Ngoài quá trình phosphoryl hóa nhờ ôxy hóa và các con đường chuyển hóa, ty thể còn tham gia vào các quá trình khác như quá trình sinh nhiệt, tạo gốc tự do, cân bằng calcium, tổng hợp pro
Trang 1Ty thể là những bào quan phổ biến trong các tế bào nhân chuẩn có lớp màng kép và hệ gene riêng Chúng có thể được coi là những nhà máy sản xuất năng lượng của tế bào Tại đây xảy ra quá trình hô hấp tế bào chuyển ôxy và chất dinh dưỡng thành adenosine triphosphate (ATP) ATP là
“dòng” năng lượng hóa học của tế bào cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động của đơn vị sự sống này Đây cũng là lý do vì sao động vật cần thở ôxy Không có ty thể, động vật bậc cao đã có thể không tồn tại vì nếu vậy tế bào của chúng chỉ có thể thu nhận năng lượng thông qua hô hấp yếm khí, một quá trình kém hiệu quả hơn nhiều Trên thực tế, ty thể giúp tế bào có thể sản xuất năng lượng nhiều hơn gấp 15 lần so với khi tế bào không có bào quan này Các động vật có cấu trúc phức tạp, bao gồm cả con người, đều cần một lượng lớn năng lượng mới có thể tồn tại được
Số lượng của ty thể hiện diện trong mỗi tế bào tùy thuộc vào nhu cầu chuyển hóa của tế bào
đó và có thể thay đổi từ một ty thể lớn đến hàng ngàn ty thể khác nhau trong một tế bào Ty thể có thể tìm thấy trong gần như tất cả các tế bào có nhân, bao gồm cả thực vật, động vật, nấm và sinh vật nguyên sinh Ty thể có thể có kích thước lớn đến độ có thể quan sát được dưới kính hiển vi quang học và được phát hiện từ những năm 1800 Tên của bào quan này được đặt theo hình dáng của nó
như những nhà khoa học đầu tiên đã quan sát Ty thể (mitochondrion) bắt nguồn từ hai từ Hy lạp
“sợi” (thread) và “hạt” (granule) Nhiều năm sau phát hiện của họ, ty thể vẫn được cho là bào quan truyền thông tin di truyền Chỉ mãi đến giữa những năm 1950, khi ngành sinh học phát triển được một phương pháp phân lập bào quan này một cách nguyên vẹn thì chức năng của ty thể mới được biết
Với thời hạn nhất định tôi mong muốn được tìm hiểu về sự phù hợp giữa cấu trúc và chức năng của Ty thể trong vai trò là nhà máy sản xuất năng lượng của tế bào
Trong quá trình nghiên cứu chắc rằng sẽ có những thiếu sót rất mong sự đóng góp của quí thầy cô và các bạn để sữa chữa, bổ sung nhằm hoàn thiện hơn
Trang 2I/ CẤU TRÚC TY THỂ:
1 HÌNH THÁI:
Hình thái Ty thể thay đổi nhiều Thường Ty thể có dạng sợi hay hạt, có khi giống như dạng một tên lửa hoặc cái bong bóng Kích thước cũng thay đổi Độ dày khoảng 0,5μm Còn chiều dài dao động và đạt cực đại 7-10 μ Sự thay đổi hình dạng và kích thước ty thể phụ thuộc vào trạng thái sinh
lí, áp suất thẩm thấu và độ PH môi trường của tế bào Chẳng hạn tăng lên trong các dung dịch nhược trương và giảm xuống trong các dung dịch ưu trương Trong môi trường axit có dạng bong bóng Dạng que mảnh có độ dài khoảng 7μ ; Dạng sợi 18-20μ Nhìn chung phổ biến nhất là dạng que tròn hay hình oval có kích thước từ 0,5-3,0μ x 0,1-0,5μ
