệm của quần xã rừng và quần xã đồng ruộng Bãi lầy là vùng đệm giữa quần xã rừng và quần xã đầm lầy Ở vùng đệm có một số loài của cả hai quần xã, ngoài ra cũng có những loài riêng Do đó số loài, số cá thể ở vùng đệm đôi khi nhiều hơn so với chính ngay trong quần xã Đặc điểm này gọi là tác động rìa

+ Để xác định ranh giới của quần xã người ta thường dựa vào các loài hoặc nhóm loài đặc trưng Ví dụ: Quần thể cá trắm cỏ hay cá mè trong quần xã ao cá nuôi Đó là những loài có mặt ở một sinh cảnh nhất định Và tên quần xã được đặt dựa vào các loài ưu thế, loài chỉ thị, điều kiện nơi ở, kiểu trao đổi chất (quần xã rừng ngập mặn)

Phân loại quần xã:

Các quần xã có thể có kích thước lớn hay có kích thước nhỏ tuỳ thuộc vào quần

xã bên cạnh Phần lớn các loài thay thế lẫn nhau theo không gian và thời gian nên quần

xã giống nhau về chức năng và có thể có thành phần loài khác nhau

1 Quần xã lớn nhất là sinh địa quần xã nó bao gồm toàn bộ sinh vật cư trú trong sinh quyển, mang tính chất quy mô toàn cầu

2 Quần xã bao gồm một vùng lãnh thổ lớn như quần xã lục địa, quần xã đại dương, quần xã nước ngọt

3 Quần xã có quy mô nhỏ hơn là cảnh quan vùng địa lý (biome) như rừng, đồng ruộng Gọi tên theo quần hệ thực vật

4 Quần xã sinh cảnh bao gồm những sinh vật sống trên một sinh cảnh Có thể có những quần xã nhỏ hơn nhưng được xác định không gian rõ ràng gọi là quần xã vi sinh vật như: quần xã tầng, quần xã hang hốc, quần xã ký sinh (gồm những loài kí sinh)

II CẤU TRÚC CỦA QUẦN XÃ:

Cấu trúc của quần xã trước hết phụ thuộc vào cấu trúc của các thành phần có trong quần xã, sau đó là sự phân bố cả các cá thể trong không gian cũng như mối quan

hệ giữa chúng với nhau và mối quan hệ giữa chúng với môi trường xung quanh Cấu trúc của quần xã được biểu hiện qua các đặc điểm sau:

+ Độ thường gặp (chỉ số có mặt): là tỷ số % số địa điểm lấy mẫu có loài được xét

so với tổng số địa điểm lấy mẫu trong vùng nghiên cứu

C = (p.100) / P

p: số địa điểm lấy mẫu có loài nghiên cứu

P: tổng số địa điểm lấy mẫu

C > 50%: loài thường gặp

25% < C < 50%: loài ít gặp

C < 25%: loài ngẫu nhiên

+ Tần số: là tỷ lệ % số cá thể một loài so với tổng số cá thể của quần xã trong một lần thu mẫu hay trong tổng các lần thu mẫu Mỗi loài có thể có tần số thấp trong một lần thu mẫu, nhưng lại là loài có chỉ số có mặt cao ở nhiều địa điểm của vùng phân bố của quần xã

2 Thành phần loài:

- Loài ưu thế: đó là loài có vai trò quan trọng trong quần xã do số lượng lớn, sinh khối lớn Nó có vị trí quan trọng trong hoạt động cấu trúc của quần xã

Tuỳ theo độ ưa thích của mỗi loài trong quần xã (độ ưa thích là cường độ gắn

bó của một loài đối với quần xã) mà có các mức độ ưa thích sau:

- Loài đặc trưng: là loài chỉ có ở một quần xã, loài thường gặp và có độ nhiều cao hơn các loài khác Loài đặc trưng có giới hạn sinh thái hẹp Ví dụ: quần thể loài cá mè trong quần xã ao hồ

- Loài ưa thích: có mặt ở nhiều quần xã và ưa thích nhất một quần xã nào đó trong các quần xã trên

- Loài phổ biến: có mặt ở nhiều quần xã một cách ngẫu nhiên

Thành phần các loài trong quần xã sẽ tạo nên độ đa dạng: Độ đa dạng chỉ mức phong phú về số lượng loài trong quần xã Khi điều kiện khí hậu khắc nghiệt thì quần

xã sinh vật có độ đa dạng thấp vì chỉ có một số ít quần thể loài có thể thích nghi và tồn tại được trong quần xã VD: trong khu vực rộng 1 ha ở rừng nhiệt đới có thể gặp 100 loài chim nhưng ở vùng ôn đới thì chỉ gặp khoảng 10 loài

3 Sự phân bố cá thể của loài trong quần xã: Có 3 kiểu phân bố cá thể sau:

3.1 Phân bố thẳng đứng: Sự phân bố thẳng đứng của quần xã chính là sự phân

tầng của sinh vật Sự phân tầng này rõ nhất trong các quần xã ở nước, ở trong đất và trong rừng Quần xã ở các vùng nhiệt đới có sự phân tầng phức tạp hơn so với vùng ôn đới

- Nguyên nhân: Do sự phân bố không đồng đều của các yếu tố môi trường (nhiệt

độ, ánh sáng, oxy, thức ăn ) theo chiều thẳng đứng Vì có những điều kiện khác nhau nên mỗi tầng có những sinh vật đặc trưng sinh sống

- Sự phân tầng có thể biểu hiện ở phần trên mặt đất hay hệ thống rễ trong đất Ví dụ: Rừng nhiệt đới thường có 7 tầng: 3 tầng gỗ (tầng vượt tán, tầng tán, tầng dưới tán),

1 tầng cây bụi, 1 tầng thảm tươi (tầng cỏ, dương xỉ), 1 tầng thảm mục và tầng mùn Ngoài ra còn có những tầng phụ như tầng dây leo,

+ Ở nước có tầng tạo sinh (tầng trên mặt nước có ánh sáng) gồm những sinh vật

tự dưỡng và tầng phân huỷ (tầng nước sâu thiếu ánh sáng) gồm những sinh vật phân huỷ chất hữu cơ

+ Căn cứ vào sự phát triển của bộ rễ và khả năng sử dụng nước trong đất người ta chia thực vật thành các nhóm:

Nhóm 1: những cây có bộ rễ nằm sâu trong đất mặt: sử dụng nước trọng lực, nước mao quản

Nhóm 2: cây có bộ rễ ăn sâu vừa phải, sử dụng nước mao dẫn của tầng nước ngầm

Nhóm 3: cây có bộ rễ phát triển rất sâu: có thể sử dụng nước ngầm

- Ý nghĩa: các sinh vật giảm được mức độ cạnh tranh nơi ở, đồng thời tăng cường khả năng sử dụng nguồn dự trữ của môi trường

