sinh học đại cương A3 chương 2

Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyênhóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năngtrong suốt đời sống của chúng và không phân

CHƯƠNG 1

TỔ CHỨC CƠ THỂ CỦA THỰC VẬT BẬC CAO VÀ SỰ THÍCH NGHI

Cơ thể của hầu hết sinh vật đa bào được tổ chức thành mô (tissue), cơ quan(organ) và hệ cơ quan (system) Mô gồm nhiều tế bào giống nhau về cấu trúc và chứcnăng và được liên kết lại với nhau Cơ quan bao gồm nhiều mô khác nhau, liên kết lại đểhình thành một Ðơn vị cấu trúc và chức năng Tương tự, một hệ gồm một số các cơ quanphối hợp lại là một phức hệ chức năng trong đời sống của sinh vật

I MÔ THỰC VẬT

Sự phân loại mô của thực vật thay đổi tùy theo các nhà thực vật học dựa trên đặcđiểm tế bào thực vật Có nhiều dạng trung gian giữa các loại tế bào khác nhau và ngay cảmột tế bào có thể thay đổi từ loại này sang loại khác trong quá trình sống của nó Do đócác loại mô khác nhau được tạo ra từ các tế bào trên có cùng đặc điểm cấu trúc và chứcnăng Mô thực vật có thể đơn giản nếu chỉ gồm một loại tế bào, hay phức tạp nếu chứanhiều loại tế bào Tóm lại, sự phân loại mô thực vật không thể chỉ căn cứ vào một đặcđiểm về cấu trúc, chức năng, vị trí hay nguồn gốc xuất xứ

Mô thực vật có thể đượcchia làm hai loại: mô phân sinh(meristematic tissue) và môchuyên hóa hay mô vĩnh viễn(permanent tissue)

Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những tế bàomới Mô phân sinh có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở vỏcây, ở giữa phần vỏ và gỗ Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyênhóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năngtrong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa Tuy nhiên, sự phân biệt giữa môphân sinh và mô chuyên hóa không hoàn toàn tuyệt đối Một số mô chuyên hóa có thểtrở lại hoạt động phân sinh trong một số điều kiện nào đó

Mô phân sinh bao gồm những tế bào phôi có khả năng phân cắt Sự phân cắt tếbào xảy ra trong khắp phôi còn non, nhưng khi cây phát triển, nhiều vùng trở nên chuyênhóa để thực hiện các chức năng khác nhau và ngừng phân cắt Kết quả là sự phân cắt tếbào chỉ còn diễn ra ở một số vùng nhất định được gọi là vùng phân sinh (meristems).

Tùy theo vị trí có thể chia làm mô phân sinh ngọn (apical meristems) và mô phân sinh bên (lateral meristems) (Hình 1)

a Mô phân sinh ngọn

Trong suốt đời sống của cây, những vùng mô phân sinh luôn luôn có ở đầu rễ vàđầu thân Mô phân sinh ngọn tạo ra tế bào mới giúp cho cây tăng trưởng theo chiều dài

Mô được tạo ra bởi mô phân sinh ngọn gọi là mô sơ cấp (primary tissues) Ở các cây họHòa bản (Poaceae) còn có thêm mô phân sinh lóng

b Mô phân sinh bên

Ở nhiều cây, có những vùng mô phân sinh vòng quanh ngoại vi của rễ và thân, chúng có thể nằm giữa gỗ và vỏ của cây và ngay trong vùng vỏ Mô phân sinh bên

hay tượng tầng Tượng tầng phân cắt bằng cách ngăn vách theo mặt ngoài và mặt trongtạo ra những tế bào sẽ chuyên hóa thành hai loại mô khác nhau ở hai mặt của tượng tầng

Có hai loại tượng tầng: tượng tầng libe gỗ nằm giữa gỗ và libe sơ cấp, tạo ra libe thứ cấp

ở ngoài và gỗ thứ cấp ở trong; tượng tầng sube nhu bì ở vùng vỏ, tạo ra sube ở ngoài vànhu bì ở trong Tượng tầng chỉ hiện diện ở cây Song tử diệp Tượng tầng giúp cho câytăng trưởng theo đường kính và tạo ra mô thứ cấp (secondary tissues)