2 THÀNH PHẦN HÓA HỌC
Trong Ty thể có các thành phần : C, H, O, N, S, P và một số nguyên tố vi lượng Các ion Ca,
Ma cũng có trong Ty thể với số lượng nhỏ Các đại phân tử gồm có prôtêin chiếm tỉ lệ 30-40%, lipit 25-30%, các loại axit nucleic 1% Trong Ty thể có tập hợp các hệ enzim xúc tác quá trình oxy hóa-khử và trao đổi năng lượng
Trong thành phần các đại phân tử của Ty thể đáng chú ý là ADN Ty thể Kích thước và số lượng phân tử ADN trong Ty thể phụ thuộc vào kích thước của Ty thể; Kích thước Ty thể càng lớn thì phân tử ADN càng lớn Đó là phân tử gồm hai chuỗi vòng, chiều dài gần giống nhau và khoảng
5μm ADN ty thể có khác với nhân: Trong đó nồng độ cặp G-X cao hơn trong nhân, do đó mà tỉ trọng nóng chảy cao hơn Sự biến tính của nó diễn ra ở nhiệt độ cao hơn và khôi phục dễ dàng hơn Lượng thông tin di truyền trong ADN Ty thể không đủ để tổng hợp tất cả các loại protein và enzim chứa trong Ty thể ADN Ty thể chỉ mã hóa một số protein cấu trúc, còn các xytocrom và enzim khác phải do thông tin từ nhân ADN Ty thể có khả năng sao chép thông tin theo cơ chế bình thường ADN Ty thể được tổng hợp ở thời điểm trước phân chia chất tế bào Ngoài ra trong Ty thể còn có riboxom Chúng nhỏ hơn so với ở tế bào chất nhưng giống riboxom vi khuẩn
3 CẤU TRÚC CỦA TY THỂ
- 2 –
******************************************************************************
Trang 3Ty thể được bao bọc bởi hai lớp màng cách nhau bới một khoảng gian màng Khoảng không
gian bên trong màng trong chứa chất nền (matrix) của ty thể Chất nền này tương đối đậm đặc và có
thể tìm thấy các sợi ADN, ribosome hoặc các hạt nhỏ tại đây Ty thể có thể mã hóa một phần các protein của chúng bằng chính bộ máy di truyền của riêng mình Ty thể luôn luôn thay đổi hình dáng
Màng của ty thể đều được cấu tạo bởi protein và lớp phospholipid kép (phospholipid bilayer).
Tuy nhiên, mỗi màng có những đặc trưng riêng khác nhau Như vậy ty thể có năm khoang khác nhau Đó là lớp màng ngoài, khoảng gian màng (giữa màng ngoài và màng trong), màng trong, khoảng gian mào ty thể (giữa mỗi một mào ty thể) và chất nền (giữa các mào ty thể về phái trong)
Màng trong ty thể vận chuyển các cơ chất tích điện âm như ADP, ATP, phosphate, oxoglutarate, citrate, glutamate và malate Các phản ứng của chu trình citric acid, quá trình ôxy hóa acid béo và một vài giai đoạn của quá trình tổng hợp urea cũng như tân tạo đường cũng xảy ra trong
ty thể Năng lượng được sản xuất bởi quá trình hô hấp ty thể được sử dụng trong tổng hợp ATP bởi
một cơ chế rất phức tạp gọi là quá trình phosphoryl hóa nhờ ôxy hóa (oxidative phosphorylation).
Ngoài quá trình phosphoryl hóa nhờ ôxy hóa và các con đường chuyển hóa, ty thể còn tham gia vào các quá trình khác như quá trình sinh nhiệt, tạo gốc tự do, cân bằng calcium, tổng hợp protein và vào quá trình chết tế bào lập trình (apoptosis).
