NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ

Tái sinh là quá trình sinh học đặc thù của hệ sinh thái rừng, là sự thay thế thế hệ cây già cỗi bằng thế hệ cây con nhằm phục hồi lại thành phần cơ bản của rừng, góp phần làm phong phú thêm số lượng và thành phần loài trong hệ sinh thái 27. Trong quá trình tái sinh, dưới ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh, không phải tất cả cây mạ đều có cơ hội tồn tại và sinh trưởng để có thể gia nhập và thay thế lớp cây ở tầng cây cao trong tương lai. Trong quần xã thực vật rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nhiệt đới, quá trình tái sinh diễn ra phân tán và liên tục tạo 127 nên lớp cây tái sinh thường không đồng nhất về thành phần loài và cấu trúc theo không gian. Lớp cây tái sinh dưới tán rừng hoặc các lỗ trống trong rừng trải qua các giai đoạn khác nhau, ở các giai đoạn này có sự mất đi của loài này nhưng cũng có sự xuất hiện của loài khác, sự biến đổi về số lượng cá thể của từng loài, sinh trưởng của cây tái sinh đã tạo nên động thái tái sinh tự nhiên của rừng. Trên quan điểm bảo tồn bền vững hệ sinh thái rừng tự nhiên, hiểu biết về động thái tái sinh tự nhiên của các quần xã thực vật, các cơ chế duy trì và mất đa dạng loài là những cơ sở khoa học quan trọng để có thể hướng tới mục tiêu quản lý và sử dụng rừng bền vững. Để đạt được các hiểu biết này chúng ta phải vượt qua các thách thức cả về mặt lý thuyết và thực nghiệm. Đã có khá nhiều lý thuyết giải thích sự đa dạng loài của rừng nhiệt đới nhưng việc chứng minh được bằng thực nghiệm cơ chế nào dẫn đến sự đa dạng cũng như nhân tố dẫn đến sự mất đa dạng loài, đồng thời định lượng sự tác động tổng hợp của các cơ chế (bởi vì không có cơ chế nào hoạt động một cách riêng lẻ) là thách thức lớn cần phải được tiến hành để xác định giải pháp cho bảo tồn đa dạng loài cho mỗi kiểu rừng cụ thể. Tuy nhiên, để nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên một cách đầy đủ đòi hỏi phải có những ô nghiên cứu định vị ở khu vực nghiên cứu. Nếu không làm được việc này thì các nghiên cứu về rừng tự nhiên sẽ không mang được kết quả mong đợi 37. Vườn Quốc gia Xuân Sơn nằm trên địa bàn huyện Tân Sơn, tỉnh Phú Thọ với tổng diện tích là 15.048ha 50, trong đó rừng lá rộng thường xanh là kiểu thảm thực vật đặc trưng. Mặc dù đã có khá nhiều nghiên cứu về sự đa dạng loài động thực vật, cấu trúc các quần xã thực vật rừng, nhưng việc nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên ở khu vực vẫn là một khoảng trống. Do vậy, tập trung nghiên cứu đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán rừng lá rộng thường xanh làm cơ sở xây dựng giải pháp quản lý bền vững tài nguyên rừng của Vườn là rất cần thiết.

NGUYỄN ĐẮC TRIỂN

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN

RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA

XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

HÀ NỘI - 2014

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

Hướng dẫn 1 PGS.TS Trần Văn Con Hướng dẫn 2 PGS.TS Bùi Thế Đồi

HÀ NỘI - 2014

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu, kết quả phân tích nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nào để bảo vệ luận án Thạc sĩ hay Tiến sĩ Những số liệu kế thừa đã được chỉ rõ nguồn và được sự cho phép sử dụng của các tác giả Các hình và ảnh sử dụng trong công trình là của tác giả.

Người hướng dẫn khoa học 1

LỜI CẢM ƠN

Luận án được hoàn thành là kết quả của sự nỗ lực học tập của bản thân,cùng với sự giúp đỡ vô cùng to lớn, hiệu quả của quý thầy, Cô giáo TrườngĐại học Lâm Nghiệp, các nhà khoa học và đồng nghiệp

Nhân dịp này tôi xin được chân thành cảm ơn PGS.TS Trần Văn Con,Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam; PGS.TS Bùi Thế Đồi, Trường Đại họcLâm nghiệp Việt Nam là người hướng dẫn khoa học cho tôi trong quá trìnhthực hiện luận án

Tác giả xin chân thành cám ơn lãnh đạo Ban lãnh đạo, cán bộ Ban quản lýVườn Quốc gia Xuân Sơn đã tạo điều kiện giúp đỡ tác giả trong quá trình thuthập số liệu và cung cấp các tài liệu liên quan đến quá trình thực hiện luận án

Tác giả xin chân thành cám ơn Ban Giám hiệu, tập thể cán bộ giảng viên

và các em sinh viên của Trường Đại học Hùng Vương, tập thể cán bộ khoa họccủa Viện Khoa học lâm nghiệp Việt Nam đã động viên và đóng góp nhiều côngsức giúp tác giả thực hiện luận án

Tác giả xin trân trọng cám ơn PGS.TS Phạm Xuân Hoàn, PGS.TS PhạmVăn Điển, PGS.TS Võ Đại Hải, TS Lê Xuân Trường, TS Đỗ Anh Tuân, TS.Trần Việt Hà, TS Phạm Minh Toại và một số nhà khoa học khác đã có những ýkiến góp ý quý báu để tác giả bổ sung và hoàn thiện luận án

Tác giả cũng xin chân thành cám ơn các thầy giáo, người thân trong giađình, bạn bè đồng nghiệp đã động viên, hỗ trợ về vật chất và tinh thần để tácgiả hoàn thành luận án này

Hà Nội, tháng 12/2014.

Tác giả

Phân tích tương quan không định hướng

F05 (%) Tần số xuất hiện trong tổ thành loài

G, (m2) Tổng tiết diện ngang

IUCN Liên minh bảo tồn thiên nhiên thế giớiIVI, (%) Important Value Index (Trị số quan trọng)

OTC Ô tiêu chuẩn

SI (SorensenChỉ số tương đồng thành phần loài’ Index)

SPSS (Statistical Product and Services Solutions)

MỤC LỤC

Trang phụ bìa số trang

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT iii

MỤC LỤC v

DANH MỤC BẢNG vii

DANH MỤC HÌNH ix

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

4 Ý nghĩa của luận án 3

5 Đóng góp mới của luận án 3

6 Bố cục của luận án 3

Chương 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU 5

1.1 Một số khái niệm và giả thuyết cơ bản 5

1.1.1 Động thái tái sinh và các yếu tố phản ánh động thái tái sinh 5

1.1.2 Xáo trộn tán rừng 5

1.1.3 Những giả thuyết chính 6

1.2 Các nghiên cứu ngoài nước 7

1.2.1 Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên 7

1.2.2 Phương pháp điều tra tái sinh tự nhiên 8

1.2.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên 11

1.2.4 Nghiên cứu về động thái tái sinh 13

1.3 Các nghiên cứu trong nước 16

1.3.1 Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên 16

1.3.2 Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng 17

1.3.3 Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên 20

1.4 Thảo luận và luận giải vấn đề nghiên cứu 25

Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28

2.1 Nội dung nghiên cứu 28

2.2 Phương pháp nghiên cứu 28

2.2.1 Quan điểm và phương pháp luận 28

2.2.2 Phương pháp kế thừa tài liệu 29

2.2.3 Phương pháp thu thập số liệu 29

2.2.4 Phương pháp xử lý số liệu 36

Chương 3: ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU 42

3.1 Điều kiện tự nhiên 42

3.1.1 Vị trí địa lý 42

3.1.2 Địa hình, địa thế 42

3.1.3 Địa chất, đất đai 43

3.1.4 Khí hậu thủy văn 43

3.1.5 Hệ sinh thái và thảm thực vật rừng 44

3.1.6 Hiện trạng tài nguyên rừng 47

3.1.6 Hiện trạng tài nguyên động thực vật 49

3.2 Đặc điểm kinh tế - xã hội 50

3.2.1 Dân số, lao động và dân tộc 50

3.2.2 Đời sống và thu nhập của người dân 50

3.3 Thực trạng bảo tồn và phát triển Vườn Quốc gia Xuân Sơn 51

Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 52

4.1 Một số đặc điểm cấu trúc tầng cây cao 52

4.1.1 Cấu trúc tổ thành 52

4.1.2 Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI 53

4.1.3 Đặc điểm sinh trưởng tầng cây cao 54

4.1.4 Mức độ ưu thế và đa dạng loài tầng cây cao 55

4.2 Đặc điểm động tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh 57

4.2.1 Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán 57

4.2.2 Đặc điểm tái sinh lỗ trống rừng lá rộng thường xanh 68

4.2.3 So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và tái sinh lỗ trống 80

4.2.4 Đặc điểm tái sinh của loài ưu thế 83

4.2.5 Động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh 90

4.3 Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến tái sinh tự nhiên 102

4.3.1 Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh dưới tán rừng 102

4.3.2 Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh lỗ trống 109

4.4 Đề xuất giải pháp bảo tồn, phục hồi và phát triển rừng bằng tái sinh tự nhiên 118

4.4.1 Khái quát đặc điểm tái sinh tự nhiên và kết quả nghiên cứu 118

4.4.2 Các nguyên tắc cơ bản 121

4.4.3 Giải pháp kỹ thuật lâm sinh 123

KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ 126

1 Kết luận 126

2 Tồn tại 130

3 Khuyến nghị 130

DANH MỤC CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ 131

TÀI LIỆU THAM KHẢO 132 PHỤ LỤC

DANH MỤC BẢNG

Bảng 4.1: Cấu trúc tổ thành loài các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu 52

Bảng 4.2: Mật độ, độ tàn che và LAI của các trạng thái rừng 53

Bảng 4.3: Một số chỉ tiêu sinh trưởng tầng cây cao các trạng thái rừng 54

Bảng 4.4: Tính đa dạng loài các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu 55