Mô chuyên hóa có thể được chia làm ba loại: mô che chở (surface tissue), mô căn bản (fundamental tissue) và mô dẫn truyền (vascular tissue) Mỗi loại mô có thể

chứa vài loại mô khác nhau

a Mô che chở

Mô che chở nằm ở bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây Ở những cây còn non hay cáccây cỏ trưởng thành, mô che chở ở rễ, thân, lá là biểu bì (epidermis) Tế bào biểu bì ởnhững phần tiếp xúc với không khí của cây thường tiết ra chất cutin, là một loại chất béotương tự như sáp không thấm nước tạo thành lớp cutin (cuticle) trên mặt ngoài của chúng.Lớp này và phần vách ngoài dày của biểu bì giúp bảo vệ cây, chống lại sự mất nước, cáctổn thương cơ học và sự xâm nhập của nấm ký sinh

Biểu bì làm thành một hàng rào chắn nhờ hình dạng không đều và gắn khít vàonhau giữa các tế bào mà không tạo ra khoảng trống giữa các tế bào Thường biểu bì chỉ

là một lớp tế bào, đôi khi có thể dày hơn như ở một số cây sống ở vùng quá khô phảichống lại sự mất nước Một số tế bào biểu bì có thể biến dạng làm thành những cấu trúclông để bảo vệ cây chống lại côn trùng Một số tế bào biểu bì, đặc biệt ở lá, chuyên hóa

thành tế bào khẩu (guard cells) để điều tiết kích thước của khí khẩu (stomata); khí khẩu lànhững lỗ nhỏ trên biểu bì nơi các khí có thể đi ra hay đi vào các mô bên trong của lá(Hình 2)

Tế bào biểu bì của rễ không có lớp cutin và làm nhiệm vụ hấp thu nước được gọi

là căn bì, thường mang lông hút (root hairs) làm tăng rất nhiều bề mặt hấp thu của rễ.Mỗi lông hút là một tế bào căn bì mọc dài và len lỏi giữa các khoảng trống trong đất, cóchứa nước hoặc khí (Hình 3)

Ở các cây thân mộc Song tử diệp có tượng tầng sube nhu bì nên biểu bì dần dần đượcthay thế bằng chu bì (periderm) Mô này tạo thành lớp sube (cork) rất đặc biệt ở nhữngcây già (Hình 4A) Tế bào của lớp sube là những tế bào chết vì vách tế bào ngấm chấtsuberin nên không thấm nước, bao phủ bề mặt ngoài để bảo vệ cho cây, nên bì khổng lànhững lỗ trên mô sube trao đổi khí với môi trường bên ngoài (Hình 4B)

b Mô căn bản

Hầu hết những mô căn bản là mô đơn giản, thường chỉ gồm một loại tế bào Cácloại mô này cũng được tìm thấy trong các mô phức tạp như mô gỗ và mô libe Mô cănbản gồm ba loại chính: nhu mô, giao mô và cương mô

* Nhu mô (parenchyma) hiện diện ở hầu hết các phần của cây: hoa, trái, rễ, thân, lá Tế bào nhu mô được sinh ra từ mô phân sinh ngọn và mô phân sinh

bên, vì vậy nhu mô có thể là mô sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốc Những tế bàonày chưa chuyên hóa, chúng không mất khả năng phân cắt và trong một số trường hợpchúng có thể hoạt động như mô phân sinh Ðôi khi chúng chịu sự chuyên hóa tiếp theo

để tạo ra các loại tế bào khác Tế bào nhu mô là những tế bào sống lúc trưởng thành chỉ

có vách sơ cấp và không có vách thứ cấp Giữa các tế bào thường có nhiều khoảng trống.Nhu mô ở lá là lục mô nơi xảy ra sự quang hợp Nhu mô của rễ và thân có chức năng dựtrử chất dinh dưỡng và nước

