- Không giống như các điện thế hoạt động khi lan truyền trên sợi trục sẽ ổn định mà điện thế hoạt động sau synap thường có cường độ thấp hơn điện thế đó ở màng trước synap vì ảnh hưởng b[r]
Trang 1ĐIỆN THẾ NGHỈ VÀ ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG
I TẾ BÀO THẦN KINH
- Đơn vị cơ bản của hệ thần kinh là các tế bào thần kinh, còn gọi là neuron
1 Cấu tạo neuron
- Gồm: thân, sợi trục (axon), các sợi nhánh và đầu tận cùng của sợi trục
a Thân neuron
- Trong thân neuron chứa nhân và đầy đủ
các thành phần cấu tạo của một tế bào: ti
thể, ribosom, bộ máy Golgi, mạng lưới
nội chất,…nhưng mất trung thể nên mất
khả năng phân chia, nhưng có khả
năng tái sinh phần cuối sợi trục nếu bị
tổn thương
- Trong thân neuron còn có thể Nissl: là
các thể ái kiềm gồm các túi lưới nội chất
hạt xếp song, thể Nissl tạo nên màu xám
cho thân tb thần kinh
- Trên thân neuron có nhiều gai kéo dài
thành nhiều nhánh, màng của thân neuron phần lớn được phủ bởi các synap thân neuron có vai trò quan trọng trong việc thu nhận và tổng hợp các tín hiệu từ
các neuron khác
b Sợi trục
- Trong các nhánh của thân neuron có một nhánh dài nhất
gọi là sợi trục sợi trục có thể phân nhánh thành các sợi
trục phụ để liên lạc với nhiều tb thần kinh khác
- Chiều dài và đường kính của sợi trục phụ thuộc vào từng
loại neuron: ở người sợi trục dài nhất là 1m đi từ gót chân
đến ngang thắt lưng (tuỷ sống)
- Nhiều sợi trục gộp lại tạo thành dây thần kinh, các sợi trục trong một dây thần kinh có thể mang đồng thời các thông tin độc lập, ví dụ: neuron cảm giác ở da đồng thời nhận cảm giác nóng, đau, hoặc các thông tin khác
- Trong sợi trục chứa đầy bào tương, ngoài có một lớp màng bao bọc, dựa vào lớp màng bao bọc của sợi trục chia làm 2 loại tb thần kinh:
+ Loại không có màng bao myelin: ở ngoài sợi trục chỉ có một lớp màng tương bao bọc
+ Loại có màng bao myelin: ngoài sợi trục ngoài lớp màng tương còn có màng myelin bao bọc Myelin là các tế bào Schwann tự chúng bao quanh các sợi trục, tạo thành một lớp myelin Khoảng cách giữa các tế bào Schwann liền nhau được gọi là các eo Ranvier Bao myelin được tạo ra bởi 2 loại tb đệm: tb nghèo nhánh (ở hệ TKTW) và tb Schwann (ở hệ thần kinh ngoại vi) Bao myelin được cấu tạo chủ yếu là lipit nên có tác dụng cách điện cho sợi trục và có màu trắng nên các sợi trục tập trung lại thành chất trắng của hệ thần kinh, còn các sợi trục không có
vỏ myelin còn gọi là các sợi xám
- Nhiệm vụ chính của sợi trục là dẫn truyền các tín hiệu ở các tb thần kinh với nhau và với các
cơ quan thực hiện các tín hiệu đó
Các lớp myelin Sợi trục
Eo Ranvier
Nhân tế bào Schwann
Tb Schwann
Trang 2- Gò axon (đồi axon): là nơi nối sợi trục với thân tb thần kinh, tại đây phát sinh xung thần kinh đi ra.