Bảng 4.5: Mật độ, tổ thành loài cây tái sinh dưới tán 58

Bảng 4.6: Tỷ số hỗn loài, mức độ ưu thế và độ đa dạng cây tái sinh 61

Bảng 4.7: Phân bố số loài, số cây tái sinh dưới tán rừng theo chiều cao 63

Bảng 4.8: Mật độ, tổ thành loài cây tái sinh triển vọng dưới tán rừng 65

Bảng 4.9: Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh dưới tán 67

Bảng 4.10: Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu 68

Bảng 4.11: Tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống 70

Bảng 4.12: Mật độ và tổ thành cây tái sinh lỗ trống 71

Bảng 4.13: Tỷ số hỗn loài, độ ưu thế và độ đa dạng tái sinh lỗ trống 73

Bảng 4.14: Phân bố số cây, số loài tái sinh lỗ trống theo cấp chiều cao 75

Bảng 4.15: Mật độ, tổ thành cây tái sinh triển vọng lỗ trống 77

Bảng 4.16: Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh lỗ trống 79

Bảng 4.17: Tần số xuất hiện của các loài ưu thế theo trạng thái rừng 84

Bảng 4.18: Chỉ số ưu thế (IV%) các loài ưu thế ở các trạng thái rừng 85

Bảng 4.19: Chỉ tiêu cấu trúc cơ bản cây mẹ các loài ưu thế 86

Bảng 4.20: Mật độ cây tái sinh theo khoảng cách cây mẹ 87

Bảng 4.21: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ 88

Bảng 4.22: Tổ thành loài CTS, TCN, TCC năm 2007 và 2012 91

Bảng 4.23: Động thái thay đổi loài và đa dạng sinh học 92

Bảng 4.24: Chỉ số tương đồng loài giữa các lớp cây 97

Bảng 4.25: Chỉ số tương đồng về loài (SI) giữa lần đo 2007 và 2012 97

Bảng 4.26: Biến động mật độ cây tái sinh qua các năm ở ô tiêu chuẩn 98

Bảng 4.27: Số cây tái sinh bị chết và bổ sung hàng năm 99

Bảng 4.28: Động thái bổ sung, chết và chuyển cấp CTS 100

Bảng 4.29: Động thái chuyển cấp giữa các lớp cây 101

Bảng 4.30: Mối quan hệ giữa tổ thành tầng cây cao và cây TSDT 103

Bảng 4.31: Quan hệ giữa độ tàn che với đặc điểm lớp cây tái sinh dưới tán 104

Bảng 4.32: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 105

Bảng 4.33: Quan hệ giữa mật độ cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn 106

Bảng 4.34: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 107

Bảng 4.35: Quan hệ giữa chiều cao loài tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn 108

Bảng 4.36: Sự tương đồng loài cây TSLT với tầng cây cao xung quanh 110

Bảng 4.37: Đặc điểm tái sinh theo diện tích lỗ trống 111

Bảng 4.38: Đặc điểm tái sinh lỗ trống theo lịch sử hình thành 112

Bảng 4.39: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 113

Bảng 4.40: Quan hệ giữa mật độ cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn 113

Bảng 4.41: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 115

Bảng 4.42: Quan hệ giữa chiều cao cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn 116

Bảng 4.43: Danh mục loài cây mục đích 122

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1: Thiết kế ô tiêu chuẩn định vị 30

Hình 2.2: Thiết kế ô tiêu chuẩn điều tra tạm thời 31

Hình 2.3: Thiết kế điều tra tái sinh lỗ trống 33

Hình 2.4: Sơ đồ tuyến điều tra 35

Hình 2.5: Thiết kế điều tra tái sinh theo khoảng cách cây mẹ 36

Hình 2.6: Quy trình xử lý ảnh xác định độ tàn che và chỉ số LAI 37

Hình 3.1: Bản đồ hiện trạng rừng Vườn Quốc gia Xuân Sơn 46

Hình 4.1: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi tầng cây cao các trạng thái rừng 56

Hình 4.2: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi lớp cây tái sinh dưới tán 62

Hình 4.3: Biểu đồ phân bố N/H vn và N L /H vn cây tái sinh dưới tán 64

Hình 4.4: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi lớp cây tái sinh lỗ trống 74

Hình 4.5: Phân bố N/H vn và N L /H vn của cây tái sinh lỗ trống 76

Hình 4.6: Số loài cây tái sinh, tái sinh triển vọng của TSDT và TSLT 80

Hình 4.7: Mật độ cây TS và TSTV ở dưới tán và lỗ trống 81

Hình 4.8: Tỷ số hỗn loài HL1, HL2 giữa TSDT và TSLT 82

Hình 4.9: Chỉ số Rényi của lớp cây tái sinh ở dưới tán và lỗ trống 82

Hình 4.10: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ 89

Hình 4.11: Dãy chỉ số đa dạng Rényi của CTS năm 2007 và 2012 95

Hình 4.12: So sánh đa dạng loài các lớp cây ở 3 ô định vị 96

Hình 4.13: Phân bố CTS theo chiều cao qua các năm 98

Hình 4.14: Động thái bổ sung (R), chết (M), chuyển cấp (O) của CTS 100

Hình 4.15: Quan hệ giữa ĐTC với mật độ (1) và số loài (2) cây tái sinh 104

Hình 4.16: Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái tới mật độ cây TSDT 106

Hình 4.17: Ảnh hưởng của các nhân tố tới chiều cao cây tái sinh dưới tán 108

Hình 4.18: Ảnh hưởng của các nhân tố đến mật độ tái sinh lỗ trống 115

Hình 4.19: Ảnh hưởng của các nhân tố đến chiều cao cây tái sinh lỗ trống 117

Hình 4.20: Tam giác các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình tái sinh tự nhiên 119

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Tái sinh là quá trình sinh học đặc thù của hệ sinh thái rừng, là sự thaythế thế hệ cây già cỗi bằng thế hệ cây con nhằm phục hồi lại thành phần cơbản của rừng, góp phần làm phong phú thêm số lượng và thành phần loàitrong hệ sinh thái [27] Trong quá trình tái sinh, dưới ảnh hưởng của các yếu

tố ngoại cảnh, không phải tất cả cây mạ đều có cơ hội tồn tại và sinh trưởng

để có thể gia nhập và thay thế lớp cây ở tầng cây cao trong tương lai

Trong quần xã thực vật rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nhiệt đới,quá trình tái sinh diễn ra phân tán và liên tục tạo [127] nên lớp cây tái sinhthường không đồng nhất về thành phần loài và cấu trúc theo không gian Lớpcây tái sinh dưới tán rừng hoặc các lỗ trống trong rừng trải qua các giai đoạnkhác nhau, ở các giai đoạn này có sự mất đi của loài này nhưng cũng có sựxuất hiện của loài khác, sự biến đổi về số lượng cá thể của từng loài, sinhtrưởng của cây tái sinh đã tạo nên động thái tái sinh tự nhiên của rừng

Trên quan điểm bảo tồn bền vững hệ sinh thái rừng tự nhiên, hiểu biết

về động thái tái sinh tự nhiên của các quần xã thực vật, các cơ chế duy trì vàmất đa dạng loài là những cơ sở khoa học quan trọng để có thể hướng tới mụctiêu quản lý và sử dụng rừng bền vững Để đạt được các hiểu biết này chúng

ta phải vượt qua các thách thức cả về mặt lý thuyết và thực nghiệm Đã có khánhiều lý thuyết giải thích sự đa dạng loài của rừng nhiệt đới nhưng việc chứngminh được bằng thực nghiệm cơ chế nào dẫn đến sự đa dạng cũng như nhân

tố dẫn đến sự mất đa dạng loài, đồng thời định lượng sự tác động tổng hợpcủa các cơ chế (bởi vì không có cơ chế nào hoạt động một cách riêng lẻ) làthách thức lớn cần phải được tiến hành để xác định giải pháp cho bảo tồn đadạng loài cho mỗi kiểu rừng cụ thể Tuy nhiên, để nghiên cứu động thái táisinh tự nhiên một cách đầy đủ đòi hỏi phải có những ô nghiên cứu định vị ở

khu vực nghiên cứu Nếu không làm được việc này thì các nghiên cứu vềrừng tự nhiên sẽ không mang được kết quả mong đợi [37]

Vườn Quốc gia Xuân Sơn nằm trên địa bàn huyện Tân Sơn, tỉnh PhúThọ với tổng diện tích là 15.048ha [50], trong đó rừng lá rộng thường xanh làkiểu thảm thực vật đặc trưng Mặc dù đã có khá nhiều nghiên cứu về sự đadạng loài động thực vật, cấu trúc các quần xã thực vật rừng, nhưng việcnghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên ở khu vực vẫn là một khoảng trống Dovậy, tập trung nghiên cứu đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán rừng lá rộngthường xanh làm cơ sở xây dựng giải pháp quản lý bền vững tài nguyên rừngcủa Vườn là rất cần thiết

Xuất phát từ thực tiễn đó, luận án: “Nghiên cứu động thái tái sinh tự

nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ” được thực hiện trong khuôn khổ luận án tiến sĩ của tác giả.

2 Mục tiêu nghiên cứu

3 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

Các trạng thái rừng lá rộng thường xanh khu vực núi đất thuộc phânkhu bảo vệ nghiêm ngặt và phân khu phục hồi sinh thái của Vườn Quốc giaXuân Sơn

4 Ý nghĩa của luận án

- Lượng hóa động thái tái sinh tự nhiên của rừng lá rộng thường xanh

để có được các cơ sở khoa học về cơ chế duy trì đa dạng loài trong hệ sinhthái rừng

- Kết quả nghiên cứu là cơ sở định hướng các giải pháp lâm sinh chobảo tồn, phục hồi và duy trì đa dạng loài rừng lá rộng thường xanh

5 Đóng góp mới của luận án

- Về mặt học thuật: Cung cấp thêm các dẫn liệu khoa học về động thái

tái sinh tự nhiên ở rừng nhiệt đới thông qua kết quả nghiên cứu tái sinh bổsung, tỷ lệ chết và chuyển cấp; đặc điểm tái sinh rừng dưới tán và tái sinh lỗtrống của rừng lá rộng thường xanh nhiệt đới và tái sinh của một số loài ưu thế

- Về mặt lý luận: Kết quả của luận án góp phần làm sáng tỏ các lý luận

về tái sinh rừng nhiệt đới đã được A Obvêrin (1938), Van Steenis (1956),P.W Richard (1959, 1968, 1970), G.N.Baur (1964, 1976) tổng kết Bổ sungminh chứng về duy trì đa dạng sinh học rừng nhiệt đới theo “giả thuyết kẻthù” được Janzen (1970)[91] và Connell (1971)[68] đề xướng

- Một số kết quả mới được nghiên cứu trong luận án.

Lượng hóa được động thái biến đổi tổ thành loài; đa dạng sinh họcloài; động thái chết, bổ sung, chuyển cấp của lớp cây tái sinh rừng lá rộngthường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn trên cơ sở nguồn số liệu thu thập từcác ô tiêu chuẩn định vị có thời gian theo dõi 5 năm (2007-2012)

Xác định được cơ chế duy trì đa dạng sinh học của rừng nhiệt đớithông qua đặc điểm tái sinh tự nhiên của các loài ưu thế trong rừng lá rộngthường xanh

6 Bố cục của luận án

Luận án dài 132 trang đánh máy khổ A4, ngoài phần mở đầu, kết luậntồn tại và khuyến nghị được cấu trúc thành 4 chương: chương 1 tổng quantình hình nghiên cứu; chương 2 nội dung và phương pháp nghiên cứu; chương

3 đặc điểm khu vực nghiên cứu; chương 4 kết quả và thảo luận Luận án đãtham khảo 133 tài liệu, trong đó 50 tài liệu tiếng Việt và 83 tài liệu tiếng nướcngoài Luận án có 43 bảng và 27 hình.

