Hình thái học thực vật

Trong hệ thống Năm Giới, những "tảo hiển vi" đơn bào cũng được tách khỏi Giới thực vật cùng vổi những cơ thể khác thành Giới Protista Bảng 1.2, và ngày nay theo các dẫn liệu về phân loại

580

N G -B

2010

ÕĨÕ3Õ

Ảnh bỉa 1 : Rừng nguyên sinh, rậm thường xanh, nhiệt đới mưa mùa ẩm, chứa đựng sự đa dạng sinh học cao cỏn ít được nghiên cứu Ảnh do Phan Kế Lộc chụp vào tháng 6 năm 2003 tại vùng đỉnh dãy Trường Sơn Nam thuộc xã Pờ E, huyện Kông Plông, tỉnh Kon Tum ở toạ độ 19°39' độ vr bắc và 108°25' độ kinh đông ở độ cao 800 - 1300 m (ở giữa lâ hoa ngọc lan, một đại diện nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín, họ

Ngọc Lan - Magnoliaceae).

Cổng ty cổ phẩn sách Đại học - Dạy nghề - Nhà xuất bản Giáo dục Việt Nam giữ quyển công bố tác phẩm.

19 - 2010/C XB/636 - 2244/GD M ã số : 7X413yO - D A I

đi n ó i đ ầ u

Hình thái học thực vật là môn học về giải phẫu và hình thái thực vật, một môn cơ sở của Sinh học Vì vậy những kiến thức của môn học phải được cập nhật đề học tiếp các môn học khác như Phân loại học, Sinh lí học, Sinh thái học thực vật Sau lần xuất bản thứ nhất 2 tập Hình thái học thực vật ị 1974 và 1975) của Nhà xuất bản Đại học và Trung học chuyên nghiệp và tái bản 1977,1978 cho tới nay chúng tôi mới có dịp viết lại giáo trình này Sách được giới thiệu trong 23 chương từ tế bào, mô, cơ quan dinh dưỡng đến cơ quan sinh sản và sự sinh sản ở các nhóm thực vật, về cơ bản cũng theo các trình tự như các tập sách trước đây Sách có sự tham khảo thêm một s ố tài liệu của

K Esau và A Fahn và những người khác và so với trước được trình bày ngắn gọn hơn.

V ề thuật ngữ chúng tôi vẫn sử dụng các thuật ngữ trong các sách của lần xuất bản trước Điều không cố gì mới nhưng cũng là một quan niệm vê dùng tiếng Việt trong khoa học hiện nay Tôi quan niệm nền xem thuật ngữ cố sự phát triển động theo thời gian, nghĩa là có sinh ra, tồn tại và mất đi Lấy một ví dụ, đã từ lâu có từ “Quyết thực vật” hay

“Quyết” đ ể định danh cho nhóm thực vật có mạch “ẩn hoa''' mà tên latin đồng nghĩa là Pteridophyta hay là Dương xỉ Sinh thời GS Lê Khả K ế - người có công đầụ trong việc đưa ra thuật ngữ thực vật học tiếng Việt -

đ ã từng không hiểu được từ này, nhưng Ông nói chắc chắn đố không phải là chữ Hán Trong khỉ đó các nhà thực vật học ở miền Nam nước

ta lại dùng từ “Khuyết thực vật” đ ể chỉ nhóm cây này Vậy sự thực ý nghĩa của từ ngữ này là ở đâu? Các sách tiếng Pháp gọi nhóm cây đó

là “Cryptogames vasculaire” đ ể phân biệt với “Phanérogames”, sách tiêng Anh thì gọi nhóm cây này là “Seedless plants” hay là “Plants without seed” có nghĩa là Thực vật không có hạt hay là khuyết hạt đ ể phân biệt với “Seed plants” hay Thực vật có hạt là các nhóm phân loại vẫn được dùng Ngoài ra, cũng nên nói thêm rằng chữ Việt có xuất phát từ tiếng latin, đó là một thuận lợi rất lớn mà ta nên khai thác trong khi phiên thuật ngữ và do đó s ẽ không ngần ngại khi ta dùng các

k í tự k , f , w , z.

Cùng với tập sách này chúng tôi cũng đã chuẩn bị tập “Hướng dẫn học môn Hình thái học thực vật” bao gồm Phần hướng dẫn học tập, Phần câu hỏi ôn tập và câu hỏi trắc nghiệm môn học vờ Phần thực hành Những phần này được giảng dạy nhiều năm ớ Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội trước đây nay là Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội.

Hoàn thành bản thảo cuốn sách này chúng tôi xin cảm ơn Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội và Nhà xuất bản Giáo dục

đã tạo mọi điều kiện đ ể cuốn sách ra mắt bạn đọc nhân kỉ niệm 50 năm trường Đại học Tổng hợp Hà Nội và 100 năm Đại học Đông Dương - Đại học Quốc gia Hà Nội 1906 -2 0 0 6

Hà N ội tháng 9 năm 2005

TÁC GIẢ

Cấu tạo của cơ thể thực vật 16

2.3.4 Lạp (thể viên hay lạp thể) 322.3.5 Thể tơ (ti thể hay thể h ạ t sợi) 342.3.6 Bộ m áy Golgi 352.4 Trạng th á i v ật lí của chất nguyên sinh 362.4.1 T rạn g thái keo của chất tế bào 362.4.2 T ế bào và sự khuếch tán, thẩm th ấu 37

3.1 Không bào, dịch tế bào 40

3.2 Các sản phẩm th ứ cấp trong không bào

5 Mô phân sin h

5.1 Những khái niệm chung

Phân loại mô phân sinh

5.2 Tính chất tế bào học của mô phân sinh

5.3 Mô phân sinh ngọn

5.3.1 Đỉnh chồi dinh dưỡng

5.3.2 Đỉnh chồi sinh sản

5.3.3 Đỉnh rễ

5.4 Mô phân sinh lóng

4142424343444444444646484848494949515153535454545455575757585858616264

6 Mô b ì 656.1 Mô bì sơ cấp - Biểu bì 65

6.1.1 Biểu bì một lớp và biểu bì nhiều lớp 65

9.1 Cấu tạo và các kiểu tế bào của xylem 88

Hệ thông trục và hệ thống xuyên tâm 88

9.2 Các yếu tô' của xylem thứ cấp 899.2.1 Các yếu tô' dẫn 89

9.3.2 Vách tế bào của các yếu tô" dẫn sơ cấp 94

9.4.1 Thực vật H ạt tr ầ n 959.4.2 Thực vật Hai lá m ầm 97

9.5.1.Gỗ cây tùng bách 1029.5.2.Gỗ cây H ai lá m ầm 103

10.1 Các kiểu tế bào 10410.2 Phloem sơ cấp 109

10.3 Phloem thứ cấp 109

Phloem ỏ thực vật H ạt trầ n 110Phloem ở thực v ật H ạt kín Hai lá mầm 110

11.1 Cấu trúc bài tiế t ngoài 113

11.1.1 Lông và tuyến tiế t 11311.1.2 Tuyến m ật 113

11.2 Hệ thông bài tiế t trong ' 11511.2.1 T ế bào tiết 11511.2.2 Túi tiết và ông tiế t 11<6

11.2.3 Ống nhựa mủ 116

12.1 Hình thái ngoài của th â n 12;3

12.1.1 Chồi 12!412.1.2 Cách sắp xếp lá trê n cành 12Ỉ512.1.3 Sự phân n h á n h của chồi 12712.1.4 Hiện tượng dính thân, dính lá và hoa mọc trê n th â n 12Ỉ8

12.1.5 Đặc tính phân n hánh ỏ các loại cây gỗ và cỏ 12912.1.6 Hình dạng th â n 135112.1.7 Biến th á i của th ân 134

12.2 Cấu tạo sơ cấp của th â n 137

vỏ và tủy 138

Cách sắp xếp lá và các bó mạch 141Hổng lá (khe lá) 142Vết cành và hổng cành 143

Sự tiến hóa của tr ụ 14312.3 Cấu tạo thứ cấp 14512.3.1 Tầng p h á t sinh mạch 14612.3.2 Hệ dẫn thứ cấp 14612.3.3 Các kiểu th â n thứ cấp 14812.3.4 N hững biến đổi cấu tạo thứ cấp của th â n 15412.4 Cấu tạo th â n cây Một lá mầm 15612.4.1 T hân cây họ Lúa 15612.4.2 Sinh trưởng th ứ cấp ở cây Một lá mầm 157

14.1.2 Chóp rễ 19714.1.3 Mô phân sinh tận cùng 19814.2 Cấu tạo sơ cấp 200

14.4 Những biến đổi trong sinh trưởng thứ cấp của rễ 2 11

14.4.1 Rễ dự trữ 211

15.1 Các hình thức sinh sản dinh dưõng tự nhiên 2 1315.2 Giâm, chiết và ghép cây 2 1415.2.1 Sinh sản bằng cành giâm 2 1415.2.2 Sinh sản bằng cành chiết - 2 1 8

15.4 Nuôi cấy mô và tế bào thực vật 2 2Ỉ2

17.1 Sinh sản ỏ Địa tiề n r 2 2 817.2 Rêu (Musci) 2 3 0

18.1 Dựơng xỉ trầ n (Psilophyta) :23318.2 Thông đ ất (Lycophyta) ‘23418.3 Sinh sản ở Dương xỉ (Pterophyta) ‘234 •18.4 Cỏ tháp b ú t (Sphenophyta) 23618.4.1 Sinh sản ở c ỏ tháp bút (Equisetum) 23718.4.2 Sinh sản ở Quyển bá (Selaginella) 23918.5 Sinh sản ỏ Dương xỉ bào tử khác loại (Dương xỉ ỏ nước) 239

19.1 Tuế, Bạch quả và Dây gắm 244

20.1.1 Tính quy lu ậ t trong cấu tạo của hoa 25320.1.2 Trục hoa và đế hoa 255

20.1.4 Nhị đực và bộ nhị đực 25620.1.5 Lá noãn và bộ nhị cái 25920.2 Biểu diễn hoa bằng công thức (hoa thức) và sơ đồ (hoa đồ) 26220.2.1 Công thức hoa 262

20.3 Vị trí và cách sắp xếp của hoa (cụm hoa) 264

20.4 Sự thụ phấn và th ụ tinh ở thực vật 26720.4.1 Sự thụ p h ấn 26720.4.2 Thực v ật H ạt kín thụ phấn do gió 26920.4.3 Sự tự th ụ phấn 26920.5 Thể giao tử đực 27020.5.1 Sự hình th à n h giao tử 27020.5.2 Thể giao tử cái 271

22.2 Vỏ h ạt 28522.3 Các chất dinh dưỡng dự trữ 28722.4 Sự thích nghi về cấu tạo đối với sự p h át tá n h ạ t 288

Chất nhầy ở h ạ t và sự p h át tán 289

23.1 Phôi trưởng thành 29023.2 Sự phát triển của phôi 29023.2.1 Phôi thực vật Hai lá mầm 29123.2.2 Phôi thực vật Một lá mầm 292

