Sinh lý học thực vật

cơ quan mới, th ế hệ mới ; diễn biến của các quá trình sống và thay đổi cấu trúc để thích nghi và tổn tại với môi trường bất lợi xung quanh thực vậtN h iệm vụ của sinh lí học thực vật là

í ' 7

LI H Q C ( y r e ^ Ạ T

NHÀ XUẤT BẢN GIÁ O DỤC

vũ VĂN VỤ (chủ bièn)

VÚ THANH TÂM - HOÀNG MINH TÂN

SINH LÍ HỌC THỰC VẬT

í C i á o trình (lùiìíỉ cho sinh viên khoa sinh học

rníàìii^ D ạ i học khoa học tự nhiên - D ạ i học Qitôc H à Nội)

( T á i hãn lần r l i ứ í )

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC - 199 8

LÒ I N Ó I ĐAU

Cuổn sách "Sinh lí học thục vật" dược biên soạn theo chuong trình cài

và Dào tạo Sách d ù n g làm g iáo trinh cho sinh viền khoa sinh trường Dại học khoa học tụ nhiên - Dại học Quốc Gia Hà Nội và làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, nghiên cứu sinh các trường Dại học Sư ph ạ m , D ại học Nông, L ă m nghiệp, Dươc học uà các cán bô khoa học các ngành liên quan Sách do GS PTS Vũ Ván Vụ, chủ tịch Hội sinh li thưc vật Việt N a m làm chù biên cùng tập th ể tác g iả biên soạn Giáo trình gồm bài mờ d ầ u và 6 chưang (Vũ Văn Vụ : chương 1, 2, 3, 4 ; Vũ Thanh Tầm : chương 2, 5 ;

H oàng M inh Tán : chương 6).

Trong quá -trình biên soạn tập thê’ tác giả d ã cố gàng dưa thêm những kiến thức uà những thành tưu sinh lí học hiện dại Tuy nhién d ể góp p h ầ n làm cho cuốn sách ng ày càng hoàn chinh hon N h à xuát bản Giáo dục m ong nhận dược nhiều ý kiến dón g góp xây dụ n g của bạn dọc.

Ý kiến d ó n g góp xin gửi vê N h ă xuất bán Giáo ríuc 81 Trần H ưng Dạo

Hà NỎI.

NHẢ XI ẤI BÀN OI ÁO DỤC

cơ quan mới, th ế hệ mới ; diễn biến của các quá trình sống và thay đổi cấu trúc để thích nghi và tổn tại với môi trường bất lợi xung quanh thực vật

N h iệm vụ của sinh lí học thực vật là phát hiện ra quy luật của các quá trình sống nói trên, tức là tìm hiểu bản chất hóa học, vật lí học và sinh học của chúng tìm hiểu mối liên quan giữa các quá trỉnh số n g trong cơ thể thực vật với điều kiện môi trường

và giữa chúng với nhau với mục đích sử dung các hiểu biết đó đê’ điểu khiển khống

ch ế các quá trình sống, bát nó phải hoạt động theo chiểu hướng có lợi nhất cho con người - đó là việc làm sao cho cây trống thu được nftng suát cao nhất và chát lượng tốt nhất.

lY ong quá trinh phát triển, sinh lí học thực vật được phân chia thành các hướng nghiên cứu và các chuyên khoa khác nhau, Dd là hướng nghiên cứu sinh lí cơ ch ế hay

là hướng nghiên cứu sinh lí - sinh hóa - lí sinh của các quá trình sống và hướng

n g h iê n cihi sinh lí - sin h thái

Theo hướng thứ nhất, sinh lí học thực vật nghiôn cứu bản chđl hda học và lí học của các quá trình sinh lí nhằm diễn đạt chúng bằng 'ngôn ngử hóa sinh, lí sinh" nhằm hiểu rõ bản chăt của các quá trình sống, tỉm ra các biẾn pháp điéu khiển cơ c h ế của quá trinh và "bát chước" các quá trình, thưc hiên môt phấn hay toàn bộ quá trinh trong điều kiện nhân tạo Hiện nay các nhà sinh !í - hóa sinh - lí sinh thưc vật đang tập trun g nghiên cứu các quá trỉnh quang hợp, quá trinh cố định nitơ khí quyển, quá trỉnh sinh trưởng và phát triển,

Theo hướng thứ hai, sinh lí học thực vật nghiên cứu mối liên quan giữa các quá trình sinh lí với các yếu tố khí hậu của môi trường (nước, ánh sáng, nhiệt độ, không khí, các điều kiên dinh dưỡng của nước, đất, Hướng này chù yếu tiến hành nghiên cứu trong các điều kiện của phòng thí nghiệm, bán tự nhiên và tư nhiên, nhàm tim

ra các quy luật hoạt động của các quá trình sinh lí trong những điéu kiện môi trường xáo định ; tim ra các đác t n í n g oủa từ ng giới thưc vật trong các vùng nhất định, tỉm

ra các tác nhân chủ yếu của điểu kiện môi trường đến quá trình sống của thực vật Hiện nay hướng nghiên cứu sinh lí - sinh thái chuyển mạnh sang hướng sinh lí - sinh thái thực nghiệm Đó là hướng nghiên cứu trống cây trong điéu kiện sinh thái cực thuận (trong phytotron), nhằm xây dựng mô hình tối ưu sinh thái học cho các quá trình sinh lí, nhằm đạt hiệu quả trống trọt cao nhất

1 N ộ i d u n g và n h i ệ m vụ c ủ a s i n h lí học thực vật

Vé các chuyên khoa trong sinh lí thực vật, ngày nay chúng ta thấy có : Sinh lí thực vật đại cương, chuyên nghiên cứu chức nảng sinh lí chung của thực vât như sinh

lí tế bào thực vật,‘ q uang hợp, hô hấp thực vật, dinh dưỡng khoáng thực vật, sinh lí sinh trưởng và phát tr iể n ,'s in h lí các quá trình chống chịu thực vật Nếu như nhiệm

vụ của Sinh lí thực vật đại cương lậ nghiên cứu các quy luật chung của các quá trình sổng cho toàn giới thực vật thỉ Sinh lí thực vật chuyên khoa có nhiệm vụ nghiên cứu các quy luật sinh lí học cho từng nhóm cây, th ậm chí cho từng cây như sinh lí cây trổng, sinh lí cây rừng, sinh lí cây ân quả, sinh lí tảo, sinh lí cây lúa, cây ngô, cây khoai tây, cây đậu đỗ

Sự phát triển gần đây của sinh lí học thực vật ngày càng tiếp cận với nhiệm vụ của thực tiễn sản xuất nông nghiệp, lâm- nghiệp, dược liệu, bảo quản và c h ế biến nông sản

và tỏ ra là công cụ đắc lực cho các ngành- sản xu ất này Chính chuyên khoa sinh H thực vật ứng dụng đã ra đời trong điéu kiện này Nhiệm vụ của sinh lí học thực vật ứng dụng là nghiên củu ứng dụn^ những quy luật sinh lí đả biết vào thực tiễn sản xuất như sinh lí tạo giống câỹ trổng, sinh lí* bảo quản và ch ế biến rau, quả, cơ sở sinh lí của việc bón phân hợp lí, tưới nước hợp lí, của việc sử dụng các chất điéu hòa sinh trưởng cho cây trổng, sinh lí quang hợp và vấn đé thâm canh tản g n ă n g suất cây trổ ng ,,

2 Mối liên quan giữa sinh lí học thiic vật với các bộ m ô n khoa học khác

Trong sinh học, sinh lí học thực vật được •X« 1 T> là một chuyên ngành Trước đây sinh học chỉ mới chia ra động vật hộc và thực vật học thỉ sinh lí thực vật nằm trong thực vật học N h ư n g sau đó, ngay từ th ế kỉ 18, sinh lí học thực vật như một chuyên ngành

đã ra đời Hiện nay, sinh học có khuynh hướng chia thành 3 n gành : sinh học cấu trúc (hình thái giải phẫu học, t ế bào học, hệ thống học, ), sinh học chức náng (sinh

lí học, di truyển học, hóa sinh học, Li sinh học, ) và sinh học lí th uyết (toán sinh, sinh học hệ thống, ) thỉ sinh lí học thực vật là một chuyên n gành nàm trong sinh học chức năng

Trong sinh học chức năng, sinh lí học thực vật có mối liên quan chặt chẽ với hóa sinh học, lí sinh học, hai chuyên ngành -nghiên cứiL các quá trỉnh hóa học và vật lỉ

h ọ c t r o n g BÌnh v ậ t T h ự c r a 3 b ộ m ô n BÌnh u , h ó a s i n h , u a i n h c ó n h i ổ u v ẵ n đỂ k h ó

mà phân biệt được rõ rệt ' ỉ ê ranh giới Tuy nhiên, trong khi giả ng dạy, ch ú ng tôi quan niệm sinh lí thực vật là môn học vể các quá trinh hóa học, lí học "động” xảy ra trong một quá trình sống của thực vật, khác với hóa sin h , lí sinh m a n g tính chất "tĩnh” Sinh lí học thực vật còn liên quan chật chẽ với di truyén học và chọn giống,

Trong khoa học tự nhiên, những kiến thức toẳn sinh, lí học, htía học, đặc biệt là hóa học hữu cơ, khí hậu, khí tượng học, thô’ nhưỡng và nông hóa học, rất cán cho học tập và nghiên cứu sinh lí thực vật Sinh lí học thực vật còn có mối Hôn quan đến các khoa học trổng trọt, iâm học, dược liệu, công nghiệp ch ế biến, bảo quản nông sản, thực phẩm, với tư cách phát hiện các vấn để nghiên cứu và quan trọng hơn là với

tư cách là khoa học cơ sở cho các khoa học trên, cũ n g như việc ứng dụng các kết quà nghiên cứu của mình.

3 Đ ặc đ iể m của sinh lí học thực vật

aj Dặc d iể m lịch sử

Sinh lí học thựử vật là một môn khoa học xu ất hiện rất sớm, so với nhiểu môn khoa học khác như lí sinh, hóa sinh, Nó được tách ra khỏi thực vật học ngay từ

năm 1727, sau khi nhà sinh học Stefen Hales (1677 - 1761) xu ất bản cuốn sách "Tĩnh

tr ạ n g cây cỏ" (Vegetable State) và Stefen Hales được coi là người s á n g lập ra môn khoa

học sinh lí học thực vật Thực ra những hiệu biết và khái niệm vể sự sống của cây, những khái niệm vé sinh lí thực vật đã cd từ thời cổ đại Aristote ( - 3 8 4 - - 3 2 2 ) nhà

tư tưởng vỉ đại nhất thời cổ đại, khối óc toàn diện nhất trong các triết gia cổ Hy Lạp, đã đưa ra quan niệm đẩu tiên vé dinh dưỡng thực vật ô n g cho rằng : thực vật khác động vật ở chỗ nó không có dạ dày vì đa có đất thày thế Đ á t "chế biến" cac loại thức ăn cấn thiết cho cây và cây chỉ việc hút "dịch đất" làm n guổn thức ăn Sau đó T heophraste ( - 3 7 2 - - 2 8 7 ) trong cuốn sách "Vé các nguyên nhân thực v ậ t”

đã dự đoán ; cây dinh dưỡng không chi nhờ rễ mà còn nhờ lá Từ đó đến nay, sinh

lí học thực vật đã trải qua một thời kì lịch sừ rất dài Các phạm trù của các quá trinh sinh lí thực vật, lấn lượtỊ được nghiên cứu, giải quyết từ phạm trù thứ nhất :

Cây }ấy gì từ môi trường ngoài, đến phạm trù thứ hai : Sư vận ch u yển và biến đổi

vật chất trong cây, rỗi đến phạm trù thứ ba : Sự sinh trưởng và phát triển của thực vật và phạm trù thứ tư : Khả năng chống chịu cùa thực vât trước môi trường bất lợi

Rõ ràng là với lịch sử lâu dài như vậy, các kiến thức của sinh lí học thực vật được tích lũy thật là lớn và sinh lí thực vật được xem như một môn học có tính chất cổ điển Tuy nhiên, sinh lí học thực vật vối sự giúp đỡ của các phương pháp hiện đại của hóa học, lí học, toán học, sinh hóa, lí sinh, vẫn luôn luôn được bổ sung những kiến thức mới Các quá trinh sinh lí mới trong thực vật vẫn luôn luôn được phát hiện.

Ví dụ : quang hợp ở thực vật c^, thực vật CAM (vào những năm 1960 - 1970), chu trỉnh cố định nitơ trong thực vật, mổi liên quan giữa quang hợp, hô hấp và quá trình cỗ định nitơ, cơ ch ế vận chuyển các chất qua các membran sinh học .

ò) Sinh lí học thực lìột là m ột môn khoa h(K vừa rnnng tính lí thuyết, vừa m a ng tinh thuc tiễn và ứng d ụ n g

Nhìn lại tất cả các chương của giáo trình sinh lí học thưc vật, ch ú ng ta đều thấy rất rồ tính lí thuyết và tính thực tiễn dẫn đến những hướng ứng dụng cụ thể Nói chung có th ể chia mỗi chương thành hai phấn : phấn lí thuvết và phấn ứng dụng.