Chương 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU

1.1 Một số khái niệm và giả thuyết cơ bản

1.1.1 Động thái tái sinh và các yếu tố phản ánh động thái tái sinh

Tái sinh tự nhiên là một quá trình, nghĩa là bản thân nó đã là một độngthái Trong luận án này khi nói đến động thái tái sinh là muốn nhấn mạnh cácthay đổi trong thành phần loài và cấu trúc của rừng Động thái tái sinh được thểhiện qua các nhân tố: số lượng loài và cá thể tái sinh bổ sung hàng năm; số lượngloài và cá thể cây tái sinh bị chết; số lượng loài và cá thể cây tái sinh sống sót,sinh trưởng và chuyển lên các lớp cây cao hơn Tổng hợp của ba nhân tố (quátrình) này sẽ làm thay đổi cấu trúc tổ thành của thảm thực vật và phản ánh độngthái của tái sinh rừng

1.1.2 Xáo trộn tán rừng

Trong rừng mưa nguyên sinh, thông thường những cây thuộc tầng câycao là ưa sáng qua phần lớn chu kỳ sống của chúng Dưới tán có thể có mộthoặc nhiều thế hệ cây non của những loài cây tầng trên, hoặc có những cá thểthành thục của các loài có kích thước bé hơn Và thông thường, hiện tượng tửvong diễn ra mạnh mẽ ở lớp cây tái sinh và lớp cây già cỗi tầng trên Sự đổgẫy của những cây quá thành thục, đặc biệt là các cây có tán rộng đã tạo ranhững lỗ trống trong tán rừng (theo Nguyễn Văn Thêm, 2002)[42]

Sự xáo trộn tạo thành các lỗ trống dưới tán rừng có thể do nguyên nhân

tự nhiên như: chết và đổ xuống của các cây thành thục sinh học, đổ gãy do gióbão, động đất, sét đánh, sâu bệnh hại, trượt lở đất, cháy rừng, lũ lụt,… và cũng

có thể do nguyên nhân nhân tác như khai thác, chặt hạ cây,… Các tác động xáotrộn này đều dẫn đến những lỗ trống dưới tán rừng, tuy nhiên các lỗ trống này

có kích thước và hình dạng rất khác nhau và do đó cũng tạo ra những môitrường khác nhau cho quá trình tái sinh Kết quả là rừng tự nhiên có cấu trúcbức khảm với những mảnh rừng có tuổi và kích thước khác nhau, trong đó các

mảnh trống mới tạo ra gọi là lỗ trống, các mảnh cũ đã lấp đầy cây tái sinh tạothành tầng dưới của rừng [52], [58], [107], [112], [129].

1.1.3 Những giả thuyết chính

Vào những năm 1980, các giả thuyết về sự duy trì tính đa dạng loàitrong rừng nhiệt đới có thể phân thành hai nhóm [87]: (i) Giả thuyết kẻ thù doJanzen (1970)[91] và Connell (1971)[68] đề xướng; (ii) giả thuyết về ổ sinhthái tái sinh và sự phân chia lỗ trống [70], [83], [85], [108], [113]

Giả thuyết kẻ thù cho rằng đa dạng loài cây trong rừng nhiệt đới đượcduy trì thông qua các tương tác giữa sự phát tán hạt giống và tỷ lệ chết của hạt

và cây con phụ thuộc vào mật độ rừng Phần lớn hạt giống rơi xuống bên cạnhcây mẹ đều bị tiêu diệt bởi kẻ thù hoặc bệnh hại, một số ít hạt giống thoát khỏithiên mệnh này bằng cách phát tán xa khỏi cây mẹ Giả định rằng tỷ lệ chết củahạt giống bên cạnh cây mẹ là đủ mạnh thì sự sống sót của cây con của loài gieogiống (tái sinh bổ sung) sẽ có xu hướng tách xa cây mẹ trưởng thành Điều này

sẽ làm giảm xác suất để một loài cây sẽ thay thế chính nó tại vị trí hiện tại ở thế

hệ tiếp theo so với một loài khác Nếu tất cả các loài đều trải qua ảnh hưởngnày thì một sự đa dạng cao các loài sẽ được duy trì một cách cục bộ bởi vì cácloài riêng lẻ được bảo vệ khỏi sự chiếm ưu thế cục bộ của một loài độc nhất vàđược thay thế bằng loài khác [66]

Giả thuyết về tái sinh theo ổ sinh thái và phân chia lỗ trống tuyên bốrằng các cây đổ tạo ra các tiểu môi trường không đồng nhất về điều kiện ánhsáng, chất dinh dưỡng và các tài nguyên khác, chúng thích ứng cho những loàicây riêng lẻ trong việc đáp ứng các nhu cầu khác nhau của mỗi loài để tái sinh.Connell (1978)[69] thảo luận rằng đa dạng loài cây có thể đạt tối đa tại tỷ lệtrung bình của sự xáo trộn trong rừng Ở tỷ lệ xáo trộn rất thấp, lỗ trống sẽ có ítánh sáng để các loài tiên phong chiếm đóng và các loài cạnh tranh chịu bóngcao sẽ chiếm ưu thế Ngược lại, khi tỷ lệ xáo trộn lớn đa dạng loài thấp hơn,bởi vì chỉ những loài phát tán tốt nhảy vào chiếm cứ lỗ trống, ở tỷ lệ xáo trộn

trung bình cả hai nhóm loài chịu bóng và cơ hội đều có thể tồn tại do đó đadạng loài cao hơn.

1.2 Các nghiên cứu ngoài nước

1.2.1 Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên

Kết quả nghiên cứu tái sinh tự nhiên rừng nhiệt đới Châu Phi củaÔbrêvin (1938)(theo Hoàng Kim Ngũ, 2005)[35] nhận thấy các cây con củacác loài ưu thế trong rừng mưa có thể cực hiếm hoặc vắng hẳn Ông gọi đây là

hiện tượng “không bao giờ sinh con đẻ cái” của cây mẹ trong thành phần tầng

cây gỗ của rừng mưa Từ nơi này qua nơi khác, các loài ưu thế ưu thế đã biếnđổi hẳn, sự biến đổi này không chỉ theo không gian mà biến đổi theo thờigian, từ đó Ôbrêvin đã đặt nền móng cho lý luận về bức khảm

Van Steenis (1956)[127] cho rằng kiểu tái sinh phổ biến của rừng nhiệtđới đó là tái sinh phân tán, liên tục Rừng nhiệt đới có tổ thành loài cây phứctạp, khác tuổi nên thời kỳ tái sinh của các quần thể diễn ra quanh năm Chỉnhững cây mạ, cây con của loài nào chịu được bóng trong giai đoạn còn nhỏmới có khả năng tồn tại dưới tán rừng với các tuổi khác nhau Một đặc điểmtái sinh phổ biến khác của rừng mưa thích hợp với loài cây ưa sáng là tái sinhvệt Sự xuất hiện các lỗ trống ở rừng mưa làm thay đổi mạnh mẽ điều kiệnhoàn cảnh gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ so với tiểu hoàn cảnh dưới tánrừng [71], [130], qua đó thúc đẩy quá trình nẩy mầm, sinh trưởng của các loàicây ưa sáng và cây tái sinh của một số loài vốn đang bị kìm hãm ở dưới tánrừng trước đó [132] Cũng theo theo Van Steenis (1956)[127], tổ thành cácloài cây tái sinh mọc ở lỗ trống là những loài mọc nhanh ưa sáng, đời sốngngắn và thường không có mặt trong tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ

xa tới Các loài này đảm nhiệm vai trò tiên phong, khởi đầu cho quá trình phủkín lỗ trống Khi lỗ trống được che phủ hoàn toàn và làm thay đổi hoàn cảnhmôi trường, dưới tán lớp cây tiên phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của cácloài chịu bóng có mặt ở tầng cây cao xung quanh, lớp cây này sẽ dần vươn lên

thay thế chúng Vì vậy, lỗ trống đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ vàtính đa dạng sinh học của các loài ưa sáng [61], [96] của các loài dây leo [118]nhưng lại làm giảm mức độ đa dạng của các loài không tiên phong, chịu bóng[88], [118], [126].

Brokaw (1958)[61] đã phân chia cây tái sinh xuất hiện ở lỗ trống thành

2 nhóm: (i) các loài cây rừng nguyên sinh và (ii) các loài tiên phong Trong

đó, loài tiên phong sinh thái là những loài xuất hiện trước Tuy nhiên, trongthực tế dưới tán rừng nhiệt đới, trước khi lỗ trống hình thành thì luôn tồn tạimột lớp cây tái sinh, đây là cây con của các loài tầng trên Do đó, Yamamoto

(1996)[131] đã phân chia các loài cây tái sinh thành 4 nhóm bao gồm: (i) gồm

các loài không có mặt trong lớp cây tái sinh trước khi lỗ trống được thành lập.Đây là những loài mà cây mạ của chúng không thể sinh trưởng được dưới tánrừng mà chỉ có thể sinh trưởng được trong các lỗ trống và thường là các loài

cây tiên phong ưa sáng; (ii) gồm các loài xuất hiện trong tất cả các tầng cây

rừng trước khi có lỗ trống và cả khi lỗ trống được lấp lại và đây thường là các

loài cực đỉnh (hoặc các loài cây rừng nguyên sinh); (iii) gồm các loài không

phải là cây ở tầng tán, hay cây tạo nên lỗ trống, đây là các loài có lớp cây con

có trước khi lỗ trống xuất hiện và bị chết khi tham gia vào tầng tán rừng; (iv)

gồm những loài không có khả năng tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành

và bị lấp kín, thường là các loài không thể tái sinh trong điều kiện lỗ trống

Thời gian hoàn thành quá trình tái sinh lỗ trống hay là thời gian để “liềnvết sẹo” [35] của rừng mưa phụ thuộc rất lớn vào từng điều kiện cụ thể và kíchthước cây tái sinh [71] Quá trình này chỉ kết thúc khi cây rừng có chiều cao lớnhơn 50% chiều cao của khu vực rừng liền kề hoặc cao từ 10÷20m [132]

1.2.2 Phương pháp điều tra tái sinh tự nhiên

Nhiều tác giả đã sử dụng cách lấy mẫu ô vuông theo hệ thống củaLowdermilk (1927) với diện tích ô đo đếm thông thường từ 1 đến 4 m2.Lamprecht (1989)[94] đã đề xuất và lựa chọn phương pháp lập ô điều tra cây tái

sinh theo từng giai đoạn sinh trưởng của chúng Theo đó, trong ô tiêu chuẩn điềutra tầng cây cao có diện tích 2.500m2 (50m x 50m), sử dụng 01 ô dạng bản hìnhtròn diện tích 707 m2 (r = 15m) có tâm trùng với tâm của ô tiêu chuẩn để điều tracây con - cây có đường kính ngang ngực nhỏ hơn 10cm và chiều cao lớn hơn1,3m và 12 ô dạng bản khác có kích thước mỗi ô 4m2 (2m x 2m) được bố trí theo

2 tuyến vuông góc với nhau và đi qua tâm của ô dạng bản hình tròn để điều tracây mạ - những cây có chiều cao biến động từ 0,3m ÷ 1,3m Những cá thể cóchiều cao nhỏ hơn 0,3m thường chiếm số lượng lớn dưới tán rừng song do mật