c Đầu tận cùng của sợi trục:- Tận cùng của sợi trục có thể phân thành nhiều nhánh, tận cùng của
mỗi nhánh (được gọi là trước synap) phình to bên trong có các túi nhỏ chứa chất trung gian hoá học
để truyền thông tin từ tb này sang tb khác
2 Phân loại neuron: gồm neuron cảm giác, neuron trung gian, và neuron vận động.
- Neuron cảm giác (neuron hướng tâm) có thân nằm ngoài trung ương thần kinh dẫn xung thần kinh về trung ương thần kinh
- Neuron trung gian (neuron liên lạc) nằm trong trung ương thần kinh, gồm những sợi hướng tâm và li tâm, làm nhiệm vụ liên lạc
- Neuron vận động (neuron li tâm) có thân nằm trong trung ương thần kinh (hoặc ở hạch thần kinh sinh dưỡng), dẫn các xung li tâm từ bộ não và tủy sống đến các cơ quan phản ứng để gây ra sự vận động hoặc bài tiết
3 Cung phản xạ
a Phản xạ: là phản ứng của cơ thể để trả lời kích thích của môi trường dưới sự điều khiển của hệ
thần kinh Bao gồm phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện
Ví dụ: Một hạt bụi lọt vào cổ họng làm ta ho, ánh sáng chiếu vào mắt làm đồng tử mắt co lại, khi nhìn thấy quả chanh ta tiết nước bọt Đó là các phản xạ ho, phản xạ co đồng tử, phản xạ tiết nước bọt
- Mỗi hoạt động phản xạ đi theo một đường vòng nhất định gọi là cung phản xạ
b Cung phản xạ
- Cung phản xạ là con đường mà xung thần kinh
truyền từ cơ quan thụ cảm (da…) qua trung
ương thần kinh đến cơ quan phản ứng (cơ,
tuyến…)
- Thành phần 1 cung phản xạ gồm 5 yếu tố: cơ
quan thụ cảm, nơron hướng tâm, nơron trung
gian, nơron li tâm và cơ quan phản ứng
II Điện thế nghỉ
1 Khái niệm
- Điện thế nghỉ là sự chênh lệch về điện thế giữa hai bên màng tế bào thần kinh khi tế bào không bị kích thích, phía trong màng tích điện âm so với phía ngoài
màng tế bào tích điện dương
VD: điện thế nghỉ ở tb thần kinh mực ống là -70mV, tb nón
trong mắt ong mật là -50mV, tb thần kinh cua là -62mV,…
- Giá trị của điện thế nghỉ được duy trì ổn định
2 Cơ chế hình thành điện thế nghỉ
- Điện thế nghỉ hình thành chủ yếu do 3 yếu tố sau:
+ Sự phân bố ion ở hai bên màng tế bào và sự di chuyển của
các ion qua màng tế bào
+ Tính thấm có chọn lọc của màng tế bào đối với ion
+ Bơm Na – K
a Sự phân bố ion, sự di chuyển của ion và tính thấm của
màng tế bào đối với ion
- Các ion kali (K+) và natri (Na+) đóng vai trò chủ đạo trong việc hình thành điện thế nghỉ Với mỗi ion, có một độ lệch (gradient) nồng độ qua màng tế bào của neuron: ở động vật có vú, nồng độ của
K+ là 140 mM ở trong tế bào, nhưng chi có 5 mM ở ngoài tế bào, còn nồng độ Na+ lại gần như ngược lại: 150mM ở ngoài và chỉ 15mM ở trong
Trang 3- Ở trạng thái nghỉ các kênh ion có tính thấm chọn lọc (chỉ cho phép những ion nhất định đi qua: kênh K+ chỉ cho phép K+ khuếch tán tự do qua màng mà không cho các ion khác như Na+ đi qua): + Kênh K+ trên màng neuron hé mở và ion K+ có nồng độ ở trong tb cao hơn rất nhiều so với bên ngoài dòng K+ đi ra ngoài tb và bị các ion trong tế bào hút bằng lực hút tĩnh điện nên phân bố ở sát bề mặt ngoài của màng
+ Kênh Na+ đóng nên Na+ không thể khuếch tán vào trong tế bào
Bên trong tb dư ion âm hơn so với bên ngoài tb tạo sự chênh lệch điện thế hình thành điện thế nghỉ
