Nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại vườn quốc gia xuân sơn, tỉnh phú thọ

Lớp cây tái sinh dưới tán rừng hoặc các lỗ trống trong rừng trải qua các giai đoạn khác nhau, ở các giai đoạn này có sự mất đi của loài này nhưng cũng có sự xuất hiện của loài khác, sự b

NGUYỄN ĐẮC TRIỂN

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN

RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA

XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

HÀ NỘI - 2015

NGUYỄN ĐẮC TRIỂN

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI TÁI SINH TỰ NHIÊN

RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH TẠI VƯỜN QUỐC GIA

XUÂN SƠN, TỈNH PHÚ THỌ

Chuyên ngành: Lâm sinh

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

Hướng dẫn 1 PGS.TS Trần Văn Con

HÀ NỘI - 2015

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số

liệu, kết quả phân tích nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công

bố trong bất kỳ công trình nào để bảo vệ luận án Thạc sĩ hay Tiến sĩ Những

số liệu kế thừa đã được chỉ rõ nguồn và được sự cho phép sử dụng của các tác

giả Các hình và ảnh sử dụng trong công trình là của tác giả

Người hướng dẫn khoa học 1

LỜI CẢM ƠN

Luận án được hoàn thành là kết quả của sự nỗ lực học tập của bản thân, cùng với sự giúp đỡ vô cùng to lớn, hiệu quả của các thầy hướng dẫn khoa học, các quý thầy, cô giáo Trường Đại học Lâm Nghiệp, các nhà khoa học và đồng nghiệp

Nhân dịp này tôi xin được chân thành cảm ơn PGS.TS Trần Văn Con, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam và PGS.TS Bùi Thế Đồi, Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam là người hướng dẫn khoa học cho tôi trong quá trình thực hiện luận án

Tác giả xin chân thành cám ơn lãnh đạo Ban lãnh đạo, cán bộ Ban quản lý Vườn Quốc gia Xuân Sơn đã tạo mọi điều điều kiện giúp đỡ trong quá trình thu thập số liệu và cung cấp các tài liệu liên quan đến quá trình thực hiện luận án

Tác giả xin chân thành cám ơn Ban Giám hiệu, tập thể cán bộ giảng viên

và các em sinh viên của Trường Đại học Hùng Vương, tập thể cán bộ khoa học của Viện Khoa học lâm nghiệp Việt Nam đã động viên và đóng góp nhiều công sức giúp tác giả thực hiện luận án

Tác giả xin trân trọng cám ơn GS.TS Nguyễn Xuân Quát, GS.TS Vũ Tiến Hinh, GS.TS Võ Đại Hải, PGS.TS Phạm Xuân Hoàn, PGS.TS Phạm Văn Điển,

TS Lê Xuân Trường, TS Đỗ Anh Tuân, TS Trần Việt Hà, TS Phạm Minh Toại và các nhà khoa học khác đã có những ý kiến góp ý quý báu để tác giả bổ sung và hoàn thiện luận án

Tác giả cũng xin chân thành cám ơn người thân trong gia đình, bạn bè đồng nghiệp đã động viên, hỗ trợ về vật chất và tinh thần để tác giả hoàn thành luận án này

Hà Nội, tháng 52015

Tác giả

DCA (Detrended Correspondence Analysis)

Phân tích tương quan không định hướng

F05 (%) Tần số xuất hiện trong tổ thành loài

G, (m2) Tổng tiết diện ngang

IUCN Liên minh bảo tồn thiên nhiên thế giới IVI, (%) Important Value Index (Trị số quan trọng)

Ki Hệ số tổ thành loài cây tái sinh

OTCĐV Ô tiêu chuẩn định vị

SG Sai tiêu chuẩn về tiết diện ngang

SH Sai tiêu chuẩn về chiều cao vút ngọn

SHdc Sai tiêu chuẩn về chiều cao dưới cành

’

Index) Chỉ số tương đồng thành phần loài SPSS (Statistical Package and Social Sciences)

Gói phân tích thống kê dành cho khoa học xã hội Sst Sai tiêu chuẩn về diện tích tán lá