độ của chúng thay đổi rất mạnh trong khoảng thời gian ngắn nên không đượcchú trọng nghiên cứu Brodbeck (2004)[60] đã phân chia diện tích điều tra10.000 m2 (1ha) thành 25 ô tiêu chuẩn, mỗi ô có kích thước 400m2 (20m x 20m)

Ở mỗi góc của ô tiêu chuẩn, tác giả bố trí 01 ô dạng bản có kích thước 25m2 (5m

x 5m) để điều tra cây con và 01 ô dạng bản có diện tích 4m2 (2m x 2m) để điềutra cây mạ

Đối với tái sinh lỗ trống, các lỗ trống trong rừng thường phân tán vớihình dạng và kích thước khác nhau Định nghĩa về lỗ trống phổ thông nhất làcủa Brokaw (1982)[62] cho rằng, kích thước của lỗ trống là diện tích hìnhchiếu đứng trên mặt phẳng nằm giữa góc tán rừng tạo thành bởi các cây xungquanh lỗ trống Trong rừng mưa nhiệt đới, vùng tái sinh của các loài tiên phong

ưa sáng có thể lớn hơn 44 đến 515% kích thước của lỗ trống tính theo phươngpháp hình chiếu đứng Popma et al (1988)[111] đánh giá vùng ảnh hưởng củamột lỗ trống thông qua sự hình thành cây tái sinh và thấy rằng diện tích ảnhhưởng của lỗ trống là gần 500% diện tích hình chiếu tán được mở

Aaron và Hix (2003)[51] cho rằng lỗ trống là những khoảng trống trongrừng có diện tích lớn hơn 25m2, đa số các cây trong đó có chiều cao nhỏ hơn5m và ≤ 50% chiều cao trung bình của tầng cây cao xung quanh được hìnhthành do quá trình chết, hoặc đổ của một hoặc một vài cây rừng, do quá trìnhkhai thác chọn [105], và được lấp đầy khi chiều cao của cây tái sinh đạt từ

10m ÷ 20m [132] Phương pháp xác định diện tích lỗ trống của Aaron và Hix(2003)[51] cũng như Sapkota và Oden (2009)[116] là xác định theo diện tíchhình ellipse, đo chiều dài đoạn dài nhất đi qua tâm của hình lỗ trống và thiếtlập 01 ô dạng bản có kích thước 25m2 (5m x 5m) có tâm là điểm giao nhaucủa 2 đường kính được dùng khi xác định diện tích lỗ trống và đo đường kínhcủa tất cả các cây con có chiều cao ≥ 2m; và 01 ô dạng bản có diện tích 4m2(2m x 2m) được thiết lập tại góc của ô tiêu chuẩn để đo đường kính gốc củatất cả các cây mạ chiều cao từ 0,2 ÷ 2m Đồng thời đo chiều cao và đườngkính của tất cả các cây cao có đường kính ngang ngực  20cm ở mép lỗ trống.

Jans et al, (1993)[90], Naaf và Wulf (2007)[105], xác định diện tích lỗtrống bằng việc chia lỗ trống theo các hình tam giác nhỏ có đỉnh chung nằmtrong lỗ trống, đo khoảng cách và góc phương vị tương ứng từ trung tâm lỗtrống tới các điểm ở mép rừng xung quanh Theo đó, các tác giả lựa chọn 8 vịtrí ở mép lỗ trống tương ứng với các góc phương vị 0o, 45o, 90o, 135o, 180o,

225o, 270o và 315o so với tâm lỗ trống và đo khoảng cách từ trung tâm tới 8điểm đó Các điểm này được nối lại với nhau và nối với tâm lỗ trống tạo nên 01

đa giác gồm 8 hình tam giác Tổng diện tích của 8 tam giác khi đó chính là diệntích lỗ trống và tại tâm lỗ trống bố trí 01 ô dạng bản 25m2 (5x5m) để điều trađặc điểm cây tái sinh Phương pháp này không chỉ đơn giản mà có độ chínhxác tương đối cao so với phương pháp của Aaron và Hix (2003)[51]; Sapkota

và Oden (2009)[116] nên thường được áp dụng trong nghiên cứu liên quan đến

lỗ trống trong rừng Một nghiên cứu khác của Babaasa et al, (2004)[54] là thiếtlập 08 ô dạng bản có kích thước 100m2 (10m x 10m) tại 8 vị trí cách 8 điểmdùng khi xác định diện tích lỗ trống từ 10 m ÷20 m và đo đếm tất cả cây caohơn 1,5m và đường kính  10cm để xác định ảnh hưởng của tầng cây cao xungquanh đến tái sinh lỗ trống

1.2.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên

+ Nguồn hạt giống: Khi đánh giá ảnh hưởng của nguồn hạt giống đến tái sinh rừng các tác giả đều nhấn mạnh 3 yếu tố: (i) các nhân tố ảnh hưởng đến nguồn hạt, (ii) đặc điểm phát tán hạt giống của cây rừng và (iii) mức độ phong

phú của nguồn hạt Theo Matthew (2000)[101], tại những vùng đất thấp củaCosta Rica các khúc gỗ mục nhỏ và những đám cây dương xỉ có ảnh hưởng rấtlớn tới sự tồn tại của hạt giống sau khi được phát tán và sự phát tán của hạt giốngtrên những vùng đất bỏ trống là nhân tố chính góp phần vào thành công của phụchồi rừng [133] Trong khi Holl et al, (2000)[86], Svenning & Wright (2005)[120]lại khẳng định, sự thiếu hụt về nguồn hạt giống và cạnh tranh của cỏ dại như lànhững nhân tố rào cản của quá trình này

+ Ánh sáng: Đối với đa số các loài cây, ánh sáng là nhân tố giới hạn có

ảnh hưởng rất lớn tới thành công của quá trình tái sinh [128] Các tác giảthường thông qua nhân tố gián tiếp là độ tàn che để xác định ảnh hưởng củaánh sáng đến tái sinh Mức độ tái sinh của các loài phụ thuộc trực tiếp vào tỷ

lệ ánh sáng lọt qua tán rừng [1], [128], những loài cây chịu bóng có thể sốngbền dai trong điều kiện thiếu ánh sáng, nhưng các loài ưa sáng chỉ có cơ hộisống sót và vươn lên khi điều kiện ánh sáng được cải thiện

+ Đất có ảnh hưởng trực tiếp đến tái sinh rừng, nó là giá thể để cây bám

vào để hút nước, chất dinh dưỡng Theo Tamari (1975)[122] hàm lượng mùn,

độ xốp, nhiệt độ và độ ẩm của tầng đất mặt có ảnh hưởng rất lớn tới khả năngnẩy mầm và sinh trưởng của cây tái sinh Khả năng tồn tại của cây tái sinhthường cao hơn khi độ ẩm đầy đủ và nhiệt độ thích hợp

+ Cây bụi, thảm tươi: Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng sự hiện diện của

thảm tươi cây bụi làm giảm đáng kể mật độ, đa dạng loài, sinh trưởng và tỷ lệsống của cây tái sinh [72], [80], [84], [100] Các ảnh hưởng chính của tầngthảm tươi cây bụi đã được ghi nhận là: (i) ngăn chặn ánh sáng [80], [104] và

do đó tác động đến sự hình thành lớp cây tái sinh [80], [84]; (ii) tăng tầng vật

rơi rụng Khi nghiên cứu tại 5 khu rừng ở New Zealand, Gillman et al., (2004)[82] nhận thấy cường độ bị hại của cây tái sinh có tương quan với độ nhiềucủa các loài tầng cây bụi có lá to dài hơn 1m (iii) Sâu bệnh và động vật ăn cỏ:

sự hiện diện của tầng cây bụi thảm tươi làm tăng xác suất cây con tái sinh bịsâu bệnh và phá hoại của động vật ăn cỏ [72]

+ Các yếu tố khí hậu: được đánh giá có ảnh hưởng không nhỏ đến quá

trình phát tán, nẩy mầm của hạt giống, khi hạt giống tiếp xúc với đất thì điềukiện tiên quyết để hạt nẩy mầm là độ ẩm và nhiệt độ [1]

+ Động vật rừng có vai trò thụ phấn làm tăng lượng quả, hạt giống, góp

phần phát tán hạt giống [106] và phân giải các chất hữu cơ trong đất thúc đẩykhả năng sinh trưởng của cây tái sinh [86] Một số loài động vật trong quátrình đào bới đất để kiếm thức ăn hoặc loài giun đất đã đưa hạt giống từ cáctầng đất sâu hơn lên phía trên từ đó hạt có thể nẩy mầm sau thời gian dài chờđợi [130]

+ Con người và các động vật khác đã làm cho tái sinh rừng biến động

cục bộ theo mức độ tác động Đặc điểm khác nhau giữa các lỗ trống sau tácđộng làm cho tiểu hoàn cảnh, hệ động thực vật, tần số xâm nhập của động vật

ăn cỏ kích thước lớn và diễn thế của thảm thực vật cũng khác nhau [92] Đối với tái sinh lỗ trống, quá trình tái sinh chịu ảnh hưởng của các yếu tốnhư: hình dạng, kích thước, hướng của lỗ trống [57], [65], [70], [98], cấu trúc

lâm phần xung quanh [79], lịch sử hình thành của lỗ trống [57], [65], [118], số lượng, nguyên nhân và kích cỡ của cây đổ [53]

Các nghiên cứu đều khẳng định kích thước lỗ trống không chỉ có ảnhhưởng trực tiếp tới cây tái sinh thể hiện qua sự thay đổi của tổ thành loài, đặcđiểm sinh trưởng, mật độ, và cấu trúc tuổi của chúng giữa các lỗ trống có kíchthước khác nhau [55], [64], [73], [99], [129] mà còn ảnh hưởng gián tiếp thôngqua ảnh hưởng trực tiếp tới cường độ ánh sáng chiếu xuống mặt đất, tới cácnhân tố tiểu hoàn cảnh và dinh dưỡng đất [118]

Các lỗ trống được hình thành do quá trình đổ gẫy hoặc chết đi của mộthoặc một số cây ở tầng tán chính là thường được bắt gặp nhất ở rừng mưanhiệt đới [114] Quá trình tái sinh trong các lỗ trống không chỉ phụ thuộc vàocác nhân tố lịch sử hình thành lỗ trống, đặc điểm sinh thái học của các loài táisinh [95], mức độ sinh trưởng của cây tái sinh trước khi lỗ trống được hìnhthành và khả năng xâm lấn của các loài khác [53] mà còn phụ thuộc chặt chẽvào đặc điểm vật lý của lỗ trống [116], chủ yếu là kích thước của chúng [61],[97] Với các lỗ trống có kích thước lớn, cây bụi, thảm tươi và cây dây leothường chiếm ưu thế trong giai đoạn đầu Chúng tồn tại và sinh trưởng vàinăm trước khi cây gỗ tái sinh xuất hiện [117] Các giai đoạn của quá trình táisinh sau đó có thể sẽ đi theo chiều hướng khác nhau và sẽ thúc đẩy sinhtrưởng của một nhóm các loài cây trưởng thành riêng biệt để cuối cùng tạonên sự tương phản trong tổ thành rừng [54].