A CẤU TRÚC MÀNG NGOÀI
Lớp màng ngoài là màng lipoprotein, bao bọc toàn bộ Ty thể, có tỷ suất protein/phospholipid
Trang 4lượng Màng ngoài chứa nhiều protein xuyên màng phân bố trong lớp lipit kép Các phân tử protein sắp xếp theo kiểu cấu tạo lỗ, làm cho các chất có khối lượng phân tử lớn dễ vận chuyển qua màng Các kênh này có thể cho thấm qua tất cả các phân tử có trọng lượng phân tử từ 5000 dalton trở xuống Các phân tử lớn hơn chỉ có thể xuyên qua lớp màng này thông qua phương thức vận chuyển tích cực Màng ngoài ty thể cũng chứa các enzyme như: transferase, các kinase, cytocrom B, NADH-cytocrom, b-reductase, photpholipase, photphatase
B CẤU TRÚC MÀNG TRONG
Màng trong có cấu trúc, tổ chức phân tử và thành phần hóa học khác với màng ngoài Màng trong không bằng phẳng mà gấp hoặc lõm vào phía trong tạo thành các mào(Cristae), các mào này là nơi chứa các nhà máy hay bộ phận cần thiết cho quá trình hô hấp hiếu khí hay hô hấp yếm khí và tổng hợp ATP, và cấu trúc gấp nếp ấy giúp gia tăng diện tích lớp màng trong của ty thể.Ví dụ, ở các
ty thể điển hình tại tế bào gan, bề mặt của màng trong bao gồm cả các mào ty thể lớn khảng gấp 5 lần
so với diện tích màng ngoài Ty thể của các tế bào có nhu cầu năng lượng cao như tế bào cơ chẳng hạn thì lượng mào ty thể này còn cao hơn nữa Màng trong giàu protein(chiếm khoảng 70%) và nghèo lipit(khoảng 30%)
Đó là những phân tử protêin xuyên màng và rìa màng tạo nên các chất vận chuyển điện tử và các hạt
cơ bản Các hạt cơ bản có đường kính khoảng 11nm và được gắn sâu vào trong màng bởi một cuống Các hạt cơ bản có tên là phức hệ F0-F1 là protein có cấu trúc phức tạp và có hoạt tính enzim
adenosin 4 –
******************************************************************************
Trang 5triphotphosynthetase Trong màng trong có các enzym tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử như là NADH-hydrogenase, coenzym Q, cytocrom b, cytocrom c và a Giữa hai lớp màng là khoảng không gian bên trong màng Còn bên trong màng trong là chất nền(matrix) Lớp màng trong của ty thể chứa các protein với bốn chức năng như sau:
∗ Các protein thực hiện phản ứng ôxy hóa của chuỗi hô hấp tế bào
∗ Men ATP synthase trong chất nền tổng hợp ATP
∗ Các protein vận chuyển đặc hiệu có chức năng điều hòa sự đi vào hoặc đi ra khỏi chất nền của các chất chuyển hóa
∗ Bộ máy nhập khẩu protein
Lớp màng trong không có chứa các cổng porin nên không có tính thấm cao; hầu hết các ion và các phân tử cần phải có chất vận chuyển đặt biệt để di chuyển vào bên trong khoan cơ bản hay khoan chứa chất cơ bản
C CHẤT NỀN CỦA TY THỂ
Khoang chất nền là khảng không gian được bao bọc bởi lớp màng trong Chất nền ty thể chứa một hỗn hợp hàng trăm enzyme ở nồng độ cao và các ribosome ty thể đặc biệt, các tARN và một số bản sao DNA ty thể Chức năng chính của các enzyme này bao gồm ôxy hóa pyruvate và các acid béo cũng như tham gia trong chu trình acid citric
Ty thể có vật chất di truyền và bộ máy của riêng nó để tổng hợp nên các RNA cũng như protein của chúng Các DNA ngoài nhiễm sắc thể này mã hóa một số các peptide của ty thể (13 peptide ở người) Các peptide này gắn vào lớp màng trong cùng với các protein khác được mã hóa trong nhân tế bào
II/ CHỨC NĂNG CỦA TY THỂ
Trang 6Ty thể được xem là trạm chuyển hóa năng lượng chứa các phân tử gluxit, lipit, protêin thành năng lượng tích lũy trong ATP Thức ăn đưa vào được ôxy hóa để sản xuất các điện tử chứa năng lượng cao và sau đó được chuyển thành dạng năng lượng dự trữ Nguồn năng lượng này được dự trữ