b Vai trò của bơm Na – K
- Bơm Na-K hoạt động cần sử dụng ATP để vận chuyển tích cực Na+ ra khỏi tb và vận chuyển K+ ra vào trong tb (theo tỉ lệ 3 Na+ ra và 2K+ vào) giá trị điện thế nghỉ không tăng lên mãi và duy trì điện thế nghỉ (ổn định và duy trì điện thế nghỉ)
với
ngưỡng
- Khi bị kích thích điện thế nghỉ của màng bị biến đổi qua 3 giai đoạn: mất phân cực, đảo cực và tái phân cực
2 Cơ chế hình thành điện thế hoạt động
- Khi bị kích thích tới ngưỡng, tính thấm của màng bị thay đổi, màng chuyển từ trạng thái nghỉ sang trạng thái hoạt động:
+ Kênh Na+ mở Na+ tràn ồ ạt qua màng vào dịch bào gây mất phân cực rồi đảo cực: trong tích điện (+) ngoài tích điện (-) (Vì các cổng điện thế natri được điều khiển bởi điện thế, nên tăng khử cực sẽ lại làm mở nhiều cổng điện thế natri hơn, dẫn tới dòng ion lớn hơn Kết quả là sẽ mở rất nhanh chóng các kênh Natri cho phép Na vào tb nhiều hơn)
+ Tiếp sau đó kênh Na+ đóng lại, kênh K+ mở K+ tràn qua màng ra ngoài gây tái phân cực: trong tích điện (-) ngoài tích điện (+) giá trị điện thế màng trở về trạng thái nghỉ
Quá trình biến đổi trên làm xuất hiện điện thế hoạt động hay xung thần kinh
- Trong giai đoạn tái phân cực, có thời kì K+ đi ra quá nhiều làm cho bên ngoài dương hơn so với giá trị điện thế nghỉ gọi đây là giai đoạn tái phân cực qúa độ, lúc này các kênh Na+ đóng chặt nên nếu có
Đi n th ho t đ ng ệ ế ạ ộ
Trang 41 kích thích khác tác động vào tb ở giai đoạn này thì sẽ không gây ra điện thế hoạt động còn gọi là
giai đoạn trơ.
- Tại sao ở hầu hết các neuron, thời gian của một điện thế hoạt động rất ngắn khoảng 1-2mili giây(msec):
+ Khi xuất hiện điện thế hoạt động thì các kênh Na bị bất hoạt nhanh chóng (do 1 vòng của protein kênh chuyển dịch ngăn cản dòng ion đi qua) và các kênh K mở ra và duy trì qua toàn
bộ điện thế hoạt động và gđ tái phân cực
IV Sự lan truyền xung thần kinh trên sợi trục
1 Sự dẫn theo một hướng
- Khi có một điện thế hoạt động lan truyền đến thân tb thần kinh thì tại gò axon sẽ khởi phát điện thế hoạt động và tiếp tục lan truyền đến sợi trục thần kinh và đến các đầu tận cùng của sợi trục (màng trước synap), điện thế hoạt động khi lan truyền trên tb thần kinh có độ lớn được duy trì hằng định tại mọi điểm
- Khi điện thế hoạt động lan truyền từ gò axon đến sợi trục thì tại 1 điểm A nào đó trên sợi trục khi ở
gđ tái phân cực thì các kênh natri vẫn duy trì sự bất hoạt nên xung thần kinh sẽ tiếp tục được lan truyền về phía cuối của sợi trục mà không lan truyền ngược lại về phía thân đảm bảo cho xung thần kinh được dẫn truyền một chiều từ thân đến các tận cùng synap
- Quy luật dẫn truyền hai chiều: Khi kích thích đủ ngưỡng vào sợi thần kinh, hưng phấn sẽ được truyền theo hai chiều của nó, nghĩa là hưng phấn được truyền ra ngoại vi và truyền vào trung tâm
2 Tốc độ dẫn truyền: phụ thuộc
- Đường kính sợi trục: các sợi trục lớn hơn dẫn truyền các điện thế hoạt động nhanh hơn các sợi nhỏ
