Giáo trình sinh lý học thực vật phần 2 nguyễn du sanh

2- Các biểu hiện của sự phát triển: Phát triển = Phân chia sinh sản + gia tăng kích thước + phân hóa a- Sự sinh sản: Chủ yếu xảy ra ở các vùng sinh mô mô phân sinh = meristem * Tùy th

36

PHẦN SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT

TRIỂN

CHƯƠNG VI: PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN

CỦA SỰ PHÁT TRIỂN I- Chu trình phát triển của thực vật có hột

Chu trình phát triển gồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau

Hột  cây mầm  cây con  cây trưởng thành  hoa, trái, hột hoặc cơ quan

dự trữ  lão suy

Chu trình phát triển ở cơ thể đơn bào (tế bào) bắt đầu từ sự phân bào của tế bào

mẹ và kết thúc khi hai tế bào con được tạo ra

Lão suy (senescene): Bao gồm một chuổi sự kiện bình thường không thể đảo

ngược  sự phá hủy tổ chức tế bào  sự chết của thực vật

Lão hóa (aging, vieillissement) là sự thay đổi theo thời gian (không liên quan

gì đến sự già cỗi và sự chết)

Ranh giới giữa chúng không rõ ràng: Lão suy là trạng thái sinh lý sau cùng của sự lão hóa

2)- Các biểu hiện của sự phát triển:

Phát triển = Phân chia (sinh sản) + gia tăng kích thước + phân hóa

a)- Sự sinh sản:

Chủ yếu xảy ra ở các vùng sinh mô (mô phân sinh = meristem)

* Tùy theo vị trí trong cơ thể sinh mô được phân chia thành 3 loại:

+ Sinh mô ngọn

+ Sinh mô lóng

+ Sinh mô bên

* Theo thời gian xuất hiện, các sinh mô chia làm hai loại:

+ Sinh mô sơ cấp

+ Sinh mô thứ cấp

Các tế bào trong vùng sinh mô có vách mỏng, nhân to, không bào nhỏ, kích thước đều (đẳng kính) luôn ở trạng thái phân chia

b)- Sự gia tăng kích thước:

Chúng liên quan đến cấu trúc vách tế bào (cấu tạo bởi pecto-cellulosid)

Sự hình thành vách riêng qua hai giai đoạn:

 Vách sơ cấp: Các vi sợi cellulose tạo một mạng lưới được bao bởi một chất bột nhão gồm hemicellulose và pectic Bột nhão này tương đối mềm nên vách

sơ cấp co giãn được Sự tăng trưởng là do sự tổng hợp thêm chất vách

 Vách thứ cấp: các lớp mới sẽ chồng lên nhau kế tiếp trên các lớp cũ

Sự tăng trưởng vách thứ cấp là do sự dán thêm vào (apposition)  tế bào không lớn thêm, kích thước cố định

40

CHƯƠNG VII: ĐỘNG HỌC CỦA SỰ TĂNG TRƯỞNG (CƠ THỂ)

I- Động học của sự tăng trưởng

Người ta đo sự tăng trưởng bằng các cách:

1 Gia tăng bởi hình thái (dài, rộng, diện tích, thể tích) (khối tích)

2 Gia tăng trọng lượng khơ – tươi (khối lượng)

3 Là sự gia tăng nguyên sinh chất

4 Là sự phân chia số tế bào

5 Là sự gia tăng khối tích liên tục theo thời gian

 Thơng thường, sự gia tăng về trọng lượng hoặc gia tăng về chiều dài được dùng để nĩi về sự tăng trưởng

II- Đường cong tăng trưởng

Sự tăng trưởng

Thời gian

+ Giai đoạn đầu của chu trình dài hay ngắn tùy thuộc vào đời sống của thực vật

+ Giai đoạn lũy thừa Sự tăng trưởng cũng tỉ

lệ với số tế bào đang phân chia hay đang kéo dài

+ Ở giai đoạn cuối cĩ một sự chậm tăng trưởng

Sự sinh rễ (Rhizogenèse) khởi sự từ một sự khử phân hóa các tế bào nội tại,

tiếp theo là sự tái hoạt động giống như sinh mô

2 Nụ (chồi):

Sinh mô chồi có hai vùng:

+ Tunica ở ngoài phân chia thẳng góc (anticlinal) bao phủ bề mặt  sơ khởi

lá và các mô nằm ngoài mặt

+ Corpus ở phía trong, phân chia theo mọi hướng giúp tăng trưởng thể tích 

tạo phần trụ (lõi) của thân hay nhánh

3 Thân chánh và cành phụ:

Thân chánh xuất phát từ nụ chót, còn cành phụ (nhánh) bắt đầu từ nụ nách hay

nụ bất định Vùng kéo dài là vùng phía dưới nụ (áp chót

4 Lá:

Ở lá có một sự tăng trưởng bề mặt bởi một vùng không có ranh giới rõ như ở nhánh Cuống lá tăng trưởng giống như nhánh

42

IV- SỰ PHÁT TRIỂN CƠ THỂ

Ở mức toàn cơ thể, phát triển thường để chỉ thực vật đã vào giai đoạn trưởng thành biểu hiện bằng sự tạo hoa

1 Sự tượng hoa và nhịp phát triển:

Sự tượng hoa là một hiện tượng đặc biệt phức tạp chịu ảnh hưởng của các yếu

tố bên ngoài và bên trong cơ thể

Cấu trúc của một nụ hoa xuất phát từ một vùng sinh mô (sinh mô chờ)

2 Nhịp điệu phát triển:

Sự hiện hiện của hoa có thể chia thực vật thành 3 nhóm lớn:

+ Cây nhất niên (một năm, hằng niên):

+ Cây lưỡng niên (hai năm):

+ Cây đa niên:

CHƯƠNG VIII : CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN SỰ PHÁT TRIỂN

I- Các yếu tố ảnh hưởng lên sự phát triển

1 Nhiệt độ

 Mỗi loài thực vật có một nhiệt giai riêng để tăng trưởng và phát triển

Nhiệt độ ảnh hưởng lên cơ năng các quá trình quang hợp, hô hấp, phản ứng biến dưỡng, dinh dưỡng nước, muối khoáng, thoát hơi nước, di chuyển

nhựa… ảnh hưởng lên tăng trưởng

 Đường biểu diễn sự ảnh hưởng của nhiệt độ tương tự như ở các hoạt động sống khác

Nhiệt kỳ tính (thermoperiodism) (Went – 1964)

Là tính nhạy cảm của thực vật đối với định kỳ của nhiệt độ trong ngày đêm hay trong năm và những phản ứng mà định kỳ này tạo ra

Went ghi nhận nhiệt độ đêm thấp hơn nhiệt độ ngày thì có lợi cho sự tăng

trưởng

44

2 Ánh sáng

Ảnh hưởng lên quá trình quang hợp và lên sự phát triển của thực vật

Quang kỳ tính là tính đáp ứng lại các định kỳ chiếu sáng thay đổi trong ngày (ngày và đêm) hay trong năm

Ở thực vật, quang kỳ tính được đánh dấu rõ bằng hiện tượng tạo hoa

Quang kỳ tính còn ảnh hưởng trên sự dinh dưỡng

5 Thực phẩm (đạm, hữu cơ, khoáng…)

Cần thiết để tổng hợp mau lẹ các protein trong tế bào sinh mô

II- MÔI TRƯỜNG ĐẲNG HƯỚNG (ISOTROPE)

Sự đáp ứng với các yếu tố môi trường làm cho thực vật có 1 nhịp điệu

1 Nhịp điệu sinh học (nhịp ngoại sinh)

Nhịp điệu sinh học là kết quả của các thay đổi trong cơ thể định kỳ tạo ra do môi trường ảnh hưởng lên sự tăng trưởng  nhịp ngoại sinh

Nhịp ngoại sinh thường thấy có ảnh hưởng rõ bởi hai nhịp điệu:

- Nhịp điệu ngày: với một định kỳ 24 giờ, luân phiên ngày và đêm

-Nhịp điệu năm: với một định kỳ 4 mùa (hoặc 2 mùa)

2 Nhịp nội sinh

Là các thay đổi do các yếu tố bên trong gây ra Gọi là sự điều hòa sinh học

Cơ thể thực vật có sẵn một đồng hồ sinh học (cây có trí nhớ)

A

K 2

K 1

46

3 Nhịp điệu tăng trưởng

 Nhịp điệu hàng năm: rõ ở các xứ có 4 mùa

* Đối với cây nhất niên:

tăng trưởng mạnh cho đến khi trổ hoa chậm  ngừng tăng trưởng

* Đối với cây lưỡng niên:

Cây tăng trưởng mạnh vào mùa xuân tạo bộ phận dinh dưỡng, giảm tăng trưởng vào mùa hè, tái lập tăng trưởng ở mùa thu tạo chất dự trữ ở thân, rễ, củ

và ngừng tăng trưởng vào mùa đông

* Đối với cây đa niên:

Tương đối phức tạp

 Nhịp điệu trong thời gian ngắn (nhịp ngày)

Không hiện rõ như nhịp điệu hằng năm  cần phải đo và ghi nhận kỹ

Thông thường trong ngày:

Thực vật có diệp lục tố: Cây quang hợp có một nhịp ngoại sinh tối đa vào ban ngày, tối thiểu vào ban đêm

4 Phát sinh hình thái

Nhịp điệu tượng thể (Rhythmes morphogénétiques): Nhịp điệu điều khiển sự thành lập cơ quan mới Nhịp điệu này được biết rất ít

5 Tương quan tượng thể

Trong một cơ thể, sự phát triển của một cơ quan không những tùy thuộc vào

điều kiện ngoại cảnh hay những tiềm lực bên trong các mô đó mà còn tùy thuộc vào hoạt động của các cơ quan khác Đó gọi là sự tương quan của hai cơ quan

Sự tương quan tượng thể do hai yếu tố chính ảnh hưởng:

- Một nhóm cơ bản chất dinh dưỡng:

- Một nhóm cơ bản chất hormon (chất điều hòa)

48

III MÔI TRƯỜNG KHÔNG ĐẲNG HƯỚNG (ANISOHOPE)

Có một sự tác động không đồng đều lên thực vật của một yếu tố nào đó

CHƯƠNG IX: CÁC HƯỚNG ĐỘNG VÀ CỬ ĐỘNG CỦA THỰC VẬT

Thực vật cũng có các cử động và các cử động này khó nhận biết hơn ở động

vật

Trong tự nhiên, thực vật có 2 loại cử động (Movement):

Hướng động (tropism) là một cử động mà hướng kích thích của môi

trường xác định hướng của sự vận động

Đây là cử động không hồi phục

Ứng động (nastic movement) thường được khơi mào bởi một kích thích

ngoại sinh Hướng của sự kích thích không xác định hướng của sự vận động

Cử động này hồi phục lại khi mất tác nhân cảm ứng

Một cử động của thực vật tuân theo cơ chế đáp ứng ba bước:

.Nhận tin (perception):

.Truyền tin (transduction):

.Đáp tin (response):

50

I- Hướng động

Khi có sự chiếu sáng không đồng đều

+ Ở lá có quang hướng động nghiêng (plagiotropism)

+ Ở rễ có hiện tượng quang hướng động nghịch

Đặc tính: Sự cong do quang hướng là một qúa trình tăng trưởng không đều ở

hai bên mặt cơ thể, ở vùng kéo dài dưới chót

2 Địa hướng động:

Là sự cong của cơ quan dưới tác dụng của trọng lực

Rễ có địa hướng động dương

Ở thân, lá có hiện tượng địa hướng động âm

Kết luận: Các hướng động giúp thực vật đối phó với môi trường rất hữu

hiệu mặc dù chúng không di chuyển được như động vật Ngoài ra, các hướng động giúp cho thực vật có cấu trúc riêng