Vi du : Chương sinh lí t ế bào : phẩn lí thuyết là phán cấu trúc và chức nảng tế bào, cấu trúc và chức năng membran, các cơ quan tử, ?ự hút nước và các chất vào

tê bào,, phân ứ n g d u n g là ph ân sin h li t ế bào và Vcân đổ nuôi că y m ô t ế bào thực

vật và những ứng dung của nd Chương chế đô nước thực vạt : phấn lí thuyết là các quá trinh hút nước, quá trình vận chuyển nước, (]uá trình thoát hơi nước,,., phấn thực tiên và ứng dụng là phán ch ế đô nước và việc tưới nước hơp lí cho câv trống Chương quang hợp : phán lí th uyết là các cơ chế của pha sá n g - pha tối, phấn thực tiễn và ứng dụng là q uan g hợp và vấn để thâm canh fãng năng suất cây trống Chương hô hấp thưc vật : phấn lí th uyết là các cơ chế hô hấp, phán thực tiễn và ứng dụng là

hô hấp và quá trình bảo quản nông sản, thực phấm Chương dinh dưỡng khoáng thực vật : phán lí th u yết là cơ ch ế hút khoáng, vai trò cùa các nguyên tố khoáng, các quá trinh biến đối các nguyên tố trong cây, phấn ứng dụng thực tiễn là phấn dinh dưỡng khoáng và ván đề bón phân hợp lí cho cây trống Chương sinh lí sinh trưởng và phát triển thực vật : phẩn lí th uyết là các khái niệm vé sinh trưởng, các th u yết về sự phát triến, phấn ứng dụng thực tiễn là phẩn ứng dụng các chất có hoạt tính sinh trưởng trong trổng trọt,

CJ Sinh l í học th ụ c v ậ t là m ộ t m ô n nọc vừa m a n g t i n h trừu tượng, g i ả th uyết, vừa

mang tinh ch inh xác cao

Đặc điểm này cũng th ể hiẹn rỗ nét trong tẫt cả các chương của Giáo trinh sinh lí thực vật.

v í du : Chương quang hợp : bằng các ngôn ngữ H học, hóa học, người ta đã mô tả các quá trinh li học, hóa học trong pha sáng, pha tối của quang hợp như chu trình Iruyên điện từ, chu trình cố định CO-, Dó là phẩn mô tả m an g tính trừu tượng Nhưng

cũ n g trong chương này, người ta có th ể tính toán trên cơ sở đo đạc, trên các phản ứng hđa học, những số liệu rất cụ th ể vể hệ số sử dụng, q uang náng, vé cường độ quang hợp, củ n g như việc định vị chính xác các quá trình trên màng (membran) của tilacoit,, Chương sinh lí sinh trưởng và phát triển cũng vậy Phần trừu tượng là các giả thuyết, là các khái niệm vé sinh trưởng, phát triển Phán chính xác là phán sừ dụng các ch ấ t điéu hòa sinh trường cụ thể, nổng độ xác định để điẽu khiển sự sinh trưởng, phát triển cùa thực vật từ mức độ cơ quan tử, tế bào, mô đến cơ quan, cơ th ể

d) Mối liền quan kh ă ng k h ít giữ a 3 m ôn học : li sinh học, hóa sinh học uà sinh li học thực vật

Việc mô tả, giải thích các quá trình sinh lí thực vật hấu hết là dựa vào kiến thức cùa lí sinh và hóa sinh, v í dụ : Nếu không sử dụng kiến thức về th ẩm thấu, vé tính thấm, vễ các lực của lí sinh thì không th ể giải thích quá trinh hút nước và các chất vào t ế bào, quá, trình chuyển vận nước trong t ế bào Nếu không sử dụng kiến thức vé

q uan g lí, q uang hóa của lí sinh, v ể các phản ứng hóa học, vé sinh tổn g hợp các chất, của hóa sinh thì không thê’ nào mô tà được pha sá n g và pha tối trong quang hợp, trong hô hẩp, Chính vl vậy, có th ể nói rằng, nếu khống có kiến thức lí sinh và hóa sinh, sinh viên rất khó tiếp thu kiến thức sinh lí thực vật, hoậc để giảng được và học được, cà thày và trò phải măt rát nhiéu thời gian dạy và học.

e) Giảo trình sinh li học thực vật, khi d ạ y vận d u n g nhiêu p h ư ơn g p h á p : mô tả,

giải thích, so sánh, vì vậy dùng nhiều sơ đổ, bảng biểu, đố thị, kiến th ức thực t ế để minh họa.

4 Vài suv nghĩ v'ê phưong pháp giảng dạy giáo trình sinh lí học thực vật

Xuất phát từ nhiệm vụ, nội dung và đặc đ iểm của Giáo trinh sinh lí học thực vật,

ch ú ng tôi có một vài si|y nghĩ về phương pháp giảng dạy môn học này như sau :

aj Quan điếm lịch sử

Xuẵt phát từ đặc điểm lịch sử của môn học, khi dạy cán thiết phải chú ý đến lịch

sử của quá trình nhận thức một khái niệm, một quá trình từ đơn gi.in đến phức tạp,

từ cổ điển đến hiện đại N h ư n g phải nhấn mạnh và khảng định cái hiện đại giảng và học chù yếu cái hiện đại, cái mới nhẵt Có như vậy mới rút gọn được giáo trình.

b,) Chú ý đến tín h logic cùa nhận thức, tin h logic trong cáu tạo chương trình

Nhìn toàn thể giáo trinh nên đi từ cái riêng đến »cái chung Ví dụ : chương đấu tiên cùa giáo trinh là chương sinh lí tế bào thực vật Các kiến thức của chương này

là các quá trình sinh H xảy ra ở mức độ t ế bào, mối liên quan giữa cấu trúc và chủc

n â n g sinh lí cùa các bộ phận trong t ế bào như thành tế bào, membran, cơ quan t,ử, nhân, không bào, Nám được những kiến thức này, học sinh sẽ nám dỗ dàng hơn các quá trình xảy ra trong cơ quan, cơ thể, quấn thể.

Nh ưn g trong một chương thì lại nên đi từ cái chung đến cái riêng theo tính logic của vấn đé và của nhận thức Ví dụ ; chương quang hợp, phán sinh lí và sinh hóa

q uan g hợp, phải đi vào bộ máy q uan g hợp từ lá - cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp, đến lục lạp - cơ quan tử làm nhiệm vụ q uan g hợp, đến sắc tố - phân tử làm nhiệm

vụ quang hợp, rối đến các thành phấn tạo nên đơn vị tối th iểu cho q uan g hợp - nơi

xây ra q u á trinh q u a n g hỢp, Tuy nhiên, tính hợp lí nhất hiện n ay là việc chia giáo trình s in h ií học thực vật ra 2 phấn theo chức nâng : phấn sin h H trao đổi chất (chưỡng c h ế độ nước, q u a n g hợp, hô hấp) và phán sinh lí sinh trưởng và phát trỉến (chưỡng sinh trưởng và phát triển) Chương sinh lí t ế bào và sin h H tính chống ch|u phân v à o các chư ơng khác.

c) Chú ý p h ư ơn g p h á p so sánh

Ph ư ơ n g pháp này s ẽ giúp học sinh tư duy năng động hơn, gây ấ n tư ợng sâu sác

i ơ n và d ễ nhớ hơn Phương pháp này phải dùng bảng, biểu đố, đổ thị, sơ đổ Ctí thể SGL sánh các quá-trình, vãi-nlxau^ một quá trình trong các g ỉal đoạa 4iỉiẠn-tMe, một quá trình trong nhiêu nhtím thực vật khác nhau, cơ quan khác nhau,

d ) B ố tr í cân đ ố i g iữ a li thuyết và ứng dụ n g thực t ế và thực tập m i n h họa

C h ú ng tôi thường dành mỗi chương khoảng 1/4 số giờ cho phần th ự c t ế ứ n g dụng,

n hàm giúp học sinh cđ m ột phương pháp luận trong tư duy, trong v ậ n d ụn g kiến thức

H th u y ế t vào thực tiễn, trong việc x â y dự ng phương pháp cụ th ể đ ể ứ n g d ụn g những cái học được vào thực tiễn và giải thích thực tiễn Chúng tôi c ũ n g dành 1/3 số giố cho phẩn th ực tập minh họa bài g iả n g (thực tập nhỏ) Sắp tới, số giờ thực tập nhỂ

cd th ể tă n g lên đến 1/2 s ố giờ đ ể giúp học sinh hiểu thêm lí thuyết, c ủ n g cố bài giáng

e) Ván d è c h in h xác hóa g iá o trình

C h ú ng tôi đ an g rất cố g ắ n g v ể xnặt n ày bàng cách tản g cường các sđ đổ minh họHi các c ô n g thức lí học, hóa học, toán học, các hình vẽ, ảnh chụp tr o n g các chương vâ đặc biệt bàng các bài toán, các bài tập thay cho các câu hỏi ở cuối mỗi chương.

H iện nay có một số giáo trình s in h lí học thực vật trôn t h ế giôi đă thay t h ế hấu hết các câu hỏi bằng các bài tập, bài toán cuối mỗi chương hoặc bằng các loại câu hỏi yêu cẩ u trả lời, đ ún g hay sai, ctí hay không, Chúng tôi hy vọn g sẽ có được một giác trỉnh như vậy T ấ t nhiên đ ể làm được việc này, thày giáo phải cđ rất nhiều công sứt trong việc soạn thảo giáo trinh và g iả n g giáo trình.

g) Việc p h â n bố lịch trình g iả n g d ạ y

Trôn cơ s ỏ phân tích v é mối quan h ệ giữa sinh lí học th ực vật với cá c bộ m ền kh0 8 học khác, đặc biệt là mối liên quan đ ến lí, sinh và htía sinh học, ch ú n g tôi thẵy nêr dạy giáo trình sinh H học thực vật s a u khi học sinh đã học x o n g cá c giáo trinh cc bản vé toán, lí, htía, sinh, các giáo trìn h cơ sở sinh hóa - lí sinh và vi sinh vật Tbm lại, sin h H học th ực v ật ỉà m ộ t môn khoa học giảng dạy và nghiên cứu về các

quá trình s ố n g của thực vật Học x o n g môn này, học sinh cd một kiến thức cd sở vi

đời số n g thực vật, hiểu được, giải thích được nhiéu hiện tượng trong th ế giới thực vật trong trổ ng trọt v à bảo quản giống, n ô n g sản, thực phẩm Học sin h cũ n g cd th ể v ậ ĩ dụng phương pháp luận, phương pháp cụ th ể vé sinh lí thực vật đ ể giải quyết một s( vấn để thực tiễn của trổng trọt, bảo quản, điểu khiển các quá trình sốn g theo hưóng nâng cao n ă n g su ấ t và phẩm chất câ y trồng Sinh lí học thực v ậ t ỉà m ộ t môn học quan trọng trong các m ồn học cơ sở của các Trường đại học n ô n g nghiệp, cũng như ngành sinh ở các Trường đại học khoa học tự nhiên, Đại học sư phạm.

9

chặt chẽ như vậy chi có th ể thực hiện được trên cơ sờ một tổ chức phức tạp và rất

tinh vi của cơ th ể sống Vậy thì đơn vị cơ sở của tổ chức phức tạp của cơ th ể là gì ?

Đó chỉnh là t ế bào T ế bào là đơn vị cơ sở mà tất cả các cơ th ể số n g đểu hình thành nên từ đó Tập hợp các t ế bào tạo nên các mô, tập hợp các mô tạo nên cơ quan và tập hợp các cơ quan tạo nên cơ thể N h ư n g không nên hiểu rằng một cơ < 4 uan chỉ là một tập hợp đdn giản (tổ n g số đơn giản) của những tế bào mà khi các tế bào tập hợp lại với nhau thì đã sinh ra một chất lượng mới inà bản thân mỗi tể bào không co' được l \ i y n h iên nói nhu vậy không có nghĩa là việc nghiên cứu sinh lí t ế bào không

có ý nghỉa và k hôn g có liên quan đến sinh lí cơ thể.

Lí th uyết t ế bào được hình thành từ th ế ki 19 gắn lién với tên tuổi của nhà sinh

lí học Purkynhe, 1837 (Tiệp Khắc cũ) và hai nhà bác học Sleiden và Swan, 1839 (Đức) Nhưng khái niệm vé t ế bào đã có từ th ế kỉ 17 N gay từ năm 1667 R Hook đã đặt tên cho đơn vị cấu trúc cơ sở của cơ thể số n g là "Tế bào" Ị)ổng thời và độc lập với

K Hook, nha bac học A.LeetJwenhoek (Ha Lan) va Malpighi (llalia; cung da dung kinh hiển vi nghiên cứu ở đối lượng động vật và cũng phát hiện ra tế bào.

Dến th ế ki 2.0, do sự hoàn thiện cùa kỉ thuật kính hiển vi, đậc biệt là sự ra đời của kính h iến vi điện tử, việc nghiên cứu vể t ế bào phát triển rất mạnh và đạt được nhiéu thành tựu quan trọng không những vê cấu tạo mà cả vé chức năng của từng

bô phận tr o n g tô bào

Viêc nghiên cứu vẽ tế bào khoảng 1 0 0 năm trờ lại đây đã được tiến hành theo

Hai khuynh' hướng này nghiên cứu song so n g và bổ su n g cho nhau.

Trong giáo trình này chúng ta sẽ lấn lượt nghiên cứu một số vấn đề vể cấu tạo tế bào, một số tính ch ấ t của các thành phán trong t ế bào, cũng như chức năng của chúng với muc đích làm s á n g tỏ các quá trình sinh lí t ế bào.

II T ổ C H Ú C CẤU T R Ú C VÀ ĐẶC ĐIỂM l í h ó a c ủ a T Ế b à o

Các tế bào tr on g cơ t h ể hay trong các cơ th ể khác nhau cd kích thước, hình dạng

và chức n a n g có th ể rất khác nhau, nhưng vé căn bản, xét vé mật tổ chức cãu trúc các tế bào đéu gốm có niỏt sổ thành phẩn quan trọng giống nhau.

Thành t ế bào (m à n g ngoài) và chát nguyên sinh là hai thành phấn chính của tế bào thực vật

Các phân tử x en lu lo z liên kết với nhau

bời các cấu nối hiđro làm thành bó gọi là

bó mixen (hỉnh 2 )

Giữa các bó m ix en có các khoảng trống

0 các th ành sơ cấp củ a các t ế bào nhu

mô thi khoản g tr ố n g là pectin, trong các

m ô g ồ t h i k h o ả n g t r ố n g cViứa l i i i h i i i , c ò n

các lớp t ế bào bé mật chứa cutin, trong

các t ế bào sợi chứa đấy nước.

T hành phán và d ạ n g thành tế bào thay

đổi th eo quá trình phát triển :

- Hóa gỗ : m à n g chứa nhiểu linhin

làm cho t ế bào trờ nên cứng rán Tuy vậy nước vẫn th ấm qua được.

- Hóa liege : ở các lớp m àng xenluloz

có chẩt g iống mỡ là suberin, chất này hấu

như k hông thấm nước Do vậy nước không

th ấm được vào tr o n g t ế bào và chất nguyên

sinh bị chết.

Thành t ế bào có khả n ă n g thấm nước

rất mạnh, Nước c t í t h ể th ấ m được vào tận

trong các sợi x en lu lo z làm cho th ành tế

bào bị trương lên (hinh 3 ).

2 C h ấ t n g u y ê n s i n h (protoplasm) : Gổm có chất t ế bào (cytoplasm ) và nhân 'Prong ch ấ t tế bào th ư ờn g có những yếu tố hỉnki thái khác nhau Đó là các bào quan của tế bào như lạp th ể (chloroplast), ti th ể (mitochondri), vi thê’ (m icrosom e), p e r o x íx o m Đến một giai đoạn phát triển nhất định, trong tế bào hình thành ra k hông bào chứa đáy dịch tế bào.

Sơ đổ vé các thành phấn của tế bào thực vật (hỉnh 4)

ai C hát tê bào : là phẫn tiếp cận ngay với thành tế bào ớ tế bào non, nó chiếm

hấu hết thể tích l ế bào ở tế bào già, có không bào nên nó bị ép vào thành.

Chất tế bào th ể hiện đáy đủ đặc tính sống của minh, nghĩa là tr o n g nó xảy ra các quá trình sổng của tế bào, quá trinh đổng hóa, dị hóa, sinh tổ n g hợp, sin h trư ởng phản ứng với các tác động bên ngoài Chất tê' bào là một phức hệ gốm nhiéu chất phức tap và luôn luôn thay đổi do sự biến đổi của các quá trình lí, hóa x ả y ra trong

nó Người ta gọi chất tế bào là môt chất cơ động và chính vỉ vậy việc phản tích th àn h phấn hóa học của nó gầp rất nhiếu trở ngại.