MỞ ĐẦU

1.1 VỊ TR Í C Ủ A G IỚ I T• h ự c• v ậ t• t r o n g t h ế g i ớ i s ố n g

Ý niệm về sự phân loại th ế giới sống đã phát triển theo sự phát triển của khoa học Con người từ lâu đã biết sử dụng tài nguyên sinh vật và phân chia th ế giói sống đầu tiên th à n h động v ật và thực vật Trong hệ thống phân loại của Linnê đã có tên gọi là Động vật (Animalia) và Thực v ật (Vegetabilia) Thực vật phân biệt vổi động vật trong

sự phân loại H ai Giới là ở chỗ : có lối sông tự dưỡng bằng quang hợp, không có khả nàng di động và cảm xúc th ầ n kinh Những tiêu chuẩn đơn giản này tuy là đặc trưng cho phần lón cây cỏ, nhưng không chính xác và thiếu những cơ sở khoa học Tuy thế, cho đến nay với sự p h át triển của sinh học phân tử ứng dụng trong phân loại học sinh vật vẫn chưa có được một sự thông nhất thực vật gồm chính xác những nhóm cây cỏ nào Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) cách đây chưa lâu vẫn được gọi là "Tảo" lam vì có diệp lục a và c, carotenoit và các phân tử chất diệp lục được sắp xếp trên các màng mỏng thylakoid như ở các thực vật bậc cao Nhưng thực chất về bộ máy di truyền và những đặc tính khác th ì nó vẫn chỉ là Vi khuẩn

Hệ thống phân loại N ăm Giói của Robert H W hittaker (1969), W hittaker

M argulis (1978), trường Đại học Cornell, bao gồm một giới Không nhân (Prokaryota)

là Sinh vật phân cắt (Monera), trong đó có Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ (Archaebacteria) và bôn giói của Sinh vật có nhân (Eukaryota) Bốn giới đó là Sinh vật đơn bào (Protista), Thực v ật (Plantae), Nấm (Fungi) và Động vật (Animalia) Mười năm trở lại đây, với những th à n h tựu của sinh học phân tử, quan niệm về hệ thống sinh giới cũng th ay đổi Carl Woese, trưòng Đại học Illinois, đã đề ra hệ thống Sáu Giới trên cơ sỏ Ba lĩnh vực của sự sông

là lĩnh vực Vi k h u ẩn thực (Eubacteria

hay Bacteria), lĩnh vực Vi khu ẩn cổ

(Archaea hay A rchaebacteria) và lĩnh

vực Có nhân thực (Eukarya hay

Eukaryota) (hình 1.1) Hệ thông này

chia Prokaryota th à n h h ai giới (Vi

ARCHAEA (Archaebacteria)

BACTERIA (Eubacteria)

Hlnh 1.1 Sa đổ ba lĩnh vực của sự sống

nhưng quan niệm về thành phần hợp thành thì rấ t thay đổi Trong hệ thống Năm Giới, những "tảo hiển vi" đơn bào cũng được tách khỏi Giới thực vật cùng vổi những cơ thể khác thành Giới Protista (Bảng 1.2), và ngày nay theo các dẫn liệu về phân loại học phân tử thì cả Tảo lục (Chlorophyta), Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo đỏ (Rhodophyta) cũng được nhập chung với Protista và được gọi lại là Protoctista Vậy còn hay không khái niệm "Thực vật bậc thấp" ? Chắc chắn là không thể hiểu như cách hiểu truyền thông trước đây được Vì th ế mà chúng ta hiểu Thực vật theo cách hiểu " Thực v ật bậc cao", nghĩa là từ Rêu (Bryophyta) cho đến Thực vật H ạt kín (Angiospermae) Hình thái học thực vật nghiên cứu về cấu tạo và hình thái ở các mức

độ cấu tạo khác nhau từ hiển vi đến lớn mà trong giáo trìn h này tập trung chủ yếu ở

thực vật có hạt Trong ý nghĩa tiến hóa cần thiết có những sự so sánh theo cách hiểu truyền thông

BẢNG 1.1 Hệ thống Năm Giói (a) và Hệ thống Sáu Giói (b) của sự sống

Eubacteria Archae-bacteria Protista Plantae Fungi Animalia

1.2 TẢO (ALGAE) - T H ự C VẬT B Ậ C T H A P h a y T H ự C VẬT CÓ TẲN (THALLOPHYTA)

Tảo là tên gọi chung cho các sinh vật ở nước và có quang hợp Giông với Thực vật ở

chỗ Tảo có lạp lục và thưòng có vách tế bào cứng Cơ thể Tảo là đơn bào, tập đoàn hay

đa bào và một số tảo có sự phân hóa mô Tuy vậy, Tảo chưa có tổ chức bảo vệ cơ quan sinh sản nhự ỏ thực vật trên cạn, chưa phân hóa các cơ quan như rễ, thân, lá mà chi là một tản (thalỊus) Vì vậy trong giới Thực vật, ỏ các hệ thông phân loại trước đây Tảo được gọi là Thực vật bậc thấp hay Thực vật có tản (Thallophyta) (hình 1.2)

BẢNG 1.2 Tảo Eukaryota - sinh vột sản xuất chính của hệ sinh thái ỏ nưóc

Ngành

Số lượng loài Sắc tố quang hợp Chất dự trữ

Số roi và vị trí đính

Thành phần vách tế bào Nơi sống

Euglenophyta

800

Lục, diệp lục a, b, carotenoid, xanthophil

Paramidon (P1-3 glucoz polimer)

1-3, ở đỉnh không vách,

màng protein

hầu hết ở nước ngọt

Dinoílagellata

1,100

Nâu, diệp lục a, c, carotenoid, xanthophil

Tinh bột (a1-4 glucoz polimer phân nhánh)

1 ở bên

1 ở đuôi

màng xenluloz

biển và nước ngọt

Bacillariophyta

10,000

Nâu, diệp lục a, c, carotenoid, xanthophil

Leucosin (Ị31-3 glucoz polimer)

1, chỉ có ở tinh tử

Silic trong chất nền hữu cơ

Nước ngọt và biển

Chrysophyta

850

Vàng, diệp lục a, c, carotenoid, xanthophil

Laminarin (P1-3 glucoz polimer)

1 hoặc 2, ở đỉnh

Hợp chất pectin với silic

hầu hết ở nước ngọt

Phaeophya

1500

Nâu, diệp lục a, c, carotinoid, <

xanthophil

Laminarin (P1-3 glucoz polimer)

2, ở hai bên, chĩ có

ở tinh tử

Xenluloz với các poli-sacarid khác

hầu hết ỏ biển, vùng biển lạnh

Rhodophyta

4000

Đỏ, đen, diệp lục a, d, (1 số) carotenoid, phycobilin

Tinh bột đỏ, giống glycogen (a1-4 glucoz polimer phân nhánh)

không

Xenluloz với các poli-sacarid khác

hầu hết ở biển, 1 sô' nước ngọt, nhiều loài nhiệt đới

Chlorophyta

7000

Lục, diệp lục a, b, carotenoid, xanthophil

Tinh bột

2 hoặc hơn, ở đỉnh hoặc dưới đỉnh

Xenluloz

phần lớn ở nước ngọt,

1 số ở biển

T hật vậy, sự xuất hiện của phôi đa bào dinh dưỡng dựa vào thể giao tử mẹ ở trong mọi nhóm của thực vật từ Rêu cho tói thực vật H ạt kín là cơ sở cho việc đặt tên gọi của nhóm này Tính ưu việt của kiểu dinh dưỡng này là phôi được dinh dưỡng từ các sản phẩm của tế bào thể bào tử lưõng bội mà mỗi tế bào về m ặt di truyền là tương đương với tế bào trứng đã th ụ tinh Những tế bào này có thể được dùng để tạo nên nhiều bào

tử đơn bội đa dạng về m ặt di truyền khi giảm phân trong túi bào tử Đó là điểm ưu việt cho thực vật xâm chiếm đất liền Rêu (Bryophyta) là nhóm thực vật ở cạn đầu tiên, chuyển tiếp trung gian giữa Tảo vòng (Charophyta) thuộc Tảo lục và Thực vật có mạch Cả h ai nhóm này đều có lạp lục vói các h ạt phát triển, tế bào chuyển động

không đối xứng vói roi ở phía bên, có sự phân bào có tơ Rêu và Thực v ật có mạch lại có những đặc điểm khác biệt với Tảo vòng Charophyta Đó là :

1) Sự có mặt của túi giao tử đực và cái được gọi là túi tinh và tú i trứng với lớp áo không sinh sản bảo vệ phía bên n g o ài;

2) Hợp tử phát triển thành phôi đa bào hay là thể bào tử non bên trong tú i trứ ng của thể giao tử c á i;

3) Có thể bào tử đa bào lưỡng bội mà sự giảm phân làm tăng sô" lượng bào tử, tiếp theo sau đó là sự thụ tinh ;

4) Túi bào tử đa bào gồm lớp áo không sinh sản và bên trong là mô sinh bào tử ;5) Bào tử có vách chứa chất sporopolenin rấ t bền vững

Hình 1.2 biểu thị một sô' nét liên quan giữa Tảo lục và các nhóm của Thực v ật

có phôi theo các dẫn liệu so sánh hình thái và phân tử (theo P.H Ra ven với sự đơn giản hóa)

Thực vật có phôi

Tảo lục Tảo vòng Coleochaeta

Lỉgnin thựd Xylem và phloem thực ánh với nhiều túi bào tử Thể bào tử ưu thế

Thể giao tử phát triển

Có tế bào dẫn Phân biệt D-Methionin

Lỗ khí Phôi đa bào Bào tử có vách sporopolenin

Túi tinh và túi trứng

Sợi liên bào Thể sinh vách Tình trùng hai roi không đối xứng Glycolat-oxydaz trong peroxixom Diệp lục a và b

Hạt (grana) phát triển trong lạp ỉục

Hình 1.2 Sơ đổ mối quan hệ giữa Thực vật và Tảo lục Theo p Raven ^

cấu tạo cùa cơ thể thực vật

Cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết vổi những tế bào khác bỏi chất kết dính gian bào bao quanh Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức năng hoặc

cả hai với những nhóm khác Những nhóm như th ế được gọi là mô Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn gồm nhiều hơn một kiêu tê bào.