II- CỬ ĐỘNG NỘI BÀO

Cử động nội bào do sự di chuyển của protein cấu trúc (là những vi sơi hay

vi ống) gọi là tubulin Các protein này co giãn do sự polymer và khử polymer

Đây là sự cử động cần năng lượng

III- ỨNG ĐỘNG( NASTIC MOVEMENT)

Lá và lá thứ cấp ( lá kép) thường có cử động ứng động

1.Cử động thức ngủ ( cử động ban đêm - nyctinasty):

Đây là sự cử động theo một nhịp điệu được kiểm soát bởi yếu tố môi trường và đồng hồ sinh học Lá kép là cơ quan dễ học hiện tượng này

Cơ chế: liên quan đến nồng độ K+ bên trong và nồng độ H+ trên màng các tế

52

3 Xúc ứng động (ứng động tiếp xúc – thigmonasty)

Đặc biệt gặp ở vài thành viên trong họ phụ mắc cở (Leguminosae) của họ đậu

Cơ chế: Do sự mất nước của tế bào thể gối (có liên hệ đến sự vận chuyển K+)

Sự truyền tín hiệu làm khép lá xảy ra do hai cơ chế: cơ chế điện (electrical mechanism) và cơ chế hóa học (chemical mechanism)

* Cây bắt ruồi ( The Venus fly trap)

Cơ chế: cơ chế acid (bơm H+ ở màng tế bào)

4 Cử động cuộn ngoài (revolutif)

Chót ngọn của dây leo có một cử động cuộn ngoài tạo một vòng xoắn trong không gian để tìm vật chủ

Cơ chế của cử động cuộn ngoài:

Do nhịp nội sinh qua trung gian của địa hướng động

Có sự thoát nước do bơm proton đặt dài theo vách

Có giả thuyết là auxin kích thích tăng trưởng ở chồi ngọn để kéo dài

5 Những cử động khác:

Cử động của diệp lạp:

Có sự sắp xếp tùy theo sự chiếu sáng

Các biến đổi trương nước

Do cử động của nước từ không bào làm đóng mở khẩu, hạ xuống hoặc giương lên của một vài cơ quan (nhị đực, lá…)

• Biến đổi do lượng nước chứa trong vách

Biến đổi này theo độ ẩm của môi trường Tạo các biến hình cơ học của tế bào chất như làm mở nang bào tử, mở túi phấn hoặc sự nứt của các quả

• Di chuyển cơ thể, cảm xúc ứng động

Xảy ra ở các cơ thể đơn bào

Duhamel du Monceau (giữa TK 18)

Sachs (1880) : các thông tin hóa học (chemical mesengers)  các Hormon

thực vật hay chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Nội yếu tố là các chất do thực vật tự tổng hợp nên chúng có vai trò điều hòa sự phát triển Các nội yếu tố có thể kể như:

LỊCH SỬ CỦA CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG

Tiếp theo ghi nhận của Sachs:

- 1880, Darwin nghiên cứu quang hướng động của Phalaris canariensis

- Boysen – Jensen (Thụy Điển) năm 1913: chêm một miếng gelatin giữa ngọn

và phần dưới diệp tiêu, khi chiếu sáng, diệp tiêu cong

- Paal, 1919: sự cong là do chất hóa học di chuyển không đều từ ngọn

- Went 1926: đã ly trích được chất này Ông gọi chất này là auxin (tiếng Hy Lạp auxin có nghĩa là sự tăng trưởng)

- Năm 1948, Thimann phát biểu “ Thực vật cũng có kích thích tố như động vật

Kích thích tố thực vật là một chất hữu cơ tổng hợp ở một nơi trong cơ thể sống,

có ảnh hưởng đến một nơi khác cách xa nơi nó được tạo ra”