MỤC LỤC

Trang phụ bìa số trang

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT iii

MỤC LỤC v

DANH MỤC BẢNG viii

DANH MỤC HÌNH x

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

4 Ý nghĩa của luận án 3

5 Đóng góp mới của luận án 3

6 Bố cục của luận án 3

Chương 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU 5

1.1 Một số khái niệm và giả thuyết cơ bản 5

1.1.1 Động thái tái sinh và các yếu tố phản ánh động thái tái sinh 5

1.1.2 Xáo trộn tán rừng 5

1.1.3 Những giả thuyết chính 6

1.2 Các nghiên cứu ngoài nước 7

1.2.1 Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên 7

1.2.2 Phương pháp điều tra tái sinh tự nhiên 9

1.2.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên 11

1.2.4 Nghiên cứu về động thái tái sinh 14

1.3 Các nghiên cứu trong nước 16

1.3.1 Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên 16

1.3.2 Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng 18

1.3.3 Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên 21

1.4 Thảo luận và luận giải vấn đề nghiên cứu 27

Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 30

2.1 Nội dung nghiên cứu 30

2.2 Phương pháp nghiên cứu 30

2.2.1 Quan điểm và phương pháp luận 30

2.2.2 Phương pháp kế thừa tài liệu 31

2.2.3 Phương pháp thu thập số liệu 32

2.2.4 Phương pháp xử lý số liệu 38

Chương 3: ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU 45

3.1 Điều kiện tự nhiên 45

3.1.1 Vị trí địa lý 45

3.1.2 Địa hình, địa thế 45

3.1.3 Địa chất, đất đai 46

3.1.4 Khí hậu thủy văn 46

3.1.5 Hệ sinh thái và thảm thực vật rừng 47

3.1.6 Hiện trạng tài nguyên rừng 49

3.1.6 Hiện trạng tài nguyên động thực vật 51

3.2 Đặc điểm kinh tế - xã hội 52

3.2.1 Dân số, lao động và dân tộc 52

3.2.2 Đời sống và thu nhập của người dân 52

3.3 Thực trạng bảo tồn và phát triển Vườn Quốc gia Xuân Sơn 53

Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 54

4.1 Một số đặc điểm cấu trúc tầng cây cao 54

4.1.1 Cấu trúc tổ thành 54

4.1.2 Cấu trúc mật độ, độ tàn che và chỉ số diện tích lá 58

4.1.3 Tính đa dạng loài tầng cây cao ở các trạng thái rừng 59

4.2 Đặc điểm động tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh 61

4.2.1 Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán 61

4.2.2 Đặc điểm tái sinh lỗ trống rừng lá rộng thường xanh 71

4.2.3 So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và tái sinh lỗ trống 88

4.2.4 Đặc điểm tái sinh của loài ưu thế 91

4.2.5 Động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh 98

4.3 Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến tái sinh tự nhiên 110

4.3.1 Ảnh hưởng của các nhân tố đến tái sinh dưới tán rừng 110

4.4 Đề xuất giải pháp bảo tồn, phục hồi và phát triển rừng bằng tái sinh tự nhiên125 4.4.1 Khái quát đặc điểm tái sinh tự nhiên và kết quả nghiên cứu 125

4.4.2 Các nguyên tắc cơ bản 128

4.4.3 Giải pháp kỹ thuật lâm sinh 131

1 Kết luận 133

2 Tồn tại 137

3 Khuyến nghị 137

DANH MỤC CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ 138

TÀI LIỆU THAM KHẢO 139 PHỤ LỤC

DANH MỤC BẢNG

Bảng 4.1: Cấu trúc tổ thành loài các trạng thái rừng khu vực nghiên cứu 54

Bảng 4.2: Mật độ, độ tàn che và LAI của các trạng thái rừng 58

Bảng 4.3: Tính đa dạng loài TCC các trạng thái rừng 59

Bảng 4.4: Tổ thành loài cây tái sinh dưới tán rừng 61

Bảng 4.5: Mật độ và độ đa dạng cây tái sinh dưới tán 66

Bảng 4.6: Phân bố số cây tái sinh dưới tán rừng theo cấp chiều cao 67

Bảng 4.7: Mật độ, tổ thành loài cây tái sinh triển vọng dưới tán rừng 69

Bảng 4.8: Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh dưới tán 70

Bảng 4.9: Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu 71

Bảng 4.10: Tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống 73

Bảng 4.11: Tổ thành loài cây tái sinh theo lỗ trống 78

Bảng 4.12: Tỷ số hỗn loài, độ ưu thế và độ đa dạng tái sinh lỗ trống 82

Bảng 4.13: Phân bố số cây, số loài tái sinh lỗ trống theo cấp chiều cao 84

Bảng 4.14: Mật độ, tổ thành cây tái sinh triển vọng lỗ trống 86

Bảng 4.15: Phẩm chất và nguồn gốc cây tái sinh lỗ trống 87

Bảng 4.16: Tần số xuất hiện của các loài ưu thế theo trạng thái rừng 92

Bảng 4.17: Chỉ số ưu thế (IVI%) các loài ưu thế ở các trạng thái rừng 93

Bảng 4.18: Một số nhân tố điều tra cây mẹ các loài ưu thế 94

Bảng 4.19: Mật độ cây tái sinh theo khoảng cách cây mẹ 95

Bảng 4.20: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ 96

Bảng 4.21: Tổ thành loài CTS, TCN, TCC năm 2007 và 2012 99

Bảng 4.22: Động thái thay đổi loài và đa dạng sinh học 100

Bảng 4.23: Chỉ số tương đồng loài giữa các lớp cây 104

Bảng 4.24: Chỉ số tương đồng về loài (SI) giữa lần đo 2007 và 2012 104

Bảng 4.25: Biến động mật độ cây tái sinh qua các năm ở ô tiêu chuẩn 105

Bảng 4.26: Số cây tái sinh bị chết và bổ sung hàng năm 106

Bảng 4.27: Động thái bổ sung, chết và chuyển cấp CTS 107

Bảng 4.28: Động thái chuyển cấp giữa các lớp cây 109

Bảng 4.29: Mối quan hệ giữa tổ thành tầng cây cao và cây TSDT 110

Bảng 4.30: Quan hệ giữa độ tàn che với đặc điểm lớp cây tái sinh dưới tán 111

Bảng 4.31: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 112

Bảng 4.32: Quan hệ giữa mật độ cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn 113

Bảng 4.33: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 115

Bảng 4.34: Quan hệ giữa chiều cao loài tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn 115