3.2 Phân bố ngang: Theo chiều ngang cấu trúc của quần xã được đặc trưng bởi

sự phân bố của các loài sinh vật theo chiều ngang tạo thành các vành đai đồng tâm

Ví dụ: Quần xã ao hồ có sự phân bố các loài từ bờ ra đến giữa ao hồ Quanh hồ là các thực vật có lá nổi trên mặt nước và đến các loài sống chìm Các động vật đáy như ếch, nhái phát triển ở vùng ven bờ nhiều hơn ở vùng xa bờ

- Nguyên nhân: như sự phân bố thẳng đứng

3.3 Phân bố biến đổi theo chu kỳ: Các quần xã sinh vật đều có cấu trúc phân

bố biến đổi theo chu kỳ (ngày đêm, mùa) Sự biến đổi này thấy rõ ở các quần xã nước mặn, nước ngọt, các quần xã trong đất

Ví dụ: Các loài tảo đơn bào ban ngày nổi trên mặt nước để quang hợp, ban đêm lại chìm xuống sâu Về mùa khô hạn ấu trùng của bọ củi, bọ thép di chuyển xuống các lớp đất sâu hơn

- Nhịp điệu của quần xã sinh vật được coi là tổng của tất cả nhịp điệu các quần thể cấu trúc nên quần xã Nó xảy ra dưới tác động của các nhân tố môi trường thay đổi một cách nhịp nhàng

4 Sự đa dạng của quần xã

4.1 Số lượng loài (species richness)

Số lượng loài là tổng số loài của quần xã trong một hệ sinh thái Thực tế ít khi đếm được tổng số loài trong một quần xã Vì vậy người ta thường nghiên cứu một phần của hệ sinh thái, khi đó người ta sử dụng số lượng trung bình của loài, đó là số trung bình các loài có trong mẫu của hệ sinh thái

4.2 Sự phong phú của các loài (species abondance)

Ðó là số lượng cá thể của mỗi loài trong quần xã Ở đây, mật độ không phải là thông số tốt để so sánh các quần xã mà các loài có kích thước quá chênh lệch nhau Do

đó sinh khối và trọng lượng khô trên diện tích cho ta một sự ước lượng chính xác hơn

về sự phong phú này Các quần xã thực vật có thể được nghiên cứu bằng cách đánh giá

sự phong phú của các loài khác nhau bằng phần trăm diện tích được che phủ bởi các cá thể của mỗi loài

4.3 Sự ưu thế (dominance)

Trong các quần xã, một số loài rất phong phú, tạo thành một tần số cao ; trong khi các loài khác có số lượng rất ít, cho nên chỉ có một tần số thấp trong quần xã

4.4 Sự đa dạng về loài (species diversity)

Ðể mô tả cấu trúc của một quần xã, số lượng loài chưa đủ để biểu diễn đầy đủ Thât vậy sự phong phú tương đối về loài cũng tham dự vào, bởi vì chỉ có vài phần trăm loài là thực sự phong phú (có thể được tiểu biểu bởi mật độ sinh khối ) Trái lại, phần lớn còn lại được tạo ra bởi nhiều loài ít phổ biến, hiếm hoặc rất hiếm Trong khi vài loài có vai trò quan trọng trong quần xã thì vài loài hiếm chi phối sự đa dạng của quần xã

4.5 Các dạng sống (life-forms) của quần xã

Trong các quần xã tự nhiên có rất nhiều sinh vật khác nhau Chúng tạo thành các dạng sống khác nhau Do kết quả của các dị hướng tiến hóa mà các loài gần gũi về mặt phân loại lại có thể sống trong những môi trường rất khác nhau Trái lại sự đồng tiến hóa làm cho các loài không gần nhau về mặt phân loại học lại có thể sống trong cùng một môi trường

5 Quan hệ dinh dưỡng

5.1 Ba nhóm sinh vật trong quần xã

Trong quần xã luôn luôn có hai nhóm sinh vật có kiểu dinh dưỡng khác nhau Ðầu tiên là nhóm sinh vật tự dưỡng, gồm chủ yếu là cây xanh Chúng có thể tổng hợp chất hữu cơ từ chất vô cơ của môi trường, được gọi là sinh vật sản xuất, cung cấp thức

ăn cho nhóm sinh vật dị dưỡng Sinh vật dị dưỡng không tự tạo được chất hữu cơ mà phải nhờ vào nhóm trước Sinh vật dị dưỡng gồm hai nhóm khác nhau Nhóm thứ nhất

là sinh vật tiêu thụ gồm đa số các động vật Nhóm còn lại là sinh vật phân hủy, gồm vi khuẩn và nấm, có nhiệm vụ phân hủy chất hữu cơ từ xác bã động vật, thực vật và các chất thải thành chất vô cơ trả lại cho môi trường Ba nhóm sinh vât trên tạo thành chuỗi thức ăn hay chuỗi dinh dưỡng

2, bậc 3

5.3 Lưới thức ăn

Các chuỗi thức ăn trong một hệ sinh thái thường đan xen nhau, liên kết với nhau một cách chặt chẽ tạo thành mạng lưới thức ăn Trong môi trường, mỗi sinh vật thường ăn các loại thức ăn khác nhau, đến phiên chúng lại làm thức ăn cho nhiều

nhóm sinh vật khác Chính vì thế mạng lưới thức ăn trong một môi trường thường rất phức tạp và góp phần tạo nên sự ổn định của hệ sinh thái

5.4 Hiệu suất sinh học

Ðó là tỷ lệ các trị số của dòng năng lượng trong các bậc dinh dưỡng khác nhau của chuỗi thức ăn trong hệ sinh thái Cứ qua mỗi bậc thì đa số năng lượng mất đi, chỉ một phần nhỏ được sử dụng để làm sinh khối của cá thể Qua mỗi bậc dinh dưỡng, phần lớn năng lượng bị mất đi do chuyển thành nhiệt trong sự hô hấp Cho nên hiệu suất sinh thái là rất thấp Chuỗi thức ăn càng dài (có nhiều bậc dinh dưỡng) thì năng lượng nhận ở cuối chuỗi càng ít

5.5) Dạng quần x∙ sinh thái đệm (ecoton) và khái niệm về hiệu ứng biên (giáp ranh)

Quần xã sinh thái đệm là nơi chuyển tiếp giữa hai hay nhiều quần xã kế cận nhau, ví dụ như khu vực giữa rừng với đồng cỏ, giữa đồi núi với đồng ruộng hay giữa ruộng nước với ruộng cạn

Quần xã sinh thái đệm có thể có chiều dài lớn, nhưng chiều rộng luôn luôn hẹp hơn các quần xã kế cận

Một điều rất dễ nhận thấy ở các quần xã sinh thái đệm là chúng có nhiều loài sinh vật, trong đó có những loài của các quần xã kế cận, đồng thời có những loài đặc trưng cho quần xã sinh thái đệm Bởi vậy, thành phần loài của quần xã sinh thái đệm đa dạng

và phong phú hơn các quần xã kế cận

Hiện tượng tăng tính đa dạng cũng như về mặt số lượng, mật độ của quần xã sinh thái đệm được gọi là hiệu ứng biên (edge effect)