Các hormone khác lần lượt được phát hiện sau đó: Gibberellin

(Kurosawa 1926), Cytokinin (Skoog et al 1950) Đó là các chất kích thích

tăng trưởng

Bên cạnh đó, trong thực vật cũng gặp nhiều chất ức chế tăng trưởng Các

chất nầy thường thuộc nhóm phenol (Événari năm1949), Acid Abscisic (Addicott và csv 1961), Ethylene (Cousins 1910)

56

- Định nghĩa

Kích thích tố thực vật là những chất hữu cơ do thực vật tổng hợp ở một nơi rồi

di chuyển đến nơi khác, chúng hoạt động với lượng rất nhỏ Chúng được chia làm hai nhóm:

+ Kích thích tố tăng trưởng (điều kiện sinh trưởng)

+ Kích thích tố trổ hoa (điều kiện trổ hoa)

Sau này gọi tên là Chất điều hòa sinh trưởng thực vật đó là những chất hữu cơ,

có thể kìm hãm hoặc làm thay đổi một trong các bước của chu trình phát triển, tác dụng với một lượng rất nhỏ, có thể là chất điều hòa sinh trưởng hoặc điều hòa trổ hoa

Năm 1984 hội nghị tại Pratislava – Tiệp Khắc bổ sung định nghĩa

“Chất điều hòa sinh trưởng thực vật là một chất hữu cơ cần thiết cho quá trình phát triển thực vật Chúng hoạt động với một lượng rất nhỏ Chúng ảnh hưởng trên các bước của quá trình phát triển, chúng là chất cần thiết nhưng không phải là chất dinh dưỡng”

Hiện nay: chia làm năm nhóm: Auxin, Giberelin, Cytokinin, Acid Abcisic, Ethylen

II- CÁC NHÓM CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT

1 Auxin Lịch sử

Do Went tìm ra

Auxin có tác dụng kéo dài tế bào ngọn thực vật

Đó là acid indol acetic (AIA, IAA)

Thường ly trích auxin trong dung môi hữu cơ

Auxin  khuyếch tán qua lớp agar

Nhược điểm: làm hư nơi cắt và chất kháng auxin cũng có thể khuyếch tán qua

CH2 - COOH

N

H

58

- Xác định hoạt tính của auxin:

Sinh trắc nghiệm:

+ Đo độ cong diệp tiêu:

+ Đo sự tăng trưởng trực tiếp:

Phương pháp hóa học Salkowski: Do FeCl3 tạo màu hồng với nhân Indol, xác định mật độ quang bằng quang phổ kế

Ngoài ra còn có thể dùng phương pháp sắc ký lỏng cao áp khối phổ MS) hay phương pháp miễn dịch học

(HPLC-Sinh tổng hợp

Từ trypophan  acid indol-3-pyruvic  indol-3-acetaldehyde  AIA

+ Sự chuyển amin hóa thực hiện bởi transaminase

+ Khử CO2 của Indol pyruvic thành Indol acetaldehyde

+ Oxy hóa bởi NAD+

Điều kiện: ánh sáng yếu và có ion Zn2+

Di chuyển

Di chuyển từ nơi tổng hợp (sinh mô ngọn) đến nơi nhận

Auxin di chuyển theo hai lối:(1) hoạt động (cần năng lượng) và (2) thụ động

(không cần năng lượng)

Thoái hóa

Auxin rất dễ bị oxyt hóa

Trong cơ thể có AIA-oxydase (enzym peroxydase) là enzym chủ yếu phân hủy auxin

- Tăng trưởng tầng phát sinh

60

- Tăng trưởng quả bì

- Trên các hướng động:

- Trên sự rụng (lá, hoa , trái): Auxin làm ngăn cản sự rụng

Một khi vùng rụng đã thành lập, auxin kích thích sự rụng xảy ra nhanh hơn

- Kích thích tạo rễ bên và rễ bất định:

* Ở mức tế bào

-Làm tăng tính dãn của vách tế bào

- Trên sự tăng dài và tăng rộng tế bào

Cách sử dụng:

Thường sử dụng auxin ở dạng dung dịch, dạng muối

pH có ảnh hưởng trên độ hòa tan và trên hoạt tính của auxin, thường dùng dung dịch đệm có pH 4,5 - 6,5