do điện trở của dòng điện là tỷ lệ nghịch với diện tích thiết diện cúa vật dẫn (ví như một sợi dây điện hoặc một sợi trục) Như với một lỗ rộng gây ra ít cản trở tới dòng nước hơn là do một lỗ hẹp gây ra, một sợi trục lớn cũng tạo ra ít điện trở với dòng điện kết hợp với một điện thế hoạt động hơn là một sợi trục nhỏ Như vậy, khứ cực có thể lan truyền xa hơn dọc theo mặt trong của một sợi trục lớn, đưa các vùng xa của màng tới ngưỡng nhanh hơn Ở các động vật khồng xương sống, tốc
độ dẫn truyền thay đổi từ một vài cm mỗi giây ờ các sợi trục nhò tới khoảng 30 m/giây ở các sợi trục khổng lồ của một số động vật chân đốt và thân mềm (xem Hình 48.2) Các sợi
- Sợi trục có myelin tốc độ dẫn truyền nhanh hơn so với sợi trục không có bao myelin, vì ở ựoi trục
có bao myelin các cổng điện thế natri chỉ phân bố ở các eo Ranvier Như thế, các điện thế hoạt động không được tạo ra ở các vùng có bao myelin Hơn nữa, khi một eo xuất hiện pha khử cực sẽ lan truyền toàn bộ tới eo kế tiếp, nơi đó nó khử cực màng và tái sinh điện thế hoạt động Cơ chế này được gọi là dẫn truyền nhảy cóc (hoặc nhảy cách) do điện thế hoạt động như nhảy dọc theo sợi trục từ
eo này tới eo khác
SỰ DẪN TRUYỀN XUNG THẦN KINH QUA SYNAP
I Synap
1 Khái niệm
T bào Schwann ế
Vùng kh c c (eo ử ự Ranvier)
Bao myelin
S i tr c ợ ụ
Trang 5Xinap là diện tiếp xúc giữa tế bào thần kinh với tế bào thần kinh hoặc với các tế bào khác như: tế bào cơ, tế bào tuyến
2 Phân loại
- Dựa vào loại tb sau synap thì synap được
chia thành:
+ Synap thần kinh – thần kinh (A)
+ Synap thần kinh – cơ (B)
+ Synap thần kinh – tuyến (C)
- Dựa vào cơ chế dẫn truyền xung thần kinh
qua synap thì synap được chia thành:
+ Synap điện: dẫn truyền bằng cơ chế điện
học
+ Synap hóa: dẫn truyền bằng cơ chế hoá học
thông qua chất trung gian hóa học
Tuy nhiên, trong hệ thần kinh, chiếm đa số là
synap hóa học
3 Cấu tạo
a Synap điện
- Synap điện bao gồm các kênh protein nối xuyên qua giữa 2 màng tb cạnh nhau Kênh này được cấu tạo bởi các tiểu đơn vị protein conexin, 6 tiểu đơn vị conexin tạo thành 1 kênh connexon, 2 kênh connexon: một từ phía màng trước synap và một từ màng sau synap, kết hợp để tạo thành các kênh ion làm cho tb chất của 2 tb thông với nhau
- Dòng ion ở neuron màng trước synap có thể trực tiếp qua synap điện lan sang tb sau synap và gây ra điện thế hoạt động ở màng sau synap
- Ưu, nhược điểm của sự lan truyền xung thần kinh qua synap điện:
+ Ưu điểm: nhanh, ít tốn năng lượng và vật chất
+ Nhược điểm: khó kiểm soát, không được điều chỉnh và có thể
lan truyền theo 2 chiều ngược nhau
b Synap hoá học: gồm
- Màng trước synap
- Màng sau synap: có chứa các thụ thể tiếp nhận chất trung gian
hoá học
- Khe xinap
- Chuỳ xinap: có các bóng synap chứa chất trung gian hóa học
Chất trung gian hóa học phổ biến nhất ở thú là axêtincôlin và
norađrênalin
II Sự dẫn truyền xung thần kinh qua synap
1 Cơ chế dẫn truyền xung thần kinh qua synap
- Sự dẫn truyền xung thần kinh qua synap hoá học được thực
hiện theo cơ chế điện – hoá – điện gồm các bước:
+ Xung thần kinh lan truyền đến chùy synap kích thích mở kênh Ca2+ , Ca2+ từ ngoài tràn vào trong chùy xináp
+ Ca2+ làm cho các bóng chứa chất trung gian hóa học gắn vào màng trước và vỡ ra Chất trung gian hóa học