Những loài sinh vật có phần lớn thời gian hoạt động hoặc sống chủ yếu ở vùng sinh thái đệm được gọi là các loài giáp ranh

Quần xã sinh thái đệm có ý nghĩa rất lớn đối với đời sống con người, bởi vì quần

xã sinh thái đệm luôn luôn đi với con người đến những nơi con người cư trú Nếu con người vào rừng sống thì trước hết họ phải chặt gỗ làm nhà và phát quang xung quanh nhà ở, nên xung quanh nhà ở và xung quanh vùng khai hoang trên thực tế đã trở thành vùng sinh thái đệm

5.6 Mối quan hệ sinh thái giữa các loài trong quần x∙

Mối quan hệ giữa các loài khác nhau biểu hiện qua các mối quan hệ đối địch (cạnh tranh, vật ăn thịt - con mồi, ký sinh - vật chủ), quan hệ tương trợ (cộng sinh, hội sinh, hợp sinh); quan hệ sinh thái giữa các loài trong quần xã thể hiện ở hai mặt chủ yếu: quan hệ về dinh dưỡng và nơi ở

6 Diễn thế của quần xã

6.1 Khái niệm

Diễn thế của quần xã là quá trình phát triển có thứ bậc, diễn ra do những biến đổi

nội tại của quần xã trong đó có sự thay thế một số loài này bằng một số loài khác thích nghi hơn với điều kiện sống Như vậy, diễn thể quần xã là một quá trình thay thế kế tiếp nhau quần xã này bằng một quần xã khác trong từng vùng cho đến khi có quần xã

ổn định và thường là chúng tiếp diễn theo hướng xác định

Các quần xã quá độ khác nhau được gọi là các giai đoạn phát triển hay các quần

xã chuyển tiếp Quần xã đầu tiên được gọi là giai đoạn phân bố khởi đầu hay quần xã tiên phong, còn hệ thống ổn định cuối cùng được gọi là quần xã cao đỉnh (climax) Trong quá trình diễn thế này, thành phần loài trong quần xã được thay thế, bởi vì điều kiện môi trường đã thay đổi, không còn thích hợp cho những loài của quần xã trước mà lại thuận lợi cho các loài khác phát triển và quần xã mới được hình thành Hiện tượng đó tiếp diễn cho đến khi đạt được thế cân bằng giữa các yếu tố vô sinh và hữu sinh; nghĩa là các sinh vật có những thích nghi cao nhất với điều kiện môi trường cũng như với nhau

Dựa vào khởi điểm của quá trình diễn thế, người ta chia diễn thế làm hai loại:

Diễn thế sơ cấp (diễn thế nguyên sinh): là diễn thế của quần xã bắt đầu từ một

khu vực mà trước đó không có một quần xã nào tồn tại, ví dụ diễn thế ở vùng đất mới bồi tụ ở vùng triều nước mặn trên bán đảo Cà Mau: rừng bần, mắm - quần xã tiên phong, khi độ mặn trong đất đã giảm đến mức nào đó thì cây đước, cây vẹt xuất hiện Khi đất đã tích bồi đủ lượng phù sa và lớp thảm mục thực vật (bùn, than bùn) do cây mắm, cây đước, cây vẹt tạo ra thì dần dần rừng tràm sẽ xuất hiện

Diễn thế thứ cấp (diễn thế thứ sinh): là diễn thế của quần xã diễn ra trên một khu

vực có một quần xã mới bị tiêu diệt, nghĩa là trên đó đã có những mầm mống sinh vật khác.VD: Hữu Lũng vốn là vùng có rừng lim đại ngàn Sau khi rừng lim này bị con người chặt hết thì cỏ sẽ thế chỗ Dần dần những cây cỏ này lại bị một số loài cây bụi như sim, mua khống chế Cây sau sau đã tiêu diệt bọn cây bụi và rừng đầu tiên được hình thành Cây lim con khi mọc lên đã biến rừng thuần loại sau sau thành rừng mới hai tầng cây gỗ lớn, tầng trên là sau sau, tầng dưới là lim Cây sau sau già cỗi trước, tàn đi và bị tiêu diệt chỉ còn lại rừng lim một tầng

Vì đã sẵn có mầm mống sinh vật nên tốc độ diễn thế thứ sinh thường lớn hơn diễn thế nguyên sinh và năng suất của quần xã trong diễn thế thư sinh cũng thường cao hơn năng suất của các quần xã trong diễn thế nguyên sinh Trong tự nhiên còn có những quần xã mất đỉnh cực, những quần xã này chưa đạt đến cao đỉnh đã bị tiêu diệt Người ta gọi những diễn thế loại này là diễn thế phân huỷ

6.2 Khái niệm về quần x∙ cao đỉnh (climax)

Quần xã cao đỉnh là quần xã cuối cùng có thể duy trì trong trạng thái cân bằng đối với nơi ở Trong quần xã cao đỉnh, các sinh vật thích nghi với nhau và thích nghi với môi trường xung quanh

Hình 14 Mô hình thể hiện quá trình diễn thế từ đồng cỏ thành rừng

7 Khống chế sinh học và cân bằng sinh thái

Khống chế sinh học có nghĩa là số lượng cá thể của loài này phát triển tuỳ thuộc vào số lượng cá thể của loài khác Do đó mà số lượng sinh vật của các loài trong quần

xã mặc dù có biến đổi (tăng lên hoặc giảm đi), nhưng không bao giờ quá mức Nếu như một loài nào đó có sự bùng nổ về số lượng thì ngay sau đó chúng lại bị các loài khác kìm hãm và buộc phải giảm số lượng đi đến ngưỡng cho phép Khống chế sinh học có ý nghĩa lớn trong đấu tranh sinh học, nhằm bảo vệ cây trồng và nông sản khỏi

sự phá hoại của côn trùng và bệnh lý gây hại

Mối quan hệ giữa các loài trong quần xã rất khăng khít và số lượng của các loài trong quần xã, mặc dù có biến động, nhưng vẫn giữ được ở một trạng thái tương đối

ổn định nào đấy Trạng thái cân bằng động như vậy giữa các loài trong quần xã được gọi là trạng thái cân bằng sinh học trong tự nhiên (hay cân bằng sinh thái - khi ở đó đã

có tác động của con người) ở trạng thái cân bằng ấy, giữa các thành viên trong quần

xã đã tạo nên một tương quan số lượng tương đối điển hình phù hợp với nhu cầu của từng loài, phù hợp với môi trường vật lý xung quanh Sự hình thành các phức hợp tự nhiên như vậy là biểu hiện của cân bằng sinh học