Auxin tác động với một lượng rất thấp tính bằng phần triệu (ppm)  thường thêm chất phụ gia vào để phân phối đều

Thường xử lý auxin bằng cách phun, ngâm, chích hay bôi

Phải sử dụng auxin đúng liều lượng, đúng thời gian, đúng giai đọan

Auxin được sử dụng trong nhân giống thực vật (nuôi cấy mô, giâm cành, trong sự ra hoa ở khóm, kích thích mũ cao su, sự tăng trưởng trái, chống rụng hoa và lá Đặc biệt được sử dụng nhiều nhất để diệt cỏ dại trong nông nghiệp

62

GIBERELINS ( Gb) Lịch sử:

- Năm 1926, Kurosawa li trích Gibberellin từ nấm

- Năm 1930, ghi nhận chất trích từ nấm không những chỉ kích thích tăng dài lúa mà còn trên những thực vật khác

- Năm 1936 Yabuta li trích được tinh thể gọi là Giberelin A

- Năm 1954 Brian Cross (Anh) và Stodola (Mỹ) tìm ra công thức nó là một acid: Acid Gibberellic (GA) (slide)

- 1954, Takahashi và Tamura phân lập được 3 giberelin từ Giberelin A Chúng được đặt tên là Giberelin A1(GA1), GA2, GA3 GA3 là acid giberelic

- Những năm gần đây đã tìm thấy được 126 chất giống giberelin

Trong cơ thể thực vật cùng lúc hiện diện nhiều Gb, nhưng không phải Gb nào cũng có hoạt tính Gb kích thích kéo dài tế bào

Về cấu trúc có hai nhóm Gb: nhóm có 20 C và có 19 C

Các Gb khác nhau chủ yếu do sự thay đổi nhóm OH ở C2, C3 hoặc C5

và vị trí gắn của chúng ở dạng  hay 

64

Sinh tổng hợp

Gb là những terpenoid có 20 carbon là polymer của 4 đơn vị isopren (5C)

Xuất phát từ Acetyl CoA  acid mevalonic (6C)  phosphoryl hóa và khử

carboxyl  isopentenyl pyrophosphat (5C)  trùng hợp tạo geranyl pyrophosphat (10C) hay geranyl-geranyl pyrophosphat (20C)

Geranyl-geranyl pyrophosphat  đóng vòng tạo ent- kauren  nhóm methyl ở

C19 được oxy-hóa thành carboxylic, vòng B co rút lại còn 5C  GA12 aldehid

 các Gb khác nhau

Tất cả các hóa chất làm lùn hay làm chậm tăng trưởng đều có tác dụng ngăn chận sinh tổng hợp Gb

Tất cả Gb đều có sườn ent-giberelan

Ở thực vật con đường biến đổi giữa các Gb được đề nghi như sau aldehid (20C)  oxy hoá ở C7  GA12  OH hóa ở C3 hay C13 hoặc cả hai

GA12-Ở tế bào, sự tổng hợp sườn kauren từ acid mevalonic có thể xảy ra trong

các lạp, đặc biệt là hoàng lạp (etioplaste)

Di chuyển

Gb di chuyển khắp mọi nơi trong cơ thể qua mạch mộc, libe và tế bào Thường di chuyển thụ động theo chất đồng hóa, hay theo dòng nhựa nguyên

Gb có thể thoát ra ngoài qua hiện tượng ứ nước giọt

Thoái hóa

Chưa được nghiên cứu kỹ, có thể kết hợp với chất khác để trở thành trạng thái không hoạt động

+ Gb cũng kích thích tăng trưởng trái

+ Gb gợi trổ hoa cho những thực vật cần thọ hàn hay những thực vật ngày dài cần tạo hoa trong điều kiện ngày ngắn

+ Gb cũng biến đổi hoa lưỡng tính thành hoa đực, kích thích tạo hoa đực + Gb giúp nẩy mầm, phá vỡ miên trạng