Sự phân bô" sắp xếp các mô trong cơ thể thực vật thể hiện các cấu trúc và chức năng nhất định Mô dẫn dẫn nưóc và các chất dinh dưỡng làm thành một hệ thông liên kết chặt chẽ với nhau giữa các cơ quan trong toàn bộ cơ thể từ nơi hấp thụ nước và tổng hợp chất dinh dưỡng đến các miền sinh trưởng, phát triển và dự trữ Các mô khác cũng tương tự, sự sắp xếp các mô này thể hiện mối tương quan riêng biệt nội tại (chẳng hạn giữa mô dẫn truyền và mô dự trữ) và các chức năng chuyên hóa (chẳng hạn chông đỡ và dự trữ)

Các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành ba hệ thống : mô bì, mô dẫn và mô

cơ bản Hệ thông mô bì gồm biểu bì trong cấu tạo sơ cấp và chu bì trong cấu tạo thứ

cấp Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nưóc) và phloem (dẫn chất dinh dưỡng) Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng hóa gỗ.Bên trong cơ thể thực vật, các mô khác nhau được sắp xếp theo các kiểu khác nhau tùy theo từng phần hoặc các nhóm phân loại khác nhau hoặc cả hai Thông thường, ở thực vật Hai lá mầm, mô dẫn trong thân làm thành một trụ rỗng vói một mô cơ bản ỏ giữa là tủy, phần mô mềm bao quanh mô dẫn là vỏ Trong lá, mô dẫn làm thành một

hệ thông nổi kết trong phần mô mềm được phân hóa thành thịt lá Trong rễ, trụ dẫn

có thể không có tủy, nhưng vỏ luôn luôn có

Các tế bào và mô trong cơ thể thực vật đều có nguồn gốc từ hợp tử tức là từ tế bào trứng đã được th ụ tinh qua các giai đoạn phát triển của phôi và sau đó phôi phát triển thành cơ thể trưởng thành Cơ thể thực vật sinh trưởng nhờ có mô phân sinh (là vùng

mô mà tại đó có sự phân chia tế bào) Mô phân sinh ngọn phân chia và phân hóa thành các phần mối của chồi và rễ Đó là sư sinh trưỏng sơ cấp, Sự sinh trưởng thứ cấp ở thực vật Hai lá mầm và H ạt trần là do hoạt động của mô phân sinh thứ cấp được gọi là tầng phát sinh Trong sự sinh trưởng thứ cấp còn có tầng sinh bần là mô phân sinh thứ cấp, hình th àn h nên chu bì Tầng phát sinh và tầng sinh bần được gọi là mô phân sinh bên vì nó ở vị trí bên của thân và rễ để phân biệt với mô phân sinh sơ cấp ìà

mô phân sinh ngọn

Cơ thể thực vật có phôi phát triển kể từ khi h ạt nảy mầm gồm rễ phát triển xuống đất và chồi gồm th â n mang lá phát triển trong khí quyển Sự phát triển của chồi và rễ

là từ các tế bào của mô phân sinh đỉnh ngọn, do sự sinh trưởng và phân hóa của các tế bào đó Thân, lá và rễ được gọi là cơ quan dinh dưỡng Khi cây trưởng thành thì hoa được hình thành Sau sự thụ phấn là sự thụ tinh và sự hình thành phôi, h ạt và quả, những cơ quan đó được gọi là cơ quan sinh sản Phôi nằm trong hạt, có vỏ h ạt bao bọc

và bảo vệ, được nuôi dưõng bởi chất dinh dưỡng dự trữ trong đó Phôi phát triển thành chồi mầm, rễ mầm và lá mầ'm Chu trình phát triển của cơ thể thực vật bắt đầu kể từ khi hợp tử được hình thành và kết thúc trước khi xảy ra sự thụ tinh của các giao tử đểtạo nên th ế hệ sau (hình 1.3)

ĐA! HOC QUỐC GIA HÀ NỢ

Hỉnh 1.3.1-4 So đổ cắt dọc các cơ quan khác nhau của cây Hai lá mầm qua các giai đoạn phát triển

(phôi, hạt và cây trưởng thành); 5 Hoa ; 6 Hạt cà chua ; 7 Hạt ngô Theo A FalW3l

R ấ

Nước và muối khoáng được đưa vào cây qua hệ thống rễ Có hai hệ rễ chính Nhiểụ

thực vật Hai lá mầm có hệ rễ trụ trong đó có một rễ chính, lớn, phát triển sâu và trên

đó phân nhánh các rễ bêư nhỏ dần Rễ trụ có thể phát triển thành cơ quan dự trữ chất

dinh dưỡng Trái lại, thực vật Một lá mầm và một số cây Hai lá mầm có hệ rễ chùm

trong đó các rễ đồng đều và mảnh

Đầu tận cùng của rễ có chóp rễ bao bọc, bảo vệ cho miền sinh trưởng của rễ và ấn

rễ sâu vào đất Tế bào chóp rễ thường bị phá huỷ và được thay th ế dần Chóp rễ cũng

là cấu tạo có vai trò trong việc phát triển của rễ xuống đất theo hướng trọng lực

Mô phân sinh tận cùng của rễ ở vị trí tiếp theo sau chóp rễ, tế bào của mô phân sinh này phân chia tạo nên mọi tế bào góp phần làm tăng trưởng về chiều dài của rễ

Tế bào sau khi được hình thành, kéo dài và sau đó phân hóa thành các mô khác nhau của rễ trưởng thành

v ề cấu tạo bên trong, rễ có biểu bì che chở Đó là một lớp đơn gồm những tế bào xêp sít nhau Dưới biểu bì là một miền tương đối dày gọi là vỏ vỏ có cấu tạo gồm những tế bào không chuyên hóa là tế bào mô mềm có chứa nhiều khoảng gian bào rộng Nội bì là lớp trong cùng của vỏ gồm một lớp tế bào có đai dày về phía xuyên tâm

và mặt cắt ngang được gọi là đai Caspary Đai Caspary có vai trò điều chỉnh sự hấp thụ nước và các chất khoáng vàọ hệ dẫn

ở giữa là trụ dẫn Trụ dẫn gồm mô dẫn truyền nước là xylem và mô dẫn các chất hữu cơ là phloem Giữa các mô dẫn đó và nội bì là lớp tế bào mô mềm không chuyên hóa được gọi là vỏ trụ vỏ trụ có nguồn gốc từ những tế bào phân sinh như xylem và phloem Vỏ trụ giữ tính chất phân sinh và hình thành nên rễ bên Xylem gồm các tế bào dẫn là quản bào và yếu tô" mạch cùng với sợi và mô mềm Phloem cấu tạo gồm các

tê bào rây, yếu tô" ống rây, tế bào kèm, sợi và mô mềm

ở thực vật H ạt trần và Hai lá mầm có mô phân sinh được gọi là tầng phát sinh bao quanh lấy xylem Tầng phát sinh có vai trò trong việc tăng trưởng về chiều rộng của cơ quan bằng cách phân chia phát triển các yếu tô" xylem và phloem trong sự sinh trưởng thứ cấp vì vậy xylem và phloem - sản phẩm hoạt động của tầng phát sinh - được gọi là xylem thứ cấp và phloem thứ cấp

Thân

Khác với rễ, thân có thể có màu lục và có khả năng quang hợp Thân mang lá tại

các mấu thân Khoảng thân giữa hai mấu được gọi là lóng Các chồi bên cũng là thân

p h át triển trong góc nơi lá đính vào thân Chồi bên sẽ phát triển thành cành Cành cũng là thân Các kiểu cành của thân cũng rấ t khác nhau, tuỳ thuộc loài, môi trường sổng Một sô" thân có những biến đổi sâu sắc như thân củ (khoai tây), thân bò (dâu đất), thân leo, thân bám

Thân mang các chồi khác nhau Chồi ngọn là chồi trên đỉnh mỗi thân hoặc cành Mồi chồi ngọn mang mô phân sinh tận cùng của chồi, nơi hình thành nên các tế bào

bảo đảm cho sự sinh trưởng và phát triển của thân Chồi ngọn mang các mầm lá sẽ

p h át triển thành lá trưởng thành Đến giai đoạn sinh sản, chồi ngọn sẽ sản sinh các chồi hoa hay chồi sinh sản

Hệ thống chồi sẽ phát triển thành hệ thống cành khác nhau theo các kiểu phân

n hánh của thân Một số cây có cành phân nhánh dưới đất và các cành đó trồi lên khỏi

m ặ t đất trông như một cây khác

Cấu tạo bên trong của thân củng rấ t đa dạng và khác nhau ở các nhóm cây về các kiểu thân cỏ, th ân leo, cây bụi, cây gỗ Phía dưối mô phân sinh tận cùng của thân có

sự phân hóa và tạo thành các mô ở thân non cấu tạo đó thể hiện ngoài cùng là biểu bì với lớp cutin bao phủ Trên biểu bì có các lỗ khí để trao đổi khí cùng những phần phụ khác mà thường gặp là lông Dưổi biểu bì là vỏ Trong vỏ có thể có ba loại mô, chủ yếu

là mô mềm, phía ngoài, sát dưối biểu bì là mô dày và mô cứng

Phía trong của vỏ là hệ thống mô dẫn Trong thân non mô dẫn làm thành các bó

m ạch với phần xylem ở bên trong và phloem ở phía ngoài, ở giữa là tủy

Trong thân cây H ạt trần và Hai lá mầm, tầng phát sinh hoạt động tạo nên sự dày thứ cấp của thân do sự hình thành nên xylem thứ cấp và phloem thứ cấp trong đó xylem thứ cấp hay gỗ là thành phần chủ yếu của thân Một mô phân sinh thứ cấp khác được hình thành trong phần vỏ là tầng sinh bần thay th ế cho biểu bì Tầng sinh bần tạo nên lớp bần ở phía ngoài và bên trong là lớp vỏ lục Trên lớp bần có các lỗ vỏ, nơi thông khí trên mô bì thứ cấp.

Lá

Lá là cơ quan thực hiện chức năng quang hợp tạo nên chất dinh dưỡng cho cây và giải phóng oxy Lá cũng là nơi thực hiện các phản ứng trao đổi chất khác như tổng hợp protein và ADN Quá trình chuyển hóa năng lượng trong lá xảy ra trong những bào quan chuyên hóa là lạp lục trong đó chứa sắc tô" quang hợp là chất diệp lục hay chlorophyl Lá cũng có nhiều biến đổi hình thái để thích nghi với các chức năng tương ứng

Một lá quang hợp điển hình có sự phân hóa thành một phiến lá là một bản dẹp và được đính vào thân nhò một cuống lá với một góc phù hợp để tiếp nhận ánh sáng mặt

trời tối ưu

Lá có nhiều hình dạng khác nhau là tổ hợp của nhiều yếu tố di truyền, môi trường

và các ảnh hưởng khác Lá được phân chia thành lá đơn nếu lá có một phiến và lá kép nếu lá có nhiều hơn một phiến Lá kép gồm nhiều lá nhỏ hay lá chét Các lá chét có thể đính trên một cuông chung theo hai dãy như hình lông chim cho nên lá được gọi là lá

kép lông chim hoặc đính trên cuông như xuất phát tại một điểm như hình ngón nên

được gọi là lá kép hình chân vịt Các gân lá trong phiến lá đơn hoặc lá chét trong lá

kép có thể tạo thành một mạng hoặc xếp song song với nhau Lá được phân loại theo hình dạng phiến, mép, chóp và gốc lá cũng như cách sắp xếp lá trên thân