Cân bằng sinh học trong tự nhiên chỉ là tạm thời, vì tất cả mọi sự thích nghi qua lại của sinh vật chỉ là tương đối và có mâu thuẫn Hơn nữa, các cá thể trong quần xã không phải chỉ có quan hệ với nhau mà còn cùng chịu tác động của ngoại cảnh mà sự tác động của ngoại cảnh rất không đồng đều lên mọi thành viên trong quần xã, nên sự cân bằng mà ta quan sát thấy trong tự nhiên luôn luôn có cơ hội bị phá vỡ Con người phải duy trì cân bằng sinh học trong tự nhiên theo hướng có lợi cho con người Trạng thái cân bằng sinh học thường thể hiện rõ nét ở các quần xã cao đỉnh, tại đó năng lượng sinh ra và năng lượng mất đi là tương đương nhau

Sử dụng biện pháp khống chế sinh học trong việc điều tiết các sinh vật có hại bằng cách sử dụng loài khác như vật ăn thịt hay vật ký sinh ngày càng được sử dụng rộng rãi trong đấu tranh phòng chống các loài gây hại

Câu hỏi ôn tập

1 Quần xã là gì?

2 Sự phân tầng trong quần xã là gì? Nguyên nhân và ý nghĩa của sự phân tầng?

3 Thế nào là chuỗi thức ăn và lưới thức ăn?

4 Giải thích tại sao độ dài và tính phức tạp trong lưới thức ăn lại liên quan đến tính ổn định trong quần xã sinh vật

5 Quy luật hình tháp sinh thái thể hiện trong chuỗi thức ăn và lưới thức ăn như thế nào?

6 Người ta đã sử dụng mối quan hệ giữa các loài sinh vật như thế nào để làm lợi cho cuộc sống của con người

Tất cả mọi sinh vật của một khu vực đều có tác động qua lại với môi trường vật lí bằng các dòng năng lượng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng, sự đa dạng về loài và chu trình tuần hoàn vật chất

2.Thành phần của hệ sinh thái:

* Về mặt dinh dưỡng, hệ sinh thái có 2 thành phần:

- Thành phần tự dưỡng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời cùng với chất vô

cơ tạo thành chất hữu cơ phức tạp

- Thành phần dị dưỡng sử dụng và phân hủy các chất phức tạp

* Về chi tiết, hệ sinh thái gồm các thành phần sau:

- Nhân tố sô sinh:

+ Các chất vô cơ: C, N, P, CO2, H2O,… tham gia vào chu trình tuần hoàn vật chất

+ Các chất hữu cơ: protein, glucid, lipid, chất mùn,…liên kết các phần vô sinh và hữu sinh

+ Chế độ khí hậu: nhiệt độ và các yếu tố vật lí khác

+ Sinh vật phân hủy: như vi khuẩn, nấm, trùng chỉ,…; chúng phân hủy chất thải

và xác bả của sinh vật sản xuất và sinh vật tiêu thu,ï biến chất hữu cơ thành chất vơ cơ Đặc điểm chung nhất của hệ sinh thái là mối quan hệ tương hỗ giữa các sinh vật

tự dưỡng và sinh vật dị dưỡng

Hệ sinh thái có thể có qui mô lớn nhỏ khác nhau: hệ sinh thái nhỏ như một bể nuôi cá; hệ sinh thái vừa như một thảm rừng, một hồ chứa nước; hệ sinh thái lớn như một đại dương

Chức năng của hệ sinh thái là trao đổi chất và năng lượng để tái tổ hợp những quần xã thích hợp với điều kiện ngoại cảnh tương ứng Hệ thống phát sinh, biến động, phát triển và tái sản xuất nhờ các dòng: vật chất, năng lượng, thông tin, tái sản xuất Hoạt động của hệ là sự vận động của 4 dòng này, trong đó dòng vật chất là dòng cơ sở Tóm lại tất cả các hệ sinh thái đều lấy năng lượng từ bên ngoài để hoạt động, chủ yếu là năng lượng ánh sáng mặt trời Những nhân tố vô sinh cần thiết cho sinh vật đều được sử dụng lại nhiều lần Các loài sinh vật quan hệ nhau bằng quan hệ dinh dưỡng Như vậy quần xã và ngoại cảnh là một thể thống nhất, tác động lẫn nhau thông qua quá trình trao đổi chất và năng lượng

Hệ sinh thái có thể có các trạng thái chính là:

- Trạng thái cân bằng: tốc độ của các quá trình thuận nghịch như nhau (tổng hợp

= phân hủy), năng lượng tự do không thay đổi

- Trạng thái bất cân bằng: trong quá trình trao đổi chất của hệ phần lớn vật chất

đi vào không biến thành sản phẩm đi ra nên một phần năng lượng tự do mất đi dưới dạng nhiệt, phần năng lượng khác biến thành chất dự trữ của hệ

- Trạng thái ổn định: hệ sinh thái là hệ hở, nó thường xuyên được đảm bảo nguồn vật chất và năng lượng từ bên ngoài Vật chất thường xuyên đi vào và sản phẩm cuối cùng của hệ không ngừng thải ra ngoài là CO2 và H2O; mật độ các sản phẩm trung gian trong hệ không thay đổi được gọi là trạng thái ổn định

II.CÁC KIỂU HỆ SINH THÁI:

Các hệ sinh thái trong sinh quyển thuộc 3 nhóm sau:

1 Hệ sinh thái đất liền (trên cạn):

Các hệ sinh thái trên cạn:

2 Hệ sinh thái biển (nước mặn):

Gồm hệ sinh thái vùng ven bờ và vùng khơi Độ mặn là tính chất đặc biệt của biển, trung bình là 35%0 và pH trung bình là 8,2

Các hệ sinh thái biển tiêu biểu như:

* Hệ sinh thái rừng đước (rừng sát hay rừng Mangrove) là rừng ngập mặn gồm một số nhỏ loài thực vật đất liền có khả năng chịu được mặn của nước biển

* Các rạng san hô: rất phổ biến ở các vực nước nóng của vùng biển nhiệt đới

Đó là các quần xã có sức sản xuất cao nhất và rất đa dạng về phân loại học

3 Hệ sinh thái nước ngọt:

- Hệ sinh thái nước đứng:

- Hệ sinh thái nước chảy (sông, suối,…):

4 Hệ sinh thái nông nghiệp:

Vùng sản xuất nông nghiệp hoặc các cơ sở sản xuất nông nghiệp như nông trường, hợp tác xã nông nghiệp, nông trại là những hệ sinh thái nông nghiệp Đó là hệ sinh thái nhân tạo do lao động của con người làm ra

Hệ sinh thái nông nghiệp có thành phần loài đơn giản, thậm chí còn độc canh Số loài động vật cũng giảm nhưng số côn trùng và gậm nhấm tăng Do đó hệ sinh thái nông nghiệp không ổn định, dễ bị thiên tai và sâu bệnh Muốn tăng năng suất và tính