Bảng 4.35: Sự tương đồng loài cây TSLT với tầng cây cao xung quanh 117

Bảng 4.36: Đặc điểm tái sinh theo diện tích lỗ trống 118

Bảng 4.37: Đặc điểm tái sinh lỗ trống theo lịch sử hình thành 119

Bảng 4.38: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 120

Bảng 4.39: Quan hệ giữa mật độ cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn 122

Bảng 4.40: Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn 122

Bảng 4.41: Quan hệ giữa chiều cao cây tái sinh với trục tọa độ tiêu chuẩn 124

Bảng 4.42: Danh mục loài cây mục đích 129

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1: Thiết kế ô tiêu chuẩn định vị 32

Hình 2.2: Thiết kế ô tiêu chuẩn điều tra tạm thời 33

Hình 2.3: Thiết kế điều tra tái sinh lỗ trống 35

Hình 2.4: Sơ đồ tuyến điều tra 37

Hình 2.5: Thiết kế điều tra tái sinh theo khoảng cách cây mẹ 38

Hình 2.6: Quy trình xử lý ảnh xác định độ tàn che và chỉ số LAI 39

Hình 4.1: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi tầng cây cao các trạng thái rừng 60

Hình 4.2: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi lớp cây tái sinh dưới tán 66

Hình 4.3: Biểu đồ phân bố N/Hvn và NL/Hvn cây tái sinh dưới tán 68

Hình 4.4: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi lớp cây tái sinh lỗ trống 83

Hình 4.5: Phân bố N/Hvn và NL/Hvn của cây tái sinh lỗ trống 85

Hình 4.6: Số loài cây tái sinh, tái sinh triển vọng của TSDT và TSLT 88

Hình 4.7: Mật độ cây TS và TSTV ở dưới tán và lỗ trống 89

Hình 4.8: Tỷ số hỗn loài HL1, HL2 giữa TSDT và TSLT 90

Hình 4.9: Chỉ số Rényi của lớp cây tái sinh ở dưới tán và lỗ trống 90

Hình 4.10: Phân bố cây tái sinh triển vọng theo khoảng cách cây mẹ 97

Hình 4.11: Dãy chỉ số đa dạng Rényi của CTS năm 2007 và 2012 102

Hình 4.12: So sánh đa dạng loài các lớp cây ở 3 ô định vị 103

Hình 4.13: Phân bố CTS theo chiều cao qua các năm 105

Hình 4.14: Động thái bổ sung (R), chết (M), chuyển cấp (O) của CTS 108

Hình 4.15: Quan hệ giữa ĐTC với mật độ (1) và số loài (2) cây tái sinh 111

Hình 4.16: Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái tới mật độ cây TSDT 114

Hình 4.17: Ảnh hưởng của các nhân tố tới chiều cao cây tái sinh dưới tán 116

Hình 4.18: Ảnh hưởng của các nhân tố đến mật độ tái sinh lỗ trống 121

Hình 4.19: Ảnh hưởng của các nhân tố đến chiều cao cây tái sinh lỗ trống 123

Hình 4.20: Tam giác các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình tái sinh tự nhiên 126

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Tái sinh là quá trình sinh học đặc thù của hệ sinh thái rừng, là sự thay thế thế hệ cây già cỗi bằng thế hệ cây con nhằm phục hồi lại thành phần cơ bản của rừng, góp phần làm phong phú thêm số lượng và thành phần loài trong hệ sinh thái (Phùng Ngọc Lan, 1986) [27] Trong quá trình tái sinh, dưới ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh, không phải tất cả cây mạ đều có cơ hội tồn tại và sinh trưởng để có thể gia nhập và thay thế lớp cây ở tầng cây cao trong tương lai

Trong quần xã thực vật rừng tự nhiên lá rộng thường xanh nhiệt đới, quá trình tái sinh diễn ra phân tán và liên tục (Van Steenis, 1956) [127] tạo nên lớp cây tái sinh thường không đồng nhất về thành phần loài và cấu trúc theo không gian Lớp cây tái sinh dưới tán rừng hoặc các lỗ trống trong rừng trải qua các giai đoạn khác nhau, ở các giai đoạn này có sự mất đi của loài này nhưng cũng có sự xuất hiện của loài khác, sự biến đổi về số lượng cá thể của từng loài, sinh trưởng của cây tái sinh đã tạo nên động thái tái sinh tự nhiên của rừng

Trên quan điểm bảo tồn bền vững hệ sinh thái rừng tự nhiên, hiểu biết

về động thái tái sinh tự nhiên của các quần xã thực vật, các cơ chế duy trì và mất đa dạng loài là những cơ sở khoa học quan trọng để có thể hướng tới mục tiêu quản lý và sử dụng rừng bền vững Để đạt được các hiểu biết này chúng

ta phải vượt qua các thách thức cả về mặt lý thuyết và thực nghiệm Đã có khá nhiều lý thuyết giải thích sự đa dạng loài của rừng nhiệt đới nhưng việc chứng minh được bằng thực nghiệm cơ chế nào dẫn đến sự đa dạng cũng như nhân

tố dẫn đến sự mất đa dạng loài, đồng thời định lượng sự tác động tổng hợp của các cơ chế (bởi vì không có cơ chế nào hoạt động một cách riêng lẻ) là thách thức lớn cần phải được tiến hành để xác định giải pháp cho bảo tồn đa dạng loài cho mỗi kiểu rừng cụ thể Tuy nhiên, để nghiên cứu động thái tái sinh

tự nhiên một cách đầy đủ đòi hỏi phải có những ô nghiên cứu định vị ở khu vực nghiên cứu Nếu không làm được việc này thì các nghiên cứu về rừng tự nhiên

sẽ không mang được kết quả mong đợi (Đỗ Đình Sâm, 2001) [37]