* Giao mô (collenchyma; coll: keo) là một loại mô sơ cấp đơn giản có vai trò quan trọng trong sự nâng đỡ cho những thân non và lá Giống như tế bào nhu mô,

tế bào giao mô là những tế bào sống gần như suốt thời gian chúng hiện diện trong cây.Giao mô có cấu tạo tương tự nhu mô nhưng tế bào dài hơn và có vách sơ cấp dày khôngđồng đều Chỗ dày nhất thường ở các góc của tế bào, đây là đặc điểm của mô làìm nhiệm

vụ nâng đỡ (Hình 5)

* Cương mơ (sclerenchyma; scler: cứng) là một loại mơ căn bản đơn giản,tương tự giao mơ, làm nhiệm vụ chống đỡ Ðặc điểm của tế bào cương mơ là cĩ vách thứcấp rất dày, thường chiếm gần hết xoang tế bào Khơng giống giao mơ và nhu mơ, cương

mơ là những tế bào chết khi trưởng thành Tế bào của cương mơ được tạo ra từ mơ phânsinh ngọn và mơ phân sinh bên nên nĩ là mơ sơ cấp hoặc thứ cấp, nhưng thường là mơthứ cấp hơn (Hình 6)

Cương mơ thường được chia làm hai loại: sợi (fiber) và cương bào (sclereid) Sợi

là những tế bào dài, vách dày và thon dần ở hai đầu Sợi cứng, chắc nhưng dai Sợi đaithường dùng là lấy từ sợi cương mơ của các cây Lanh, cây Gai Cương bào là những tếbào ngắn, hình dạng khơng đều, được gọi là tế bào đá; chúng thường cĩ trong quả bì, bìcủa hột và ở rải rác trong phần thịt của những trái cứng như Ơøi, Lê

c Mơ dẫn truyền

Mơ dẫn truyền là đặc điểm của thực vật cĩ mạch, giúp chúng xâm chiếm đượcmơi trường đất liền Mơ dẫn truyền gồm những tế bào hình ống, dẫn truyền nước và cácchất hịa tan đi từ vùng này đến vùng khác trong cơ thể thực vật Cĩ hai loại mơ dẫntruyền chính: mơ gỗ và mơ libe Cả hai loại mơ này đều được tạo ra từ mơ phân sinhngọn và mơ phân sinh bên và vì thế cĩ thể là mơ sơ cấp hay thứ cấp tùy theo nguồn gốccủa chúng Mơ dẫn truyền là loại mơ phức tạp gồm nhiều loại tế bào

Mô gỗ có nhiệm vụ dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ lên Mô gỗ làm thànhmột đường dẫn xuyên suốt chạy từ rễ lên thân và lá Ở thực vật có hoa chỉ có hai loại tếbào dẫn truyền là sợi mạch (tracheid) và mạch (vessel) (Hình 7A) Các tế bào sợi mạch

và mạch nối tiếp nhau để tạo ra các ống dài vận chuyển các chất đi lên Tế bào chất vànhân của những tế bào này đều thoái hóa khi trưởng thành, vách tế bào với lớp thứ cấpvách tẩm mộc tố dày Ở các sợi mạch chất mộc tố tạo thành các đường tròn hay đườngxoắn, còn ở mạch tẩm theo các đường bậc thang hay tẩm cả vào vách chỉ trừ vị trí của các

lỗ Mô gỗ cũng gồm nhiều tế bào nhu mô gỗ và sợi gỗ Chỉ có những tế bào nhu môchưa ngấm mộc tố là những tế bào sống trong mô gỗ

Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khísinh của cây Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này Các tế bào dẫn truyền có vách dàynên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Mô gỗ thì rất cứng nên tênthông thường là gỗ (wood)

Mô gỗ cũng rất quan trọng trong chức năng nâng đỡ, đặc biệt là ở những phần khísinh của cây Nhiều sợi gỗ chuyên làm nhiệm vụ này Các tế bào dẫn truyền có vách dàynên vừa làm nhiệm vụ dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Mô gỗ thì rất cứng nên tênthông thường là gỗ (wood)