- Thành p h ầ n hóa học của chát tê bào : ở thực vật bậc thấp (nấm nhấy - myxophyta)

tách ra được chất t ế bào với thành phấn hóa học như sau : nước 82,6% ; chất khô 17,4%

Như vậy thành p hấ n hóa học của chất t ế bào ờ t ế bào thực vật bậc cao c ũ n g tương

tự như ở thực vật bậc thấp, nghĩa là protein vẫn chiếm ưu thế, sau đó đến lipit

- Cáu tạo c h ấ t t ế bào : Chất t ế bào là một chất sống Vậy nó cáu tạo ra sao để

đảm bảo các hoạt đ ộ n g s ố n g phức tạp ấy ? Câu hỏi này đã được đật ra từ nhữ n g năm cuối th ế ki 19 (1 8 7 0 - 1890).

S a u đ â y l à m ộ t 3 ố g i à I h u y ế l V Ễ c ă u l ạ o cViăl lẾ b à o .

+ Thuyết cấu tạo hình sợi của Plem m ing (1882) : N ăng lượng cấn thiết cho sự sống tập trung trong các sợi Có hai loại sợi : sợi không chia nhánh và sợi chia nhánh Các sợi này chìm tr o n g ch ất lỏng nhày, trong suốt.

+ T hu yết cấu tạo lỗ tổ on g của Bucherli (1 8 7 8 - 1892) : Chất t ế bào là m ột hệ hai pha gồm một pha là c h ấ t lỏng nhày liên tục, còn một pha khác không liên tục Thuyết này phủ nhận th u y ết cấu tạo hình sợi.

+ Thuyết thỏa hiệp của S trasb u g e (1892) : Chất t ế bào gổm 2 loại sinh chất sinh chẩt hình tô’ o n g đ ể bảo đảm trao đổi chất và dinh dưỡng ; sinh chất hình sợi thực hiện việc ch u y ển đ ộ n g hay co giãn.

+ Thuyết cẩu tạo h ạ t của A ltm a n (1880 - 1890) : Chất t ế bào gổm những phân tử hữu cơ có cấu tạo hạt (granula).

Sở dĩ ctí nhiều giả th u y ế t vé cấu tạo của chất t ế bào như vậy, là vỉ các tác giả đã nghiên cứu chất t ế bào ở tr ạ n g thái không sống khi lấy ra khỏi t ế bào với kĩ thuật tách t ế bào lúc bấy giờ còn hạn chế.

Hiện nay người ta c ô n g n hậ n chất tế bào có cấu tạo 3 lớp : ngoại chất, tru n g chất

và nôi chất.

14

Sau đây là sơ đố cấu tạo chất t ế bào (hlnh 5)

Màng ngoài cùa chất t ế bào (ngoại chất) có h àm lượng lipoit cao hơn tru n g chất

nhưng cũ n g có cả một lượng đ á n g kể các phân tử protein.

Trung chất gồm nhiẽu thành phán, trong đó có hàm lư ợng cao cá c chất protein Nội

chất gốm 2 lớp lipoit có các cực thích nvíớc quay ra ngoài (phía trung chất) và vào

trong (phía không bào),

Cấu tao siêu hiển vi trung chát và nội chất (hình 6 )

H ì n h 6 - ('a'u t ạ u slCu h i ò n vi c ủ a I m n g chPit Víi n ổ i c h á t

bi N h ă n t ế bào Nhân là bào quan đấu tiên của t ế bào đã lôi cuốn sự chú ý của

nhiéu nhà nghiên cứu Các thành tựu nghiên cứu v ể nhân rất p hon g phú và đa dạng.

- M à n g nhân : Các nghiên cứu gấn đây cho biết m à n g nhân g ổ m 2 lớp : lớp trong

dày đặc mà trong đd người ta chưa xác định được m ột loại cấu tạo nào và lớp ngoài

có những lỗ nhỏ đường kính 400 Ả (m àng nhân củ a nơron có 1 0 0 0 0 lỗ nhỏ) Sự có

mát các lỗ nhò trong m àn g nhân cd một ý nghỉa hết sức quan trọng, nó giúp cho sự trao đổi chát giữa nhân và chất t ế bào xảy ra th u ận lợi

Kich thước của lỗ cho phép đi qua không chỉ n h ữ n g phân tử protein, ARN mà cả

những tâp hợp không lớn lắm cùa chúng

- T hành p h ầ n hóa học của n hãn : protein : 5 0 - 80% ch ấ t khô ; A D N : 5 - 10% ; ARN ; 3,3% - 0,5% ; lipit : 8 - 12% (Serra, 1955).

Protein là thành phấn chìi yếu trong nhàn l’rc)t(‘in (rong nhíln gổni các nhóm sau : histon, globulin, protein axit và protíMn kết tủa

Axit nucleic trong nhân chủ yếu là ADN Tuy nhiên khỏng phái tấl cà ADN trong

t ế bào đểu tập trung trong nhân nià còn thây ỏ các bào quan khác.

Ngoài ra nhân còn là niột, kho en zim đủ loại chứ ng tỏ nhân là nơi xáy ra nhiõu quá trinh sinh tổn g hợp và phân giải các chất.

- Chức n ă n g của nhăn : còn nhiéu ý kiến khác nhau, tuy nhiôn moi người đều công

nhận nhân là trung tâm tổ n g hợp axit, nuclcic và đ ó n g vai trò quan trọng vẽ niàt di truyổn của t ế bào.

CJ Các hào quan khác : Do sự phát triển của kĩ thuật hiển vi, người ta đã tini thấv

trong chát t ế bào các phấn tử rất nhỏ gọi chung là các bào quan

- Lạp t h ế là những bào quan chứa sắ c tố ơ lạp th ể xảy ra quá trinh biến đổi

n ă n g lượng Ta s ẽ xét kĩ cấu tạo và chức n ă n g của lạp th ể trong chương "quang hợp”

- Ti t h ể (mitochondri) : Ti th ể có trong hẩu h ết các t ế bào Thường C' ó dạng hạt nhỏ hình cấu, dạng que hay là dạng sợi dài, đường kính từ 0,5 - lííin ơ giới hạn tỗi

đa có th ể đến 2um Chiếu dài l ớ n 'n h ấ t k hôn g quá 7//m Đặc đ iểm cáu tao của ti thể

là sự có mặt các m àn g 3 lớp cùa vỏ ngoài và cùa các vách ngăn trong Các vách ngăn trong thường nằm song s o n g và th ả n g góc với trụẹ chính của ti th ể (xem cấu tao của

ti th ể ở chương

5,)-Thành phán hóa học của ti th ể đã được nghiên cứu khá chi tiết Trong ti thể, hàm lượng protein khá cao : 65 - 707f khối lương khô, lipit ; 25 - 30% IVong ti th ế có đẩy đù một phức hệ các en zim xúc tác cho tất cả các phán ứng cùa chu trình axit tricacboxilic, các enzini oxi hóa các axit béo, oxi hđa photpholipit Các enziin nàm dọc theo bể mặt các vách ngàn trong ti thể.

Vế chức n ã n g của ti th ể, trong báo cáo tại hôi nghị hóa sinh quốc t ế lẩn thứ 5,

G reen đã cho rằng ti thế có 3 chức n â n g chinh : 1) Nơi xảv ra quá trình oxi hóa trong chu trình tricacboxilic 2) Chứa đáy đù một hệ thống vận ch u yển điên tử và thực hiện sự Vcận ch u yển các ion hiđro và điện tử từ các enzini oxi hóa cơ chất trong chu trỉnh Krebs đến oxi 3) Thực hiên quá trình photphorin hóa oxi hóa Như vậy ti

th ể là trun g tâm của quá trình hô hấp trong tế bào nơi tích lũy nàng lương dưới

d ạ n g ATP và từ đây năng lương đươc c u n g căp cho các bào quan kliãc

Tuy nhiên n à n g lượng của ti th ể chi được ch u yển trong nhữnp đoạn gán, cho nên

th ực tế các ti th ể thường được phân bố khá đéu trong khắp chất tố hào 'Prong các tô bào có cực, ti th ể thường tâp trung ở n h ữ n g phân có hoạt đông trao đối chất mạnh nhất.

- Vi th ề : T huật ngữ vi th ể ( microsome) chi c h u n g những yếu tố có cấu tao rõ ràng

của chất t ế bào Phán vi th ể tách được b à n g cách li tâni phân tá n g là môt hỗn hợp nhiéu yếu tố cấu tạo khác nhau của chất t ế bàn, có th ế cd các chức nang khác nhau Một trong những yếu tồ cấu tạo quan tr ọ n g của vi th ể phải kế trước hết là riboxom -

m ột trung tâm chủ yếu cùa quá trinh tổ n g hợp protein trong t ế bào Sau nữa phải kế đến lizoxom, fagoxom là n h ữ n g bào quan có chứa niôt số enzim nhât đinh có khả n ă n g phân giải phắn lớn các hợp ch ấ t tự nhiỏn ngoài lipit (hiđrolaza, nucleaza, photphataza, )

Vì vậy có giả thiết cho rằng các bào quan này làm nhiêm vụ tiêu hóa những hợp chất hữu cơ phức tạp

- Bộ m ả y Gongi : gấn đây người ta cho ràng nó có mặt ở các t ế bào thưc vật,

n hư n g chức nâng sinh lí thi chưa được x á c định

- Một bào quan mới được biết đến là p cro x ix o m (nơi xảy ra m ộ t khâu trong quá

trình hô hấp ánh s á n g ở thực vật c , )

16

d) K h ô n g bào : ở cá c t ế bào trư ởng thành bát đấu x u ấ t hiện k hông bào Trong không bào chủ yếu là nước và m ộ t số ch ấ t khác gọi ch u n g là dịch t ế bào, Thành phấn của dịch tế bào như sa u : các a x it hữu cơ, đường, axitam in , protein, các chất hoạt tính, sinh lí, m ột số sá c tố như a n to x ia n , một số ch ấ t dự trữ khác như alcaloit Trong dịch tế bào c ũ n g có chứa một số en zim

e) M àng s in h học (m e m b r a n ) : Vấn đé tính th ẩm thấu và sự ch u yển vận các chất không chỉ qua th àn h t ế bào mà c ả các phấn bên tr o n g t ế bào đâ đặt ra việc xác định vai trò của m à n g sin h học Các ảnh chụp của kính h iển vi điện tử đã chỉ ra rằng : trong t ế bào đă h ỉnh th àn h m ột diện tích lớn m à n g sinh học.

Sau đây ta sẽ x é t th à n h p hần, cấu tạ o và chức n ă n g của m àn g sinh học.

Thành p h à n m à n g s in h học : T ấ t cả các m àng

sinh học đéu hình th à n h từ protein và lipit Vé

thành phẩn protein củ a m à n g sin h học còn biết

rất ít Một vài tác giả cho rằng, đó là các protein

globulin (protGÌn k h ô n g tan trong nước) Một số

tác giả khác cho rằ n g protein của m à n g sinh

học có cấu trúc xếp n ếp và đả tách được ở ti

th ể loại protein cấu trúc này Đtí là protein

không tan khi pH tr u n g tính, nh.ưng trong

vùng pH axit thì phân giải thành các tiểu phấn

nhỏ hơn Protein cấu trúc có ái lực cao với lipit

Thành phẩn lipit đại diện cho tấ t cả m àng

sinh học trước hết là lơxitin và kefalin Trong các

màng dày, ví dụ như các m à n g t ế bào ngoài của

phôi hoặc thẩn kinh, photpholipit gổm các axit

béo bão hòa, ngoài ra còn gổrti nhiểu colesterol

và glicolipit Ngược lại trong cá c m à n g trung

gian (màng nhân, hoặc trun g chất) photpholipit

gổpi một $ố lượng lớn a x it b é o -k h ô n g no.

Cáu tạo của m à n g s in h học : Dưới kính hiển

vi điện tử, các m à n g đều thê’ hiên m ô t hình ảnh

tương tự : ở giữa m à n g nhìn th ãy các giải sáng

hơn và hai bên là các giải tối hơn" Bể dày tổng

hợp của m àn g ià 70 - lOOẨ Các giải s á n g là các

70 A

à)

(1 : gluxi t ; 2 : p r o l c í n bOn t r o n g ; 3 : p r o t c i n bCn n g o à i i 4 : l ó p l i p i r t e p )

Cấu tạo này phù hợp với quan đ iể m vé "màng cơ bản" đưa ra năm 1935 bởi Davson

và Danielli : lipit gốm 2 lớp, các nhóm phân cực quay ra ngoài, các chuỗi kị nước hướng vào trong Các tâm protein xếp gấn nhóm phân cực của lipoit, đổng thời là yếu

tố bảo trợ (hình 7).

+ Sơ đố "màng cơ bản" của D av so n và Danielli (a) : giữa là photpholipit, hai phía hai bên là protein (chính xác hơn là glicoprotein).

+ M àng th eo Kanavan (b) : giữa là lipit, hai bên là protein.

+ M àng th eo Green (c) : các đơn vị lipoprotein xếp cạnh nhau Hình dạng các đơn

vị này g iố n g với cấu tạo m à n g ở ti th ể dưới kính hiển vi điện tử.

+ M àng fheo Singer và N icolson ; cấu trúc khảm (d)

- Chức n ă n g của m à n g : Chức n ă n g quan trọng nhất và phổ biến n hất của m àn g

là giới hạn sự trao đổi chất giữâ cá c khoảng không gian có phản ứng khác nhau và các phức hệ khác nhau, đổng thời thực hiện tính thẩm thấu chọn lọc : một số chăt không cho đi qua, một só ch ẫt đi qua dễ dàng, m ột số chất khác lại đi vào hoặc đi

ra ngược với gradien nống độ (chu y ển vận chủ động).

Tbm lại m à n g sinh học được xác định như là m ột lớp m à n g phân cực, phân chia giữa bên "trong" và bên "ngoài".

3 T ín h c h ấ t lí hóa củ a c h ấ t nguyên sinh

Chất n guyên sinh được đặc trưng bởi tính đống nhất, tính k hông tan trong nước, tính đàn hổi, khả nâng thay đổi th u ận nghịch thành phần và độ nhớt của mình Tất nhiên n h ữ n g tín h chất trên của chất nguyên sinh chỉ biểu hiện khi nó ở trong m ột tế bào sốn g n guyên vẹn.

Theo q ua n đ iể m H hóa, ta x ét hai tính chất quan trọng của chất nguyên sinh.

a) C h á t n g u y ên sinh là m ộ t hệ keo p h ứ c tạp Chất nguyên sinh là một hệ keo phức

tạp cđ đầy đủ n h ữ n g tính ch ấ t và dấu hiệu của những đại phân tử trong d un g dịch

H ệ keo được phân biệt với d un g dịch th ật ở chỗ mức độ phân tán của tướng phân tán thấp hơn, vì các phẩn tử hòa tan gổm những mixen (nhiễu ion liên kết lại với nhauj, Các m ixen này phân tân íl vâ phân bố khồng déu, D u n g dỊch keo này gọi la

sol N ếu d u n g môi của d un g dịch là H2O thì gọi là h id ro sol.