VQG Xuân Sơn nằm trên địa bàn huyện Tân Sơn, tỉnh Phú Thọ với tổng diện tích là 15.048ha (Vườn quốc gia Xuân Sơn, 2013) [50], trong đó rừng lá rộng thường xanh là kiểu thảm thực vật đặc trưng, còn tồn tại khá nhiều loài động, thực vật quí hiếm đặc trưng cho vùng núi Bắc bộ, rất có giá trị nghiên cứu khoa học, bảo tồn nguồn gen và giáo dục môi trường Tuy nhiên, từ khi thành lập (năm 2002) đến nay, các hoạt động chính của Vườn mới tập trung chủ yếu vào công tác bảo vệ rừng và xây dựng cơ sở hạ tầng thiết yếu Các nghiên cứu về diễn thế rừng chưa được thực hiện nên dẫn đến thiếu cơ sở khoa học cho đề xuất các giải pháp bảo tồn, phục hồi và phát triển

rừng Xuất phát từ thực tiễn đó, luận án thực hiện đề tài: “Nghiên cứu động

thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ” được thực hiện trong khuôn khổ luận án tiến sĩ của tác giả

2 Mục tiêu nghiên cứu

3 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

Các trạng thái rừng lá rộng thường xanh khu vực núi đất thuộc phân khu bảo vệ nghiêm ngặt và phân khu phục hồi sinh thái của VQG Xuân Sơn

4 Ý nghĩa của luận án

- Ý nghĩa khoa học: Kết quả luận án sẽ cung cấp thêm các dẫn liệu

khoa học về tái sinh tự nhiên và cơ chế duy trì đa dạng loài trong hệ sinh thái

rừng lá rộng thường xanh

- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu là cơ sở định hướng các giải pháp lâm sinh cho bảo tồn, phục hồi và duy trì đa dạng loài rừng lá rộng thường xanh

5 Đóng góp mới của luận án

- Về mặt học thuật: Cung cấp thêm các dẫn liệu khoa học về động thái tái

sinh tự nhiên ở rừng nhiệt đới thông qua kết quả nghiên cứu tái sinh bổ sung, tỷ

lệ chết và chuyển cấp; đặc điểm tái sinh rừng dưới tán và tái sinh lỗ trống của rừng lá rộng thường xanh nhiệt đới và tái sinh của một số loài ưu thế

- Về mặt lý luận: Kết quả của luận án góp phần làm sáng tỏ các lý luận

về tái sinh rừng nhiệt đới đã được A Obvêrin (1938), Van Steenis (1956), P.W Richard (1959, 1968, 1970), G.N.Baur (1964, 1976) tổng kết Bổ sung minh chứng về cơ chế duy trì đa dạng sinh học rừng nhiệt đới

- Một số kết quả mới được nghiên cứu trong luận án

Lượng hóa được động thái biến đổi tổ thành loài; đa dạng sinh học; động thái chết, tái sinh bổ sung, chuyển cấp của lớp cây tái sinh rừng lá rộng thường xanh tại VQG Xuân Sơn

Xác định được cơ chế duy trì đa dạng sinh học của rừng lá rộng thường xanh thông qua đặc điểm tái sinh tự nhiên của các loài ưu thế trong rừng lá rộng thường xanh

6 Bố cục của luận án

Luận án dài 138 trang đánh máy khổ A4, ngoài phần mở đầu, kết luận tồn tại và khuyến nghị được cấu trúc thành 4 chương: chương 1 tổng quan

tình hình nghiên cứu; chương 2 nội dung và phương pháp nghiên cứu; chương

3 đặc điểm khu vực nghiên cứu; chương 4 kết quả nghiên cứu và thảo luận Luận án đã tham khảo 133 tài liệu, trong đó 50 tài liệu tiếng Việt và 83 tài liệu tiếng nước ngoài Luận án có 42 bảng và 26 hình

Chương 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU

1.1 Một số khái niệm và giả thuyết cơ bản

1.1.1 Động thái tái sinh và các yếu tố phản ánh động thái tái sinh

Tái sinh tự nhiên là một quá trình, nghĩa là bản thân nó đã là một động thái Trong luận án này khi nói đến động thái tái sinh là muốn nhấn mạnh các thay đổi trong thành phần loài và cấu trúc của rừng Động thái tái sinh được thể hiện qua các nhân tố: số lượng loài và cá thể tái sinh bổ sung hàng năm; số lượng loài và cá thể cây tái sinh bị chết; số lượng loài và cá thể cây tái sinh sống sót, sinh trưởng và chuyển lên các lớp cây cao hơn Tổng hợp của ba quá trình này sẽ làm thay đổi cấu trúc tổ thành của thảm thực vật và phản ánh động thái của tái sinh rừng