ở các cầu nối phosphate năng lượng cao trong một loại phân tử gọi là adenosine triphosphate hay ATP ATP được biển đổi từ adenosine diphosphate (ADP) bằng cách gắn thêm một nhóm phosphate bằng cầu nối năng lượng cao Các phản ứng khác nhau trong cơ thể hoặc sử dụng năng lượng (trong quá trình này ATP được chuyển thành ADP và giải phóng cầu nối năng lượng cao) hoặc sản xuất ra năng lượng (trong quá trình này, ATP được tổng hợp từ ADP) Điều này được thực hiện nhờ quá trình chuyển hóa các sản phẩm chính như phân hủy đường, pyruvate và NADH (Phân hủy đường glycolysis được thực hiện ngoài ty thể, trong bào tương) Quá trình chuyển hóa này được thực hiện theo hai con đường khác nhau, tùy thuộc vào loại tế bào và có hay không có oxygen
- 6 –
******************************************************************************
Glucose
CYTOSOL
Pyruvate
No O
2 present Fermentation
O
2 present Cellular respiration
Ethanol
or lactate
Acetyl CoA
MITOCHONDRION
Citric acid cycle
Trang 7Đầu tiên, thức ăn phải được chuyển thành các chất hóa học cơ bản để tế bào có thể sử dụng Nguồn thức ăn cung cấp năng lượng tốt nhất là đường hay carbohydrate Lấy đường làm ví dụ thì các phân tử đường này sẽ được giáng hóa bởi các enzyme để trở thành dạng đường đơn giản nhất là glucose Sau đó, glucose này sẽ đi vào tế bào nhờ vào các phân tử đặc biệt trên màng tế bào là các chất vận chuyển glucose
Một khi đã vào bên trong tế bào, glucose được giáng hóa tiếp tục để tạo thành ATP theo hai con đường Con đường thứ nhất không yêu cầu sự hiện diện của ôxy và được gọi là chuyển hóa yếm
khí (anaerobic metabolism) Con đường này được gọi là quá trình đường phân (glycolysis) và xảy ra
trong bào tương, bên ngoài ty thể Trong quá trình đường phân, glucose được giáng hóa thành pyruvate Các thức ăn khác như mỡ cũng có thể được giáng hóa để được sử dụng như một nguồn năng lượng
1 CHU TRÌNH ĐƯỜNG PHÂN
Trang 8- Chu trình đường phân còn gọi là chu trình EMP là con đường phân giải glucozơ kị khí xảy ra ở trong dịch bào(cytosol) Đường phân có thể phân ra các giai đoạn:
+ Giai đoạn A: là phản ứng chuẩn bị
+ Giai đoạn B: Là giai đoạn phân cắt và sắp xếp lại Sáu cacbon của giai đoạn đầu được cắt thành hai phân tử ba cacbon: Một là glyceraldehyd-3-phosphat(G3P) và một được chuyển thành G3P bằng phản ứng khác
+ Giai đoạn C: là giai đoạn oxy hóa, trong đó một cặp điện tử thu được từ G3P đem chuyển cho NAD+ để tân tạo ra NADH NAD+ là một ion và cả hai điện tử trong liên kết đồng hóa trị mới đều lấy từ G3P G3P khi đó bị oxy hóa và chuyển thành diphosphoglyxerat(DPG) có chứa một liên kết phosphat cao năng
+ Giai đoạn D: là giai đoạn tái sinh ATP, trong đó DPG được chuyển thành pyruvat và sinh thành hai phân tử ATP
Vì mỗi phân tử glucoza bị cắt thành hai phân tử G3P nên tổng cộng sẽ tạo thành hai ATP, hai NADH và hai pyruvat Đường phân là một quá trình không hiệu quả, chỉ thu được khoảng 2% năng lượng hóa học có thể có của glucoza Phần lớn năng lượng còn lại chứa trong phân tử pyruvat
Ty thể có thể sử dụng cả pyruvate lẫn acid béo để làm nhiên liệu Cả hai dạng phân tử năng lượng này được vận chuyển qua màng trong ty thể và đều được chuyển thành một dạng trung gian chuyển hóa cực kỳ quan trọng là các acetyl CoA bên trong chất nền
2 OXY HÓA PYRUVAT
- 8 –
******************************************************************************
Trang 9Đây là chuỗi phản ứng phức tạp, gồm ba giai đoạn và được một phức hệ đa enzim xúc tác để