Trường hợp các phân tử H 2O liên kết với các hạt keo gọi là sự th ủ y hóa Hiện

tượng này có được nhờ tính lưỡng c ự c 'c ủ a phân tử H 2 O (hỉnh 8 , 9)

Như vậy tr o n g hiđro sol mỗi m ột mixen đểu có các phân tử H 2 O bao bọc xung quanh và sự di ch u y ển rãt khd khăn.

N h ữ n g biến đổi trong hệ th ố n g keo ;

- Sự n g ư n g kết : Mỗi p hấ n tử trong hệ keo đều tích điện N ếu các phấn tử keo

m a n g điện c ù n g dău thì c h ú n g đẩy nhau, nếu khác dấu thì hút nhau Nếu sức đẩy lớn thì hệ keo bễn Ngược lại n ếu lực hút lớn thl các phần tử keo gần lại với nhau, lớn

dấn và lá n g xuống Dó là h iện tư ợng n g ư n g kết Trong hiện tư ợng ngưng kết hình

thành 2 pha rõ rệt : pha d u n g môi hòa tan, pha chất hòa tan.

Sự n g ư n g kết phụ thuộc vào sự tă n g nổng độ của chất điện phân (làm triệt tiêu điện tích của cá c phấn tử keo) và sự tă n g nổng độ các phẩn từ keo (tăng lực hút của các phấn tử keo).

- H iện tư ợ ng chuyển so l - g e l : Sol là trạng thái lỏng của keo (nhớt), gel là trạng

thái rán hay n ử a rán của keo (đàn hổi).

18

ái gel và nhiệt độ,

l ỉ ì n h 9 - S o d ố t h ú y h ó a m ix en

Dặc đ iể m của keo là khả n á n g chuyển từ trạng thái sol s a n g tr ạ n g th

ngược lại Sự ch u y ển sol - gel trong hệ keo có th ể được tạo ra do thay đổi

nỗng độ ion hiđro, tân g thém chất điện phân, hay tác động cơ học.

- Hiện tư ợ n g coaxecva :

Các phần tử keo có lớp H-,0

bao quanh, n hư n g vì một

lí do nào đó, lớp H 2 O này

giảm đi và các hạt keo liên

kết với nhau trong một

m àng nước ch u ng Sau đây

là sơ đố hiện tượng

c o a x e i ; v a O i ì n l i 1 0 )

'lYong ch ấ t nguyên sinh

đã xảy ra n h ữ n g hiện tượng

ngưng kết, ch u y ển s o l-g e l ra coaxecva đúng như trong những hệ keo nói chung 'Puy nhiên chất nguyên sinh có độ bền vững cao, do cá c mixen keo được bao phủ bởi một lớp kép các ion và có m àng H ^o rất dày Vỉ vậy muốn làm cho ch ấ t n guyên sinh ngưng kết rất khó Thường dùng axeton hoậc rượu hay các loại muối đặc để h út H 2 O Hiện tư ợng coaxecva trong chất nguyên sinh có liên quan đến sự hình thành các

bào quan, vì đây như là sự hình thành một tổ chức đấu tiên, O p a r in cho rằng các

hạt coaxecva có khả năng hấp thụ các enzim và ảnh hưởng đến h oạt động củ a enzim.

bi C hát n g u y ên sin h có độ n h ó t cấu tạo Mặc dù chứa một lượng H2 O lớn (80%), chất nguyên sinh vẫn có một độ nhớt đáng kể v ì vậy từ lâu người ta x em nó như một chất nửa lỏng.

Độ nhớt ở đây được biểu hiện như sức cản của các phấn tử trượt trên nhau N hưng việc xác định độ nhớt của chất nguyên sinh rất khó khôn vỉ đ ể làm việc đó ta không thể dùng một dụng cụ đo độ nhớt thông thường là dụng cụ đo độ nhớt th eo vận tốc chày của H 2 O qua ống mao dẫn.

I lìn h 10 - S(5 đỏ hiCn iưọng COÍIXCCV;)

Đê’ xác định độ nhớt của chát nguyên sinh người ta th ư ờn g căn cứ vào vận tốc vận chuyển của những mành sắ t nhỏ đưa vào chẵt nguyên sinh một cách nhân tạo khi bị nam chârti tác đụng hoặc càn cứ vào vận tốc di ch u yển của hạt tinh bột trong chất nguyên sinh do tác dụng của lực li tâm N h ữ n g cách xác định như th ế đă ch ứ n g tỏ chát nguyên sinh có độ nhớt đáng kể ví dụ trong t ế bào của thân cây đậu, chất nguyên sinh có-độ nhớt lớn gấp 24 lẩn độ nhớt eủ a nước nguyên chất, 13 lẩn lớn hơn

độ nhớt của dịch t ế bào của chính t ế bào đd.

Nhưng điếm đặc biệt ở đây là độ nhớt của cỉjẵt nguyên sinh là độ nhớt cáu trúc, nghĩa là các phấn tử trượt trên nhau theo piột đường n h ấ t định.

Điéu này hiện một cấu trúc phức tạp của chất n guyên sinh liên quan đến khả nàng của mixen hình th ành nên những liên kết tạm thời không bển Các m ixen ở đây chính là x;ác cao phân tử sinh học (protein, axit nucleic, lipoit) N gày nay người ta biết ràng những cao phân tử sinh học kiến tạo nên chất nguyên sinh thực ra là những chất 4 a điện phân (polielectrolit) ctí khả năng làm thay đổi cáu hình của mình, tự co lại và ra khi thay đổi nổng độ ịon hiđro trong môi trường (Vonkenstein, 1958)

III S ự H Ú T N Ư Ó C VÀO TẾ BÀO

,1 Tê bào là m ột hệ th ẩ m thấu

a) H iện tượng khuếch tá n và th ẩ m tháu G iống như ở trạng thái khí, trong dung dịch, các phân tử của chất hòa tan cũng luôn luôn ở trạng thái ch u yển đ ộ n g không ngừng Sự ch u yển động này mặc dù chậm chạp hơn Bự chuyển động của các phân tử khí khá nhiều cũng vẫn dản đến kết quả là cd th ể choán được các khoảng k hông gian (khoảng ấy chính là thể tích của dung môi) Đó là hiện tượng khuếch tán trong dung dịch Về quy luật khuếch tán trong dung dịch cũ n g g iổng như quy luật khuếch tán của chất khí Chẳng hạn vận tốc khuếch tán tỉ lệ nghịch với độ lớn của các phẩn tử khuếch tán.

Nếu trên đường khuếch tán, phấn tử khuếch tán gặp phải m ột màng, thì sự khuếch tán của ntí trở nên phức tạp theo những mức độ nhanh chận) khác nhau Khi m àn g

có lỗ nhỏ thỉ sự khuếch tán tiến hành chậm hơn Sự khác nhau vé vận tốc khuếch tán của các chất có độ lớn phân tử khác n ha u t h ể hiện m ộ t cách rõ rệt hơn và chỉ những mixen lớn nhất của một vài chất keo mới cd th ể bị m à n g giữ lại hẳn.

Sự khuếch tán của nước và chất hòa tan qua m àn g như vậy ^ọi là sự th ầ m tháu

Những nghiên cứu tiếp còn cho tháy ngoài loại m à n g trên ra, còn cd n h ữ n g m à n g khác chỉ cho nước hay nổi một cách tổ n g quát hơn là chỉ cho dung môi đi qua mà không

cho chất hòa tan đi qua, N h ữ n g m à n g như vậy gọi là m à n g bán tKám Sự khuếch

tán qua m àn g bán thám là sự khuếch tán m ộ t chiéu của nước hoặc dung môi sang dung dịch.

Lực gây ra sự ch u yển dịch của dung môi vào dung dịch qua m à n g gọi là á p su á t

n : số ibn mà phân tử phân li.

Dối với n hữ n g chất không điện phân thì i = 1 Đại lượng p là một đại lượng biến đổi, N hững nhóm cây sinh thái khác nhau thỉ có p khác nhau Cây mọc ở đất khô càn thl có p lớn.

Ví dụ : Áp su ấ t th ẩ m thấu của dịch tế bào :

m à n g của chất nguyên sinh là n h ữ n g lốp

m à n g gây nên hiện tượng thẩm thấu ti;ong

trong tế bào hoặc th o á t ra khỏi t ế bào và S3r>ỹ t r ư a ch iêủ

m à n g chất nguyên sinh) Sự xâm nhập của

nước vào có thế x&y ra theo 3 trường hợp Hình II - Nhip điCu ngày ciiu n[) Íiulíi

đẳng trưong, nhược trương, ưu trương,

Dung dịch có áp s u ẫ t thẩm thấu thấp hơn áp suẫt thẩm thãu của dịch tế bào gọi

là dung dịch nhược trương Ngược với dung dịch nhược trương là dung dịch ưu trương (có p > p dịch tẽ' bào) Khi hai d u n g dịch có cíing áp suất thẩm thấu thì gọi là dưng dịch đảng trương Nếu ta ngâm t ế bào vào nước hoậc vào dung dịch nhược trương thì nước từ dung dịch bên ngoàỉ đi vào không bào và làm lă n g th ể tích của không bào

Áp suất làm cho không bào to ra ép vào thành tế bào gọi là áp su ấ t trư ang nước Áp

suất này làm thành t ế bào căn g ra Thành tế bào sinh ra một sức chống lại và gọi là

sức că n g trương nước Khi hai áp su ấ t này bằng nhau thì sự th ẩm thấu dừng lại

T ế bào ở trạng thái bâo hòa nước và thể tích cùa tế bào là cực đại Khi đó chất nguyên sinh dính ch ật vào thành t ế bào và sức căng trương nước cũ n g đạt đến giá trị cực đại,

Ngược lại nếu đem t ế bào đó n gâm vào dung dịch ưu trương thì nước từ t ế bào ra ngoài và thê’ tích t ế bào nhỏ đi, thành tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng trương nước bằng 0 và thể tích t ế bào ở mức tối thiểu Nếu dung dịch ngâm t ế bào quá ưu trương thì nước từ không bào tiếp tục đi ra ngoài làm cho không bào co lại kéo theo nguyên sinh chất tách rời khỏi thành t ế bào.

Hiện tượng chất nguyên sinh tách khỏi th àn h tế bào gọi là hiện tượng co n g u y ên sin h

Có nhiều dạng co nguyên sinh : 1Ú£ đầu là co nguyên sinh góc, sau là co n guyên sinh lõm, và sau c ù n g là co n guyên sinh lối (hỉnh 12).

ll t n h 12 Uiiili Hiiti iniiili h ụ a h i ộ n l u p n g t o MguyÊn Miih ò l é b a o Ih ụ c vạt

a : T ế b à o b ì n h t h ư ò n g ; b : TỂ b à o c o nguyCn si n h

1 : g ó c ; 2 : l õ m ; 3 : lối

Nếu như đem t ế bào đ a n g co nguyên sin h này đặt lại vào dung dịch nhược trư ơng

thỉ tế bào lại dấn dán trở vể tr ạ n g thái bình thường và xảy ra hiện tư ợng p h ả n co nguyên sinh.

Hiện tượng co nguyên sinh th ể hiện sự s ố n g của t ế bào Bởi vì chỉ cd t ế bào sống mới có hiện tượng co nguyên sinh T ế bào ch ết thi m àn g bán thám bị phá hủy.

Cơ sở của hiện tư ợn g co và phản có n guyên sinh là tin h ch á t t h ầ m tháu của t ế bào

2 Khái n iệm v'ê súc hút nước củ a t ế bào

Khi ngâm t ế bào vào d un g dịch nhược trương thỉ nước đi vào trong t ế bào và tê bào bảo hòa nước Tuy nhiên tr o n g một cây nguyên vẹn, lúc nào cũ n g ctí sự t h o á t hơi nước từ lá Do’ vậy ít khi có sự bão hòa nước trong t ế bào, mà cây th ư ờ n g ở trạng thái thiếu nước.

ở trường hợp t ế bào bão hòa nước thi áp suất trương nước (P) bằng VỚI sứ c căng trương nước (T).

22

Như vậy ở trạng thái thiếu nước của t ế

bào thì p > T và p - T = s (S là sức

hút nước).

Nhờ sức hút nước s mà nước có th ể đi

liên tục vào t ế bào Sức hút nước phụ thuộc

vào trạng thái bão hòa nước của tế bào

Khi tế bào héo thì s lớn, khi t ế bào bào

hòa nước thì s = 0, vì lúc ấy p = T ;

p - T = 0.

T h ể f/cH tư ơ n g đ ố i cùs t ế bào

H ình L i - Srt đổ c ù a U s p m n g b iê u h i ệ n sự

liổn hộ giữa 3 đ ạ i lượng p, s, T

Như vậy chính áp su ất thầm thấu p đã

tạo ra sứ c hút nước s N h ư n g nếu theo

cô n g thức s = p - T thì s luôn luôn nhò

hơn p, m à trong thực t ế có th ể s > p.

Macximop đã cho thấy có trường hợp t ế

bào mất nước không phải do thẩm thấu

m à do bay hơi trong môi trường không khí khô, lúc đó tế bào m ất nước rất nhanh,

th ể tích của cả t ế bào giảm đi, do t ế bào nhãn nheo lại Chất nguyên sinh trong trường

hợp này không tách khỏi thành tế bào H iện tượng này gọi là h iề n tượng x ito r iz (hình

14) Trong hiện tượng xitoriz thỉ sức că n g trương nước T m an g giá trị âm Khi thay vào công thức S = P - T t a c ó ; S = P - (~T) = p + T.

Sức hút nước s biếu thị tình trạng thiếu

nưỏc trong tế bào và do đd có ý nghĩa lớn

trong việc sử dụng chỉ tiêu này để xây

dựng c h ế độ tưới nước cho cây.

việc hút niióc

Tầ biết rằng s xuăt hiện do có p trong

không bào N hưng trong những t ế bào chưa

có không bào vẫn có s s trong trường hợp

này do áp lực phông của keo gây nên khi

các mixen keo hấp thụ nước.

Như vậy s không phải chỉ sinh ra do

quá trình thầm thấu th uán túy mà còn

do tính chất lí hóa của hệ keo của chất,

nguyên sinh

p

1 20

■1 1

1 /5

' to ì

5

Ị ỉ

/ 10 n t i r ỏ ' t

ĩ h ế fi'ch tư ơ n g đ ô i của tê bao

//iri/i 14 S(t đ ổ l i s p m n g g i ã i t h i c h

h i í n t u d n g xilori/.

IV s ự HÚT CÁC CHẤT HÒA TAN VÀO T Ế b à o

1 Tính th ấm của tê bào

Khả năng cho các chất hòa tan đi vào hoác đi ra khỏi một m à n g ngán là tính thám Vậy tính thấm của t ế bào là khả n ă n g của tế bào hầp thụ n h ữ n g chất hòa tan vào tế bào và cho những chất hòa tan đi ra khỏi tê bào.