1.1.2 Xáo trộn tán rừng

Trong rừng mưa nguyên sinh, thông thường những cây thuộc tầng cây cao là ưa sáng qua phần lớn chu kỳ sống của chúng Dưới tán có thể có một hoặc nhiều thế hệ cây non của những loài cây tầng trên, hoặc có những cá thể thành thục của các loài có kích thước bé hơn Và thông thường, hiện tượng tử vong diễn ra mạnh mẽ ở lớp cây tái sinh và lớp cây già cỗi tầng trên Sự đổ gẫy của những cây quá thành thục, đặc biệt là các cây có tán rộng đã tạo ra những lỗ trống trong tán rừng (Nguyễn Văn Thêm, 2002) [42]

Sự xáo trộn tạo thành các lỗ trống dưới tán rừng có thể do nguyên nhân

tự nhiên như: chết và đổ xuống của các cây thành thục sinh học, đổ gãy do gió bão, động đất, sét đánh, sâu bệnh hại, trượt lở đất, cháy rừng, lũ lụt,… và cũng

có thể do nguyên nhân nhân tác như khai thác, chặt hạ cây,… Các tác động xáo trộn này đều dẫn đến những lỗ trống dưới tán rừng, tuy nhiên các lỗ trống này

có kích thước và hình dạng rất khác nhau và do đó cũng tạo ra những môi trường khác nhau cho quá trình tái sinh Kết quả là rừng tự nhiên có cấu trúc bức khảm với những mảnh rừng có tuổi và kích thước khác nhau, trong đó các mảnh trống mới tạo ra gọi là lỗ trống, các mảnh cũ đã lấp đầy cây tái sinh tạo

thành tầng dưới của rừng (Adam, 1992 [52]; Baur, 1968 [58]; Oldeman, 1983 [107]; Richards, 1952 [112]; Whitmore, 1975 [129])

1.1.3 Những giả thuyết chính

Vào những năm 1980, các giả thuyết về sự duy trì tính đa dạng loài trong rừng nhiệt đới có thể phân thành hai nhóm (Hubell, 2004) [87]: (i) Giả thuyết

kẻ thù do Janzen (1970) [91] và Connell (1971) [68] đề xướng; (ii) giả thuyết

về ổ sinh thái tái sinh và sự phân chia lỗ trống (Denslow, 1980 [70]; Grubb,

1977 [83], Hartshorn, 1985 [85], Orians, 1994 [108], Ricklefs, 1977 [113])

Giả thuyết kẻ thù cho rằng đa dạng loài cây trong rừng nhiệt đới được duy trì thông qua các tương tác giữa sự phát tán hạt giống và tỷ lệ chết của hạt

và cây con phụ thuộc vào mật độ rừng Phần lớn hạt giống rơi xuống bên cạnh cây mẹ đều bị tiêu diệt bởi kẻ thù hoặc bệnh hại, một số ít hạt giống thoát khỏi thiên mệnh này bằng cách phát tán xa khỏi cây mẹ Giả định rằng tỷ lệ chết của hạt giống bên cạnh cây mẹ là đủ mạnh thì sự sống sót của cây con của loài gieo giống (tái sinh bổ sung) sẽ có xu hướng tách xa cây mẹ trưởng thành Điều này

sẽ làm giảm xác suất để một loài cây sẽ thay thế chính nó tại vị trí hiện tại ở thế

hệ tiếp theo so với một loài khác Nếu tất cả các loài đều trải qua ảnh hưởng này thì một sự đa dạng cao các loài sẽ được duy trì một cách cục bộ bởi vì các loài riêng lẻ được bảo vệ khỏi sự chiếm ưu thế cục bộ của một loài độc nhất và được thay thế bằng loài khác (Chave et al., 2002) [66]

Giả thuyết về tái sinh theo ổ sinh thái và phân chia lỗ trống tuyên bố rằng các cây đổ tạo ra các tiểu môi trường không đồng nhất về điều kiện ánh sáng, chất dinh dưỡng và các tài nguyên khác, chúng thích ứng cho những loài cây riêng lẻ trong việc đáp ứng các nhu cầu khác nhau của mỗi loài để tái sinh Connell (1978) [69] thảo luận rằng đa dạng loài cây có thể đạt tối đa tại tỷ lệ trung bình của sự xáo trộn trong rừng Ở tỷ lệ xáo trộn rất thấp, lỗ trống sẽ có ít ánh sáng để các loài tiên phong chiếm đóng và các loài cạnh tranh chịu bóng cao sẽ chiếm ưu thế Ngược lại, khi tỷ lệ xáo trộn lớn đa dạng loài thấp hơn,

bởi vì chỉ những loài phát tán tốt nhảy vào chiếm cứ lỗ trống, ở tỷ lệ xáo trộn trung bình cả hai nhóm loài chịu bóng và cơ hội đều có thể tồn tại do đó đa dạng loài cao hơn

1.2 Các nghiên cứu ngoài nước

1.2.1 Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên

Kết quả nghiên cứu tái sinh tự nhiên rừng nhiệt đới Châu Phi của Ôbrêvin (1938) (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ, 2005) [35] nhận thấy các cây con của các loài ưu thế trong rừng mưa có thể cực hiếm hoặc vắng hẳn Ông gọi