ổn định con người cần đầu tư nhiều năng lượng

III ĐẶC ĐIỂM VÀ NHỮNG HOẠT ĐỘNG CƠ BẢN CỦA HỆ SINH THÁI

1 TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRONG HỆ SINH THÁI:

Một trong những chức năng cơ bản của hệ sinh thái là thực hiện hoạt động trao đổi năng lượng giữa các thành phần của hệ sinh thái Đặc điểm của dòng năng lượng

đi qua hệ sinh thái tuân theo các qui luật nhiệt động học cơ bản như sau

Qui luật 1: Năng lượng không tự sinh ra hoặc tự mất đi, mà chỉ di chuyển từ dạng này sang dạng khác Ví dụ, năng lượng ánh sáng chuyển sang năng lượng hoá học trong quá trình quang hợp

Qui luật 2: Khi năng lượng chuyển từ dạng này sang dạng khác không được bảo toàn 100% mà thường mất đi một số năng lượng nhất định Ví dụ, khi động vật ăn cỏ lấy thức ăn để sinh trưởng và tồn tại, nó không thể sử dụng tất cả năng lượng chứa trong nguyên liệu thực vật Trong quá trình biến đổi sinh học từ nguyên liệu thực vật thành nguyên liệu động vật thì một số năng lượng nhiệt bị hao phí

Sự hoạt động của tất cả sinh vật đòi hỏi sử dụng năng lượng từ ngoài vào Năng lượng này là ánh sáng cho sinh vật tự dưỡng (quang năng) hoặc là chất sinh hóa (glucid) cho sinh vật dị dưỡng (hóa năng) Trong mọi trường hợp năng lượng mặt trời

là nguồn năng lượng duy nhất được trực tiếp hay gián tiếp sử dụng bởi các sinh vật Theo quy luật nhiệt động học 1 và 2 thì toàn bộ năng lượng mặt trời được cố định trong thức ăn thực vật phải trải qua 1 trong 3 quá trình:

- Năng lượng có thể đi qua hệ sinh thái bởi chuỗi thức ăn và lưới thức ăn

- Năng lượng có thể tích lũy trong hệ sinh thái như năng lượng hóa học trong nguyên liệu động vật và thực vật

- Năng lượng có thể đi khỏi hệ sinh thái ở dạng nhiệt hoặc sản phẩm nguyên liệu

1.1 Dòng năng lượng của hệ sinh thái:

Năng lượng được cung cấp trực tiếp hay gián tiếp từ mặt trời và thường xâm nhập vào hệ sinh thái thông qua quá trình quang hợp được thực hiện bởi thực vật xanh Năng lượng được truyền từ cơ thể sống này sang cơ thể sống khác dưới dạng thức ăn Vì vậy dòng năng lượng của hệ sinh thái là sự vận chuyển năng lượng qua các bậc dinh dưỡng và các chuỗi thức ăn

Trong quá trình vận chuyển năng lượng, số năng lượng bị giảm dần do thất thoát hoặc phân tán cho nhiều đối tượng, nhiều khu vực khác nhau (từ mức độ dinh dưỡng này sang mức độ dinh dưỡng khác,…) Năng lượng mất đi trong mức độ dinh dưỡng

vì tất cả sinh vật đều hô hấp làm oxy hóa hydrat carbon (CH2O) và giải phóng năng lượng

(CH2O) + O2 → CO2 + H2O + E Trong hệ sinh thái, dòng năng lượng bảo đảm 4 hoạt động cơ bản sau:

- Cung cấp năng lượng tiêu hao nhằm bảo đảm hoạt động cơ bản của hệ sinh thái

- Cung cấp năng lượng tiêu hao cho các hoạt động sống đối với những cơ thể có khả năng vận chuyển

- Cung cấp năng lượng cho việc tạo ra chất sống mới của quá trình sinh trưởng

- Cung cấp năng lượng cho việc tạo ra chất sống mới của quá trình sinh sản và tạo ra chất dự trữ

Dòng năng lượng thông qua 4 hoạt động sống trên đã bảo đảm cho quá trình vận động cơ bản của vật chất trong chu trình vật chất là tạo thành, tích tụ và phân hủy

Sự vận chuyển năng lượng này mạnh hay yếu phụ thuộc vào từng hệ sinh thái, cụ thể là năng lượng mặt trời do vật cung cấp tiếp nhận và khả năng chuyển hóa năng lượng ở mỗi bậc dinh dưỡng trong quá trình sử dụng nguồn sống của môi trường Các dòng năng lượng chính:

- Năng lượng đi vào hệ sinh thái từ năng lượng ánh sáng mặt trời, nhưng không phải tất cả năng lượng đều được sử dụng trong quá trình quang hợp Chỉ một tỷ lệ rất nhỏ năng lượng được hấp thu (khoảng 1 - 5 %) được chuyển thành năng lượng hóa học Phần còn lại mất đi ở dạng nhiệt Một số năng lượng trong thức ăn thực vật được

sử dụng trong quá trình hô hấp; quá trình này làm mất nhiệt khỏi hệ sinh thái

- Năng lượng tích lũy trong nguyên liệu thực vật có thể đi qua chuỗi thức ăn và lưới thức ăn, qua động vật ăn cỏ, động vật ăn thịt và sinh vật hoại sinh Do đó phần lớn năng lượng mất đi giữa các mức độ dinh dưỡng nên dòng năng lượng giảm dần ở các bước sau của các chu trình thức ăn Các động vật ăn cỏ chỉ tích lũy được khoảng 10%

năng lượng thực vật cung cấp Tương tự động vật chỉ tích lũy 10% năng lượng cung cấp bởi con mồi

- Các nguyên liệu thực vật không được tiêu thụ chúng tích lũy lại trong hệ, chuyển sang các sinh vật hoại sinh hoặc đi khỏi hệ khi bị rửa trôi

- Các sinh vật trong mỗi một mức độ tiêu thụ cũng như ở mức độ hoại sinh sử dụng một số năng lượng cho hô hấp của chính nó và giải phóng nhiệt ra khỏi hệ sinh thái

- Vì hệ sinh thái là một hệ thống hở nên một số nguyên liệu hữu cơ có thể đi vào

hệ sinh thái; như nhập cư động vật, các dòng chảy đổ vào các hệ sinh thái ao hồ

1.2 Năng suất của hệ sinh thái:

Năng suất sinh học là khối lượng chất hữu cơ mà sinh vật sản xuất được trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tích hay thể tích Lượng chất hữu cơ được tính bằng đơn vị khối lượng chất khô hay bằng đơn vị năng lượng (calo, joule,…) được tích lũy trong chất hữu cơ

Có thể chia 2 loại năng suất cơ bản:

- Năng suất sơ cấp là năng suất của sinh vật sản xuất (thực vật) trong một đơn

vị thời gian trên môt đơn vị diện tích

- Năng suất thứ cấp là năng suất của các sinh vật tiêu thụ (động vật) trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tích

Mỗi loại năng suất trên có thể chia ra năng suất tổng số và năng suất tuyệt đối:

- Năng suất toàn phần là tổng số lượng chất hữu cơ sản ra

- Năng suất thực tế là lượng chất hữu cơ còn lại sau khi đã tiêu tốn cho hô hấp của sinh vật