Đối với t ế bào, tính thấm có đặc đ iể m riêng Đó là khả năng chỉ th ấm n hữ n g chất Kòa tan mà không thấm các ch ấ t khác, nghĩa là nđ không th ấm một Ểách thụ iộ n g

theo tính chất vật lí và hóa học đơn th u ấ iT v à được gọi là ti n h th á m chọn lọc

của c h ú n g vào tê bào

a) Các c h ấ t không p h á n cực ; là n h ữ n g chất trong đó điện tử phân bố đổng đểu

giữa 2 n guyên tử liên kết với nhau,

H

Ví dụ : Metan ; CH^ ; H ; c : H

H

N h ữ n g chất này dễ hòa tan trong lipit (chất béo) và các dung môi khác, nó thường

cổ n h ó m CH 3 , C 2 H 5 , C^Hạ, (các cacbua hiđro) và dễ xâm nhập vào t ế bào.

íiên kết giữa hai nguyên tử với nhau quá

n g h iên g vé một nguyên tử n ào đó Vì th ế mà ch ú ng giống như m ột chất lưỡng cưc T

H H

Ví dụ : Rượu etiHc (C^H ị OH) : H : ò ; c : o : H các điện tử hóa trị quá n ghiêng về

H H phía OH.

N h ữ n g hợp chất này th ư ờn g cd n h ó m OH, N H 2 , CHO, c o , C O N H , SH và là nhữ n g ch ấ t có nối đôi, nối ba và khó x â m nhập vào t ế bao.

Trong thực tế có n h ữ n g hợp ch ấ t vừa có nhóm phân cực và- n hóm không phân cưc

Ví dụ C 2 H 5 OH thì n h óm k hôn g phân cực nhiểu, nên dễ thấm,- còn etilenglicon (O H CH 2 C H 2 OH) thỉ khó thấm.

c) Đ ói vói các niuổi vô co : th ấ m vào t ế bào ch ậm hơn cả các chất hữu cơ phân

cực và quy luật rất phức tạp.

TVong thực tế sản x u ấ t người ta đã áp dụng n hữn g hiểu biết này đ ể c h ế các loai thuôc trừ sâu, diệt cỏ,

3 C ác yếu tó ảnh h u ò n g đ ến sụ x â m n hập các ch ất vào tê bào

a) M ố i h ên qụan g iữ a tỉ n h t h á m và hê s ố p h ả n tán Trong việc xác định tính thấm

Hệ số phân tán = — " a n g hòa tan trong lipit

khả n ă n g hòa tan trong nước Đối với chất không phân cực thỉ khả n ă n g hòa ta n trong lipit nhiểu, tức là hệ số phân tán lớn Ngược lại đối vói ch ấ t phân cực thỉ khả n à n g hòa ta n tro ng nước lớn

Tuy vậy việc xâm nhập vào t ế bào đối với các ch ấ t khác nhau còn phu th uôc vào đặc tính cấu tạo cùa từ n g loại t ế bào, n h á t là thành t ế bào, chất n guyên sinh

24

- c) Ả n h hưóng của sụ ion hóa các ch á t lên sự x ă m n h ậ p c ù a chúng vào t é bào Nói ch u ng các c h á t đ iệ n p h â n thì x ă m n h ậ p vào t ế bào khó hơn Khả n à n g xâm nhập của các chất điện phân phụ thuộc vào số phân tử không phân li N ếu số phân

tử không phân li nhiéu thì sự xâm nhập dễ d à n g hơn, nhanh hơn Việc tích điện đã ảnh hưởng đến sự xâm nhập vào t ế bào.

N h ữ n g ion tích điện cao thỉ sự xâm nhập cà n g khó Na^, xâm nhập dễ hơn Ca^^, lon lại cà n g khó hơn khi xâm nhập vào t ế bào Tương tự đối với các anion cũng vậy,

Tuy nhiên đối với ion cù n g hda trị thì khả n ă n g th ấm vào t ế bào cũ n g khác nhau

Ví dụ, N H 4 xâm nhập nhan h hơn vào tế bào so với K^, lại nhanh hơn Na"^.

Vì sao vậy ? Người ta giải thích bằng mức độ thủy hóa các ion Các ion thường hút và giữ các phâh tử H 2O quanh mình v à c h ín h m à n g H 2 O n ày l à m cho sự x ă m

n h ậ p của ion bị cản trở N h u vậy là mức độ thủy htía của các ion không giống nhau

và do đó gây nên sự xâm nhập nhanh, ch ậ m khác nhau vào t ế bào.

Tầ xét một trường hợp cụ t h ể của hai ion Li^ và cù n g hóa trị 1

N h ìn vào sơ đổ cấu tạo n guyên tử này, ta thấy lực hút của Li^ với H 2 O m ạnh hơn

Do đáy mức độ thủy hóa của Li^ > hay nói cách khác kích thước ion thủy hóa của Li^ > K^,

n h ậ p vào t ế bào bị các điện tícK trái dấu của m à n g hút và giữ lại.

Người ta đă đo điện tích ch u n g của m à n g tế bào và thấy nó tích điện dương.

d ) Ảnh hưỏng của n h iệt đ ộ lên tín h th á m Khi n h iệt độ tă n g đã cu n g cấp n ăn g

lư ơn g cho môt sồ phân tử lAm cho sổ phân tiV này ró đù khả năng vượt qua điíợr

c h ư ố n g ngại nào đó trên thành t ế bào.

H ệ số nhiệt của tính th ấm k hoảng 2 - 4 (Qj(j = 2 - 4 ) ,

e) K hi t é bào bị thương tổn thỉ tính thấm cũ n g tăn g lên và có khi mất hẳn ( ví dụ :

h ạt chếtv

g ) Ảnh hường của t r ạ n g thái s in h li đ ế n t i n h th á m

T ế bào ở trạng thái hoạt động cao thì đòi hỏi nhiêu chất dinh dưỡng, v i thế mà

c h ú n g luôn luôn tốn tại m ột gradien nổng độ tạo điéu kiện cho sự khuếch tán liên tục

cá c chất vào tế bào.

Tuy nhiên cũ n g có trường hợp các ch ất x â m nhập vào t ế bào ngược với gradien

n ổ n g độ Đó là trường hợp vận chuyển tích cực qua màng T ất nhiên khác với trường hợp khuếch tán, trường hợp này phải có sự cu n g cấp năng lượng.

Cnổng độ thấp

jvận ch u y ển tích cực

n ổng độ cao Trong thực t ế thấy ctí loài tảo N itela n ố n g độ trong t ế bào gấp 10 6 5 lẩn môi trường, nhưng vẫn đi vào t ế bào.

4 Các thuyết giải thích tính thấm của m à n g tê bào

a) Thuyết Orerton Qua thí nghiệm thấy rằng hấu hết các chất tan tr o n g lipit dẽu

dễ thấm vào t ế bào, và đă đi đến kết luận : m à n g t ế bào că n bản phải được cấu tạo

b ằng những chất lipit.

bt Thuyêt m à n g ráy của Traube - R u la n d : m à n g t ế bào có cấu tạo lỗ hổng.

C) Thuyết L ep esk in : m à n g t ế bào ngoài lipit ra còn có cá c protein Nó có cấu tạo

khảm Theo th uyết này thì sự biến đổi tính th ấm phụ th u ộc vào sự biến đổi tỉ lệ giữa lipit và protein Khi m à n g cấu tạo chứa nhiều lipit thỉ dễ cho các chất ta n trong mỡ

đi qua, khi nhiểu protein thỉ dễ cho các chất ta n tr o n g nước đi qua.

d) Quan niệm hiện n a y thấy ràng bản chất tính th ấm của tế bào là rất phức tạp

T ính thấm là một quá trình sinh lí rất phức tạp, nó liên q ua n đến toàn bộ h o ạ t đôiig

s ố n g của tế bào (nhất là hô hăp và các quá trình trao đổi ch ấ t khác).

Người ta chia các chất đi vào t ế bào ra 2 giai đoạn Giai đoạn I : cá c ch á t qua ngoại chất vào trung chất Giai đoạn II : q u a nội ch ất vào không bào Sự th ấ m qua nôi chất khó khãn hơn sự th ấm qua ngoại chất.

(Một sô thí nghiệm cụ th ể s ẽ được minh họa trong giáo trình thực tập nhỏ sinh lí

t ế bào).

V S ự TÍCH LŨY P R O T E IN , AXIT N U C L E I C VÀ CÁC H ộ p C H A T

CHỨA N IT O ỏ CÁC GIAI Đ O Ạ N S I N H T R Ư Ở N G

KHÁC NHAU CỦA T Ế BÀO

1 Sự tích lũy protein và các hợp c h ấ t c h ú a N hòa ta n (axit a m in , a m it, )

0 những t ế bào phân sinh đang phân chia no' luôn luôn tự tạo ra chính bản thân minh Cho nên những protein đă tích lũy, được phân bố cho các bào quan khác nhau của t ế bào mới hinh thành sau phân chia cũnE thfio tỉ lê tiíring t,ư như tỉ lệ phân phrti protein của tế bào ban đẩu.

Sau khi ngừng phân chia, tùy theo mức độ sinh trưởng, n hữ n g protein do t ế bào

tổ n g hợp nên được phân bố cho các bào quan k hông theo m ột ti lệ nhất đ ịn h như cũ nữa mà sẽ thay đổi tùy theo nhu cáu của từ n g bào quan.

ở thời kỉ giãn của t ế bào, tỉ lệ tương đối của protein trong nhân bị giảm Trước khi chuyển sang giãn, trong t ế bào ctí sự dự trữ protein dưới dạng thê’ ẩn n hậ p trong không bào và dạng hạt alơron (như kiểu tích lũy tinh bột trong rễ).

Sự tích lũy protein trong tế bào ở giai đoạn giãn có ý nghỉa quan trọng tr o n g việc tìm hiểu bàn chất của quá trỉnh giản Như vậy sự giãn không phải là sự tă n g th ể tích t ế bào đơn thuẩn mà còn là sự tán g cả vé số lượng, kích thước các bào quan của

26

Trong quá trình sinh trưởng của t ế bào, sự đổi mói protein được đẩy m ạnh (phân giải và tái tổng hợp th ư ờ n g xuyên protein) Vấn đề này có liên quan vói sự tích lũy vào t ế bào những hợp ch ấ t nitơ có khối lượng phân tử nhỏ.

2, Đ ộ ng thái của h à m lượng axit n u cleic trong tê bào đ a n g sinh trư ở n g

Cũng như protein, tr o n g các t ế bào phân sinh đang phân chia sự phân phối axit nucleic cũng giữ đúng ti lệ cho từ n g bào quan riêng biệt như trong các tế bào khởi sinh, Sau đó ở giai đoạn giãn lại có sự phân bố lại Sự phân bố lại ARN có liên quan đến quá trình tổng hợp protein trong chất t ế bào và việc xây dựng những bào quan của t ế bào Hiện nay người ta th ấy ràng nhân giữ vai trò quan trọng nhẫt tr o n g việc

tổ n g hợp ARN và có th ể trong nó đã tạo ra hấu như cả ARN của tế bào, p hẩ n lớn ARN này sau đó ch u y ển vào chất t ế bào N h ữ n g ý kiến này thống nhất với các tàr liệu vể sự tham gia của n hâ n tr o n g việc tạo th ành các riboxom Như vậy có th ể giả

th iết ràng : trong nhân của t ế b à o phân sinh có tích lũy thừa một số ARN, khi t ế bào chuyển sang giai đoạn giãn thì ARN này được sử dụng để nhanh chóng th a m gia vào việc tạo thành các bào quan và các protein của chất tế bào.

Người ta thấy có sự tă n g ARN/protein trưốc khi tổn g hợp protein ở các tế bào đ a n g sinh trưởng mạnh Trong giai đoạn giãn ti lệ này cũng tăng, chứng tỏ trong giai đoạn này sự tích lũy ARN m ạ n h hơn sự tích lũy protein.

3 Vai trò của a x it n u c le ic trong quá trìn h sinh trưởng của tê bào

Người ta thấy sự sinh trưởng của tế bào phân sinh và tế bào giân bị kim h ă m khi

n h ữ n g chất tương tự các bazơ purin và pirimidin tác dụng đến chúng N h ữ n g c h â t này

đã -phá hủy sự tổ n g hợp ARN (ví dụ như các chất 2,6 diaminopurin, barbitanat, tiourexin) Sự sinh trưởng của rễ hành tây bị kìm hãm khi tác động enzim ribonucleaza,

m ặc dù cơ ch ế tác d ụn g chưa rõ,

Như vậy là mới bát đẩu nghiên cứu được vai trò tác dụng của ARN tr o n g sinh trưởng của tế bào qua ảnh hưởng của các chất kim hãm tổn g hợp ARN Các kết quả bước đấu này ỏ thực vật mới chỉ có tính chất định hướng Chắc chắn là nhữ n g n g hiên cứu sâu hơn theo hương nây se cho nhung ket quâ quan Lrọng dế xay dựiig lí luận

v ề điéu hòa sinh trưởng của t ể bào thực vật Thực ra cho đến nay vẫn chưa h iể u rỗ ngoài việc tham gia vào quá trình tổ n g hợp protein, ARN có còn giữ vai trò nào nữa

tr o n g quá trình sinh tr ưởng hay không ? Hoậc là sự tổn g hợp ARN thông tin có vai trò nào đó trong việc ch u y ển tê' bào từ giai đoạn sinh trưởng này sa n g giai đoạn sinh trưởng khác ?

VI - M IÔ I CẤY M Ô , T Ế BÀO T H ự C VẬT, D U N G H ộ p P R O T O P L A S T

giai đoạn sau đây :

- Giai đ o ạ n m ộ t : từ n ăm 1932 với công trình của White và Robbins Hai n h à khoa

học này đã nghiên cứu khả n ă n g sinh trưởng của các đoạn rễ cây đâu non và thấy tất cà các loại rễ đều cần thianin, rể cây đậu cấn niaxin, rễ cà chua cẩn piridoxin.