đây là hiện tượng “không bao giờ sinh con đẻ cái” của cây mẹ trong thành

phần tầng cây gỗ của rừng mưa Từ nơi này qua nơi khác, các loài ưu thế đã biến đổi hẳn, sự biến đổi này không chỉ theo không gian mà biến đổi theo thời gian, từ đó Ôbrêvin đã đặt nền móng cho lý luận về bức khảm

Van Steenis (1956) [127] cho rằng kiểu tái sinh phổ biến của rừng nhiệt đới đó là tái sinh phân tán, liên tục Rừng nhiệt đới có tổ thành loài cây phức tạp, khác tuổi nên thời kỳ tái sinh của các quần thể diễn ra quanh năm Chỉ những cây mạ, cây con của loài nào chịu được bóng trong giai đoạn còn nhỏ mới có khả năng tồn tại dưới tán rừng với các tuổi khác nhau Một đặc điểm tái sinh phổ biến khác của rừng mưa thích hợp với loài cây ưa sáng là tái sinh vệt Sự xuất hiện các lỗ trống ở rừng mưa làm thay đổi mạnh mẽ điều kiện hoàn cảnh gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ so với tiểu hoàn cảnh dưới tán rừng (Denslow, 1987 [71]; Whitmore, 1996 [130]), qua đó thúc đẩy quá trình nẩy mầm, sinh trưởng của các loài cây ưa sáng và cây tái sinh của một số loài vốn đang bị kìm hãm ở dưới tán rừng trước đó (Yamamoto, 2000) [132] Cũng theo Van Steenis (1956) [127], tổ thành các loài cây tái sinh mọc ở lỗ trống là những loài mọc nhanh ưa sáng, đời sống ngắn và thường không có mặt trong tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ xa tới Các loài này đảm nhiệm vai trò tiên phong, khởi đầu cho quá trình phủ kín lỗ trống Khi lỗ trống được che phủ hoàn toàn và làm thay đổi hoàn cảnh môi trường, dưới tán

lớp cây tiên phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của các loài chịu bóng có mặt ở tầng cây cao xung quanh, lớp cây này sẽ dần vươn lên thay thế chúng Vì vậy,

lỗ trống đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ và tính đa dạng sinh học của các loài ưa sáng (Brokaw, 1958 [61]; Lawton, 1988 [96]) của các loài dây leo (Schnitzer & Carson, 2001) [118] nhưng lại làm giảm mức độ đa dạng của các loài không tiên phong, chịu bóng (Hubbell et al., 1999 [88]; Schnitzer & Carson, 2001 [118]; Uhl et al., 1988 [126])

Brokaw (1958) [61] đã phân chia cây tái sinh xuất hiện ở lỗ trống thành

2 nhóm: (i) các loài cây rừng nguyên sinh và (ii) các loài tiên phong Trong

đó, loài tiên phong sinh thái là những loài xuất hiện trước Tuy nhiên, trong thực tế dưới tán rừng nhiệt đới, trước khi lỗ trống hình thành thì luôn tồn tại một lớp cây tái sinh, đây là cây con của các loài tầng trên Do đó, Yamamoto

(1996) [131] đã phân chia các loài cây tái sinh thành 4 nhóm bao gồm: (i) gồm

các loài không có mặt trong lớp cây tái sinh trước khi lỗ trống được thành lập Đây là những loài mà cây mạ của chúng không thể sinh trưởng được dưới tán rừng mà chỉ có thể sinh trưởng được trong các lỗ trống và thường là các loài

cây tiên phong ưa sáng; (ii) gồm các loài xuất hiện trong tất cả các tầng cây

rừng trước khi có lỗ trống và cả khi lỗ trống được lấp lại và đây thường là các

loài cực đỉnh (hoặc các loài cây rừng nguyên sinh); (iii) gồm các loài không

phải là cây ở tầng tán, hay cây tạo nên lỗ trống, đây là các loài có lớp cây con

có trước khi lỗ trống xuất hiện và bị chết khi tham gia vào tầng tán rừng; (iv)

gồm những loài không có khả năng tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành

và bị lấp kín, thường là các loài không thể tái sinh trong điều kiện lỗ trống

Thời gian hoàn thành quá trình tái sinh lỗ trống hay là thời gian để “liền vết sẹo” (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ và Phùng Ngọc Lan, 2005) [35] của rừng mưa phụ thuộc rất lớn vào từng điều kiện cụ thể và kích thước cây tái sinh (Denslow, 1987) [71] Quá trình này chỉ kết thúc khi cây rừng có chiều cao lớn

hơn 50% chiều cao của khu vực rừng liền kề hoặc cao từ 10÷20m (Yamamoto, 2000) [132]

1.2.2 Phương pháp điều tra tái sinh tự nhiên

Nhiều tác giả đã sử dụng cách lấy mẫu ô vuông theo hệ thống của Lowdermilk (1927) với diện tích ô đo đếm thông thường từ 1 đến 4 m2

Lamprecht (1989) [94] đã đề xuất và lựa chọn phương pháp lập ô điều tra cây tái sinh theo từng giai đoạn sinh trưởng của chúng Theo đó, trong ô tiêu chuẩn điều tra tầng cây cao có diện tích 2.500m2

(50m x 50m), sử dụng 01 ô dạng bản hình tròn diện tích 707 m2

(r = 15m) có tâm trùng với tâm của ô tiêu chuẩn để điều tra cây con - cây có đường kính ngang ngực nhỏ hơn 10cm và chiều cao lớn hơn 1,3m và 12 ô dạng bản khác có kích thước mỗi ô 4m2