CYTOKININ Lịch sử

- Haberlant (1913) ghi nhận có một chất di chuyển trong mô libe, cảm ứng

sự phân chia tế bào trong nhu mô khoai tây

- 1939, Chiball ghi nhận trong quá trình tổng hợp protein có một chất xuất phát

từ rễ làm cho lá không già (ở nhánh có rễ mọc, lá được giữ lâu)

- Skoog (1949) với phương pháp nuôi cấy mô thân cây thuốc lá đã ghi nhận

+ tủy thân không tăng trưởng được khi không có AIA

+ Khi có AIA, tế bào tăng rộng nhưng không phân chia

+ Tế bào chỉ phân chia sau khi mô mạch được thành lập và tiếp xúc với nhu mô tủy

Như vậy, mô mạch phải có chất gì đó cảm ứng phân chia tế bào

- Năm 1954, Miller đã ly trích từ tinh trùng cá mòi một chất kích thích phân chia tế bào và xác định cấu trúc của nó

Sau đó, khi ly trích trong nhiều thực vật vì chất này có tính chất phân chia tế bào (cytokinesis) nên gọi đó là cytokinin

68

.Hiện diện

Trong tất cả các thực vật và ở nơi đang có sự phân bào mạnh

Cytokinin ở hai dạng: dạng tự do và dạng dính với ARNt

Theo hai chiều cả mạch mộc và libe nhưng nhiều nhất là qua mô mộc

Có sự di chuyển thụ động và hoạt động (cần O2)

Thoái hóa

Được biết rất ít

.Tác dụng

* Ở mức cơ quan

+ Gỡ miên trạng chồi, hột

+ Tạo nụ mới, cản sự lão hóa, cản sự rụng lá

+ Làm tăng dầy lá (kích thích phân chia tế bào)

70

ACID ABCISIC (ABA)

Chất gây rụng lá non (Abscission)

.Lịch sử

- Addicott (1961) chứng minh có một chất làm rụng lá và ông đặt tên là Abscisine

- Dukuma (1965) đã ly trích chất đó, đo và tìm được công thức

- Nhóm của Wareing (1964) cũng ly trích được với hoạt tính cao nhất một chất

có ở chồi miên trạng của cây Acer và đặt tên là Dormin (từ “dormancy”)

- Sau đó, nhiều tác giả cũng ghi nhận là đã gặp ở nhiều thực vật khác

ABA (acid 3 – methyl trans pentadienoic)

72

Tác dụng:

* Mức cơ thể:

- Gây sự lão, làm hoa, trái, nụ bị rụng

- Làm mất màu xanh (biến đổi diệp lục tố làm 4 nhân pyrol không đóng vòng được)

- Gây miên trạng ở chồi, hột

-Làm chậm sự di chuyển qua mạch libe

-Làm đóng khẩu, giúp thực vật chống chịu hạn, cản sự thoát hơi nước

ETHYLEN (C 2 H 4 ) Lịch sử

Đã được biết từ lâu

- Giardin (1864) nhận thấy cây bị rụng lá do đốt

- Werner ghi nhận trên cây mầm đậu không theo quang hướng động thuận khi nẩy mầm

- Năm 1901, ethylen được coi như là một yếu tố của hơi độc

- Nelsubov (1913) ghi nhận chính cây mầm đậu không mọc thẳng đứng là do khí hơi ở trong phòng thí nghiệm (khi mùa đông dùng lò sưởi) Nếu khí này được khử độc bởi oxyt đồng sẽ không có mầm đậu cong Ong đã chứng minh acetylen, ethylen với nồng độ 0,06 ppm làm cho mầm đậu mọc ngang

- Sau đó, trong quá trình vận chuyển trái (cam, chanh), người ta phát hiện có những lô chín nhanh Quan sát kỹ thì hiện tượng này do nấm mốc tạo ethylen thúc hối sự chín (ghi nhận ở California)

- Game (1934) đã giữ được ethylen và xác định được lượng Ethylen tạo ra ở trái táo