Như vậy, năng suất sơ cấp toàn phần là lượng chất hữu cơ tạo ra ở thực vật bởi quá trình quang hợp và năng suất sơ cấp thực tế là số lượng chất hữu cơ còn lại sau khi

đã sử dụng cho quá trình hô hấp

Năng suất sơ cấp thực tế = năng suất sơ cấp toàn phần - hô hấp

Tương tự:

Năng suất thứ cấp thực tế = năng suất thứ cấp toàn phần - hô hấp

Năng suất sơ cấp có thể dao động rất rõ rệt, ngay cả đối với các hệ sinh thái có điều kiện khí hậu và đất đai như nhau Đó là do ảnh hưởng của thành phần và cấu trúc thảm thực vật Như trong các hệ sinh thái tự nhiên hỗn loài: rừng mưa nhiệt đới, hẩm thực vật nhiều tầng, bao gồm tầng cây gỗ, cây bụi, tầng cỏ, sử dụng được ánh sáng tối

đa và cho năng suất cao

Năng suất thứ cấp toàn phần là tổng số lượng sản phẩm hữu cơ đồng hóa được bởi động vật Cũng như trong trường hợp đối với thực vật, thức ăn được đồng hóa bởi

động vật có thể tích lũy ở dạng chất hữu cơ Tuy nhiên động vật không thể tự sản xuất thức ăn cho chúng mà chỉ chuyển nguyên liệu thu được vào các dạng thích hợp cho việc sử dụng trong cơ thể chúng Đây là sự phù hợp đặc biệt trong trường hợp động vật

ăn cỏ và là một sự khác biệt quan trọng giữa dinh dưỡng của chúng và động vật ăn thịt Động vật ăn thịt không có khả năng phân hủy cellulose Thức ăn chúng lấy được

từ động vật ăn cỏ đã chuyển thành nguyên liệu động vật và chủ yếu là có lượng calori cao hơn so với rau, cỏ Khi nguyên liệu hữu cơ đi qua các bậc của chu trình thức ăn, chúng được chuyển vào các phân tử thức ăn có năng lượng cao hơn

1.3 Các tháp sinh thái:

3.1 Qui luật hình tháp sinh thái:

Thực vật là yếu tố ban đầu trong quần xã đã sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và tiếp nhận chất dinh dưỡng từ khí quyển và đất Các chất dinh dưỡng và năng lượng ánh sáng mặc trời được tích lũy trong thực vật qua toàn bộ lưới thức ăn sẽ được phân phối dần ở mỗi bậc theo các mắt xích

Hệ số sử dụng có lợi của thức ăn trong cơ thể bao giờ cũng thấp hơn 100% rất nhiều Do đó sinh khối của sinh vật sản xuất (thức ăn) bao giờ cũng lớn hơn sinh khối của sinh vật tiêu thụ bậc 1 Sinh khối của sinh vật tiêu thụ bậc 1 lại lớn hơn sinh khối của sinh vật bậc 2, … Nói cách khác, sinh vật mắc xích nào càng xa vị trí của sinh vật sản xuất thì có khối lượng trung bình càng nhỏ Đây là quy luật hình tháp sinh thái

Ví dụ: Hình tháp sinh thái số lượng đơn giản của chuỗi thức ăn là cỏ → châu chấu → ếch → rắn → đại bàng

Các kiểu hình tháp sinh thái:

Mạng lưới dinh dưỡng trong hệ sinh thái tiêu biểu cho một cấu trúc được đặc trưng bởi tính chất và số lượng sinh vật ở mỗi bậc dinh dưỡng Cấu trúc này tương ứng với một trị số đặc thù của mối tương quan "kích thước cá thể/kiểu biến " của các loài trong quần xã

Ngoài ra, sự di chuyển của vật chất trong hệ sinh thái là sự chuyển hóa liên tục năng lượng dưới dạng sinh hóa theo chiều từ sinh vật tư dưỡng đến sinh vật dị dưỡng Nguyên lý thứ hai của nhiệt động học cho thấy rằng, trong tất cả phản ứng về năng lượng, hiệu suất luôn luôn dưới 100% Do vậy, chuỗi thức ăn phải đặc trưng bởi

sự giảm năng lượng tự do hiện diện ở mỗi bậc dinh dưỡng mỗi khi lên bậc cao hơn Sự biến dưỡng của quần xã sinh vật đều chịu sự chi phối của nguyên lý này

Các hình tháp sinh thái diễn tả bằng dạng hình học cấu trúc dinh dưỡng trong hệ sinh thái Người ta đặt các hình chữ nhật có cùng chiều cao nhưng chiều dài thì tỷ lệ với tầm quan trọng của thông số tính toán Do đó ta có được các hình tháp số lượng, sinh khối và năng lượng Chúng cho thấy hai tính chất cơ bản của cấu trúc dinh dưỡng của bất cứ hệ sinh thái nào Ðó là:

- Chiều cao của tháp tỷ lệ với chiều dài của chuỗi thức ăn, tức là số lượng bậc dinh dưỡng của chuỗi

- Dạng hình tháp sẽ rộng hay hẹp là tùy vào hiệu quả của sự chuyển hóa năng lượng bậc này lên bậc khác Hiệu suất của phản ứng nhiệt động học càng cao, thì lượng vật chất sinh hóa cho các bậc kế tiếp càng lớn

* Hình tháp số lượng

Nó là hình thức đơn giản nhất để nghiên cứu cấu trúc dinh dưỡng của một hệ sinh thái Người ta thấy rằng, theo qui tắc tổng quát thì trong môi trường có nhiều cây cỏ hơn động vật, nhiều vật ăn cỏ hơn vật ăn thịt, nhiều côn trùng hơn chim

Trong mọi trường hợp, các động vật có kích thước nhỏ thì nhiều hơn và sinh sản nhanh hơn Hơn nữa, mỗi vật ăn mồi cần con mồi với kích thước tối ưu Việc săn bắt một khối lượng con mồi có kích thước nhỏ thì mất nhiều công hơn Trái lại, con mồi quá lớn lại gây bối rối cho vật ăn thịt

Người ta thấy rằng qua mỗi bậc dinh dưỡng thì số lượng cá thể giảm đi Nhưng kích thước lại gia tăng Chẳng hạn trên một ha đồng cỏ, người ta đếm được gần 6 triệu cây (bậc dinh dưỡng I) hơn 700 ngàn côn trùng ăn thực vật (bậc dinh dưỡng II) hơn

350 côn trùng và nhện thiên địch (bậc dinh dưỡng III) và chỉ có 3 con chim ăn côn trùng (bậc dinh dưỡng IV) (Odum, 1959)

Tuy nhiên có nhiều thay đổi về hình dạng của hình tháp số lượng, đôi khi có dạng đảo ngược Chẳng hạn trong một cánh rừng, có ít đại mộc ( sinh vật sản xuất sơ cấp) hơn là côn trùng ăn cỏ Chuỗi dinh dưỡng ký sinh hoặc chuỗi ăn xác bã cũng vậy