(2m x 2m) được bố trí theo

2 tuyến vuông góc với nhau và đi qua tâm của ô dạng bản hình tròn để điều tra cây mạ - những cây có chiều cao biến động từ 0,3m ÷ 1,3m Những cá thể có chiều cao nhỏ hơn 0,3m thường chiếm số lượng lớn dưới tán rừng song do mật

độ của chúng thay đổi rất mạnh trong khoảng thời gian ngắn nên không được chú trọng nghiên cứu Brodbeck (2004) [60] đã phân chia diện tích điều tra 10.000 m2 (1ha) thành 25 ô tiêu chuẩn, mỗi ô có kích thước 400m2 (20m x 20m)

Ở mỗi góc của ô tiêu chuẩn, tác giả bố trí 01 ô dạng bản có kích thước 25m2

(5m

x 5m) để điều tra cây con và 01 ô dạng bản có diện tích 4m2

(2m x 2m) để điều tra cây mạ

Đối với tái sinh lỗ trống, các lỗ trống trong rừng thường phân tán với hình dạng và kích thước khác nhau Định nghĩa về lỗ trống phổ thông nhất là của Brokaw (1982) [62] cho rằng, kích thước của lỗ trống là diện tích hình chiếu đứng trên mặt phẳng nằm giữa góc tán rừng tạo thành bởi các cây xung quanh lỗ trống Trong rừng mưa nhiệt đới, vùng tái sinh của các loài tiên phong

ưa sáng có thể lớn hơn 44 đến 515% kích thước của lỗ trống tính theo phương pháp hình chiếu đứng Popma et al (1988) [111] đánh giá vùng ảnh hưởng của

một lỗ trống thông qua sự hình thành cây tái sinh và thấy rằng diện tích ảnh hưởng của lỗ trống là gần 500% diện tích hình chiếu tán được mở

Aaron và Hix (2003) [51] cho rằng lỗ trống là những khoảng trống trong rừng có diện tích lớn hơn 25m2, đa số các cây trong đó có chiều cao nhỏ hơn 5m và ≤ 50% chiều cao trung bình của tầng cây cao xung quanh được hình thành do quá trình chết, hoặc đổ của một hoặc một vài cây rừng, do quá trình khai thác chọn (Naaf & Wulf, 2007) [105], và được lấp đầy khi chiều cao của cây tái sinh đạt từ 10m ÷ 20m (Yamamoto, 2000) [132] Phương pháp xác định diện tích lỗ trống của Aaron và Hix (2003) [51] cũng như Sapkota và Oden (2009) [116] là xác định theo diện tích hình ellipse, đo chiều dài đoạn dài nhất đi qua tâm của hình lỗ trống và thiết lập 01 ô dạng bản có kích thước 25m2 (5m x 5m) có tâm là điểm giao nhau của 2 đường kính được dùng khi xác định diện tích lỗ trống và đo đường kính của tất cả các cây con có chiều cao ≥ 2m; và 01 ô dạng bản có diện tích 4m2

(2m x 2m) được thiết lập tại góc của ô tiêu chuẩn để đo đường kính gốc của tất cả các cây mạ chiều cao từ 0,2

÷ 2m Đồng thời đo chiều cao và đường kính của tất cả các cây cao có đường kính ngang ngực  20cm ở mép lỗ trống

Jans et al, (1993) [90], Naaf và Wulf (2007) [105], xác định diện tích lỗ trống bằng việc chia lỗ trống theo các hình tam giác nhỏ có đỉnh chung nằm trong lỗ trống, đo khoảng cách và góc phương vị tương ứng từ trung tâm lỗ trống tới các điểm ở mép rừng xung quanh Theo đó, các tác giả lựa chọn 8 vị trí ở mép lỗ trống tương ứng với các góc phương vị 0o

và Oden (2009) [116] nên thường được áp dụng trong nghiên cứu liên quan đến

lỗ trống trong rừng Một nghiên cứu khác của Babaasa et al (2004) [54] là thiết lập 08 ô dạng bản có kích thước 100m2

(10m x 10m) tại 8 vị trí cách 8 điểm dùng khi xác định diện tích lỗ trống từ 10 m ÷20 m và đo đếm tất cả cây cao hơn 1,5m và đường kính  10cm để xác định ảnh hưởng của tầng cây cao xung quanh đến tái sinh lỗ trống

1.2.3 Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên

+ Nguồn hạt giống: Khi đánh giá ảnh hưởng của nguồn hạt giống đến tái sinh rừng các tác giả đều nhấn mạnh 3 yếu tố: (i) các nhân tố ảnh hưởng đến nguồn hạt, (ii) đặc điểm phát tán hạt giống của cây rừng và (iii) mức độ phong

phú của nguồn hạt Theo Matthew (2000) [101], tại những vùng đất thấp của Costa Rica các khúc gỗ mục nhỏ và những đám cây dương xỉ có ảnh hưởng rất lớn tới sự tồn tại của hạt giống sau khi được phát tán và sự phát tán của hạt giống trên những vùng đất bỏ trống là nhân tố chính góp phần vào thành công của phục hồi rừng (Zimmermann, 2000) [133] Trong khi Holl et al (2000) [86], Svenning & Wright (2005) [120] lại khẳng định, sự thiếu hụt về nguồn hạt giống

và cạnh tranh của cỏ dại như là những nhân tố rào cản của quá trình này

+ Ánh sáng: Đối với đa số các loài cây, ánh sáng là nhân tố giới hạn có

ảnh hưởng rất lớn tới thành công của quá trình tái sinh (Ward & Worthley, 2000) [128] Các tác giả thường thông qua nhân tố gián tiếp là độ tàn che để xác định ảnh hưởng của ánh sáng đến tái sinh Mức độ tái sinh của các loài phụ thuộc trực tiếp vào tỷ lệ ánh sáng lọt qua tán rừng (Baur, 1976 [1]; Ward