Mô libe, không giống mô gỗ, trong đó vật chất có thể di chuyển theo cả hai hướng lên và xuống Chức năng đặc biệt của mô libe là vận chuyển các vật chất hữu cơ như carbohydrat được tổng hợp trong quang hợp và acid amin Giống như mô gỗ, mô libe là một loại mô phức tạp, gồm các ống sàng (sieve element), các tế bào kèm (companion cell) (Hình 7B) và nhu mô libe Ống sàng là những tế bào dẫn truyền của mô libe, chúng vẫn là những tế bào sống khi tế bào trưởng thành Vách ngăn ngang của chúng thủng thành sàng với các lỗ sàng để dẫn

truyền vật chất lên xuống trong cây

II CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT

Cơ quan dinh dưỡng của thực vật gồm rễ, thân và lá

a Hình thái của rễ

Rễ là cơ quan dinh dưỡng của cây có nhiệm vụ hấp thu nước và muối khoáng, vậnchuyển các chất này đi khắp trong cây đồng thời giúp giữ chặt cây vào đất Hệ thống rễcủa cây thường phân nhánh rất nhiều và mọc rất xa vào trong đất Thí dụ ở cây Lúa, caokhông quá 1m, người ta ước tính có đến 14 triệu rễ con với tổng chiều dài khoảng 600

km

Rễ đầu tiên mọc từ cây con được gọi là rễ cái hay rễ sơ cấp (primary root) Sau đó, từ rễ cái mọc ra các rễ con hay rễ thứ cấp (secondary root) và hệ thống rễ được thành lập Nếu sự phân nhánh tạo ra một hệ thống rễ với vô số những rễ nhỏ, không có một rễ cái được gọi là rễ chùm (fibrous root system) như ở các loài cỏ, Hành, Tỏi (Hình 8B) Ngược lại, rễ sơ cấp là rễ chính to với những rễ thứ cấp phân nhánh nhỏ hơn, hệ thống rễ này được gọi là

rễ trụ (taproot system) (Hình 8A), như ở các cây Song tử diệp như Cải, Ðậu, Dầu, Sao Tất cả rễ có nhiệm vụ dự trử nhất là rễ củ là một kiểu rễ trụ đặc biệt

Ðể thực hiện chức năng hấp thu, ngoài sự phân nhánh thành rễ con và tăng dài ởđầu rễ, rễ có một vùng mang các lông hút là những tế bào căn bì mọc dài Vùng lông hútkhông dài nhưng tổng cộng các lông hút trên tất cả các rễ con thì nó cung cấp cho rễ một

bề mặt hấp thu vô cùng lớn Người ta tính ra ở rễ cây Lúa có khoảng 14 tỉ lông hút vớitổng cộng diện tích bề mặt hơn 400 m2 Nơi đây là vùng hấp thu nước và muối khoángcủa rễ Ngoài ra lông hút còn giữ chặt rễ để đầu rễ có thể mọc chui vào đất

b Cơ cấu của rễ

Một lát cắt ngang qua một rễ Song tử diệp còn non cho thấy có nhiều loại môkhác nhau Ngoài cùng là một lớp tế bào căn bì, không giống biểu bì của những phần khísinh của cây, căn bì của rễ không có lớp cutin trên bề mặt của nó (căn bì của rễ hấp thunước, trong khi biểu bì của thân và lá chống sự mất nước) Một số tế bào căn bì dưới đầu

rễ mọc dài ra thành lông hút (Hình 3)

Bên dưới căn bì là vùng vỏ (cortex) dày chỉ gồm nhu mô và vô số khoảng trốnggiữa các tế bào Các tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều tinh bột Vỏ thường dày vàquan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm hay không còn ở những rễ già, khi đó vỏ và căn

bì được thay thế bằng chu bì

Trong cùng của vùng vỏ là nội bì (endodermis) gồm một lớp tế bào (Hình 9A).Ðặc điểm của tế bào nội bì là có một khung Caspary, là dãi mộc tố và suberin khôngthấm nước Ở rễ Song tử diệp khung ở vách bên và vách ngang của tế bào (Hình 9B) Ở

rễ Ðơn tử diệp vách tế bào nội bì dày theo các phía trừ phía ngoài tạo ra một khung subehình móng ngựa Vách của tế bào nội bì trưởng thành rất dày và rắn chắc Nội bì luônluôn hiện diện trong rễ Nước muốn vào trụ phải đi xuyên qua tế bào nội bì