Rốt cuộc hình tháp số lượng không tiêu biểu cho mối quan hệ dinh dưỡng của quần xã bởi vì nó chấp nhận tầm quan trọng như nhau cho các cá thể bất kể kích thước hay trọng lượng ra sao

* Hình tháp sinh khối

Nó phản ánh khá trung thực các mối quan hệ dinh dưỡng trong HST Dạng của

nó cũng giống như dạng của số lượng Nhưng đôi khi sinh khối của vật tiêu thụ lại lớn hơn sinh khối của vật sản xuất Ðiều này thường thấy trong môi trường nước nơi mà sản lượng sơ cấp do các sinh vật li ti (phiêu sinh thực vật ) đảm nhiệm Chúng có vận tốc đổi mơí rất nhanh và biến dưỡng mạnh (sinh khối nhỏ, sức sản xuất quan trọng) Chẳng hạn người ta thấy ở biển Manche, sinh khối phiêu sinh thực vật là 4g/m2

trong khi tới 21g/m2 của phiêu sinh động vật (Ramade,1987)

Hình tháp sinh khối cũng có nhược điểm là cho các mô có cùng một tầm quan trọng như nhau cho dù cấu tạo sinh hóa tức giá trị năng lượng không bằng nhau

* Hình tháp năng lượng: Hiệu suất của các hệ sinh thái

Tháp năng lượng tiêu biểu cho tần suất trao đổi năng lượng và năng suất trong chuỗi thức ăn Nó được thiết lập bằng cách tính toán trên đơn vị diện tích và thời gian

và lượng kcal sử dụng của mỗi bậc dinh dưỡng Nếu việc xác định giá trị năng lượng của chất hữu cơ chứa trong sinh khối là khá dễ dàng, thì việc đánh giá số lượng tổng năng lượng được hấp thu thực sự bởi mỗi bậc dinh dưỡng là phức tạp hơn nhiều Các sinh vật phân hủy mà tầm quan trọng thì ít hay không đáng kể trong hình tháp sinh khối đã nhận một phần đáng kể năng lượng đi qua hệ sinh thái Chỉ một phần nhỏ của năng lượng được cố định trong sinh vật của mỗi bậc dinh dưỡng và được tích trữ trong sinh khối, còn bao nhiêu thì dùng vào nhu cầu biến dưỡng của sinh vật: bảo trì, tăng trưởng, sinh sản Hơn nữa động vật còn tiêu tốn một số lượng quan trọng cho việc tạo

ra công của cơ

2 CHU TRÌNH SINH ĐỊA HÓA:

Các chất hoá học và dinh dưỡng luôn luôn được trao đổi qua lại giữa sinh vật với môi trường

Trong mỗi hệ sinh thái hiện diện các nhóm sinh vật có sự biến dưỡng và nhu cầu dinh dưỡng bổ túc lẫn nhau, tạo ra sự quay vòng thường xuyên các nguyên tố cần thiết cho tế bào sống Do đó có sự chuyển động tuần hoàn vật chất giữa sinh vật tự dưỡng

và sinh vật dị dưỡng trong hệ sinh thái Các loài khác nhau của mỗi nhóm sinh vật này tìm kiếm và hấp thu liên tục các chất tối cần thiết cho sự tăng trưởng, duy trì, sinh sản của chúng và loại ra môi trường các chất thải, cặn bã vô cơ và hữu cơ ít nhiều phức tạp

Cho nên các nguyên tố C, H, O, P, S và khoảng 30 nguyên tố khác không ngừng được biến đổi thành chất sinh hóa glucid, lipid, protid hoặc là được hấp thu dưới dạng ion vô cơ bởi sinh vật tự dưỡng, sau đó được sử dụng bởi sinh vật dị dưỡng và các vi sinh vật phân hủy Các vi sinh vật này phân hủy các chất thải, các mảnh vụn thực vật và các xác chết thành các chất khoáng tan trong nước hay các chất khí trở về đất hoặc khí quyển

Ở mức độ sinh quyển người ta sử dụng thuật ngữ chu trình sinh địa hóa để chỉ sự

di chuyển tuần hoàn của các chất giữa môi trường vô sinh và sinh vật mà nhiều pha của chu trình diễn ra trong hệ sinh thái

Sự hiện diện của chu trình này làm cho sinh quyển có khả năng tự điều chỉnh, đảm bảo cho các sự trường tồn của các hệ sinh thái và sự giữ cân bằng các chất có trong mỗi môi trường

Người ta có thể phân biệt 3 nhóm chính của các chu trình:

- Chu trình nước

- Chu trình của các chất chủ yếu ở dạng khí

- Chu trình của các chất chủ yếu ở dạng trầm tích

Con đường hoàn lại vật chất:

Trong chuỗi thức ăn có thể phân biệt được 2 con đường chính hoàn lại chất dinh dưỡng cho chu trình:

- Sự bài tiết sơ cấp của động vật

- Sự phân giải phế liệu nhờ vi sinh vật

Nếu cả hai khả năng đều tập trung vào trong một hệ thống thì con đường thứ nhất chiếm ưu thế trong quần xã sinh vật phù du và trong các quần xã khác , nơi mà dòng năng lượng cơ sở đi qua chuỗi thức ăn chăn nuôi

Con đường thứ hai chiếm ưu thế trong các đồng cỏ, rừng ở vùng ôn đới và trong các quần xã khác nơi mà dòng năng lượng cơ sở đi qua chuỗi thức ăn phế liệu Cuối cùng có thể có con đường thứ ba là sự vận chuyển trực tiếp từ thực vật sang thực vật nhờ các vi sinh vật cộng sinh

IV SỰ TỰ ĐIỀU CHỈNH CÂN BẰNG CỦA CÁC HỆ SINH THÁI

Đặc trưng cơ bản của hệ sinh thái tự nhiên là khả năng tự lập lại cân bằng, nghĩa là mỗi khi bị ảnh hưởng bởi một nguyên nhân nào đó thì lại có thể phục hồi để trở về trạng thái ban đầu Đặc trưng này được coi là khả năng thích nghi của hệ sinh thái Khả năng tự thích nghi này phụ thuộc vào cơ chế cấu trúc-chức năng của hệ, thể chế này biểu hiện chức năng của hệ trong mỗi giai đoạn phát triển

Những hệ sinh thái trẻ nói chung là ít ổn định hơn một hệ sinh thái đã trưởng thành Cấu trúc của hệ sinh thái trẻ bao giờ cũng giản đơn, số lượng các loại ít và số lượng cá thể trong mỗi loài cũng không nhiều lắm Do vậy quan hệ tương tác giữa các yếu tố trong thành phần không phức tạp Ở hệ sinh thái phát triển và trưởng thành, số lượng thể loại và cá thể tăng lên, quan hệ tương tác cũng phức tạp hơn Do số lượng lớn và tính đa dạng của các mối liên hệ, các tương quan tác động và ảnh hưởng lẫn nhau nên dù xãy ra một sự tắc nghẽn nào hay sự mất cân bằng ở một khu vực nào đó cũng không dẫn đến sự rối loạn chung của toàn bộ hệ sinh thái