Kết quả nghiên cứu của Brokaw (1985)[63], Yamamoto (2000)[132],Kint et al., (2004)[93] cho thấy các loài cây ưa sáng thường xuất hiện trongcác lỗ trống có kích thước lớn trong khi các loài chịu bóng hoặc các loài đã táisinh trước khi lỗ trống được tạo ra chiếm ưu thế trong lỗ trống có kích thướcnhỏ hơn Kết luận này trùng với quan điểm của Van Stennis (1956)[127] vàRunkle (1981)[115] khi khẳng định: số lượng các loài ưa sáng và mức độ đadạng loài tăng tỷ lệ thuận với kích thước lỗ trống Trong khi, tổng tiết diệnngang và đường kính ngang ngực có quan hệ với kích thước của lỗ trống theo

tỷ lệ nghịch [116]

1.2.4 Nghiên cứu về động thái tái sinh

Một trọng tâm nghiên cứu động thái tái sinh và diễn thế rừng là hìnhthức biểu hiện sự thay đổi thành phần thực vật Egler (1954)[75] đề xuất hai

mô hình khác nhau cho diễn thế rừng Ở mô hình sắp đặt thực vật: các nhómloài diễn thế đến và thay thế các nhóm trước đó như là kết quả của sự cảithiện lập địa Theo mô hình thành phần thực vật ban đầu, tất cả các loài có thể

hiện diện, hoặc đến vào lúc bắt đầu diễn thế dưới dạng hạt giống hay chồimầm Các loài đến ở các thời điểm khác nhau do khác nhau trong đặc điểmsống như tốc độ sinh trưởng, tuổi thọ và khả năng chịu bóng sẽ đạt được độnhiều cao ở các thời điểm khác nhau của diễn thế Theo Finegan (1996)[76]diễn thế thứ sinh sau canh tác nông nghiệp diễn ra tương tự mô hình thànhphần thực vật ban đầu Ông đã mô tả diễn thế trên 4 pha được đặc trưng bởicác tập hợp loài khác nhau Thảm cỏ, cây bụi sớm bị thay thế trong một vàinăm bởi các cây tiên phong, chúng chiếm ưu thế tầng tán khoảng 10-30 nămtùy thuộc vào vòng đời của chúng Các loài tiên phong sống lâu sẽ tạo thànhtầng ưu thế trong một thời gian nhất định tùy thuộc vào tuổi thọ của chúng.Các loại chịu bóng có khả năng lập quần mạnh trên một lập địa một cách liêntục bắt đầu từ đầu cho đến suốt quá trình diễn thế phục hồi, nhưng với một tốc

độ rất chậm do các hạn chế về phát tán, trong khi các loài tiên phong chỉ đượchình thành trong điều kiện có ánh sáng của giai đoạn đầu diễn thế

Trong một tổng quan phê phán các mô hình diễn thế, McCook (1994)[102] đã chỉ ra rằng, phần lớn các hình thức biểu hiện diễn thế đều ngầm dựavào các tương tác, tạo sự cân bằng giữa các loài có cùng những đặc điểm như:phát tán rộng, sinh trưởng nhanh, tuổi thọ dài, kích thước lớn và chịu bóng.Trong một số nghiên cứu mô hình hóa [89], [124] đã chỉ ra rằng các quá trìnhtái sinh bổ sung, sinh trưởng và chết của cây cá thể được điều chỉnh thông quacạnh tranh ánh sáng với các cây sinh sống gần kề

Phần lớn các nghiên cứu đã tập trung đánh giá các hình thức thay thếloài và động thái phát triển cấu trúc lâm phần rừng trên cơ sở sử dụng chuỗithời gian, tức là phương pháp lấy không gian thay thế thời gian bằng hệ thốngcác ô tiêu chuẩn tạm thời để đo đếm một lần được bố trí trên các lâm phần cótuổi phục hồi khác nhau Cách tiếp cận này được dựa trên giả thiết về quátrình diễn thế giống nhau trong các lâm phần ở những điều kiện tương tự (nhưlịch sử sử dụng đất, thổ nhưỡng), nghĩa là tính đồng nhất của điều kiện lập địa

cho các ô tiêu chuẩn Giả thiết này của nghiên cứu chuỗi thời gian đã bị nghingờ [56], [77], [110] Bởi vì nghiên cứu theo chuỗi thời gian dựa trên thôngtin thời gian riêng lẻ từ một loạt lập địa mà dữ liệu này nhấn mạnh hiệu quảtích lũy hay tức thời của quá trình sinh thái Tuy nhiên, dữ liệu chuỗi thời gianchỉ cho phép suy ra những thay đổi diễn thế một cách gián tiếp chứ khôngphải quan sát và phân tích trực tiếp các quá trình tạo ra sự thay đổi đó (sinhtrưởng, chết và tái sinh bổ sung) Từ một số ít nghiên cứu định vị về diễn thếrừng ở vùng nhiệt đới đã được công bố, Breugel M.v et al., (2007)[59] đã đưa

ra một bức tranh về các biểu hiện động thái gồm sinh trưởng, chết và tái sinh

bổ sung Đó là kết quả tổng hợp các mô hình phát triển cấu trúc và thay thếloài Sự tổng hợp được nhận thấy là rất cao trong những năm đầu của diễn thế

và sau nhiều thập niên tiếp theo [81], [121], [125] Lý luận về sinh thái đã

nhấn mạnh rằng, thay đổi diễn thế trong cấu trúc lâm phần và thay thế loàiđược thúc đẩy bởi các quá trình diễn ra từ tái sinh bổ sung, sinh trưởng và chết.Các quá trình này lại bị chi phối bởi các nhân tố nội tại bên trong đời sống cácloài (chẳng hạn tính chịu bóng, đòi hỏi về điều kiện tái sinh, phản ứng sinhtrưởng ) và sự chi phối của các yếu tố bên ngoài dẫn đến sự cạnh tranh về tàinguyên để sinh trưởng và phát triển Các nghiên cứu về mô hình chuỗi thờigian thường nhằm giải thích về sự phụ thuộc vào mật độ và các biến động đặctrưng trong quá trình cạnh tranh tài nguyên Tuy nhiên, nhiều cơ chế khác hoạtđộng chi phối quá trình diễn thế và từng cơ chế lại chịu ảnh hưởng của một loạtcác điều kiện Hơn nữa, sự cạnh tranh ở cấp cá thể có thể sẽ ảnh hưởng đếnnhiều cấp khác như quần thể, quần xã hoặc ở quy mô không gian và thời gian

Vì vậy, nghiên cứu theo chiều dọc là rất cần thiết để nâng cao hiểu biết củachúng ta về động thái diễn thế và các quá trình sinh thái trong đó

1.3 Các nghiên cứu trong nước

1.3.1 Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên

Nghiên cứu về tái sinh rừng ở Việt Nam cũng chỉ mới bắt đầu từ nhữngnăm 1960, các nhà lâm học trong nước cũng đã có nhiều nghiên cứu để tìm ranhững đặc điểm và quy luật tái sinh của rừng nhiệt đới Việt Nam, nổi bật làcác công trình của Thái Văn Trừng (1970, 1978)[46] về “Thảm thực vật rừngViệt Nam”, của Viện điều tra quy hoạch rừng thực hiện trong 8 năm (từ 1962-1969) tại Yên Bái, Hà Tĩnh, Quảng Bình và Lạng Sơn đã khẳng định: tái sinh

tự nhiên rừng nhiệt đới miền Bắc Việt Nam cũng mang những đặc điểm củatái sinh rừng nhiệt đới, đó là đặc điểm tái sinh phân tán và liên tục của cácloài chịu bóng được dưới tán rừng và tái sinh theo vệt của các loài ưa sáng ởcác lỗ trống [20]

Nghiên cứu tại Yên Bái, Hà Tĩnh, Quảng Bình và Lạng Sơn [20], tạiKon Hà Nừng Phùng Tửu Bôi (1978) (theo Đỗ Thị Ngọc Lệ, 2007)[29], QuảngNinh [14] và tại Hương Sơn, Hà Tĩnh [31] cho thấy tổ thành loài của tầng câytái sinh có liên hệ chặt chẽ với tổ thành tầng cây cao, một loài cây chiếm hệ sốcao trong tổ thành tầng cây cao sẽ có hệ số tương tự trong tổ thành của lớp câytái sinh Khi rừng chỉ có một tầng nếu tầng cây cao già cỗi và chết đi thì lớpcây tái sinh của chính loài đó sẽ xuất hiện đồng loạt hoặc cũng có thể một thảmthực vật trung gian xuất hiện để thay thế và cây tái sinh của loài cũ sẽ xuất hiệndưới tán thảm thực vật trung gian này và sẽ thay thế chúng sau đó Đặc điểmnày được thể hiện rõ nét trong diễn thế rừng Lim - Sau sau tại vùng Hữu Lũng -Lạng Sơn, khi Sau sau tái sinh đồng loạt để trở thành thảm thực vật trung giantrong diễn thế phục hồi của Lim xanh [36]

Vũ Đình Huề (1969)[19] đã phân chia khả năng tái sinh rừng thành 3cấp, trong đó cấp tốt có mật độ cây tái sinh lớn hơn 12.000 cây/ha, cấp khá cómật độ từ 8.00012.000 cây/ha, cấp trung bình có mật độ từ 4.0008.000

cây/ha, cấp xấu có mật độ cây tái sinh từ 2.000  4.000 cây/ha Tuy nhiên,nghiên cứu này mới chỉ chú trọng đến số lượng cây tái sinh Trần Xuân Thiệp(1996)[44] căn cứ vào số lượng cây tái sinh đã xây dựng bảng đánh giá táisinh cho các trạng thái rừng (theo hệ thống phân loại của Loestchau 1961-1966): tốt, trung bình, xấu Mật độ cây tái của một số loài mục đích tăng lêncùng với mức độ ổn định của các trạng thái rừng [3], [7] Tuy nhiên, kết quảnghiên cứu tại Vườn quốc gia Chư Mom Ray [25], Bạch Mã [48] cho thấy mật

độ cây tái sinh giảm theo các trạng thái Trong công trình nghiên cứu các giảipháp phục hồi rừng bằng khoanh nuôi tại các tỉnh trung du miền núi phía Bắccủa Vũ Tiến Hinh và cs (2005)[15] đã kết luận: số loài cây tái sinh ở các trạngthái rừng biến động từ 13 (trạng thái IIIa2) đến 18 loài (trạng thái IIa); mật độcây tái sinh có chiều cao lớn hơn 1m của các trạng thái tương đối thấp, biếnđộng từ 364 cây/ha (trạng thái Ic) đến 833 cây/ha (trạng thái IIIa2); số lượngcây tái sinh có nguồn gốc từ hạt chiếm tỷ lệ lớn, biến động từ 65,76% (trạngthái Ic) đến đến 83,64% (trạng thái IIIA2)