Với chức năng quang hợp và trao đổi khí, phiến lá thưòng mỏng, cấu tạo gồm biểu

bì - biểu bì trên và biểu bì dưới, ở giữa đó là phần mô mềm - th ịt lá và hệ thống mô dẫn Thịt lá được phần hóa thành hai lớp mô là mô giậu gồm những tế bào kéo dài và

mô xốp với nhiều khoảng trống gian bào Hệ thống mô dẫn là hệ gân vừa làm nhiệm

vụ dẫn truyền vừa chống đõ cơ học trong lá Các lỗ khí trên biểu bì là nơi thực hiện việc trao đổi khí

Hoa

Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật H ạt kín Trong hoa có nhị đực (lá mang túi tiểu bào tử), lá noãn (lá mang túi đại bào tử) và các lá không sinh sản tạo thành bao hoa gồm đài và tràng Các thành phần của hoa từ gốc cho tới đỉnh gồm lá đài, cánh hoa, bộ nhị đực, bộ nhị cái được sắp xếp thành từng vòng và đính trên đế hoa

Nhị đực có chỉ nhị đính bao phấn ở tận cùng Bao phấn mang túi phấn là nơi sản sinh ra h ạt phấn Lá noãn có thể xếp ròi hoặc dính với nhau tạo thành bộ nhị cái Lá noãn ròi hoặc bộ nhị cải gồm bầu, phần phình ra có chứa các noãn, vòi nhị và núm ha}' đầu nhị cái

Hoa đủ là hoa có chứa cả bộ nhị đực và bộ nhị cái Nhiều cây H ạt kín chứa hai loại

hoa trên cùng một cây, một số loại cây chỉ có lá đại bào tử (lá noãn), một số loại cây chỉ

có lá tiểu bào tử Những cây có chứa cả hoa đực và hoa cái thì được gọi là cây cùng gốc, trái lại những cây chỉ có hoặc hoa đực, hoặc hoa cái thì được gọi là cây khác gốc và thực sự đó là những cây đực hoặc những cây cái

Hoa có thể đơn độc hoặc cụm lại với nhau thành cụm hoa Hoa thực vật Hạt kín có nhiều kiêu cấu tạo cụm hoa khác nhau

Q uả và H ạ t

Sau thụ tinh, bầu bộ nhị cái phát triển thành quả Các thành phần khác của hoa cũng có thể tham gia vào sự hình thành quả Quả có thể là quả đơn khi phát triển từ một bầu (ví dụ : quả mận) hoặc quả phức nếu có nhiều nhị cái trong một hoa Quả kép hay quả tụ là kiểu quả phát triển từ nhiều hoa (cụm hoa) trên một cuống chung (ví dụ : quả dứa, quả mít)

H ạt được phát triển trong quả là đặc điểm của thực vật H ạt kín H ạt nảy mầm

h ìn h thành câý mầm Cây mầm trưởng thành thực hiện sự sinh trưởng và phát triển trong chu trình sống của nó

CHẤT NGUYÊN SINH

2.1 MỞ Đ Ầ U

Cơ thể sống cấu tạo từ một tế bào đơn độc hoặc một phức hợp các tế bào Trong cơ thể sinh vật đa bào thì tế bào không phải là một tổ hợp đơn thuần mà là một mối liên kết thống nhất và hài hòa trong cả tổng thể Tế bào rấ t đa dạng, khác nhau về hìn h

thái, kích thước, cấu trúc và chức năng Một số tế bào có kích thưốc bằng micromet, sô"

khác tính bằng millimet và có khi đến cả centimet (sợi ở một số cây) Một số tế bào có

tổ chức bên trong tương đối đơn giản, số khác có cấu tạo phức tạp Một sô' tế bào đảm nhiệm nhiều chức năng khác nhau, một số lại chuyên 'hóa riêng Tuy tê bào r ấ t đa dạng như vậy nhưng lại rấ t tương đồng với nhau về những đơn vị cấu trúc đó

Tế bào động vật và tế bào thực vật là những biến đổi của cùng một kiểu cơ sỏ của

đơn vị cấu trúc Trên cơ sở đó học thuyết tế bào đã được hình thành do M athias Schleiden và Theodor Schavvn vào nửa đầu th ế kỷ XIX T huật ngữ tế bào (cellula) ìẩn

đầu tiên được Robert Hooke đặt năm 1665 dựa trên sự quan sát những khoang nhỏ có vách bao quanh của nút bần mà về sau ông còn quan sát thấy ở trong mô của những cầy khác và nhấn mạnh rằng tế bào còn có chứa "chất dịch lỏng" Nội chất của tế bào

về sau mói được phát hiện và được gọi là chất nguyên sinh (protoplasm) Còn th u ật ngữ th ể nguyên sinh (protoplast) là do H anstein đề xưống năm 1880 để chỉ chất

nguyên sinh trong một tế bào đơn độc Tế bào thực vật bao gồm cả thể nguyên sinh và vách tế bào Nhân là một thành phần quan trọng của tế bào được Robert Brown phát hiện năm 1831

Thông thưòng ngưòi ta vẫn chia nội chất của tế bào thành hai nhóm : một là

những vật chất có hoạt động sông là chất nguyện sinh và hai là những sản phẩm không phải chất nguyên sinh được gọi là những vật th ể ngoài chất nguyên sinh.

Thuộc về chất nguyên sinh có chất tế bào, chất sống mang trong đó các bào quan

chuyên hóa như nhân, lạp, thể tơ (ti thể), bộ máy Golgi, Riboxom

N hân là bào quan mang thông tin di truyền và giữ các chức năng của mọi quá

trình hết sức quan trọng trong tế bào Lạp (lạp thể) thực hiện quang hợp và tổng hợp tinh bột và các chất dự trữ khác T hể tơ (ti thể) là bào quan nhỏ bé liên quan vói quá trìn h hô hấp Bộ máy Golgi hay th ể hình mạng là bào quan liên quan vói chức năng

bài tiết các chất vách tế bào và các sản phẩm khác

Sự tổng hợp protein trong tế bào là chức năng của thể riboxom và hệ thống màng mỏng trong chất tế bào được gọi là mạng nội chất

Thuộc về các vật thể ngoài chất nguyên sinh có không bào chứa dịch tế bào và các vật thể bên trong là các sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh, các chất dự trữ như tinh bột, các giọt dầu, hạt alơron, cùng các sản phẩm của quá trình trao đôi chất như các tinh thê muối vô cơ

Những tế bào non trong mô phân sinh có kích thước nhỏ, xếp chặt chẽ dày đặc với nhau, giữa chúng không có các khoảng trông gian bào Sau giảm phân tế bào trở nên

có hình nhiều mặt, thường là 14 mặt hoặc có khi nhiều hơn ; mỗi mặt trong đó phần lớn có hình năm góc nhưng cũng thường thấy hình bôn hoặc sáu góc hoặc có hình bọt

xà phòng (hình 2.1)

Vách tế bào Nhân Không bào Chất tế bào

Hình 2.1 Cấu tạo của tế bào thực vật.

1-2 Sơ đổ cấu tạo ; 3 Lạp màu ở tế bào biểu bì hoa Tropaeolum ; 4 Lạp lục ở tế bào củ cà rố t;

[3]

5 Lạp không màu ở tế bào nội bì non của ngô ; 6 Sơ đổ cấu tạo của tế bào phân sinh Theo A Fahn

Trong quá trình tế bào tăng trưỏng về khối lượng thì số lượng bề mặt cũng tăng

th ê m (trên 14) Điều đó đã làm mất đi sự tiếp xúc với tế bào bên cạnh như cũ về mọi

plhía và do đó làm phát triển các khoảng gian bào Trong một sô" mô các khoảng gian bâo này phát triển lớn trở thành những túi khí, Ố n g Những khoảng trông đó được

plhát triển theo hai cách :

Màng nhân

Vách sơ cấp Phiến gỉữa Thể trước lạp nhân Thể Golgỉ Riboxom

1) Tách ròi vách các tế bào cạnh nhau ra, chẳng hạn như trong sự phát triển cửa

Ống dẫn nhựa thông Sự phát triển như th ế được gọi là phân sinh ;

2) Do sự phân hủy tế bào tại chỗ phát triển khoảng trống, chẳng hạn trong sự

phát triển các túi tiết tinh dầu ỏ vỏ quả cam, chanh , đó là kiểu phát triển dung sinh

Trong một số trường hợp các khoảng gian bào có thể phát triển theo cả hai cách, gọi là

kiểu phát triển phân-dung sinh Các khoảng gian bào trong xylem trước đôi khi được

phát triển theo cách này Các khoảng gian bào có thể không đồng đều và có hình dạrag thay đổi, khác nhau và tạo thành một hệ thống thường xuyên, nhất là ở trong các cơ quan trong nước hoặc ở những nơi ẩm

BẢNG 2 1 So sánh các đặc điểm của tế bào không nhân (Prokaryota)

và tế bào có nhân (Eukaryota) Theo p Ravenụl]

Loại tế bào Đặc điểm

5-100 um hoặc hơn

Có hình dài

có

có có 80S trong chất tế bào, 70S trong thể tơ và lạp lục

Tế bào sinh ra do sự phân chia và được phát triển dần lên để phân hóa theo chức năng Những tế bào non trong vùng đang sinh trưởng đều có kích thưốc nhỏ, khi trưởng thành thì kích thưốc và hình dạng thay đổi cùng với chức năng sinh lí của tế bào Vách tế bào cũng cùng phát triển với nội chất của tế bào

Khi một nhóm tế bào sinh trưởng đồnè đều, cùng một dạng với nhau, các tế bào của nhóm có vị trí và hình dạng khác nhau, nhưng rriối liên hệ giữa vách các tế bào cạnh nhau không thay đổi và không hình thành thêm những vùng mối tiếp xúc giữa

các tế bào thì kiểu sinh trưởng đó được gọi là sinh trưởng đồng dạng (symplastic)

Những trường hợp khác sự sinh trưởng có sự thay đổi mối quan hệ giữa các tế bào,

phát triển thêm những vùng tiếp xúc mới giữa chúng Đó là do sự sinh trưởng trượt và

sinh trưởng xâm nhập Trong sự sinh trưởng trượt thì vách của một số tế bào phát

triển và trượt lên vách của tế bào kia và tạo nên vùng tiếp xúc mới Trong sự sinh trưởng xâm nhập thì một phần của tế bào tiếp tục sinh trưởng và xâm nhập vào giữa các tế bào bên cạnh và tạo nên những vùng tiếp xúc mới Tận cùng của các tế bào sợi

và một số thể cứng, ống nhựa mủ không phân đoạn có sinh trưỏng xầm nhập Nhiều tế bào có sự sinh trưỏng lâu dài có thể phát triển theo cả ba cách hoặc hai cách kể trên

2.2 TH ÀN H PH Ầ N HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO T H ự C VẬT• • •

Trong sô" 92 nguyên tô" cấu thành Trái Đất thì chỉ có 6 nguvên tô" được chọn lọc trong quá trình tiến hóa để tạo nên nguyên liệu phức tạp và có tổ chức cao của sinh vật Sáu nguyên tô" đó là carbon, hydro, nitơ, oxy, phospho và lưu huỳnh, chiếm đến 99 phần trăm khôi lượng của mọi vật sông