Giai d o ạ n hai từ năm 1937 với công trình của Gausherat và Nobecourt nghiên

cứu nuôi mô rễ cà rốt và thấy rằng mô rể cà rốt cấn auxin, còn rê các loại cây khác thi không cấn auxin

Giai d o ạ n ba : từ 1950 với các côn g trình của Stevvard và Skoog nghiên cứu tác

dụng của nước dừa lên sinh trưởng của mô cà rốt và thuốc lá Người ta phát hiên ra

là ADN tách từ tinh trùng cá thu có th ể thay nưóc dừa trong môi trường nuôi mô thực vật, N h ư n g thí nghiệm lặp lại không thành công Do một sự ngẫu nhiên người

ta thấy nếu xử lí nhiệt ADN thì làm cho ADN ctí hoạt tính ổn định Các thí nghiệm theo hướng này đă dẫn đến việc phát hiện ra kinetin :

ADN

nổi khử trùng

-» ch ẵt hoạt tính Kinetin Nghiên cứu tỉ lệ auxin và kinetin lên sinh trưởng của m ô dẫn đến kết luận sau :

Phát sinh

Muir và Hildetrandt đă tái sinh được mô sẹo từ tế bào đơn Cẩn nhớ rằng một số

tế bào đơn độc không sinh trưởng được vì nó bị m ất chất sinh trưởng, nhưng nếu giữ các tế bào đơn ấy ở một môi trường có đủ chất sinh trưởng thỉ chung sinh trưởng tốt Điểu này rất quan trọng trong việc nuôi tái sinh p ro to p lL t,

Giai d o ạ n hiện n a y : là giai đoạn của những nghiên cứu vể protoplast thực vật

bát đấu bởi n hữ ng côn g trình của E.C.Cocking (1960), ô n g đã tách b ằng enzim thủy phân thành t ế bào được một số lượng lớn các t ế bào trấn, khỏe mạnh với đầy đủ chức năng sống, có t h ể dùng cho các nghiên cứu (gọi là protoplast thực vật).

một nguyên liệu lí tưởng trong nghiên cứu n hữ ng vấn đé sinh học hiện đại trên đối tượng thực vật Hiện nay người ta phân biệt được 3 phương pháp dun g hợp ;

- Ph ư ơn g pháp Cocking dùng N a N O , 0,25M đ ể kích thích dung hợp.

- Phương pháp Keller và Melchers dùrtg pH cao và nổng độ cao (pH = 10 5).

- Phương pháp của Kao và Gamborg : dùng polietilen gycol (PEG 5 0 0 - 6 0 0 M.w.)

để kích thích dung hợp Phương pháp này hiện nay được xem là tốt nhát N hữ ng cũng ctí một số tác giả lại cho phương pháp rửa protoplast bằng dung dịch có cao và

pH cao là tốt nhẩt.

3 ứ n g d ụ ng p ro to p la st trong c á c ngh iên cứu

a) ứ n g d ụ n g p r o t o p l a s t tron g ki t h u ậ t la i vô t i n h các t ế bào thục v ậ t

- Năm 1971 Karlson đâ thành công trong việc lai vô tính hai loài thuốc là N ic o tia n a

g la n c a và N ic o tia n ạ la n g sd o rffii với số nhiễm sác thê’ là 24 và 18 Họ đă nhận được

cây lai với số nhiễm sác th ể là 42 và có n hữ n g tính trạng hoàn toàn giống cây lai hữu tính Còn về m ặ t hỉnh thái thi cây lai này nằm giữa cây bố và cây mẹ Công trình này đã thúc đẩy mạnh m ẽ công tác n ghiên cứu t ế bào x ôm a và protoplast thực vật

- Năm 1974 Melchers và Labbit đã thành công trong việc lai vô tính protoplast tách từ bao phấn.

28

trộn vào chọn tế bào lai

Bao phấn -♦ protoplast loại cây số 1

Bao phẩn -* protoplast loại cây số 2

b) S ử d ụ n g p r o t o p l a s t d ể n ghiên cứu qu á trình trao dổi ch á t d ự a vào hiện tượng

Người ta còn đưa vi khuần cố định nitơ vào protoplast của thực vật.

c) Chuyển hóa (tra n sfo rm a tio n ) và chuyển gen (transduction) của p r o t o p l a s t (prot.).

Thí nghiệm này do

Ledoux, Huart và Jacobs thực

hiện năm 1974 tại Bỉ Các

tác giả này đã nuôi rễ cây

thạch và gây đột biến theo Boctena

- lỉình !f> - S(t dói chuyCn h ỏ a và c h u y é n g e n c ủ a p r o t o p l a s t

Năm 1967 Heus đã tiến hành một thí nghiệm như sau :

Sử dụng cây Pectunia albin và ADN của cây Pectunia red Tiêm ADN của cây red

vào lá mẩm cây albin kết quả nhận đvíợc một số cây bạch tạ n g có màu đỏ và chi có mệrt số rất ít th ế hệ sau của các cây đđ di truyển lại được tính trạng này.

T h í n g h i ộ m ví> r h u y ố h g o n ( h ì n h 1 7 )

nghiên cứu Doy ỹ r e s h o p p Prot + virut VỚI

Ông nuôi callus cà chua trên

môi trường galactoz và callus

không phát triển được vỉ //i.W 7 - I h, ngh.ẹm ví chuyCn gen

thiếu hệ enzim Callus cà chua chi mọc được trên môi trường saccaroz và ông đã đưa

thành eông Lac-operon của E coli vào cà chua

Johson, Grecson và Smith đã sử dụng câv Sycamore không mọc trên galactoz và

dùng Lac-landa để nuôi cây này.

d) Dũng p r o to p la s t d ể tạo các loại cáy có chứa lượng axit a m i n cao N hà khoa học

người Mĩ là VVidholm đã dùng kỉ thuật này nghiên cứu trên cà rốt và thuốc lá ; tế bào đơn được nuôi trong môi trường có chứa chất đổng đẳng của triptophan (5-m etyltriptophan) Chát 5-m etyltrip top h an sẽ giết chết phấn lớn tế bào Số s ố n g sót

vỉ có hàm lượng triptophan cao do đó khác phục được tác động kìm hãm của 5-m etyltrịptophan Có th ể dùng phương pháp đột biến hóa chất hoặc tia X, tia tử ngoại

để nghiên cứu theo hướng này.

ej N gư ời ta còn sù d ụ n g p r o t o p l a s t tro n g n g hiền cứu m ộ t số vấn d'ê khác như cơ

chế cộng sinh của vi khuẩn cố định nitơ, sự xâni nhập của vi khuẩn gây bệnh vào cây chủ,., và nhiểu vấn đề quan trọng của sinh học ngày nay.

hợp p ro to p la st

Nhìn lại lịch sử của cô n g nghệ nuôi cấy mô, t ế bào th ực vật và dung hợp protoplast

ta thấy thời gian chưa phải là đài, n h ư n g n h ữ n g th àn h tựu của cô n g nghệ này thật

là lớn Bởi lẽ ngay từ đáu, các nhà sin h học đả nắm được nguyên tác cơ bản của vấn

đé là : Mọi cơ t h ể sinh vật đéu gổm nhiẽu đơn vị cơ bản là t ế bào và các tế bào đã

phân hóa, đểu m a n g trong

nó một lượng thông tin di

truyén đủ để mã hóa cho

việc hình thành nên một cơ

th ể mới Cũng chính vì vậy

việc ứng dụng công nghệ này

trong thực tiễn rất đa dạng

và phong phú Nuồi cấy mô,

nuôi cấy t ế bào, d un g hợp tế

bào trấn, kĩ thuật ADN, ,

nhằm tạo giống mới, giống

sạch bệnh, cải lương giống,

thức nhân giống thông qua

các cơ quan dinh dưỡng

(thân, lá, rễ, củ, ) với các

phương pháp ; giâm cành,

chiết cành, ghép mát, ghép

cành và nuôi cáy in vitro.

Trong đó nuôi cấy in vitro

được coi là phương pháp hữu

hiệu nhất Với phương pháp

này hoàn toàn có thê’ tạo ra

một quấn th ể cây trổng đổng

đẽu, giữ nguyên đậc tính của

cây mẹ, cđ hệ số nhân giống

cao, sớm cho hiệu quả kinh

môi ti^i/ổng-khacli

i

H ìn h 18 - S ơ đ ổ n h a n g i ô n g v ỏ l i n h in vitro

30

tế cao, không tốn diện tích nhân

giống, Phương pháp này c à n g tỏ

ra ưu việt với các loài cây khtí

nhân giống bằng con đường hữu

tính, cũ n g như đối với các cây quý

hiếm, có lượng g iố n g ban đấu hạn

chế, nhưng lại yêu cấu nhân nhanh

Cho đến nay kỉ th u ậ t nhân g iố n g

hướng đi mới cho các nhà Di truyén

học, Hda sinh học, Vi sinh vật học

Chương I I

Sự TRAO ĐỔI Nưỏc ỏ THỰC VẬT

I KHÁI N IỆ M C H U N G VÀ VAI T R Ò CỦA N Ư Ó C

T R O N G Đ Ò I S Ố N G T H ự C VẬT

Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thê’ s ố n g trên Trái Đất Thực vật không t h ể số n g thiếu nước, Chỉ cẩn giảm chút ít hàm lượng nước trong tế bào đấ gây ra sự kìm hăm đáng kể những chức n â n g sinh lí quan trọng như q uan g hợp, hô hấp và do đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây.

Việc nghiên cứu sự trao đổi nước ở thực vật bao gổm sự hút nước vào cây qua hệ

rễ, sự vận ch u y ển nước trong cây và sự thoát hơi nước qua lá là m ộ t việc làm vừa

có ý nghỉa lí luận vừa cd ý nghĩa thực tế Trên cơ sở hiểu biết bản chất sinh lí của quá trình trao đổi nước người ta cd th ể làm th ỏa măn nhu cẩu nước của cây đảm bảo cho nó sinh trưởng, phát triển tốt và cho n ă n g suất cao.

Vai trò quan trọng nhất của nước là tham gia vào quá trinh trao đổi chất của thực vật Vai trò đó thê’ hiện ở những m ặ t sau ;

- 'IVước hết, nước là một dung môi Nước hòa ta n được nhiéu chậít trong t ế bào yà hấu hết các phản ứ n g hóa học trong t ế bào thực vật đéu xảy ra trong dung dịch nước.

- Nước là một chất phản ứng, Nước tham gia tích cực vào các phản ứng sinh hda như là một cơ chất của phản ứng Chẳng hạn trong q uan g hợp nước cu n g cấp hiđro

để khử NADP thành N A D P H 2 qua phản ứng q uan g phân li nước, Nước cũ n g hoạt động như một chất cho nhóm hiđroxyl (OH) trong m ộ t số phản ứng hiđroxyl htía Trong hô hấp nước cho oxi đ ể cù n g với oxi của khí trời oxi hóa nguyên liệu.

- Phản ứng sinh hóa chung n h ấ t của nước là phản ứ n g thủy phân, đó là phản ứng quan trọng trong quá trình dị hóa (phân giải chất béo, phân giải polisaccarit, trao đổi protein ) Một vai trò quan trọng nữa của nước là vai trò hidrat hóa Nưâc được hấp thụ trên bề m ật các hạt keo (protein, axit nucleic) và trên bé m ặt các m à n g t ế bào (m àng sinh chất, m à n g không bào, m à n g các bào quan) tạo thành lớp nước m ỏ n g bảo

vệ cho các cấu trúc số n g của t ế bào.

Nước làm cho t ế bào cd độ thủy hda nhát định, tạo n ên áp su ấ t thủy tĩnh (áp suất trương), duy trì độ trương cho mô và t ế bào, duy trì cẩu trúc của các hợp chất cao phân tử, duy trì hình thái của t ế bào Áp suất thủy tĩnh đặc biệt c ẩ n thiết tu y ệ t đối cho sinh trưởng của t ế bào.

32

Bản thân chất nguyên sinh chứa 8 0 -9 0 % là nước Sự làm khô sinh chẵt sẻ làm thay đổi lớn tính chất của nó N goài n h ữ n g vai trò quan trọng trên, nước còn là một yếu tó nối liễn cây với môi trường bên ngoài, có vai trò trong việc điẽu hòa nhiệt độ của cây.

II N Ă N G L Ư Ọ N G T ự D O CỦA N Ư Ó C

l Năng lượng tự do c ủ a nước

Mỗi phân tử vật chất đéu ctí n ă n g lượng bên trong chung (tổng nội năng) gổm động năng và th ế n ăng ^ N ă n g lượng tự do là n ăn g lượng trong điéu kiện thích hợp có khả nãng sinh ra công Nước là một d ạ n g vật chất cũ n g có n ă n g lượng tư do Người ta đã đưa ra một nguyên lí cơ bản là nước sẽ ch u yển dịch từ nơi có năng ỉượng tư do cao đến nơi có n ă n g lượng tự do thấp Nguyên lí này làm cơ sở cho việc giải thích cơ chế vận ch u y ển nước vào cây bát đẩu từ việc vận ch u y ển nước từ đát vào rể, từ rễ lên thân, lá sau đó th oá t ra ngoài khí quyển từ bé m ặ t lá.

Năng lượng tự do được xác định bằng hiệu số giữa nước bị tác động bởi các áp lực (hóa học, điện học, trọng lực hoặc các lực khác) và nước tự do nguyên chất.

= RTlne - RTlne‘>

-e®

/U^ : th ế nàng hóa học của nước bị liên kết (cấn xác định) (J/mol)

: thế nẳng hóa học của nước nguyên chất

R : hằng số khí

T : nhiệt độ tuyệt đổi

e : áp suất hơi của nước cẩn xác định

c ” : á p BuiVt h ơ i c ù a n ư ớ c n g u y ô n c h f í t

e

— X 1 0 0 là biểu thức xác định độ ầm tương đối

Có hai khả năng có thê’ xảy ra ;

- Nếu e = e" có nghĩa là nếu nước liên kết (nước cấn xác định) cũng là nước

e nguyên chất khi đó In — = 0 và = 0

Thực tế là míớc nguyên chất có th ế n ân g hóa học bằng 0, th ế n ă n g hóa học của nước nguyên chất là lớn n hất (nước nguyên chẩt là nước có khả n ă n g sinh cô n g lớn nhất) Nước nguyên chãt có n ă n g lượng tự do lớn nhất là bàng 0 Trong tế bào có nhiéu chăt tan làm giảm n ă n g lượng tự do của nước.

- Nếu e < e" khi đo' In — s ẽ là một số âm và Aụ^ cũ n g sẽ là một số âm Như vậy thế năng hóa học của nước tr o n g t ế bào là một số âm.

(Đơn vị đ ể đo n à n g lượng tự do của nước là jun/mol)

2 T h ế n ăn g nước củ a tê bào thực vật

Nếu lấy giá trị của biểu thức nảng lượng tự do chia cho th ể tích (V) của nước ta

sẽ có khái niệm gọi là th ế năng nước (kí hiệu là ự’).

vị đo th ế nảng nước (1 atniotphe = 0 ,9 8 7 ba) Một nguyên lí cơ bản là nước bao giờ

cũ n g tự vận chuyển từ nơi có th ế nâng nước cao tới nơi có t h ế n ăn g nước thấp Nếu

ta biết được giá trị của th ế n ả n g nước {■ự>) trong bất kỉ hai v ù n g riào đó ta có th ể

xác định nhanh chtíng được chiều hướng vận ch u y ển nước.

Theo nhiệt động học, một quá trình có ụ>ể tự xảy ra được tức là không cẩn cu n g cấp năng lượng từ bên ngoài nếu như có sự m ất n ă n g lượng tự do khi th ực hiện quá trình đó Vì vậy sự ch ênh lệch vể th ế Báng nước giữa nguổn (nơi cu n g cấp nước) và nơi tiêu thụ (nơi nhận nước) sẽ là chỉ số để xác định sự vận ch u y ển nước H ay nói cách khác, hiệu th ế n à n g nước (AựO là động lực cho sự vận c h u y ển nước.