Đặc điểm phân bố cây tái sinh thay đổi theo mức độ ổn định của cáctrạng thái rừng từ phân bố cụm tiến đến phân bố đều [33], [45] Các nghiêncứu đều cho thấy, mật độ cây tái sinh giảm khi chiều cao cây tăng và có thểdùng hàm Mayer để mô phỏng cho quy luật này [3], [14]

1.3.2 Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng

Trong nghiên cứu tái sinh rừng, một điều chắc chắn rằng, diện tích ôdạng bản và số lượng ô dạng bản có ảnh hưởng rất lớn đến kết quả nghiêncứu Nguyễn Duy Chuyên (1995)[3] khi nghiên cứu cấu trúc, tăng trưởng trữlượng và tái sinh tự nhiên rừng thường xanh lá rộng hỗn loài ở vùng SôngHiếu với ô dạng bản diện tích nhỏ (1x1m), (2x2m) Đỗ Thị Ngọc Lệ (2007)[29] trong công trình nghiên cứu thử nghiệm một số phương pháp điều tra táisinh cho rằng: số lượng ô nhiều nhưng diện tích điều tra của mỗi ô nhỏ nên độchính xác của kết quả không cao Từ đó tác giả cho rằng phương pháp điều tra

5 ô dạng bản mỗi ô có diện tích 25m2 (5m x 5m) với 4 ô nằm ở 4 góc của ôtiêu chuẩn, ô còn lại được lập ở vị trí giao nhau giữa hai đường chéo của ômặc dù số lượng ô dạng bản ít nhưng diện tích điều tra của mỗi ô lớn nên kếtquả nghiên cứu có độ chính xác tương đối cao Trên mỗi trạng thái rừngnghiên cứu tại Vườn quốc gia Bạch Mã [48], trên 01 ô tiêu chuẩn có diện tích10.000m2 (100m x 100m) lựa chọn ngẫu nhiên 13 trong tổng số 25 ô thứ cấpnói trên để tiến hành thu thập các thông tin chi tiết về cây tái sinh Trần VănCon và cs, (2010)[9] khi nghiên cứu động thái tái sinh, trên ô tiêu chuẩn định

vị 1ha (100m x 100m) tác giả bố trí 02 loại ô để điều tra tái sinh, trong đó 01

ô hình tròn, bán kính 15m (S= 707m2) để điều tra cây có D1.3 từ 1,0 đến 10cm

và 12 ô dạng bản 4m2 (2mx2m) để điều tra cây tái sinh có D1.3 <1,0cm BùiChính Nghĩa, (2012)[33] thì bố trí một băng diện tích 150 m2 (5x30m) trên ôđịnh vị (1,0ha) để điều tra tất cả các cây gỗ tái sinh có D1.3<5cm và h>1,3m và

13 ô dạng bản (2x2m) tạo thành hình chữ thập để xác định tất cả các cây táisinh có h<1,3m

Trong nghiên cứu tái sinh rừng, xác định tổ thành loài và mật độ chủyếu thông qua số lượng cây tái sinh của mỗi loài Như vậy, để bảo đảm độchính xác của kết quả nghiên cứu thì việc xác định chính xác tên loài cây cóvai trò rất quan trọng Tuy nhiên, đây là công việc không đơn giản, đặc biệtkhi xác định tên loài cây tái sinh ở rừng tự nhiên nhiệt đới Theo Vũ TiếnHinh (1991)[14], hệ số tổ thành tính theo phần trăm của tầng cây cao và tầngcây tái sinh có sự liên hệ chặt chẽ, đa phần các loài có hệ số tổ thành tầng câycao càng lớn thì hệ số tổ thành tầng cây tái sinh cũng vậy và chúng có quan hệđường thẳng theo phương trình: n% = a + b.N% (với n% và N% lần lượt là hệ

số tổ thành tính theo phần trăm số cây của tầng tái sinh, tầng cây tự nhiên Dokhó nhận biết tên cây của tầng tái sinh nên có thể sử dụng quan hệ giữa hệ số

tổ thành tầng tái sinh và tầng cây cao để xác định hệ số tổ thành tầng tái sinh

Theo Quy phạm lâm sinh QPN 14-92[2] của Bộ Lâm nghiệp nay là BộNông nghiệp và phát triển nông thôn, cây tái sinh có triển vọng của rừng tựnhiên Việt nam nói chung là những cây có chiều cao từ 1-2m trở lên Một sốtác giả đánh giá cây có triển vọng là những cây có chiều cao ≥ 1,5m [18], [9],[43]; hoặc Hvn ≥ 2m [5], [12], [48] hoặc Hvn ≥ 3m ở rừng cây họ Dầu [4] Hầuhết các tác giả đều xác định cây tái sinh có triển vọng là cây có chiều caobằng hoặc vượt chiều cao của lớp cây bụi thảm tươi và có chất lượng sinhtrưởng từ trung bình trở lên Đây cũng là quan điểm dành được sự nhất trí củanhiều nhà lâm học bởi chiều cao của cây có triển vọng sẽ được xác định căn

cứ vào đặc điểm cây bụi, thảm tươi cụ thể trong từng lâm phần

Khi nghiên cứu về tái sinh lỗ trống các tác giả đã xác định 3 chỉ tiêu có

ảnh hưởng rất lớn đến kết quả nghiên cứu đó là: (i) phương pháp lựa chọn lỗ trống, (ii) phương pháp xác định diện tích và (iii) phương pháp điều tra trong

lỗ trống [48]

- Lựa chọn lỗ trống: Theo Hoàng Thị Tuyết (2010)[48] các lỗ trống tự

nhiên đạt được 4 tiêu chí: (i) có diện tích ước tính ≥ 25m2; (ii) đa số các cây

gỗ trong lỗ trống có chiều cao ước tính nhỏ hơn 5m hoặc chiều cao trung bình

≤ 50% chiều cao của tầng cây cao xung quanh; (iii) nằm trên tuyến và cáchtuyến khảo sát nhỏ hơn 15m về 2 phía và (iv) cách lỗ trống được lựa chọntrước đó tối thiểu 50m để đảm bảo không trùng lặp khi đo cây cao xungquanh lỗ trống, đã được lựa chọn và đánh dấu vị trí trên bản đồ hiện trạngrừng có sự hỗ trợ của máy định vị vệ tinh GPS Trên trên mỗi trạng tháinghiên cứu, tiến hành điều tra theo 03 tuyến đã được xác định trên bản đồtrong quá trình sơ thám

- Xác định diện tích lỗ trống: trong rừng tự nhiên, hình dạng lỗ trống rất

đa dạng và khó xác định, do vậy việc xác định diện tích lỗ trống gặp rất nhiềukhó khăn Nguyễn Thị Kha (2009)[22] quy tất cả lỗ trống về dạng hình tròn,trong khi Hoàng Thị Tuyết (2010)[48] đã cải biến phương pháp của Jans et al

(1993)[90], Naaf & Wulf (2007)[105] để xác định diện tích các lỗ trống đượclựa chọn

- Điều tra tái sinh lỗ trống: Nguyễn Thị Kha (2009)[22] đã phân chia lỗ

trống thành 3 cấp: (i) cấp 1: đường kính lỗ trống  1÷2 lần chiều cao vút ngọnbình quân (Hvn); (ii) cấp 2: > 2÷3 lần Hvn và (iii) cấp 3: > 3 lần Hvn của tầngcây cao xung quanh và lập 1, 3 và 4 ô dạng bản 16m2 (4m x 4m) tương ứng vớitừng cấp để điều tra cây tái sinh Hoàng Thị Tuyết (2010)[48] phân chia lỗtrống thành 4 cấp: cấp 1 <100m2; cấp 2 từ 100m2 đến dưới 150m2; cấp 3 từ150m2 đến dưới 200m2 và cấp 4 ≥200m2 và trên mỗi lỗ trống chỉ bố trí 01 ôdạng bản 25m2 (5mx5m) tại tâm lỗ trống để điều tra tái sinh Các đặc điểm táisinh được điều tra là: loài cây, đường kính gốc, chiều cao vút ngọn, phẩm chất

1.3.3 Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên

+ Ánh sáng: Thái Văn Trừng (1978)[46] trong công trình nghiên cứu

thảm thực vật rừng Việt Nam đã kết luận ánh sáng là nhân tố sinh thái khống chế

và điều khiển quá trình tái sinh tự nhiên trong thảm thực vật rừng

+ Độ tàn che: Dưới tán rừng, do nhu cầu ánh sáng của mỗi loài cây tái

sinh khác nhau, mật độ và tổ thành của chúng biến động theo sự thay đổi của độtàn che [10], [49] Hoàng Thị Tuyết (2010)[48] đã xác định mối quan hệ tuyếntính giữa độ tàn che với mật độ và số loài cây tái sinh dưới tán và độ tàn chekhông có ảnh hưởng rõ rệt đến các chỉ tiêu sinh trưởng của cây tái sinh Thôngthường ở giai đoạn cây mạ, mật độ cây tái sinh thường tương đối cao và chúnggiảm đi rất nhanh theo tuổi [14] bởi trong điều kiện ánh sáng thiếu dưới tán rừngthường yếu ớt và chỉ có một số ít trong số chúng có thể thoát khỏi giai đoạnnguy hiểm này để tiếp tục tồn tại trong trạng thái ức chế sinh trưởng kéo dài đểchờ cơ hội vươn khi điều kiện thuận lợi [7] Kết quả của nhiều công trình nghiêncứu cho thấy, độ tàn che phù hợp cho cây tái sinh dưới tán rừng tự nhiên nhiệtđới biến động trong khoảng 0,5 ÷ 0,6 [49]

+ Một số nhân tố ngoại cảnh khác: Đinh Quang Diệp (1993)[10] cho

rằng tầng cây bụi, thảm tươi là đối thủ cạnh tranh dinh dưỡng và ánh sáng vớicây tái sinh nên có ảnh hưởng rất lớn tới mật độ, khả năng sinh trưởng và chấtlượng của chúng đặc biệt với cây tái sinh dưới tán những lâm phần sau khai thácchọn rừng Khộp thưa thớt ở Đăk Lăk Theo Nguyễn Thị Mai Lan (2011)[28],cấp độ dốc khác nhau có mật độ cây tái sinh khác nhau Số lượng cây/ô tiêuchuẩn, mật độ cây giảm dần từ chân lên đỉnh đồi Mật độ cây giảm khi độ dốctăng Tổ hợp loài cây ưu thế trên cả 3 vị trí địa hình và 3 cấp độ dốc là giốngnhau, sự khác nhau chính là hệ số tổ thành của các loài trong tổ hợp đó, tính chấtnày càng thể hiện rõ trên một địa điểm Lê Đồng Tấn (2000)[41] cho rằng thoáihóa đất có ảnh hưởng đến mật độ, số loài và tổ thành loài cây tái sinh

Tác động của con người: được coi là nhân tố có ảnh hưởng mạnh mẽ và

rõ rệt nhất đến tái sinh rừng Thông qua các xử lý lâm sinh, con người đã khéoléo lợi dụng và điều khiển tự nhiên để tạo ra điều kiện hoàn cảnh thuận lợi nhấtcho quá trình tái sinh của các loài cây mục đích, đảm bảo tái sinh rừng thànhcông Phương châm này đã được chú trọng đặc biệt trong khai thác rừng thôngqua các biện pháp chặt mở tán, chặt gieo giống trước khi khai thác và vệ sinhrừng ngay sau khai thác [26], [30]; [34] Tuy nhiên, các hoạt động khai thác gỗbất hợp pháp, canh tác nương rẫy được lặp đi lặp lại nhiều lần trên một khu vực

đã dần biến những khu rừng bạt ngàn với các loài cây có giá trị thành những khurừng với cây ưa sáng mọc nhanh, ít giá trị kinh tế chiếm ưu thế và cuối cùngthành đất trống, đồi núi trọc [36]

Đối với tái sinh lỗ trống, ngoài các yếu tố trên còn có các nhân tố quantrọng khác ảnh hưởng tới chúng, cụ thể:

+ Kích thước lỗ trống: Lỗ trống có kích thước càng lớn, số lượng cây tái

sinh càng nhiều và có xu hướng cao hơn hẳn so với nơi kín tán [22], [39], [48]

Ở các lỗ trống nhỏ, tổ thành loài cây tái sinh khá tương đồng với tổ thành tầngcây cao xung quanh lỗ trống Khi diện tích lỗ trống tăng lên, số lượng loài cũng

tăng lên và tổ thành cây tái sinh cũng thay đổi, các loài ưa sáng như Sau sau, Basoi, Hu đay, Mán đỉa xuất hiện tương đối nhiều [22], [48].