Nước (HọO) chiếm đến 90 phần trăm khối lượng của hầu hết mô thực vật Trái lạinhững ion tích điện trong cơ thể thực vật như Kali (K+), Magiê (Mg2+), Calxi (Ca2+) chỉ chiếm khoảng 1 phần trăm Hầu hết các chất chứa trong cơ thể thực vật có chứa carbon, về mặt hóa học đó là những châ't hữu cơ Sô" lượng phân tử các hợp chất chứa trong cơ thê thực vật phải tính đến hàng vạn, chang hạn trong một tế bào vi khuẩn đơn giản cũng có tới 5000 phân tử các loại chất khác nhau, còn trong một tế bào động vật, thực vật thì nhiều hơn ít nhâ't là hai lần Tuy là hàng nghìn loại phân tử, nhưng cũng chỉ tạo thành từ một sô" tương đối ít nguyên tô" Cũng vậy, một sô" tương đổi ít các loại phân tử lại giữ những vai trò chủ yếu trong hệ thống chất sống Trong sô" hàng nghìn loại phân tử hữu cơ khác nhau có trong tế bào thì chỉ có bốn chất chiếm hầu hết trọng lượng khô của vật sống Đó là carbohydrat, lipit, protein và axit nucleic Những chất này lại có cấu tạo chủ yếu là carbon và hydro và phần lớn có chứa oxy Protein có chứa nitơ và lưu huỳnh Axit nucleic và lipỉd có chứa nitơ và phospho

BẢNG 2.2 Tóm tốt các thành phần của tế bào thực vạt

Chất nguyên sinh Chất tế bào Màng sinh chất

Mạng nội chất Dịch bào Riboxom Sợi liên bào

Dịch nhân Chất nhiễm sắc Lạp

Vách Sd cấp Vách thứ cấp

Carbohydrat là phân tử hữu cơ rấ t phong phú trong tự nhiên và đó là nguồn dự trữ năng lượng sơ cấp của hầu hết mọi sinh vật, tạo nên nhiều th àn h phần cấu trúc khác nhau của tế bào Ví dụ, vách tế bào non cấu tạo bởi carbohydrat là xenluloz mà trong chất nền có các carbohydrat khác và cả protein.

Carbohydrat được cấu tạo từ những phân tử nhỏ được gọi là đường Theo sô' lượng của các tiểu đơn vị đường chứa trong phân tử mà người ta chia carbohydrat thành ba loại chính là : monosacarit ("dường đơn") như glucoz, fructoz và riboz chỉ chứa m.ột phân tử đường ; disacarit ("đường đôi") có chứa hai tiểu đơn vị đường liên kết hóa trị (Ví dụ đưòng mía, đường nha maltoz và đưòng sữa lactoz) ; polysacarit ("đường kép") như tinh bột, xenluloz là chất polymer (chất trùng hợp) gồm nhiều tiểu đơn vị là các monomer (đơn phân)

Monosacarit là đơn vị cấu trúc và là nguồn năng lượng Đó là carbohydrat đơn

giản nhất có công thức là (CH20 )n Do công thức này và tỉ lệ số n cho nên có tên gọi là carbohydrat (có nghĩa là carbon thêm nước), để chỉ đường cũng như cho các phân tử lổn hơn được tạo thành từ các tiểu đơn vị đường

Glucoz và fructoz đều có công thức nguyên là CgH^Og Nhưng sự khác nhau là ở chỗ các nguyên tử oxy và hydro đính vổi nguyên tử carbon phân biệt trên công thức cấu trúc Đó là sự khác nhau ở vị trí của nhóm -C = 0 (nhóm carbonyl)

Các monosacarit là những đơn phân tạo thành disacarit, polysacarit và các carbohydrat chính yếu Glucoz và các monosacarit khác là nguồn năng lượng hóa học

sơ cấp cho tế bào thực vật và động vật

Disacarit Glucoz là dạng đường vận chuyển chung cho nhiều động vật, còn ở thực

vật và những sinh vật khác thì sacaroz lại là dạng đường vận chuyển Đó là một disacarit gồm glucoz và fructoz, dạng đường vận chuyển từ các tế bào quang hợp, chủ yếu là từ lá tới các phần khác của cơ thể thực vật Ví dụ đưòng mía, đường củ cải

Polysacarit Polysacarit là polyme của các monosacarit nối với nhau tạo thành

những chuỗi dài Một số polysacarit là chất dự trữ, số khác giữ vai trò cấu trúc Trong

số các polysacarit có tinh bột, xenluloz, chitin và một số chất khác Tinh bột là dạng

chất polỵsacarit dự trữ sơ cấp trong cơ thể thực vật gồm các chuỗi phân tử glucoz Tinh bột có hai dạng amylóz có phân tử không phân nhánh và amylopectin vói phân

tử phân nhánh Các polysacarit bị thủy phân thành monosacarit và disacarit trưổc khi cây cần sử dụng nguồn năng lượng cho quá trình sinh trưởng, p h át triển hoặc vận chuyển qua hệ thống sông

Xenluloz là thành phần chủ yếu của vách tế bào thực vật Đó là một hợp chất cấu trúc của polysacarit, là polyme gồm các monome glucoz như tinh bột và glycogen ; nhưng do sự khác nhau về cấu trúc dẫn tói sự khác nhau về tính chất

Lipit

Lipit là hợp chất béo và dạng chất béo Đó là chất kị nước, không tan trong nước Lipit là những phân tử tích chứa năng lượng dưối dạng mỡ hoặc dầu và trong cấu trúc như phospholipit và sáp Phân tử lipit tuy rấ t lớn nhưng cũng không phải là đại phân

tử vi nó không phải là chất trùng hợp của các đơn phân

Mỡ uà dầu là những triglycerit tích chứa năng lượng Mỡ và dầu có cấu trúc giông

rhau, là các triglycerit (hay là triaglycerol) không chứa nhóm phân cực (ưa nước) Các phân tử không phân cực là kị nưổc, không tan trong nước

Phospholipit là trigỉycerit biến đổi, thành phần của màng sinh chất Cũng giống

rhư triglycerit, phospholipit gồm các phân tử axit béo đính với gốc glycerol Nhóm phosphat trong phân tử tích điện âm và do đó phần phosphat của phân tử là ưa nước

và tan trong nước còn phần axit béo là kị nước và không tan trong nước

Cutin, Suberin và sáp và các steroit là các hợp chất lipit giữ các vai trò khác trong

sự trao đổi chất của thực vật (xem 4.5.2)

Prơteỉn

T hành phần protein trong tế bào thực vật không nhiều so với xenluloz về hàm lượng Về cấu trúc thì đó là các polyme của các đơn phân là các axit amin sắp xếp theo trình tự kéo dài Có khoảng 20 loại axit amin được dùng để tạo nên protein Phân tử protein lớn và phức tạp chứa tới hàng trăm hoặc nhiều hơn các đơn phân axit amin Một cơ thể phức tạp có thể chứa tới hàng nghìn loại protein khác nhau và mỗi loại có một chức năng riêng Nơi thực vật chứa protein nhiều n h ất là hạt, trong đó có tói 40 phần trăm khối lượng khô của hạt là protein Đó là những protein dự trữ để tạo thành axit am in sử dụng cho phôi phát triển khi hạt nảy mầm

Axỉt amin lằ mảng cấu trúc của prơtcỉrì

Mỗi protein có cấu tạo theo cách sắp xếp chính xác của các axit amin Các axit amin đều có một kiểu cấu trúc cơ bản gồm một nhóm amin (-NH2), một nhóm carboxyl (-COOH) và nguyên tử hydro tấ t cả đính với nguyên tử carbon trung tâm Sự khác nhau là ở chỗ mỗi axit amin có một nhóm "R" - một nguyên tử hoặc một nhóm nguyên tử đính với carbon trung tâm Nhóm R đó xác định tính chất của mỗi axit amin

Liên kết peptit là liên kết hóa trị tạo nên phân tử từ nhiều axit amin được gọi ỉà polypeptid Protein là các polypeptid lớn Những đại phân tử như th ế có khối lượng phân tử trong khoảng 104 (10.000) đến 106 (1.000.000), trong khi đó khối lượng phân

tử của nước chỉ là 18 và của glucoz là 180

Protein có cấu trúc theo mức độ tổ chức Cấu trúc cấp một là do trình tự hình thành đưòng của các axit amin được nối bởi các liên kết peptit Cấu trúc cấp hai, phần lớn là đường xoắn alpha hoặc phiến gấp nếp beta, được tạo thành do cầu nô! giữa axit amin và nhóm carboxyl Cấu trúc cấp ba là sự gấp nếp do sự tương tác giữa các nhóm

R Cấu tạo cấp bốn là do các mối tương tác chuyên biệt giữa hai hay nhiều chuỗi polypeptit

Enzym là protein xúc tác các phản ứng hóa học trong tế bào Enzym là những protein hình cầu lốn, phức tạp, là các chất xúc tác sinh học Đó là chất làm tăng nhanh tốc độ phản ứng hóa học do làm giảm năng lượng hoạt hóa mà không làm thay đổi quá trình phản ứng Tên gọi enzym có đuôi -a z (-aza, -ase) của tên cơ chất (phân

tử phản ứng) Ví dụ amylaz xúc

tác thủy phân amyloz (tinh bột)

thành glucoz và fructoz Có

gần 2000 loại enzym khác nhau,

mỗi loại xúc tác cho một sô" phản

ứng hóa học đặc hiệu

Axit nucleỉọ

Cấu trúc đa dạng và phong

phú cửa các phân tử protein

trong các cơ thể sống được mã

hóa và được dịch mã bởi các

phân tử axit nucleic Nếu như

protein cấu tạo từ chuỗi dài các

axit amin thì axit nucleic được

cấu tạo bởi các chuỗi dài các

phân tử nucleotit Nucleotit lại

có cấu trúc phức tạp hơn axit

amin

Mỗi nucleotit được cấu tạo

bởi ba tiểu đơn vị là nhóm

phosphat, đưòng năm carbon

và bazơ nitơ Nhóm phosphat

(PO4- ) là ion của axit phosphoric

(H3PO4) là nguồn axit trong tên

gọi axit nucleic Đường là riboz

hoặc deoxiriboz Năm bazơ trong

các nucleotit là các mảng cấu

trúc của axit nucleic Hình 2.2 Tê' bào đĩnh rễ non cây thuốc lá, bản cắt dọc

dưới kính hiển vi điện tử

1 Mạng nội ch ấ t; 2 Giọt dầu ; 3 Thể tơ ; 4 Nhân ;

5 Màng nhân ; 6 Hạch nhân ; 7 Lạp ; 8 Không bào ;

9 Vách tế bào Theo K Esau[2]

Có hai loậi axit nucleic là

axit ribonucleic (ARN), trong đó

đường trong nucleotit là riboz ;

axit deoxiribonucleic (ADN),

trong đó đường trong nucleotit là deoxiriboz Cũng giông như carbohydrat, lipit và protein, ARN yà ADN được cấu thành từ các tiểu đơn vị trong phản ứng tổng hợp hydrat hóa Kết quả là một đại phân tử kéo dài và ADN là phân tử lớn nhất trong tế bào Cho dù rấ t giông nhau về m ặt hóa học nhưng ADN và AKN lại giữ những vai trỏ sinh học khác nhau ADN mang các thông tin di truyền trong các đơn vị được gọi là gen, thừa hưởng từ bô" mẹ ARN lại tham gia vào sự tổng hợp protein trên cơ sở nhũng thông tin di truyền do ADN cung cấp Một sô" ARN còn là chất xúc tác nhử enzym (ribozym)