tổ chức chuỗi phản ứng sao cho các sản phẩm trung gian không khuếch tán mất hoặc không trải qua các phản ứng khác Trong khi phản ứng, mảnh axetyl hai cacbon tách ra từ pyruvat được chuyển cho một phân tử chất mang có tên là coenzim A để tạo thành axetyl-CoA theo phương trình phản ứng sau:
Pyruvat + NAD+ + CoA Axetyl-CoA + NADH + CO2
Phản ứng này tạo ra một phân tử NADH được dùng để sản xuất ATP Phần lớn acetyl CoA hoặc được dùng vào việc tích lũy năng lượng hoặc bị oxy hóa để sản xuất ra ATP Phụ thuộc vào mức ATP có trong tế bào mà hai quá trình này sẽ xảy ra Khi mức ATP cao thì con đường oxy hóa bị
ức chế và axetyl-CoA được hướng vào con đường sinh tổng hợp axit béo Khi mức ATP thấp sẽ kích thích sự oxy hóa và axetyl-CoA được lôi cuốn vào con đường oxy hóa để sản xuất năng lượng
Vậy qua chuỗi phản ứng oxy hóa loại bỏ hai trong số sáu nguyên tử cacbon có mặt trong glucoza dưới dạng CO2 NADH vừa được tạo thành thì đi vào chuỗi truyền điện tử ở trên màng trong
ty thể để tổng hợp hóa thẩm ATP, còn acetyl CoA sẽ được ôxy hóa tại đây thông qua chu trình Kreb
3 CHU TRÌNH KREBS
Trang 10Ý nghĩa của quá trình hô hấp tế bào nằm ở chu trình Kreb hay còn gọi là là chu trình acid citric Chu trình này nhằm lấy càng nhiều điện tử năng lượng cao từ thức ăn đưa vào càng tốt Năng lượng được ATP lưu giữ sau đó sẽ được dùng cho tất cả các hoạt động của các chức năng tế bào như vận động, vận chuyển, đưa các sản phẩm đi vào và đi ra, phân chia…
Để chu trình Kreb hoạt động, cơ thể cần một số phân tử quan trọng cùng với tất cả các
enzyme của nó như các chất cho điện tử (electron donor), các chất mang điện tử (carrier) và các chất tiếp nhận điện tử (acceptor) Trước tiên cơ thể cần pyruvate từ quá trình đường phân của glucose.
Tiếp theo, cơ thể cần một số phân tử vận chuyển điện tử Có hai loại phân tử vận chuyển điện tử: một loại là nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) và loại kia là flavin adenine dinucleotide (FAD+) Phân tử thứ ba, dĩ nhiên là ôxy
Pyruvate là một phân tử có 3 carbon Sau khi đi vào ty thể, nó được giáng hóa thành một phân
tử chứa hai carbon nhờ một enzyme đặc biệt quá trình này giải phóng CO2 Phân tử chứa hai carbon này là Acetyl CoA và đi vào chu trình Kreb bằng cách gắn với một phân tử 4 carbon là oxaloacetate Một khi hai phân tử này đã liên kết nhau, chúng tạo thành một phân tử chứa 6 carbon là citric acid Chính vì lý do này mà chu trình Kreb còn có tên là chu trình acid citric Acid citric sau đó lại được giáng hóa và biến đổi từng bước và trong quá trình này, ion hydrogen và các phân tử carbon được giải phóng Các phân tử carbon được dùng để tạo nên CO2 và các ion hydrogen được các phân tử NAD cũng như FAD thu nhận Cuối cùng, quá trình này sản xuất trở lại phân tử oxaloacetate chứa 4 carbon Lý do mà quá trình này được gọi là chu trình là vì nó luôn kết thúc ở điểm nó đã khởi đầu tức là oxaloacetate lại sẵn sàng kết hợp với các phân tử acetyl CoA khác để tiếp tục đi vào quá trình này Các sản phẩm của chu trình xitric:
2axetyl-CoA + 4H2O + 6NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi 4CO2 + 6NADH2 +
2FADH2 + 2ATP + 2CoA-SH Như vậy ngoài 4 CO2 được giải phóng chu trình còn tạo ra ba sản phẩm quan trọng:
• Hai ATP được tổng hợp ở mức cơ chất
• Các điện tử cao năng được chiết rút ra tạm thời dự trữ năng lượng 6NADH2
- 10 –
******************************************************************************