Tầng cây cao xung quanh lỗ trống: có ảnh hưởng trực tiếp tới tái sinh lỗ

trống thông qua gieo giống và gián tiếp qua việc ảnh hưởng tới tiểu hoàn cảnhbên trong lỗ trống do khả năng điều tiết lượng ánh sáng trực tiếp Kết quả nghiêncứu của Hoàng Thị Tuyết (2010)[48] cho thấy, các yếu tố tầng cây cao: D1.3; Hvn;Hdc; G; St có ảnh hưởng đến đặc điểm tái sinh lỗ trống (mật độ, đường kính gốc

và chiều cao vút ngọn) trong đó D1.3 ảnh hưởng mạnh nhất đến mật độ cây táisinh, đối với đường kính gốc và chiều cao vút ngọn chịu ảnh hưởng mạnh nhất

từ Hdc của tầng cây cao

Cây bụi thảm tươi và cây dây leo thường phát triển rất mạnh sau khi lỗ

trống được hình thành Vì vậy, có ảnh hưởng rất lớn đến khả năng tái sinh củacây gỗ trong lỗ trống bởi chúng không chỉ cạnh tranh ánh sáng và dinh dưỡng

mà còn ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng tiếp cận của hạt giống với mặt đất[32] Hoàng Thị Tuyết (2010)[48] sử dụng phương pháp phân tích tổng hợp(CCA) thì ảnh hưởng của độ che phủ cây bụi thảm tươi không có ảnh hưởng rõrệt đến tái sinh dưới tán và lỗ trống

1.3.4 Các nghiên cứu về động thái tái sinh

Trần Ngũ Phương (1970)[36] khi nghiên cứu về kiểu rừng nhiệt đới mưamùa lá rộng thường xanh đã có nhận xét “rừng tự nhiên dưới tác động của conngười khai thác hoặc làm nương rẫy, lặp đi lặp lại nhiều lần thì kết quả cuối cùng

là sự hình thành đất trống, đồi núi trọc Nếu chúng ta để thảm thực vật hoang dã

tự nó phát triển lại, thì sau một thời gian dài trảng cây bụi, trảng cỏ chuyển dầnlên những dạng thực bì cao hơn thông qua quá trình tái sinh tự nhiên và cuốicùng rừng có thể phục hồi dưới dạng gần giống trạng thái rừng ban đầu” Nhưvậy, để theo dõi động thái của hệ sinh thái rừng tự nhiên cần phải nghiên cứulâu dài trên đối tượng nghiên cứu Nếu không làm được việc này thì cácnghiên cứu về rừng tự nhiên sẽ không mang được kết quả mong đợi [37]

Phương pháp nghiên cứu động thái tái sinh ở nước ta được phân biệttheo hai hướng chính: (i) theo dõi trên các ô định vị [9], [12], [18], [33], [45],

và (ii) lấy không gian thay thế thời gian [6], [33], [41], [45]

Theo Phạm Đình Tam (1999)[40] khi nghiên cứu tại Kon Hà Nừng, độ tànche thay đổi sau khi lâm phần bị khai thác ở hai cường độ 30% và 50% đã làmcho số cây tái sinh giảm đi tương ứng từ 3-5 loài và 8-12 loài so với trước khichặt Sau 20 năm số loài bổ sung có tăng lên so với thời điểm sau khi khai thácnhưng số lượng không đáng kể và vẫn thấp hơn so với trước khai thác

Theo Phạm Ngọc Thường (2003)[45] khi nghiên cứu động thái tái sinh

tự nhiên trên rừng phục hồi sau nương rẫy tại Thái Nguyên và Bắc Cạn, chothấy, sau thời gian bỏ hóa từ 1 đến 7 năm số loài cây gỗ tăng lên rõ rệt và mật

độ cây tái sinh có xu hướng giảm dần theo thời gian phục hồi, dưới 3 năm mật

độ trung bình là 4.276 cây/ha và trên 12 năm là 2.489 cây/ha Sự biến đổi về

số loài và mật độ cây tái sinh tương tự như nghiên cứu của các tác giả PhạmXuân Hoàn và Trương Quang Bích (2009)[18] khi nghiên cứu ở Cúc Phương, sốlượng loài và mật độ cây tái sinh đều tăng lên sau thời gian bỏ hóa (trên các ôđịnh vị I, III và IV số lượng loài và mật độ cây tái sinh tăng từ 15 lên 17; từ 29lên 35; 23 lên 34 và mật độ tăng lên từ 1.600 lên 1.800 cây/ha; từ 1.360 lên6.840 cây/ha và từ 2.760 lên 17.360 cây/ha sau 5 năm bỏ hóa Lâm Phúc Cố(1998)[6] nghiên cứu rừng thứ sinh sau nương rẫy tại Púng Luông, Mù CangChải, Yên Bái đã chia thành 5 giai đoạn và kết luận diễn thế thứ sinh saunương rẫy ở đây theo hướng tiến tới rừng cao đỉnh Tổ thành loài cây tăng dầntheo các giai đoạn phát triển, từ 4 loài ở giai đoạn I (dưới 5 năm) tăng lên 5loài (trên 25 năm) Rừng phục hồi có một tầng tán cây gỗ và giao tán ở giaiđoạn 10 tuổi với độ tàn che 0,4 Với nghiên cứu của Nguyễn Văn Hoàn và LêNgọc Công (2006)[17] trên đối tượng rừng phục hồi sau canh tác nương rẫy TâyYên Tử - Bắc Giang cho thấy, thành phần loài cây tái sinh có xu hướng tăng lênsong mật độ của chúng lại giảm dần theo thời gian bỏ hóa (sau 4-6 năm bỏ hóa

đã xuất hiện 21 loài với mật độ cây tái sinh biến động từ 6.583 ÷ 1.331 cây/ha vàsau 10-12 năm có 26 loài xuất hiện với mật độ 3.706 ÷ 1.016 cây/ha) Theo LêThị Hạnh (2009)[12] khi nghiên cứu động thái cấu trúc và tái sinh quần xãthực vật rừng tự nhiên lá rộng thường xanh Hòa Bình, Bắc Giang, Kon Tum

và Nghệ An thông qua các ô tiêu chuẩn định vị từ 2006-2008 có kết quả khác

so với các tác giả trên, đó là tổ thành cây tái sinh có sự biến đổi khá rõ trong 3năm nghiên cứu và theo thời gian tổ thành cây tái sinh có xu hướng đơn giản,mật độ cây tái sinh sau 3 năm ở các trạng thái rừng đều giảm đi do một số cây

đã chuyển lên tầng cây cao và một số bị chết bởi điều kiện ngoại cảnh Tácgiả đã dự báo được số cây chuyển tiếp từ lớp cây tái sinh sang tầng cây caogiai đoạn 2009-2013

Sự biến đổi thành phần loài cây trong quá trình diễn thế, hầu hết cácnghiên cứu của các tác giả cho thấy có sự thay đổi loài cây trong quá trìnhdiễn thế từ các loài tiên phong ưa sáng đến các loài chịu bóng [12], [33], [45],các loài cây tiên phong ưa sáng, mọc nhanh như Nanh Chuột, Chẹo, Sồi, Mánđỉa, Ràng ràng [18]; Sau sau, Trám trắng, Dẻ [22]; Re, Dẻ, Trâm, Kháo [23];Kháo, Ban, Hoắc quang, Dẻ, Thẩu tấu [33] Ở Cầu Hai, Phú Thọ một số băngchừa rừng nghèo kiệt dường như không phát hiện cây tái sinh có giá trị kinh tếnhưng sau 10 năm một số loài có giá trị như Lim xanh, Ràng ràng, Re gừng đãxuất hiện trở lại [38] Về phân bố cây tái sinh trên mặt đất trong quá trình độngthái có xu hướng biến đổi từ phân bố cụm đến phân bố ngẫu nhiên và cuốicùng là phân bố đều [33], [45]

Khi nghiên cứu động thái tái sinh, một số tác giả sử dụng tỷ số hỗn loài(HL1, HL2), HL1: số loài/số cây (chung cho tất cả các loài) và HL2: sốloài/số cây (của các nhóm loài có độ nhiều tương đối >5%) để đánh giá khảnăng phục hồi và động thái tái sinh của rừng Kết quả nghiên cứu khả năngphục hồi rừng sau nương rẫy ở Kon Hà Nừng của Võ Đại Hải và Trần VănCon (2001)[11] cho thấy, đến tuổi 3 phân biệt giữa HL1 và HL2 chưa rõ ràng,

nghĩa là ở giai đoạn đầu chưa có các loài dẫn đầu (loài ưu thế) Bắt đầu từ tuổi

4, HL2 nhỏ dần trông thấy, cấu tạo lâm phần cho thấy khá đồng nhất về mặt

tổ hợp loài Đến tuổi 8, HL2 lại lớn hơn vì lúc này số cây/ha đã ổn định, chonên điều này có thể là do số loài có độ nhiều >5% tăng lên Với tỷ số HL2 cáctác giả đã phân diễn thế của rừng phục hồi sau nương rẫy tại vùng nghiên cứu

ra 3 pha diễn thế Bùi Chính Nghĩa (2012)[33] cũng có kết quả tương tự ở đốivới rừng phục hồi ở Tây Bắc