Phăn tử ATP là tiền tệ năng lượng trong tếbào

Ngoài vai trò như là mảng cấu trúc của axit nucleic, các nucleotit còn có chức năng độc lập và cốt yếu trong hệ thông sông Khi thêm vào nhiều hơn hai nhóm phosphat t.iì chúng mang năng lượng cần thiết cho các phản ứng hóa học trong tế bào

Năng lượng tích lũy trong tinh bột, glycogen hay lipit cũng giông như tiền gửi tiêt kiệm, không thể lấy ra ngay được Còn năng lượng trong glucoz cũng giông như tiền trong tài khoản séc tuy thuận tiện nhưng không phải lúc nào cũng rú t ra ngay được Năng lượng trong các nucleotit biến đổi thì giống như tiền trong túi, tiêu cái gì cũng

dễ Phân tử adenozin triphosphat (ATP) là chất mang năng lượng chủ yêu của hầu hêt mọi quá trình trong sinh vật Trong phân tử ATP các liên kết tương đối yếu và dễ bị bẻ gãy nhanh khi thủy phân, s ả n phẩm của phần lớn phản ứng là ađenozin diphosphat (ADP), một nhóm phosphat và năng lượng Năng lượng được giải phóng đó có thể dùng

để khởi động cho các phản ứng hóa học khác

2.3 CÁC BÀO QUAN

2.3.1 M àng sinh chất

Màng sinh chất là lớp ngoài cùng của chất tế bào Điển hình màng sinh chất dưới kính hiển vi điện tử có cấu tạo ba lóp : hai lớp màu sẫm và một lóp sáng Theo mô hình khảm lỏng thì màng sinh chất và các màng tế bào khác gồm hai lớp lipit, chủ yêu

là phospholipit và sterol bao lấy protein ỏ giữa Màng sinh chất giữ những chức năng

quan trọng như :

1) Cho các chất vận chuyển vào và ra khỏi chất nguyên sinh ;

2) Điều hòa việc tổng hợp và lắp ráp các sợi xenluloz để tạo thành vách tế bào ;3) Tiếp nhận và vận chuyển chất hormol và những dấu hiệu từ môi trường ngoài tham gia vào việc kiểm tra sự sinh trưởng và phân hóa tế bào Màng sinh chất có cấu tạo như hệ thống màng bên trong của tế bào, gồm hai lớp lipit bao lấy các phân tử protein hình cầu

2.3.2 Chất tế bào

Chất tế bào là một phần của chất nguyên sinh, v ề tính chất vật lí đó là chất nhớt,

ít nhiều trong suốt ở ánh sáng thường, v ề m ặt hóa học thì đó là chất có cấu trúc rất phức tạp, dù rằng thành phần chủ yếu là nước (85-90%) Protein là thành phần quan trọng n h ất của chất tế bào Chất tế bào ở trạng thái keo của các chất vô cơ và hữu cơ, nhưng cũng có thể ở trạng thái dung dịch th ật và khoáng Dưói kính hiển vi điện tử, trong chất tế bào thể hiện các bào quan khác nhau và hệ thống màng kép kín nằm

trong chất nền hay là th ể trong suốt Đó là các màng có bản chất lipoprotein và có tính

thấm riêng biệt

Chất nền hay th ể trong suốt có chứa protein, axit nucleic và các chất khác hòa tan

trong nước, không có cấu trúc Chất tế bào có chuyển động và có thể nhận thấy được vì

nó kéo theo các bào quan hoặc các phần tử nhỏ trong đó

Màng ngoài hay là màng sinh chất (dày khoảng 80Ả - anstron) trên bê m ặt cuachất tê bào, lớp ngăn cách nội chất tê bào với môi trường ngoài Một m àng sinh ch ấ t

khác là màng trong bao bọc lấy không bào Từ các lớp màng ngăn cách đó một hệ thống màng mỏng xuyên vào chất nền tạo thành những túi, giọt, ống nhỏ có hình dạng

và kích thước khác nhau Hệ thông màng này được gọi là mạng nội chất (thường được

viết tắ t là ER - endoplasmic reticulum) Lipit và protein trong màng sắp xếp theo các kiểu khác nhau tạo cho màng các đặc tính riêng biệt của sự thâm thấu Màng ngoài có tính thấm chọn lọc trong việc vận chuyển các vật chất khác nhau qua màng

M ang nội ch ấ t

Mạng nội chất là một hệ thống màng phức tạp Thể hiện trên bản cắt ngang là hệthống các túi dẹp hoặc các ống nhỏ, gồm hai lốp màng và ở giữa là một khoảng hẹp- Hệthống này phân bố chằng

chịt cho nên ít khi người ta

gọi đây là bào quan Mạng

nội chất có thể kết nối với

màng nhân, mà màng nhân

lại được xem là một phần của

hệ thống mạng nội chất Tùy

theo điều kiện của tế bào mà

mọi sự liên hệ trong hệ thống

mạng nội chất là có thể thay

đổi Mạng nội chất nối chất

tế bào qua vách (sợi liên

bào) Các khoang của mạng

nội chất có ỏ cả hai phía của

vách tế bào được giải thích là

sự nối liền bởi các ống của

mạng nội chất tạo nên cái lõi

của sợi liên bào Mạng nội

sự tham gia tổng hợp protein

của mạng nội chất Hình thái

mạng nội chất cũng chứng tỏ

amin và ATP tới những nơi sử dụng hoặc tích lũy Sự kết nối của các kênh liên bào cũng tạo nên con đường lưu thông giữa các tế bào Mạng nội châ't có thể là nơi cô đọng

một số sản phẩm và cũng có thể phình ra thành các túi chứa protein Bề mặt rộng của

mạng nội chất có thể cho các enzym khác nhau phân bô' (hình 2.3)

R iboxom

Trong chất tế bào còn có những phần tử nhỏ, đường kính 150-250Ả là các riboxom

Riboxom trong chất tế bào có thể tự do hoặc đính vào mạng nội chất, giữ vai trò trong việc tổng hợp protein từ các axit amin Riboxom có tỉ lệ hàm lượng protein và ARN

gần bằng nhau Trong sự tổng hợp protein thì riboxom là đơn vị của các polyriboxom (hoặc polyxom) mang AEN thông tin đó là các thông tin di truyền từ nhân Các axit

amin để tổng hợp nên protein được các ARN vận chuyển từ trong chất tế bào mang tới các polyxom

Các polyxom thường đính với mạng nội chất, còn các riboxom rời thì phân tán trong chất tế bào đơn độc hoặc thành từng nhóm Riboxom cũng có thể kết dính với màng nhân Riboxom được hình thành trong nhân, trong lạp và trong các thể tơ

Vỉ q u ả n

Vi quản là thành phần thường thấy trong các tế bào có nhân Trong chất tê bào,

chúng là những ống nhỏ, thẳng, rấ t dài Trong tế bào thực vật ở gian kì, các vi quản thường xếp thành dãy song song nằm ngang trong màng sinh chất, khi tế bào phân chia thì chúng tạo thành vùng thoi và là thành phần của thể sinh vách Đường kính của các vi quản khi tế bào không phân chia là 230-270 Ả, còn trong thoi là 150-200Ả

Vi quản cũng xuất hiện ở vùng bao quanh chất tế bào gần vói vùng sinh trưởng của vách tế bào

2.3.3 Nhân

Nhân là một bào quan của chất nguyên sinh

H ầu hết tế bào thực vật bậc cao đều có một• • 9 I

nhân Một số" tế bào chuyên hóa có thể có chứa

nhiều nhân (cộng bào) Sự nhân bản ADN ở một

sô' tế bào vẫn giữ trong một nhân và nhân như

th ế trở thành đa bội, hiện tượng thường gặp vổi

sự phân hóa tế bào sôma Nhân giữ vai trò quan

trọng trong phân chia tế bào Giữa hai lần phân

chia, gian kì, nhân là một bào quan riêng biệt,

được bao quanh bởi màng nhăn và chứa bên

trong một hoặc một số hạch nhân Thể nhiễm

sắc ở trạng thái duỗi xoắn và khó phân biệt với

ch ất nền của nhân là dịch nhân.

Màng nhân cấu tạo gồm hai lốp, ở giữa là

khoảng trông Màng nhân giống với màng của mạng nội chất v.ề cấu trúc và nối tiếp

với mạng nội chất Trên màng nhân có những lỗ nhỏ là lỗ nhân Lỗ nhân có cấu tạo

phức tạp và là nơi lưu thông cho các phân tử với một số kích thước nhất định Màng

Hình 2.4 Nhân tế bào thực vật dưới

kính hiển vi điện tử thể hiện màng nhản, hạch nhân và mạng chất nhiễm sắc.

Theo w Purves ^10l

nhân cũng giống vói màng của các túi mạng nội chất về cấu trúc Hệ thống các màng: này nốì với nhau tạo nên sự nối tiếp liên tục của khoảng trống quanh nhân với khoang: của mạng nội chất (hình 2.4).