Lượng n ă n g lượng tự do của

nước ở nơi tiêu thụ s ẽ ít hơn lượng

n ă n g lượng tự do của nước ở nguồn

để cho sự vận ch u y ển nước có thê’

tự thực hiện được, Đ iéu này cố

th ể thấy được qua hỉnh 2 1

Sj ; nguổn với ự>ị

: nơi tiêu thụ với ụ> 2

-Aĩp : động lực cho sự vận chuyển

Giá trị Aụ> phải là m ột giá trị

âm để cho bản thân sự vận chuyển

nước có thể tự xảy ra được.

Cảc thà n h p h à n của t h ế n ă n g nước T h ế năng của nước bao gổm một số lực th ành

phấn khác N h ữ n g lực đd ctí th ể là áp su ất thắm, thấu, áp lực thủy tĩnh, các tr ọ n g lực, các lực điện trường, các lực hấp thụ T h ế n ă n g nước có th ể là t ổ n g số số học củ a các

th ế năng thành phấn ;

: th ế năng th ẩ m thấu

34

V’p : t h ế n ă n g áp su ấ t

ự>^ : th ế năng hẫp th ụ hay t h ế năng cơ chất

ự’ : th ế nâng bất kỉ nào đó co' thê’ ảnh hường đến V'

Giá trị ự’ có thê’ là th ế n ă n g trọng lực và th ế nâng đipn N h ữ n g giá trị này rất nhò nên thường không được tính đến,

Thê n ă n g th ẩ m th áu T h ế nâng thẩm thấu được xác định bằng c&ch lấy giá trị

âm của áp suất th ẩm thấu N h ư vậy thế năng thầm thấu luôn luôn là một giá trị âm, Công thức đ ể tính áp suất th ẩm thấu là 71 = CRTi Vậy công thức đ ể tính th ế năng thẩm thấu sẽ là :

Thế n â n g th ẩm thấu rp^ và áp suất thẩm thấu JI đéu được tính b ầ n g ba

Ví dụ 1 ; Một d u n g dịch đường có nồng độ IM (1 mol) ở sẽ có áp suất th ẩm

thấu (n) là :

JI = ( I m o i r ' ) V 0 , 0 8 \ ( 2 7 3 ” ) = 2 2 b a ( v à t h ế n ă n g t h ầ m t h ấ u l à : - 2 2 b a )

\ m o l đ ộ /

Ví dụ 2 : Một d u n g dịch đường có nồng độ là 0, IM ở 15‘’c sẽ có th ế năng th ấm thấu là :

= - ( 0 , l m o l r ' ) ( 0 , 0 8 + 273"ì = - 2 , 3 ba.

Người ta đã đưa ra công thức sau đế tinh thế nồng thrìni thấu cùa bất kl dung dịch nào khi biết n ón g độ của nó :

Tuy nhiên cẩn lưu ý ràng biểu thức trên chi áp dung cho dung dịch lí tưởng Vì

thế năng nước iự’) là tổ n g các t h ế năng thành phán của nó, nên đối với dung dịch chỉ

có th ế n ă n g th ẩm thấu thỉ th ế năng nước của dung dịch sẽ bàng th ế nang thẩm thấu của nó, tức là :

ự’ = ịị>^ = - 2 , 3 ba (trong ví dụ 2)

Như vậy thế n â n g nước cùa d un g dịch đường 0,1M ở 15”c sẽ là - 2 , 3 ba trong điểu kiện ở ngoài không khí.

Trong tế bào luôn tốn tại các chất tan Các chất tan làm cho hàm lượng nước tự

do trong tế bào giảm, làm giảm năng lượng tự do cùa nước, do đđ làm giảm th ế náng nước (tức là lưựng chất tan cà n g cao càng làm giảm Ihế năng nước của tế bào)

Nói cách khác là th ế nàng thẩm thấu làm giảm th ế năng nước của t ế bào v ỉ các

chất tan làm giảm n à n g lượng tự do của nước cho nên giá trị của th ế n ă n g th ầm thấu

sẽ luôn luồn là một giá trị âm (hoậc bằng không trong trường hợp là nước nguyên chất)

T h ế n ă n g áp s u á t xịip Khi nước xâm nhập vào tế bào làm cho t ế bào ở trạng thái

trương nước, gây ra một áp suất thủy tĩnh (áp suất trương) Áp suất thủy tĩnh thực

này (xuất hiện khi nước vào tế bào) được gọi là th ế năng áp suất.

Cấn lưu ý rà n g áp suất thực xuất hiện bất kỉ lúc nào trong khi nước xâm nhập

vào tế bào là áp su ấ t thủy tỉnh hay áp suất trương ; còn áp suất thủy tĩnh tại điểm

cân bàng tức là khi áp suất của dịch trong t ế ,b à o và của nước bằng nhau là áp suất

thẩm thấu.

Áp s u ấ t thủy tĩnh này ép vào vách t ế bào nên nó có giá trị dương và vì vậy th ế

năng áp s u ấ t c ũ n g có giá trị dương và làm tản g th ế năng nưốc của t ế bào.

Trong điểu kiện n h ấ t định nào đó th ế náng áp suất có th ể là m ột giá trị âm chẳng

hạn khi nước dưới tác động của sức căng.

Nước s ẽ vào t ế bào từ môi trường nước cho đến khi th ế năng của dịch t ế bào bằng

không tức là tiến tới trạng thái cân bằng với th ế năng của nước Điều này xảy ra khi

áp suất thủy tĩn h tức th ế năng áp suất bằng giá trị của th ế năng thấm thấu nhưng

ngược dấu Tại đ iểm này ìp sẽ bằng không.

Thế n ă n g áp suất dương sẽ giữ độ

trương cho t ế bào, Độ trương này sẽ

đầy chất n guyên sinh chống lại m àng

và th ành t ế bào làm cho t ế bào có hỉnh

dạng n hất định Khi th ế năng áp suăt

giảm tới không do t ế bào m ất nước, tế

bào đó sẽ co n guyên sinh, chất nguyên

Hình 22 miêu tả mối quan hệ giữa

các giá tri th ế n ă n g nướr (íp), th ế nảng

thẩm thấu (v^) và th ế n ã n g áp suát (ự'p)

khi nước xâm nhập vào t ế bào.

Khi nước vào tế bào, các giá trị ự>,

ự'p đêu tăng ự» tăn g khi nước vào

tế bào và sự t ă n g vượt của nước trong

t ế bào làni cho 11 ' tăng, ự' tă n g vì khi ,

, 1 22 - Sự th a y đ ố i c ù a c á c giá Irị V" v*p 'ị'n khi nUík;

nưốc vào Sẽ Ịàm giảm n ổ n g độ chất tan.

Tại điểm th ể tích tư ơng đổi của t ế bào

là 1,0 thỉ t ế bào ở trạng thái héo, m ém Khi th ế năng của dịch t ế bào tiến tới không thỉ sự xâm nhập nước vào tế bào sẽ ngừng,

T h ế n ă n g cơ c h á t Trong t ế bào có nhiểu cơ chất có khả n à n g hấp thụ nước tạo

ra th ế n à n g cơ chất Sự hấp thụ nước trên bé m ặt cơ chất làm g iảm n ă n g lượng tự

do của nước và vì vậy th ế năng cơ chẫt có giá trị âm, nó làm giảm th ế n ă n g nước

của t ế bào Giá trị của th ế nàng cơ chất rất nhỏ, trong đại bộ phận các trường hợp

\p^ « 0,1 ba, Vì vậy vế độ lớn, nd không phải là một th ành phẩn quan trọng của th ế

n àng nước như là và ự<p Trong nhiểu trường hợp khi xác định giá trị của người

ta đă có ý bao hàm luôn cả giá trị của Ỷm

36

Vì vậy biểu thức ch u ng để xác định th ế năng nước của t ế bào là ự- = V' + • Người ta đả đưa ra các phương pháp đ ể xác định th ế năng của nước và các thế

n ă n g thành phần của nd.

III HÀM L Ư Ọ NG N Ư Ó C VÀ CÁC DẠNG N Ư Ó C T R O N G CÂY

1 H àm lượng nước và nhu câu nước của cây

Cơ th ể thưc vật chứa nhiều nước, khoảng 90-95% khối lượng tươi Trong t ế bào 30%

tô n g sô nước dự trữ nằm trong không bào, 70% còn lại nằm trong ch ấ t nguyên sinh

và thành tế bào.

- Trong chất nguyên sinh nước chiếm tới 80-90% khối lượng tươi.

- Trong m à n g các bào quan giàu lipit (lục lạp, ti thể ,) nước chiếm 50%.

Quả chứa lượng nước khá lớn : 85-95% Cơ quan có hàm lượng nước thấp hơn cả

là hạt, dưới 10-15% Một sộ' hạt chứa lượng chất béo cao chỉ có 5-7% nước.

Hàm lượng nước khác nhau ở các loài cây khác nhau, ở các cơ quan khác nhau trong cơ thể Các cơ quan dinh dưỡng có hàm lượng nước cao hơn so với các cơ quan sinh sản B ảng dưới đây cho biết hàm lượng nước của một số cơ quan và cây khác nhau

Bàng 1 : í l à m lượng nước của một số bộ phận khác nhau của cây (% khối lượng tươi)

Tền thực vật và cơ quan Hàm lượng

Hạt khô không khí (lúa mì, lúa nước, ngô,,,) 1 2 -1 4

Trong cây, nước ở trong các tế bào sống, các yếu tố xilem chết (các mạch và quản bào) và trong các khoảng gian bào Trong thành tế bào, chất nguyên sinh và trong dịch bào nước ở tr ạ n g thái lỏng, Trong các khoảng gian bào nước ở tr ạ n g thái hơi Hàm lượng nước còn khác nhau ở các tấ n g lá : tán g lá càng ở phía dưới càng

có hàm lượng nước cao Ví dụ trong không bào, các tế bào lá bông hàm lượng nước

ở các tá n g lá như sau : ở tầ n g dưới 33-37% ; ở tầ n g giữa : 2 6 -3 0 % ; ở tần g trên : 25-27%.

Hàm lượng nước còn phụ thuộc vào điẽu kiện môi trường và sự p hát tr iể n cá thể của thực vật Các cây thủy sinh có hàm lượng nước lớn hơn cây trun g sinh, hạn sinh Các cây non chứa nhiễu nước hơn cây già

Hàm lượng nước trong cây còn thay đổi theo nhịp điệu ngày, hàm lượng nước lúc buổi trưa náĩig thấp hơn buổi sáng Tuy hàm lượng nước thay đổi tùy thuộc vào nhiéu yếit tố như vậy nhưng ở trong cây nước vẫn được giữ ở trạng thái cân bàng động giữa

sự hút nước qua rễ và sự thoát hơi nước qua lá trong điéu kiện bình thường,

Khi hàm lượng nước trong t ế bào đạt tới mức từ 70 - 90% thì các quá trình sống trortg chất nguyên sinh xảy ra m ạ n h nhất Thiếu nước các quá trinh sinh lí bị vi phạm, các quá trình phân giải tă n g lên Cây phải tă n g cưằng hút nước để bù lại lượng nước đă m ất qua quá trình thoát hơi nước Người ta đả tính toán được số liệu như sau : cứ lOOOg nước được hút vào cây thỉ chỉ 1,5 - 2,0 g được sử dụng đê’ tổn g hợp các chất hữu cơ, còn lại là đê’ bù vào lượng nước đã mát qua thoát hơi nước đê’ cân bằng lượng nước trong cây Theo Macxim op trong mỗi giờ cây mất đi một lượng nước nhiều hơn số lượng nước có trong cây và sự cân bằng nước trong cây được xác định như sau :

Lượng nước hút vào

Sư cân bằng nước trong cây =

-Lượng nước thoát ra

Đ ể đảm bảo sự cân b ằn g nước tr o n g cây ít thay đổi cây phải có các đặc đ iể m sau :

- Phải có hệ rễ phát triển để h út nước nhanh và nhiều từ đất.

- Phải có hệ mạch dản phát tr iể n tốt đ ể dẵn nước đã hút lên các cơ quan thoát • hơi nước.

- Phải có hệ mô bỉ phát triển đ ể hạn c h ế sự thoát hơi nước của cây.

Nhu cấu nước của cây rất lớn, ví dụ m ột cây ngô cấn đến 2 0 0 k g nước hơậc hơn trong đời sống của nó N h u cấu nước phụ thuộc vào các đậc đ iểm sinh thái (cây ở vùng nóng có nhu cầu nưốc cao hơn cây ở vùng lạnh) Nhu cấu nước còn phụ thuộc vào các loài cây khác nhau, các n h ó m cây khác nhau.

Có th ể căn cứ vào hệ số thoát hơi nước (số g nừớc thoát ra để hỉnh thành nên 1

g chất khô) đê’ xác định nhu cầu nước của các loại cây.

2 Trạng Ihâi nu óc và cầc tlạng nuóc Irung cay

cực) Hệ thống gốm hai đĩện tích bàng nhau vê trị số nhưng khác nhau vẽ dấu ( + 6

và -e ), nằm eách nhau m ột k hoảng r nào đó, được gọi là lưỡng cực điện Phân tử nước được định hướng m ột cách xác định trong điện trường của ion tức là làm thủy hóa ion đó.

TYạng thái th ủ y hóa hóa học : Các phân tử chất hữu cơ cũ n g cd m ôm en lưỡng

cực, nó ỉà tổ n g các m ô m en lưỡng cực của các nhóm phân cực có trong thành phẩn của phân tử VI vậy x u n g quanh các phân tử đó tạo ra một điện trường thu hút sự định hướng xác định của các phân tử nước, tức là gây nên sự thủy hóa Đây là sự thủy hóa trung hòa điện Chi một só nhdm nhất định như : nhđm cacboxyl (COOH), hiđroxyl (OH), aldehyt (CHO), cacbonyl (CO), imin (NH ), amin (N H 2 ), a m it (C O N H 2 ) mới gây ra sự định hướng (sự thủy hda) của các phân tử nước lưỡng cực khi ở gần các nhóm đó.

Ngoài ra, các phân tử nước lưỡng cực còn định hướng gấn các nhdm ion hóa, ví

dụ các phần ion hda của các axit am in trong phân tử protein ( N H ^ ; c o o ) Đó là

sự thủy hóa ion hóa.

38

ở gần mỗi nhóm phân cực bay ion hóa có thể có một vài lớp phân tử nước lưỡng cực định hướng tạo nên lớp vò thủy hóa, trong đd các lớp trong c ù n g được định hướng trật tự n hất và liên kết chặt, các lớp tiếp theo lỏng lẻo hơn và các lớp càng xa sự tương tác càn g kém và không còn sự thủy hóa nữa Sự thủy hóa nêu trên là một quá trình' hóa học gây n ên bởi các lực hóa trị nên gọi là sự thủy hóa hóa học Đó là trạng thái chính của nước trong tế bào Ngoài trạng thái thủy hda, trong t ế bào nước còn

ở trạng thái liên kết cấu trúc (còn gọi là sự bất động hda) và tr ạ n g thái hút thầm thấu (Sơ đổ sự thủy hóa của phân tử nước-đã được nẻu ở chương I).