Trần Văn Con (2009)[8] cho rằng động thái tái sinh được thể hiệnthông qua quá trình tái sinh bổ sung, chuyển cấp và chết ở 3 lớp: cây tái sinh,cây tái sinh triển vọng và cây cao Xu thế thể hiện ở tất cả các trạng thái rừng

là số loài tăng dần từ lớp cây tái sinh đến tái sinh triển vọng và tầng cây cao;điều đó cho thấy, có sự tích tụ số loài trong các lớp cây theo thời gian, nghĩa

là số loài mới tái sinh trong một thời gian nhất định thì ít hơn số loài đã đượctích tụ về thời gian ở các lớp cây có trước đó Điều này cho thấy sự ổn địnhtrong diễn thế phục hồi rừng ở các trạng thái IIIA và IIIB Động thái tái sinhcủa rừng là quá trình rất phức tạp Sự tích luỹ số loài ở các lớp cây có kíchthước lớn hơn so với các lớp cây dưới đó phản ánh kết quả của sự khác nhau

về tốc độ sinh trưởng giữa các loài cây tái sinh và tuỳ vào kích thước của lỗtrống được tạo ra trong tán rừng làm tiền đề cho quá trình tái sinh

1.4 Thảo luận và luận giải vấn đề nghiên cứu

Các công trình nghiên cứu về tái sinh tự nhiên khá đa dạng và phongphú về nội dung, phương pháp, đối tượng nghiên cứu Các kết quả nghiên cứu

đã góp phần làm sáng tỏ các lý luận về tái sinh vùng nhiệt đới của A Obvêrin(1938), Van Steenis (1956), G.N.Baur (1964, 1976) P.W.Richard (1959, 1968,1970) và cụ thể hóa bằng các quy phạm kỹ thuật lâm sinh phục vụ công tácsản xuất, phục hồi, quản lý và phát triển các hệ sinh thái rừng ở nước ta (theoHoàng Kim Ngũ, 2005[35])

Mặc dù đã có rất nhiều các kết quả nghiên cứu về tái sinh tự nhiênđược công bố trong và ngoài nước Tuy nhiên, vẫn còn những vấn đề liên

quan đến tái sinh tự nhiên cần có các nghiên cứu sâu hơn góp phần phục hồicác hệ sinh thái rừng theo các mục tiêu khác nhau.

Thứ nhất, đa số các nghiên cứu về tái sinh tự nhiên ở nước ta thường sửdụng hệ thống ô tiêu chuẩn tạm thời đo đếm một lần, trong khi đó tái sinh tựnhiên là một quá trình lâu dài, chịu sự chi phối bởi các yếu tố tự nhiên, kinh tế

xã hội của từng khu vực Do đó, các kết quả nghiên cứu này chỉ phản ánhđược đặc điểm tái sinh ở một thời điểm nào đó hoặc để so sánh giữa các đốitượng với nhau Một số tác giả sử dụng phương pháp lấy không gian thay thếthời gian bằng cách thiết lập hệ thống ô tiêu chuẩn theo chuỗi thời gian Tuynhiên khi sử dụng phương pháp này việc xác định chính xác thời điểm và hiệntrạng rừng khi đưa vào phục hồi không đơn giản Mặt khác, điều kiện môitrường ở các ô tiêu chuẩn thường không đồng nhất Do vậy, các kết quảnghiên cứu này chưa thể giải thích được cơ chế biến đổi của cây tái sinh

Thứ hai, một số công trình nghiên cứu sử dụng ô tiêu chuẩn định vị đểtheo dõi động thái, ưu điểm của phương pháp này là phản ánh đúng động tháicủa quá trình thái sinh trong những điều kiện môi trường cụ thể Tuy nhiên,các nghiên cứu này ở nước ta không nhiều và thời gian theo dõi mới chỉ dừnglại ở giai đoạn đầu của quá trình động thái, do vậy những dự đoán tổ thành,cấu trúc và thời gian kết thúc quá trình tái sinh là chưa thật sự chắc chắn

Thứ ba, các công trình nghiên cứu về tái sinh mới tập trung vào đánhgiá về mật độ, thành phần loài cây, sự phân bố của cây tái sinh tại một thờiđiểm nhất định Tái sinh bổ sung, chết và chuyển cấp của cây tái sinh chưađược nghiên cứu nhiều

Thứ tư, quá trình tái sinh chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố bên trong

và bên ngoài, các nhân tố đó có mối quan hệ mật thiết với nhau và có thể làmthay đổi chiều hướng của quá trình diễn thế Trong khi đó các nghiên cứuthường chỉ tập trung vào đánh giá ảnh hưởng riêng lẻ của từng nhân tố đếnmột giai đoạn nào đó của quá trình tái sinh Trong khi đó, các nhà khoa họcđều khuyến cáo rằng khi phân tích ảnh hưởng của các nhân tố đến quá trìnhtái sinh nên sử dụng phương pháp đa biến để phản ánh đúng với thực tế

Thứ năm, với các phương pháp nghiên cứu về động thái tái sinh đã sửdụng ở Việt Nam chưa giải thích được các giả thuyết về nguồn gốc và cơ chếduy trì sự đa dạng loài trong các kiểu rừng tự nhiên.

Thứ sáu, quá trình tái sinh rừng mang tính địa phương, vấn đề này cũngđược kết luận bởi nghiên cứu gần đây của Phạm Minh Toại (2012)[109] Theo

đó không có ô nghiên cứu nào có thể đại diện cho rừng nhiệt đới ở các vùngsinh thái khác nhau, và các kết luận đều phải được đề cập đến từng vùng sinhthái cụ thể Do đó việc đề xuất các biện pháp lâm sinh cũng phải cụ thể, chitiết cho từng vùng sinh thái Tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn các nghiên cứu từtrước đến nay chỉ tập trung vào việc khảo sát, đánh giá giá trị tài nguyên củaVườn Các nghiên cứu về động thái tái sinh tự nhiên và phục hồi thảm thực vậtrừng đặc trưng của Vườn vẫn đang là khoảng trống

Do vậy, luận án nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộngthường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn sẽ tập trung vào các vấn đề sau đây:

- Đánh giá, so sánh đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán và lỗ trống củacác trạng thái rừng Nghiên cứu khả năng tái sinh tại chỗ và xác định sự phân

bố cây tái sinh so với khoảng cách cây mẹ của một số loài ưu thế của rừng lárộng thường xanh

- Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên trên các ô tiêu chuẩn định vịđược thiết lập từ năm 2007 đến năm 2012, trong đó tập trung phân tích sựbiến đổi về tổ thành loài, đa dạng loài, tái sinh bổ sung, chết và chuyển cấpcủa lớp cây tái sinh

- Xác định các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên và xem xét tácđộng của chúng trong tổng hợp các nhân tố sinh thái thông qua phương phápphân tích tổng hợp DCA (Detrended Correspondence Analysis) dựa trên các

ma trận của phần mềm PC-ORD 5.12

- Đề xuất giải pháp lâm sinh phục hồi rừng và bảo tồn đa dạng sinh họcrừng lá rộng thường xanh khu vực nghiên cứu

Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Nội dung nghiên cứu

2.1.1 Xác định đặc điểm cấu trúc cơ bản các trạng thái rừng lá rộng thườngxanh ở khu vực nghiên cứu

 Nghiên cứu xác định các chỉ tiêu lâm học cơ bản của các trạng tháirừng (mật độ, độ tàn che, D, H, G, V, M )

 Xác định mức độ ưu thế và tổ thành loài theo trạng thái rừng

2.1.2 Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên của rừng lá rộng thường xanh tạikhu vực nghiên cứu

 Nghiên cứu đặc điểm tái sinh tái sinh dưới tán và tái sinh lỗ trống theotrạng thái rừng

 Nghiên cứu đặc điểm tái sinh tự nhiên của một số loài ưu thế của rừng

lá rộng thường xanh

 Nghiên cứu động thái tái sinh: Động thái tổ thành, đa dạng loài, tái sinhsinh bổ sung, chết và sự chuyển cấp

2.1.3 Nghiên cứu, xác định các yếu tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên

Ảnh hưởng của độ tàn che và các chỉ tiêu cấu trúc tầng cây cao

Ảnh hưởng của độ che phủ của thảm tươi, độ dầy thảm mục

Ảnh hưởng của địa hình: độ cao, độ dốc, hướng phơi

Ảnh hưởng của kích thước, lịch sử hình thành lỗ trống

2.1.4 Đề xuất giải pháp lâm sinh phục hồi rừng và bảo tồn đa dạng sinh học tạiVườn Quốc gia Xuân Sơn

2.2 Phương pháp nghiên cứu

2.2.1 Quan điểm và phương pháp luận

Để nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên và diễn thế của rừng, người tathường sử dụng hai phương pháp, trong đó phương pháp có hiệu quả nhất là

quan sát lâu dài các quá trình trong một ô định vị Phương pháp này thườngđược áp dụng trong nghiên cứu giai đoạn phát triển ban đầu của rừng phụchồi (rừng tiên phong) từ 3-4 năm tuổi Nếu cần quan sát quá trình diễn thếtrong thời gian dài thì thường sử dụng phương pháp gián tiếp, tức là điều tramột lần ở nhiều ô tiêu chuẩn tạm thời chọn lọc tốt sao cho hệ thống ô điều tratạo thành một chuỗi thời gian (lấy không gian thay thế thời gian) [9]

Phương pháp này có ưu điểm cho kết quả nghiên cứu nhanh, nhưngnhược điểm là việc giải thích các kết quả điều tra phần nào mang tính xu thế,

vì các lâm phần được chọn không thể giống nhau hoàn toàn về các điều kiện

tự nhiên Rừng non phục hồi luôn có biến động lớn và phức tạp, khi sử dụngphương pháp chuỗi thời gian thì chúng ta không thể phân tích các quá trìnhđộng thái của diễn thế phục hồi từ các quan sát trực tiếp được mà chỉ có thểsuy luận một cách gián tiếp dựa trên giả thiết rằng các quá trình tương tự sẽxảy ra ở các lâm phần khác nhau Vì lý do này nhiều nhà nghiên cứu đã phảnđối phương pháp nghiên cứu theo chuỗi thời gian Tuy nhiên, phương phápnày vẫn được áp dụng rộng rãi trong các nghiên cứu về diễn thế rừng nhiệtđới so với áp dụng phương pháp nghiên cứu định vị

Trong phạm vi thời gian của một luận án nghiên cứu sinh, thời gian dànhcho nghiên cứu ngoại nghiệp hạn chế Do đó, luận án sử dụng hệ thống ô tiêuchuẩn tạm thời (điều tra 1 lần) để đánh giá đặc điểm cấu trúc, tái sinh của cáctrạng thái rừng khu vực nghiên cứu và sử dụng nguồn số liệu từ 3 ô tiêu chuẩnđịnh vị đã được Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam thiết lập trong phạm viVườn Quốc gia Xuân Sơn từ năm 2007 để đánh giá động thái tái sinh

2.2.2 Phương pháp kế thừa tài liệu

Đề tài luận án kế thừa các báo cáo, các tài liệu khoa học đã công bố vềphân loại thảm thực vật rừng Các tài liệu, kết quả nghiên cứu, đánh giá vềđiều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội của khu vực nghiên cứu