ở nhiều loài lưỡng bội có hai hạch nhân và trong bộ nhiễm sắc thể đơn bội có một hạch nhân Thông thường thì hạch nhân dính với nlìau thành một thể trong gian kì

Đó là một cấu trúc đông đặc trong đó có hai yếu tố hạt và sợi có thể nhìn thấy được

Một số h ạt có chứa axit ribonucleic (ARN) mà về kích thước giông như riboxom của

chất tế bào Những hạt nhỏ hơn là protein Những yếu tô" sợi có chứa ADN Trong hạch nhân có những vùng sáng, như những không bào có liên quan đến sự tổng hợp ARN trong hạch nhân Hạch nhân không có màng bao quanh và được xem như là nơi tập hợp của chất nhiễm sắc Một phần của nhiễm sắc thể liên quan tới việc hình thành nên hạch nhân sau khi phân chia nhân Khi nhân đi vào phân chia thì cromatin xuất hiện những thể có màu sẫm, đó là các nhiễm sắc thể Thể nhiễm sắc cấu tạo từ nucleoprotein và axit nucleic chủ yếu là ADN ARN thì chủ yếu ỏ trong chất tế bào

Nhân phân chia theo hai kiểu là nguyên phân (phân bào có tơ) và giảm phân Phân bào có tơ hay phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân) là kiểu phân chia trong đó các nhiễm sắc thể được phân đôi và mỗi tế bào con có cùng sô" nhiễm sắc thể như tế bào

mẹ Nguyên phân tạo nên các tế bào sôma Phân bào giảm nhiễm (giảm phân) tạo nên các tế bào sinh sản Trong cả hai kiểu sinh sản này màng nhân bị phá thành từn"' mảnh và không phân biệt với các túi của mạng nội chất Khi nhân mối được hình thành trong kì cuối, các túi của mạng nội chất sẽ nối với các màng nhân mới Trong quá trình phân chia, hạch nhân biến m ất và xuất hiện lại ở kì sau

Những sự kiện diễn ra giữa lần phân chia một tế bào và lần phân chia của th ế hệ

tiếp theo thì được gọi là chu trình tế bào hay là chu trình nguyên phân Gian kì của

chu trình không phải là giai đoạn nghỉ mà là lúc xảy ra sự tổng hợp ADN chuẩn bị cho

sự tái bản nhiễm sắc thể Giai đoạn tổng hợp ADN được gọi là giai đoạn s (synthesis),

Đó là giai đoạn giữa Gi và G2, hai mốc trong đó tế bào tiến hành chuẩn bị cho việc tiến , hành tổng hợp ADN (G^ và giảm phân (G2)

Cần nói thêm rằng trong sự tái bản nguyên liệu di truyền, nhân còn có chức năng quan trọng khác là kiểm tra sự tổng hợp protein trong tế bào ARN thông tin được tổng hợp nên bởi sự dịch mã ADN Thông tin được mã hóa trong m-ARN (ARN thông tin) được đưa tới ARN riboxom trong chất tế bào, nơi tổng hợp protein, chủ yếu

là enzym Enzym kiểm tra sự trao đổi chất và xác định con đường phát triển của tê" bào Vì mỗi tế bào mang chính ADN từ tế bào trứng được thụ tinh, các riboxom của nó

có thể nhận được cùng thông tin đó từ nhân

2.3.4 Lap (thể viên hay lap thể)

Lạp là bào quan đặc trưng cho 'tế bào thực vật Có nhiều loại lạp khác nhau, phân biệt về cấu triíc và chức năng, nhưng được phát triển từ các bào quan mầm mông giông nhau Một kiểu lạp này có thể chuyển hóa sang các kiểu khác Lạp được phân

loại trên cơ sở có hay không các sắc tô" và kiểu sắc tô" Do đó lạp không có sắc tố thì

được gọi là lạp không màu ; lạp có chứa sắc tô" màu lục là lạp lục hoặc có chứa các sắc

tô khác màu lục thì được gọi là lạp màu.

Về nguồn gốc của lạp, người ta cho rằng lạp được nốì tiếp từ th ế hệ này sang th ế

hệ khác Như vậy lạp được di truyền, phân chia và phân hóa về sau trong các bào quan mà nó định vị v ề mối quan hệ phát triển cá thể giữa các lạp thể trong tế bào non và già

L a p lu c

Lạp lục (hay lục lạp), còn được

gọi là viên lục, là loại lạp có chứa

và có trong các mô tiếp xúc trực tiếp

với ánh sáng đặc biệt là ỏ trong lá

Lạp lục có hình đĩa lồi, dẹp, hình

phiến hay hình bầu dục Đường kính

trung bình của lạp lục ở thực vật bậc

cao là 3|im nhưng cũng có thể lớn

hơn hoặc bé hơn Sô' lượng các hạt

lạp lục trong tế bào thay đổi phụ

thuộc vào mô cũng như vào cây,

nhưng ở thực vật bậc cao thì luôn

luôn nhiều hơn một trong một tế bào

(hình 2.5)

Lạp lục chứa theo phần trăm

khối lượng khô, khoảng 50% protein,

35% lipit, 5% chlorophil và một

lượng nhỏ carotinoit (xanthophil và caroten), ARN và ADN Chlorophil hay chất diệp

lục là sắc tố có màu lục nằm trong lạp, trong các thể nhỏ gọi là hạt (grana).

Grana nằm trong chất nền (stroma) Dưới kính hiển vi điện tử lạp cộ màng hai lớp,

bên trong là hệ thống các phiến dạng bản mỏng được gọi là thylacoit Có những thylacoit kéo dài suốt lạp, còn những phiến khác nhỏ hơn Những thylacoit nhỏ, ít nhiều có hình đĩa trông như đồng xu Chồng các đĩa đó tạo thành hạt Các thylacoit không riêng rẽ mà các khoảng không bên trong được nối vổi nhau liên tục Hệ thông

m àng của lạp lục có chứa một lượng đồng đều của lipit và protein Chất diệp lục được

đ ịn h vị trên màng thylacoit

Lạp lục có chứa những riboxom nhỏ và thường có những vùng chất nền trống tro n g đó có một mạng ADN mảnh Chất nền của lạp lục có chứa những enzym cố định carbondioxyt thành đường, ở một sô' điều kiện trao đổi chất, lạp lục hình thành và tích lũy tinh bột

Hình 2.5 Lạp lục ở lá ngô dưới kính hiển vi điện tử

thể hiện sự tập hợp các màng tạo thành hạt (gran)

và các màng nối tiếp tạo nên hệ thống màng quang hợp.

Theo w Purves1101.

L ap kh ông m àu

Lạp không màu là loại lạp không chứa sắc tố, cho nên khái niệm này cũng không

th ậ t rõ lắm Đôi khi đó là những lạp còn non gọi là th ể trước lạp, trong các tế bào p h â n

sinh Lạp không màu thường có trong các tế bào không tiếp xúc vói ánh sáng và tro n g nhiều trưồng hợp có trong tế bào biểu bì trưởng thành Lạp không màu có hình th ù không đồng đều, bên trong chỉ chứa một ít các phiến mỏng Thông thường lạp khõng màu được tụ tập quanh nhân Phần lổn lạp không m àu tích tụ tinh bột và phát triể n

thành h ạt tinh bột Lạp không màu đó được gọi là lạp bột và cũng tương tự như vậy những lạp không màu tạo thành dầu thì được gọi là th ể dầu, loại lạp này thường gặp ỏ

nhiều thực vật Một lá mầm Các lạp không màu có chứa các tinh thể protein thì được

gọi là thểprotein Các h ạt tinh bột, phytofeitrin (hợp chất sắt), lipit có dạng cầụ có thể

có trong các loại lạp khác nhau, kể cả lạp lục

L ap m àu

Lạp màu có hình dạng khác nhau và không n h ất định Chúng thường ít nhiều hình cầu, kéo dài hoặc có góc, phần lớn có thùy Lạp màu là thành phần quan trọng trong thành phần màu sắc của hoa, quả, cả trong những cơ quan khác như rễ và những phần khác Màu sắc của lạp màu thay đổi từ vàng, cam tới đỏ nâu Đó là m àu của xanthophil và caroten Hình dạng sắc tô' trong lạp màu cũng khác nhau, hòa tan, hình hạt, tinh thể với các hình góc khác nhau Nhiều lạp m àu do lạp lục biến đổi thành nhưng cũng có thể phát triển trực tiếp từ thể trước lạp

Đó là sự tổng hợp và định vị các sắc tố carotenoid như caroten (cà rốt) hoặc licopen (cà chua) Sự tổ hợp các sắc tô' cùng với sự phá hủy các thylacoit, đồng thời các thế cầu lipit phát triển nhiều hơn Ở một sô" lạp màu các thể cầu tích lũy sắc tố tạo nên màu

vàng ở cánh hoa, quả chín (ớt, cam), hoặc sắc tố được tích lũy trong các sợi protein (ớt

đỏ) Sắc tố cũng có thể lắng đọng thành các tinh thể, ví dụ ở cà chua đỏ các tinh thể licòpen phát triển cùng với các màng thylacoit Các tinh thể caroten trong củ cà rố t là

do sự phá hủy cấu trúc bên trong của lạp và giữ lại vỏ lipoprotein Sự phát triển của lạp màu là không thuận nghịch Lạp màu của quả cam và củ cà rốt lại có khả năng phân hóa trỏ lại thành lạp lục, m ất đi sắc tô" caroten và phát triển hệ thống thylacoit

và chất diệp lục

Sự p h á t triển củ a lạ p th ể

Lạp có nhiều trong tế bào mô phân sinh non dưới dạng các thể nhỏ ở trạng thái

đó người ta gọi là th ể trước lạp hay tiền lạp th ể (proplastid) Một kiểu lạp này có thể

p h át triển thành lạp khác là dẫn chứng chứng tỏ các loại lạp đểu có cùng nguồn gcb Chẳng hạn, lạp lục trong quả xanh có thể phát triển th àn h lạp màu khi quả chín

và lạp không màu trong củ khoai lang có thể biến đổi th àn h lạp lục khi đem nó ia ngoài sáng

2.3.5 T h ể tơ (ti th ể hay th ể hat sợi)

Thể tơ hay ti thể là nhũng bào quan của chất nguyên sinh, nằm trong chất tế bào Dưới kính hiển vi quang học thể tơ có hình sợi, hay que ngắn, hình hạt, hình cầu kích

thước dài 1,5-3 fim, đường kính 0,5-

1,5 )J.m Dưới kính hiển vi điện tử thể

tơ có hình cầu, hình kéo dài, đôi khi có

hình thùy Đó là bào quan rấ t nhạy

cảm vổi các ảnh hưởng của môi trường

và thường bị phá hủy khi dùng các

phương pháp định hình, đặc biệt khi

dùng axit Thể tơ có cấu trúc siêu hiển

vi với hai lớp màng mỏng, màng ngoài

giới hạn và màng trong có những nếp

gấp vào bên trong của thể tơ được gọi

khe, hình ống Các enzym kể cả các

enzym của chu trình Krebs đều được

đính trên màng của các mào này

Khoang trong được bao bọc bởi màng

trong chứa chất nền tưòng đối đông

đặc Thể tơ có liên quan với chức năng

giải phóng năng lượng hô hấp và dự

trữ năng lượng cho các hoạt động đòi

hỏi năng lượng Thể tơ có chứa ADN

và AHN và là bào quan có khả năng tự

nhân đôi Mặc dù có chứa ADN và

riboxom nhưng khả năng di truyền

eủa nó cũng rấ t hạn chế

2.3.6 Bô máy G olgỉ

Bộ máy Golgi, hay thể Golgi còn

gọi là th ể hình mạng (dietyoxom ) gồm

m ô t sô t ú i hình đ ĩa d e p có m à n g b a o * Hình 2.7 Bộ máy Golgi ở tảo dưới kính hiển vi điện tử

bọc, mỗi túi như vậy là một đơn vị The0 w- PurvesI

]-màng Phía mép của nhữngp túi này

thường phình lên và có những bọt nhỏ bao quanh Khi những bọt này phát triển nhiều th ì có hình mạng ống cho nên mới có tên gọi là thể hình mạng Thể Golgi ở

tê bào thực vật gồm từ hai đến bảy túi (hoặc nhiều hơn) Túi có đường kính khoảng 1-3 fj.m (hình 2.7)