đi vào khe synap
+ Chất trung gian hóa học ở khe synap sẽ gắn vào thụ thể kênh ion ở màng sau gây mở kênh ion:
Tb Th n ầ kinh
Trang 6 Nếu kênh ion là kênh Na+ /K+ thì Na+ đi vào trong tb sau synap và K+ đi ra điện thế hưng phấn sau
synap Điện thế hưng phấn sau synap khi lan đến gò axon của neuron sau synap nếu tạo được kích thích đủ
ngưỡng sẽ gây điện thế hoạt động ở gò axon và tiếp tục lan truyền dọc sợi trục của neuron
Nếu kênh ion là kênh Cl- hoặc kênh K+ thì Cl- đi vào và K+ đi ra điện thế ức chế sau synap Nếu
hưng phấn không đủ mạnh hoặc xuất hiện điện thế ức chế thì tb sau synap sẽ không xuất hiện xung thần kinh
+ Các chất trung gian hoá học sau khi kiên kết với các thụ thể ở màng sau synap sẽ bị phân giải bởi enzim và hấp thu trở lại màng trước synap tái tổng hợp thành chất trung gian hoá học và được chứa trong các bóng synap để cung cấp cho quá trình dẫn truyền tiếp theo Ví dụ:
Tại màng sau: Axetylcolin Axetat + Colin Màng trước synap tái tạo thành axetylcoli
2 Đặc điểm của sự dẫn truyền xung thần kinh qua synap hoá học:
- Xung thần kinh lan truyền theo 1 chiều từ màng trước ra màng sau synap xung thần kinh lan truyền trong cung phản xạ theo 1 chiều từ cơ quan thụ cảm đến cơ quan đáp ứng
- Sự lan truyền diễn ra với tốc độ chậm (gọi là hiện tượng chậm synap)
- Có thể kiểm soát được: cường độ xung thần kinh có thể bị thay đổi hoặc có thể bị dập tắt khi lan qua synap Những điều chỉnh như vậy giúp động vật có khả năng thay đổi hành vi đáp ứng với sự thay đổi và tạo cơ sở cho sự học tập và trí nhớ
- Có hiện tượng mỏi synap: khi kích thích liên tục vào màng trước synap, làm cho chất trung gian hoá học được giải phóng liên tục với một lượng lớn gây thiếu tạm thời chất trung gian hoá học xung thần kinh không thể lan truyền qua synap được
3 Hiện tượng cộng synap
- Không giống như các điện thế hoạt động khi lan truyền trên sợi trục sẽ ổn định mà điện thế hoạt động sau synap thường có cường độ thấp hơn điện thế đó ở màng trước synap vì ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố: số lượng chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng bởi neuron trước synap, điện thế sau synap giảm dần khi chúng lan toả dọc theo màng của tế bào đến gò axon, chúng trở nên nhỏ dần theo khoảng cách từ synap Do
đó, một điện thế hưng phấn đơn độc thường quá nhỏ để có thể kích phát được một điện thế hoạt động ở
neuron màng sau synap
- Để hình thành điện thế hoạt động ở gò axon thì cần có sự cộng hưởng điện thế theo không gian hoặc theo thời gian Nghĩa là có nhiều kích thích cùng lúc hoặc một kích thích được lặp lại nhiều lần với tần số cao có thể tăng cường độ điện thế sau synap đủ hình thành xung thần kinh ở gò axon Đây gọi là hiện tượng cộng synap
(b) (c) (d)
(a) Dưới ngưỡng không có sự cộng gộp
(b) Cộng gộp thời gian
E1
Ng ưỡ ng c a axon ủ ở neuron sau synap
E1
Axetylcolinesteraza
Ngưỡng của axon của neuron sau synap Điện thế
Trang 7(c) Cộng gộp không gian
(d) cộng gộp không gian của điện thế hưng phấn và ức chế sau synap.
(a) Dưới ngưỡng không (b) Cộng gộp thời gian (c) Cộng gộp không
Ngưỡng của axon của neuron sau synap Điện thế