Sự bất động hc5a nước có thê’ xảy ra ở bên trong đại phân tử và trong các khoảng hẹp nằm giữa các đại phân tử cho nên hạn chê sự di chuyển của phân tử nước một cách cơ học.

Trạng thái hút th ẩm thấu cũng có thể xảy ra bên trong các đại phân tử cũng như trong các k hoảng hẹp giữa chúng, ơ đây nước bị hút bời các phấn phân tử thấp do các hợp chất cao phân tử phân giải ra.

Trong các quan niệm sau này, các phân tử nước trong cơ thê’ số n g tổn tại ở 2 trạng thái ;

Một phần nước làm khung (m ạng) tạo nên cấu trúc nước (tính xếp thứ tự theo

m ạng của nước) được hình thành nhờ các liên kết hiđro giữa các phân tử.

Phần thứ 2 lấp đấy các lỗ trống của khung đó.

b) Các d ạ n g nước trong cầy

- Trong cây nước tổn tại dưới hai dạng là nước tự do và nước liên kết Tuy nhiên

nước nào được coi là nước tự do và nước nào được coi là nước liên kết thì có nhiéu quan điểm khác nhau Một số cho rằng nước liên kết là nước k hông bị đông lại ở những nhiệt độ thấp hơn - 1 0 ‘’C và không có thế dùng làm dung mỗi ngay cho những chất dễ bị hòa tan như đường (Macximop).

Quan niệm thứ hai cho rằng phấn lớn nước bị liên kếl bàng cách th am gia vào sự thủy hóa hóa học cũ n g như vào sự liên kết cấu trúc Phấn nước còn lại được coi là nước tự do Đó là nước bị hút trong các mao quản (trong thành t ế bào), nước bị hút thầm thấu, không tham gia vào thành phấn của vỏ thủy hóa xung quanh các phân tử

và ion, trừ nước thuộc lớp khuếch tán của vỏ thủy hóa và còn giữ được tính linh động (Alecxeiev).

Mồt số nhà nghiên cứu khác lại cho rằng trong mọi trường hợp nước trong thực vật đỗu là nước liên kết và tùy theo tác dung cùa các lực giữa các phân tử và nội 'phân tử mà hoạt tính của nước bị biến đổi đi Vì vậv các tác giả này đã nghi ngờ sự tốn tai của dạng nước tự do Họ đã đưa ra sự phíìn chia thành hai dạng nước liên kết : nước liên kết chật và nước liên kết yếu trong đó nước liên kết yếu là nước vẫn giữ được tính chất của nước thông thường.

Sở dĩ có những quan điểm khác nhau vé các dạng nước trong cây là vỉ không có ranh giới rõ rệt vế hai dạng nước tự do và liên kết (dang nước này có th ể chuyển

th ành dạng nước kia) Sau này người ta đâ đưa ra quan niệm như sau để phân biệt hai dạng nước trên :

Nước tự do hay nước liên kết yếu là nước bị rút ra khỏi thực vật nhờ những lực hút nước xác định và nước đó có những tính chất gần giỗng với tính chất của nước thường (nghĩa là có thể dùng làm dung môi và đông đậc ở nhiêt độ gấn 0°C).

Nước liên kết hay nước liên kết chặt là phẩn nước còn lại mà tính chất của chúng

đã bị biến đổi (hấu như không có khả năng làm dung môi và đông đậc ở nhiệt độ thấp hơn 0”C).

Tiếp theo, người ta lại phân chia cụ th ể hơn thành 3 dạng như sau :

+ Nước Ịiên kết chặt : là nước bị giữ lại do quá trỉnh thủy hóa hóa học các ion và các phân tử, các chát trùng hợp thấp và trùng hợp cao,

+ Nước liên kết yếu : là nước thuộc các lớp khuếch tán của vỏ thủy hda nước liên kết cấu trúc và nước hũt thẩm thấu.

+ Nước tự do : là nước bị hút trong các mao quản của thành tế bào và phấn nước

bị hút th ẩm thấu của dịch t ế bào, không th am gia vào thành phấn vỏ thủy hóa xung quanh các ion và phân tử.

+ Nước liên kết chật và không chặt ; dạng này chiế;ii 30% lượng nước trong thực vật Tùy theo mức độ khác nhau d ạ n g này mất tính chãt ban đấu của nước : khả

n ăng làm dung môi kém, nhiệt dung giảm xuống, độ đàn hổi tá n g lên, nhiêt đô đông đặc thấp

Vai trò của dạng nước này là đảm bảo độ bển vững của hệ thống keo trong chất nguyên sinh vì nđ làm cho các phẩn tử phân tán khó láng xuống, hiện tượng ngưng kết ít xảy ra.

Trong các cơ thê’ non hàm lượng nước liên kết thấy lớn hơn trong các cơ th ể già Khi thực vật gặp điểu kiện khô hạn hàm lượng nưôc liên kết tăn g lên Cho nên có

th ể là hàm lượng nước liên kết liên quan với tính chông chịu của thực vật : chịu hạn chịu rét, chịu mận, Người ta đả dùng tỉ số hàm lượng nước liên kết và nước tự dò

để đánh giá khả năng ch^ng chịu của thực vật, và ủng dụng trong việc chọn các giống cây có khả năng chống chịu tốt nhất.

- Sự p h á n bổ của các d ạ n g nước tr o n g căy

+ 'lYong thành tế bào : chủ yếu gổm nước liên kết bởi các chất cao phân tử xenluloz, hemixenluloz, các chẵt pectin, nước ìiê n kết cấu trúc và nước bị hút trong các mao quản.

+ Trong chẫt nguyên sinh : việc xác định các dạng nước trong chất nguyên sinh gập nhiểu khó khăn do tính chất phức tạp và tính không ổn định vể thành phẩn và cấu trúc của nó Tuy nhiên người ta cũ n g xác định rằng trong chất nguyên sinh nước

bị liên kết bởi sự thủy hóa hổa học của protein và các chất cao phân tử khác nước liên kết cấu trúc, nước liên kết bởi các chất trùng hợp thấp và nước bị hút bằng thẩm thấu (bên trong các đại phân tử).

A nh hưàng của m ộ t số d ièu kiện n goại cảnh dến các d ạ n g nước của th ụ c v ậ t + Ảnh hư ỏng của đ iều kiện d i n h dư ỡ n g khoáng Ấnh hưởng của dinh dưỡng khoáng

đến tỉ lệ nước tự do và nước liên kết trong cây có th ể là do ảnh hưởng trực tiếp của các ion đến sự thủy hóa hóa học và do sự biến đổi tiễn trình trao đổi chất ảnh hưởng lên tỉ lệ các chất tích nước ít hay nhiều trong t ế bào.

Ấnh hưởng trực tiếp của các ion đến sự thủy hda hóa học là do chúng bị h út bám trên bễ mật các tiểu phẩn bị thủy hóa (các đại phân tử) cho nên chúng có thê’ tác động lên sự thủy hda hóa học các ion cũ n g như sự thủy hóa hóa học trun g hòa điện.

40

Người ta đã chứng minh rằng các chất điện li tăng lên sẽ làm cho lượng nước liên kết tă n g lên Tuy nhiên đối với các ion K \ Cs^, I thi lai ngược lại, tức lượng nước liên kết giảm đi do cấu trúc của nước trong các vỏ thủy hóa kém bền vững đi.

Sự h út bám một loại ion này có th ể kèm theo sự thài ra các ion khác (sự trao đổi hút bám) Nếu mức độ thủy hóa của ion bị hút bám lớn hơn mức độ thủy hóa của ion bị thải ra thỉ lượng nước liên kết với đại phân tử sẽ táng lên Trong trường hợp ngược lại, lượng nước liên kết sẽ giảm đi

B ằ n g thực nghiệm người ta đã chỉ ra rằng viôc tiêm các dung dịch của tất cả các muối gậy ra sự giảm lượng nước tự do và làm tăng lượng nước liên kết vì các ion đã ảnh hư ỏ ng đến sự thủy hóa hóa học các đại phân tử

Anh hưởng của dinh dưỡng khoáng còn thê’ hiôn ở chỗ các ion khoáng ảnh hưởng đến thành phẩn các chất hữu cơ do cây tổng hợp Đó là các đại phân tử có chứa các nhóm ưa nước (nhóm phân cực hay ion) mà số lương và sự phân bố của các nhóm này chi phối mức độ thủy hóa của các đại phân tử nên có thể làm biến đổi các liên kết cấu trúc của nước Các kết quả nghiên cứu đã cho thấy khi thủy phân protein có thể xảy ra sự phân giải liên kết peptit để tạo thành các nhóm phân cực mới (N H 2 và COOH) liên kết với các phân tử nước mới

+ Ả nh hường của n h iệt độ Sự thủy hóa hóa học là một quá trinh ngoại nhiệt Vì

vậy khi hệ hút nhiệt thì phải xảy ra quá trình ngược lại tức sự phản thủy hda do chuyển động nhiệt của các phân tử nước tăng lên, gây tác động ngược lại sự định hướng của các phân tử nước,

Do vậy khi nhiệt độ tân g thì hàm lượng nước liên kết giảm, nhưng hàm lượng nước liên kết cấu trúc và nước hút th ẩm thấu lại tăng lẽn, do sự giảm lực liên kết của các nhóm phân cực lám cho cáu trúc các đại phân tử trở nên xốp, cù n g với việc tản g động năng của các ion và các phân tử làm cho lượng nước liên kết nấu trúc và sự hút nước

th ẩm thấu tảng lên.

Ngoài ảnh h ư ở n g'đ ến sự thủy hóa, sự tăng nhiÊt độ còn ành hưởng đến quá trình trao đổi chãt qua việc thúc đẩy quá trình thủy phân làm giảm lượng các chất cao phân tử, dẫn đến việc giảm lượng nước liên kếl và tãng lượng nước tự do.

IV S ự TR AO ĐỔI M ÍỚ C ỏ T IIự C VẬT

35 nghin rễ cấp 2, 2 triệu 30 0 nghin rễ cấp 3, 11 triêu 500 nghln rễ cấp 4 Chiểu dài tổng cộng của hệ rễ này là 60km, diện tích chung là 225m^ Trên hệ rễ này có

15 ti lông hút với chiéu dài khoảng 10 nghìn km và diện tích là 4 0 0 m Một cây lúa ,m ạch với diện tích của hệ rễ như vậy co' các bô phân trên mật đất với diện tích chung chỉ là 4,5m^ Các cây gỗ có hệ rễ ăn sâu và lan rộng hơn nhiễu.

Kích thước của hẹ rễ phu thuôc vào loài cây và các điều kiện sinh thái Ví dụ độ

ẩm của đất ảnh hưởng đến sự phát triển cùa hệ rễ : đất khô rỗ thường ít phân nhánh

mà thư ờng àn sâu x u ông lớp đất ở phía dưới Cây thùy sinh hút nước qua toàn bộ bó mật của cây nên hệ rễ biến dạng và ít phát triển Ngoài hệ rễ, thân, lá cũng có khả năng hút nước nhưng lượng nước không đáng kể.

b) D á t - n ai c u n g c á p nước cho câ y

- T h ế n ă n g nước của đ á t

Củng như nước ờ trong cây, nước ở trong đất cũng có t h ế năng T hế n ă n g nước

của đất {xp đất) cũ n g gốm các t h ế n ăng thành phần : th ế n ă n g chất tan th ế n ă ng

cơ chất ự ' t h ế n àng áp suát ự'p, t h ế n ăng trọng lực tị\.

+ T h ế n ă n g chát tan : phu thuộc vào nống độ chất, tan trong đất N ổ n g độ chất tan càn g lớn t h ế n ãng chất tan càng nhỏ nên th ế n ả ng nước của đất càn g thấp T hế

n ă ng chất tan thấp hơn t h ế n âng của nước nguyên chất, làm giảm th ế năng nước của dung dịch đất nên cũng có giá trị âm.

+ Thé n ă n g co ch ấ t : là lực giữ nước trong đất, đó là lưc hấp phụ và lực mao

dân và cũng có giá trị âm càn g lớn thì th ế n ăng nước của đất càng thấp (càng

âm hơn), cây cà n g khó sử dụng nước của đất T h ế năng cơ chất và th ế n ăng chất tan

là hai thành phấn quan trọng của th ế n ă ng nước của đất.

+ T h ế n ă n g áp s u ấ t : gốm lực do áp suất không khí và áp su ấ t của nước (áp su á t

thủy lực) tạo ra ờ trong đất Thế năng áp suất làm tăn g t h ế n âng nước của đẩt ctí giá trị từ không đến giá trị dương nhỏ.

+ ThỂ n ă n g trọng lục : do sự khác nhau vé độ cao của mức nước trong đất v ỉ vậy thê năng- trọng lực có khi là dương có khi là âm, phụ thuôc vị trí của điểm cần xác định và điểm lấy làm chuần.

Căn cứ vào giá trị của th ế năng nước của đất ở các v ù ng kíiác nhau có th ể xác định được hướng vận động của nước từ vùng này đến vùng kia.

- Các d ạ n g nước tro ng d á t v à ý nghỉa

Trong đất nước tổn tại dưới ba trạng thái : rán, lòng và hơi, trong đó hai tr ạ n g thái lỏng và hơi có ý nghĩa đối với thưc vât.

+ Trạng thá i rán : đó là nước kết tinh hay nước đá, cây không dùng được.

+ Trạng thái hoi : là d ạng nước chứa đấy trong các lỗ trống của đất, ch u yển đ ộng

chủ động liên tục theo quy luật khuếch tán hoậc bị động theo d òng không khí D ạ n g nước này cây sử dung được và có ý nghĩa trong quá trình hô hấp của rễ.

+ Trạng th ái lỏng : là dạng nước chủ yếu trong đất và gổm các d ạng sau :

Nước háp d á n : là d ạng nước chứa đầy trong các khoảng trống giữa các phân tử

đát Dây là d ạng nước tự do di động dễ d àng do lực hấp dẫn của đất yếu, cây hấp thụ dễ dàng D ạn g nước này thường tạo ra các mạch nước ngấm, nhất là sau những trận mưa lớn Tuy nhiên dạng nước này chỉ cung cấp cho cây trong m ột thời gian ngán.

Nưóc m a o d á n : là d ạng nước chứa trong các ống mao dẫn của đất và bị các phần

tử của đẵt giữ tương đối chặt (0,1 atm) D ạng nước này lắng chậm và là d ạng nước

hệ rê hút thường xuyên trong đời sốn g cửa cây,

Nước m à n g : là d ạng nước bao bọc x u ng quanh các phần tử đất, bị các phẩn tử

keo đất giữ b ằng một lực lớn nên ít được sử dụng Cây chỉ sử dụng được các lớp nước

nằm xa trung tâm các phấn tử keo đất.

42