Thể Golgi có vai trò đối với hoạt động bài tiết, nhất là ở thực vật với vai trò tiết các

ch ấ t của vách tế bào Các sản phẩm bài tiết được tích tụ trong các túi và về sau vd ra

th à n h các bọt nhỏ Những túi mới được xuất hiện từ màng của mạng nội chất

Các sản phẩm bài tiết không phải được tổng hợp riêng trong thể hình mạng, mà có

th ể được hình thành từ bên ngoài như từ mạng nội chất rồi về sau chuyển vào thể

h ìn h mạng Những chất bài tiết chủ yếu là polysacarit hoặc hợp chất

protein-Hình 2.6 Thể tơ (ti thể) dưới kính hiển vi điện tử và sơ đổ

minh hoạ cấu tạo, thể hiện chất nền, mào, màng trong và

ngoài Theo J Mauseth [8]

polysacarit có độ nhớt cao Những chất này có thể tổ hợp thành vách tế bào hoặc tiếit

ra ngoài (như chất nhầy ở đỉnh rễ) Khi các bọt nhỏ mang chất tiết ra vách tế bào gặjp màng sinh chất ngoài thì màng túi dính với màng sinh chất và nội chất trong túi g iải phóng ra vách tế bào Các bọt nhỏ của thể hình mạng cũng tham gia tạo vách tế bào mới, sau phân bào có tơ

Spheroxom

Spheroxom là những bào quan hình cầu, đường kính 0,5-1,0 |im, bao bọc bởi cácc màng đơn và bên trong có cấu tạo h ạt mảnh khi quan sát dưới kính hiển vi điện tửí Những thể này chứa protein và dầu, giữ vai trò trong việc tổng hợp lipit

Các vi th ể

Các vi thể là những bào quan hình cầu nhỏ, hình bầu dục hoặc hình dạng không đểu, có màng đơn bacrbọc, đường kính 0,5-1,5 (im và có chất nền hình hạt Vi th ể thường thấy trong mô diệp lục và thường ở dạng tổ hợp với các lạp lục Vi thể có m àng đơn và chất nền của nó có cấu tạo h ạt hoặc sợi Trong vi thể có thể có các h ạ t tinh th ể đơn độc Các vi thể có chứa peroxidaz và catalaz Các vi thể có khi còn được gọi lâ xytoxom

Lyzoxom

Lyzoxom là bào quan chứa enzym, kích thước khoảng 0,4fj,m, có màng đơn bao bọc

và chứa chất nền dầy đặc Lyzoxom được xem là có vai trò trong việc phân li các enzym thủy phân từ chất tế bào và là nguyên nhân của quá trình tự tiêu tế bào Vì vậy, lyzoxom không phải là một khái niệm hình thái đặc trưng cho tế bào thực vật vi

tế bào thực vật có chứa nhiều enzym thủy phân khác nhau có khả năng tiêu hóa chất

tế bào và các chất trao đổi Những enzym đó xuất hiện trên các kiểu cấu tạo màng giới hạn khác nhau mà phần lớn là trên màng không bào Vì vậy tên gọi lyzoxom có ý nghĩ

về m ặt hóa sinh học nhiều hơn

2.4 TRẠNG TH ÁI VẬT LÍ CỦA CHAT N G U Y Ê N S IN H

2.4.1 Trạng thái keo của chất tế bào •

Chất tế bào là một hệ thông có tổ chức và thường xuyên thay đổi của các hợp chất hữu cơ khác nhau, một phần ở trạng thái keo, một phần ở trạng thái dung dịch thật Các muối vô cơ, đường, và các chất tan trong nước khác ở trạng thái dung dịch thật Protein, axit nucleic, lipit không tan trong nước tạo nên trạng thái keo Trạng thái keo của các chất hữu cơ trong tế bào đã làm tăng bề m ặt tiếp xúc của các phức hợp khi xảy

ra các phản ứng hóa học có sự tham gia của các enzym xúc tác và nhò hệ thống các màng mỏng mà tạo khả năng thực hiện đồng thồi các phản ứng khác nhau trong từng phần riêng biệt của chất tế bào

Hệ thông keo của chất tế bào, trong đó nước là môi trường phân tán, là một hệ thống thuận nghịch thay đổi từ sol sang gel Thưồng thì đó là sol nưổc và khi mất nưóc thì lại chuyển sang trạng thái gel tức là biến đổi từ trạng thái lỏng sang trạng

th ái rắn hoặc nửa cứng (gel) Ví dụ, chất tế bào của h ạt ở giai đoạn nghỉ là ở trạng thái

gel Khi h ạt nảy mầm các keo ưa nước hấp thụ nước rấ t mạnh, trương lên và chất tế bào lại trở lại trạng thái sol Những phần riêng biệt của chất tế bào ngay trong một tế bào cũng có thể có các trạng thái vật lí khác nhau Chẳng hạn như các màng mỏng ở trạng thái gel còn các chất khác ở trạng thái sol.

Khi có tác động do những yếu tô' kích thích như cơ học, hóa học thì chất tế bào dễ dàng thay đổi trạng thái sol bình thường của nước và đông đặc lại, các phần tử phân tán (protein và các chất khác) rơi xuống dạhg kết tủa Chất tế bào trong tế bào thực vật có hoạt động sông mạnh khi chịu tác động của nhiệt trên 60°c thì sẽ đông đặc không thuận nghịch (chết) Ngoài ra, các chất điện phân, dòng điện có điện áp nhất định đều có tác dụng hủy hoại chất nguyên sinh Nhưng ở trạng thái gel (hạt ở giai đoạn nghỉ) chất tế bào có thể giữ trong thòi gian ngắn ở nhiệt độ -1 0 0 c mà không chịu ảnh hưởng phá hủy Hiện tượng đông đặc chất tế bào có thể quan sát thấy khi định hình các mẫu vật thành các dạng hạt

2.4.2 T ế bào và sự khuếch tán, thấm thấu• *

Nưởc, oxy, carbon dioxit và những phân tử đơn giản khác có thể khuếch tán dễ dàng qua màng sinh chất Carbon dioxit và oxy đều không phân cực và tan trong lipit cho nên dễ dàng đi qua màng lipit hai lốp Nước tuy phân cực nhưng cũng có thể đi qua màng mà không bị cản trỏ qua các lỗ trên màng lipit Những phân tử phân cực không tích điện cũng đi qua các lỗ đó Tính thấm của màng cho các chất tan thay đổi ngược với kích thước các phân tử và các lỗ trên màng có vai trò giông như các lỗ rây.Khuếch tán là cách chính để vật chất chuyển động trong tế bào Nhưng khuếch

tá n cũng không phải là cách vận chuyển các phân tử có hiệu quả ở khoảng cách xa Trong nhiều loại tế bào sự vận chuyển vật chất nhanh là do dòng chuyển động của chất tế bào Sự khuếch tán có hiệu quả đòi hỏi gradient nồng độ trong một tế bào, được

tạo ra ở một nơi và được sử dụng ở nơi khác Như vậy, gradient nồng độ được xác lập

giữa hai miền của tế bào và vật chất khuếch tán theo gradient từ nơi sản sinh đến nơi tiêu thụ

Thẩm, th ấ u là trường htíp đăc biệt của khuếch tá n

Một màng cho một chất này đi qua và giữ lại chất khác thì được gọi là màng thấm chọn lọc Các phân tử nước chuyển vận qua màng như th ế được xem là trường hợp đặc biệt của sự khuếch tán được gọi là sự thẩm thấu Kết quả của sự thẩm thấu là nước được chuyển vận từ dung dịch có th ế nước cao hơn (nồng độ chất tan thấp hơn) tới dung dịch có th ế nước thấp hơn (nồng độ chất tan cao hơn)

Sự khuếch tán của nước phụ thuộc vào nồng độ của các phân tử chất tan (phân tử hoặc ion) trong nước Những phân tử chất tan nhỏ như ion muối natri, lớn như phân

tử đường

Hai hay nhiều dung dịch có các phân tử chất tan bằng nhau trên khối lượng đơn vị

tứ c là cùng một th ế nước thì được gọi là đẳng trương Và như vậy sẽ không có sự vận

chuyển nước qua màng ngăn cách giữa hai dung dịch được gọi là đẳng trương với nhau

N ếu các dung dịch có nồng độ khác nhau thì dung dịch có chất tan ít (thế nưóc cao)

thì được gọi là nhược trương và dung dịch có chất tan nhiều hơn (thế nước thấp hơn) thì được gọi là ưu trương Trong hiện tượng thẩm thấu thì phân tử nưốc khuếch tá n từ

dung dịch nhược trương (hoặc từ nước nguyên chất) qua màng thấm chọn lọc tới dung dịch ưu trương

Thẩm thấu tạo nên một áp suất để các phân tử nước tiếp tục khuếch tán qua màng tới miền có nồng độ thấp hơn Nếu như nước bị ngăn với dung dịch bởi một màng mà màng này chỉ cho nước đi qua và giữ các chất tan lại thì nước sẽ chuyển qua màng và làm cho dung dịch dâng cao lên cho đến khi đạt được sự thăng bằng nghĩa là đến khi th ế nước là như nhau giữa hai phía của màng Áp suất tạo nên trong

dung dịch để dừng sự chuyển vận của nước được gọi là áp suất thẩm thấu Thiên hướng nước chuyển qua màng do hiệu ứng của chất tan trong th ế nưốc được gọi là th ế

trương Ví dụ tảo m ắt (Euglena) sông trong nưóc ngọt, không có vách tế bào và môi

trường trong tế bào là ưu trương so vối môi trường nước bên ngoài, do đó nước cứ xâm nhập vào cơ thể do thẩm thấu Điều đó có thể dẫn tói sự phá vd màng sinh chất Tảo

m ắt Euglena đã ngăn chặn điều đó bằng một bào quan chuyên hóa được gọi là không

bào co bóp Không bào này thu thập nước từ các phần trong cơ thể và tống ra ngoài theo nhịp co bóp

Hình 2.8 Hiện tượng trương và co sinh chất ở tế bào thực vật

A Tế bào trong môi trường đẳng trương ; B Tế bào trong môi trường nhược trương ;

c Hiện tượng co sinh chất trong môi trường ưu trương Cảc quá trình đều có thể xảy ra thuận nghịch B

Áp s u ấ t trư ơ n g và sự co s in h ch ấ t

Nếu đặt tế bào thực vật vào một dung dịch nhược trương với th ế nước tương đôi cao thì chất nguyên sinh trương lên và màng sinh chất căng ra tăng áp suất lên vách

tê bào Nhưng tế bào thực vật không bị vỡ ra vì có vách tương đối rắn chắc

Không bào trong tế bào thực vật có dung dịch tương đối cao các muối và cả những hợp chất khác như đường, axit hữu cơ và axit amin Do đó tế bào hấp thụ nước do thẩm thấu và tạo nên áp suất thủy tĩnh bên trong Áp suất này chống lại vách tế bào

và làm cho tế bào trương lên Do đó áp suất thủy tĩnh đã tạo nên áp suât trương Áp

suất trương là áp suất phát triển bên trong tế bào thực vật do sự thẩm thấu 'vào hoặc

sự hút nước vào Vách tế bào đã có áp suất vách tức là sức kéo cơ học trở lại làm cân

bằng đốì lập với áp suất trương