Như vậy, trong một hệ sinh thái luôn tồn tại mối quan hệ nhân quả giữa tính ổn định và tính phong phú về tình trạng, về chủng loại trong thành phần của hệ sinh thái với tính cân bằng của hệ sinh thái Hệ sinh thái càng trưởng thành thì cân bằng môi trường càng lớn

Hệ sinh thái nào đó nếu còn tồn tại thì có nghĩa là đều đặc trưng bởi một sự cân bằng sinh thái nhất định Thế ổn định biểu hiện sự tương quan về số lượng các loài, về chất lượng, về quá trình chuyển hóa năng lượng, về thức ăn của toàn hệ … Nhưng nếu cân bằng bị phá vỡ thì toàn hệ sẽ phải thay đổi Cân bằng mới sẽ phải lập lại, có thể tốt cũng có thể không tốt cho xu thế tiến hóa

Hệ sinh thái thực hiện chức năng tự lập lại cân bằng thông qua hai quá trình chính, đó là sự tăng số lượng cá thể và sự tự lập cân bằng thông qua các chu trình sinh địa hóa học, giúp phục hồi hàm lượng các chất dinh dưỡng có ở hệ sinh thái trở về mức độ ban đầu sau mỗi lần bị ảnh hưởng

Hai cơ chế trên chỉ có thể thực hiện được trong một thời gian nhất định Nếu cường độ tác động vượt quá khả năng tự lập cân bằng thì sẽ dẫn đến hậu quả cuối cùng

là hệ sinh thái bị hủy diệt

Một số nguyên nhân của sự phá vỡ sự cân bằng sinh thái

Sự cân bằng của hệ sinh thái bị phá vỡ do quá trình tự nhiên và nhân tạo Các quá trình tự nhiên như núi lửa, động đất … Các quá trình nhân tạo chính là các hoạt động sống của con người như tiêu diệt một loại thực vật hay động vật, hoặc đưa vào hệ sinh thái một hay nhiều loại sinh vật mới lạ; hoặc phá vỡ nơi cư trú vốn đã ổn định từ trước tới nay của các loài; hoặc quá trình gây ô nhiễm, độc hại; hoặc sự tăng nhanh số lượng và chất lượng một cách đột ngột của một loài nào đó trong hệ sinh thái làm phá

vỡ sự cân bằng Ví dụ:

Ở Châu phi, có thời kỳ chuột quá nhiều, người ta đã tìm cách tiêu diệt không còn một con Tưởng rằng có lợi, nhưng sau đó mèo cũng bị tiêu diệt và chết vì đói và bệnh tật Từ đó lại sinh ra một điều rất tai hại như mèo điên và bệnh dịch

Sinh vật ngoại lai chính là mối lo toàn cầu Đánh dấu ngày đa dạng sinh học thế giới 22/5, Hiệp hội Bảo tồn Thiên nhiên thế giới (WCU) đã công bố danh sách 100 loài sinh vật du nhập nguy hiểm nhất Chúng tàn phá thế giới sau khi "xổng" khỏi nơi

cư trú bản địa, mà lại thường có sự trợ giúp của con người Trong số 100 loài, có những loài rất quyến rũ như lan dạ hương nước và sên sói đỏ, loài rắn cây màu nâu và lợn rừng Nguyên nhân chính là con người đã mở đường cho nhiều loài sinh vật nguy hại bành trướng Chẳng hạn loài cầy mangut nhỏ được đưa từ châu Á tới Tây Ấn Độ

để kiểm soát nạn chuột Nhưng rất mau chóng, nó đã triệt hại một số loài chim, bò sát

và lưỡng cư ở vùng này Loài kiến "mất trí" đã tiêu diệt 3 triệu con cua trong 18 tháng trên đảo Giáng sinh, ngoài khơi Ấn Độ Dương

Sinh vật ngoại lai cũng đã xâm nhập Việt Nam như:

Ở vùng Đồng Tháp Mười và rừng Tràm U Minh hiện đang phát triển tràn lan một loài cây có tên là cây mai dương (cây xấu hổ) Cây mai dương có nguồn gốc từ Trung Mỹ, chúng sinh sản rất nhanh nhờ gió lẫn sinh sản vô tính từ thân cây Bằng nhiều cách, chúng đã du nhập vào châu Phi, châu Á, Úc và đặc biệt thích hợp phát triển ở vùng đất ngập nước thuộc vùng nhiệt đới Tại rừng Tràm U Minh, cây mai dương đã bành trướng trên một diện tích rộng lớn Nếu tình trạng này tiếp diễn vài năm nữa, rừng tràm U Minh sẽ hóa thành rừng trinh nữ Do tốc độ sinh trưởng nhanh của loài cây này, đã lấn áp cỏ – nguồn thức ăn chính cho sếu, cá, vì vậy ảnh hưởng đến sếu, cá ở Tràm Chim

Ốc bươu vàng (pilasisnensis) được nhập khẩu vào nước ta khoảng hơn 10 năm nay Ban đầu chúng được coi như một loại thực phẩm giàu đạm, dễ nuôi trồng, mang lại lợi ích kinh tế cao Nhưng do sinh sản quá nhanh mà thức ăn chủ yếu là lá lúa, ốc bươi vàng đã phá hoại nghiêm trọng mùa màng ở nhiều tỉnh phía Nam Hiện nay, đại dịch này đang phát triển dần ra các tỉnh miền Trung và miền Bắc

Cá hổ pirama (còn gọi là cá kim cương, cá răng, tên khoa học là Serralmus nattereri) xuất hiện trên thị trường cá cảnh nước ta vào khoảng thời gian 1996-1998 Đây là loài cá có nguồn gốc từ lưu vực sông Amazon, Nam Mỹ, thuộc loại ăn thịt, hung dữ Nhiều nước đã có quy định nghiêm ngặt khi nhập loài này, vì khi chúng có

mặt trong sông, động vật thủy sinh sẽ bị tiêu diệt toàn bộ, tác hại khó mà lường hết được Trước nguy cơ này, Bộ Thủy sản sau đó đã có chỉ thị nghiêm cấm nhập khẩu và phát triển loại cá này

Như vậy, khi một mắc xích quan trọng trong toàn hệ sinh thái bị phá vỡ nghiêm trọng thì hệ sinh thái đó dễ dàng bị phá vỡ

Câu hỏi ôn tập

1 Hệ sinh thái là gì?

2 Phân tích cấu trúc của một hệ sinh thái điển hình?

3 Mô tả dòng vận chuyển năng lượng trong một hệ sinh thái điển hình?

4 Mô tả chu trình vật chất của một hệ sinh thái điển hình?