Nội bì là ranh giới ngoài của lõi của có chứa mô dẫn truyền Phần lõi này đượcgọi là trụ (stele) Ngay bên trong nội bì là một lớp tế bào nhu mô vách mỏng được gọi làchu luân (pericycle); những tế bào này có khả năng phân sinh và có thể tạo ra những tếbào mới mọc dài từ trụ ra ngoài để tạo ra rễ con

Ở rễ cây Song tử diệp, phần giữa của trụ thường chỉ có hai loại mô là mô gỗ và

mô libe Các tế bào mô gỗ với vách dày thường làm thành hình chữ thập hay hình sao và các mô libe nằm xen kẻ với các mô gỗ Nhu mô ở giữa trụ (nhu mô tủy) chưa có

hoặc rất ít phát triển hơn vùng vỏ

(Hình 10)

Rễ to Ðơn tửdiệp thường có vùngnhu mô ở giữa trụ,được gọi là tủy (pith),

mô gỗ và mô libe cũngxen kẻ nhau nhưng mô

gỗ không có hình sao

như ở rễ Song tử diệp (Hình 11)

2 Thân TOP

a Hình thái của thân

Thân là cơ quan mang láï, nơi lá gắn vào thân là mắt, khoảng giữa hai mắt là lóng

Ở nách lá, nơi lá gắn vào thân có các chồi nách, chồi nách hoạt động cho ra nhánh Ởngọn thân và ngọn nhánh có chồi ngọn, chồi ngọn mọc cho ra lá và lóng khác làm chothân cao lên Thân thường được chia làm hai loại: thân cỏ (herbaceous stem) và thân gỗ(woody stem) Thân cỏ mềm, mọng nước, trong khi thân gỗ thì cứng và rắn chắc

Thân cỏ gồm những thân cỏ Song tử diệp và Ðơn tử diệp (Hình 12) Hầuhết cây thân cỏ Ðơn tử diệp nhất niên (annual: chỉ sống một mùa sau đó chết đi) Tất cảcác cây cỏ (gồm các loài cây lương thực quan trọng như Lúa, Bắp ) đều là những câyÐơn tử diệp, kể cả các loài như Lan, Huệ Phần lớn các cây Song tử diệp thân cỏ cũngnhất niên như hoa màu: Cải, Ðậu Mộüt số cây Song tử diệp thân cỏ khác thì đa niên.Tất cả các Song tử diệp thân gỗ đều đa niên Những cây có lá rụng theo mùa và nhữngcây hầu hết những thực vật có hoa là những cây Song tử diệp thân gỗ Một số cây Ðơn tửdiệp có thân gỗ như Cau, Dừa là kiểu thân gỗ tiến hóa từ thân cỏ (thân gỗ thứ sinh)không có cơ cấu thứ cấp

b Cơ cấu của thân

* Cơ cấu của thân cây Ðơn tử diệp

Mô ngoài cùng là biểu bì Mô dẫn truyền của thân làm thành những bó thẳngđứng riêng biệt rải rác khắp trong nhu mô của thân, tạo nên nhiều vòng bó libe gỗ (bómạch) Mỗi bó mạch được bao quanh bởi bao bó mạch (bundle sheath), trong đó gỗchuyên hóa chu vi bao lấy libe nên bó mạch có hình chữ V Khi thân gia tăng đườngkính, nhiều bó mới được thành lập về phía ngoại biên Tất cả những mô này đều có

nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn Mô của hầu hết cây Ðơn tử diệp là mô sơ cấp

* Cơ cấu của thân cây Song tử diệp