& Worthley, 2000 [128]), những loài cây chịu bóng có thể sống bền dai trong điều kiện thiếu ánh sáng, nhưng các loài ưa sáng chỉ có cơ hội sống sót và vươn lên khi điều kiện ánh sáng được cải thiện

+ Đất có ảnh hưởng trực tiếp đến tái sinh rừng, nó là giá thể để cây bám

vào để hút nước, chất dinh dưỡng Theo Tamari (1975) [122] hàm lượng mùn,

độ xốp, nhiệt độ và độ ẩm của tầng đất mặt có ảnh hưởng rất lớn tới khả năng

nẩy mầm và sinh trưởng của cây tái sinh Khả năng tồn tại của cây tái sinh thường cao hơn khi độ ẩm đầy đủ và nhiệt độ thích hợp

+ Cây bụi, thảm tươi: Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng sự hiện diện của

thảm tươi cây bụi làm giảm đáng kể mật độ, đa dạng loài, sinh trưởng và tỷ lệ sống của cây tái sinh (Denslow et al., 1991 [72]; George & Bazzaz, 1999 [80]; Harms et al 2004 [84]; Maguire & Forman, 1983 [100]) Các ảnh hưởng chính của tầng thảm tươi cây bụi đã được ghi nhận là: (i) ngăn chặn ánh sáng (George & Bazzaz, 1999 [80]; Montgomery, 2004 [104]) và do đó tác động đến sự hình thành lớp cây tái sinh (George & Bazzaz, 1999 [80]; Harms et al.,

2004 [84]); (ii) tăng tầng vật rơi rụng Khi nghiên cứu tại 5 khu rừng ở New Zealand, Gillman et al., (2004) [82] nhận thấy cường độ bị hại của cây tái sinh có tương quan với độ nhiều của các loài tầng cây bụi có lá to dài hơn 1m (iii) Sâu bệnh và động vật ăn cỏ: sự hiện diện của tầng cây bụi thảm tươi làm tăng xác suất cây con tái sinh bị sâu bệnh và phá hoại của động vật ăn cỏ (Denslow et al., 1991) [72]

+ Các yếu tố khí hậu: được đánh giá có ảnh hưởng không nhỏ đến quá

trình phát tán, nẩy mầm của hạt giống, khi hạt giống tiếp xúc với đất thì điều kiện tiên quyết để hạt nẩy mầm là độ ẩm và nhiệt độ (Baur, 1976) [1]

+ Động vật rừng: có vai trò thụ phấn làm tăng lượng quả, hạt giống, góp

phần phát tán hạt giống (Nathan & Muller-Landau, 2000) [106] và phân giải các chất hữu cơ trong đất thúc đẩy khả năng sinh trưởng của cây tái sinh (Holl

et al., 2000) [86] Một số loài động vật trong quá trình đào bới đất để kiếm thức

ăn hoặc loài giun đất đã đưa hạt giống từ các tầng đất sâu hơn lên phía trên từ

đó hạt có thể nẩy mầm sau thời gian dài chờ đợi (Whitmore, 1996) [130]

+ Con người và các động vật khác: làm cho tái sinh rừng biến động cục

bộ theo mức độ tác động Đặc điểm khác nhau giữa các lỗ trống sau tác động làm cho tiểu hoàn cảnh, hệ động thực vật, tần số xâm nhập của động vật ăn cỏ

kích thước lớn và diễn thế của thảm thực vật cũng khác nhau (Kasenene, 1987) [92]

Đối với tái sinh lỗ trống, quá trình tái sinh chịu ảnh hưởng của các yếu tố như: hình dạng, kích thước, hướng của lỗ trống (Barik et al., 1992 [57]; Chandrashekara & Ramakrishnan, 1994 [65]; Denslow, 1980 [70]; Lima & Moura, 2008 [98]), cấu trúc lâm phần xung quanh (Gagnon et al., 2004) [79],

lịch sử hình thành của lỗ trống (Barik et al., 1992 [57]; Chandrashekara &

Ramakrishnan, 1994 [65]; Schnitzer & Carson, 2001 [118]), số lượng, nguyên

nhân và kích cỡ của cây đổ (Arriga, 2000) [53]

Các nghiên cứu đều khẳng định kích thước lỗ trống không chỉ có ảnh hưởng trực tiếp tới cây tái sinh thể hiện qua sự thay đổi của tổ thành loài, đặc điểm sinh trưởng, mật độ, và cấu trúc tuổi của chúng giữa các lỗ trống có kích thước khác nhau (Babweteera et al., 2000 [55]; Busing, 1998 [64]; Denslow & Hartshorn, 1994 [73]; Lorimer, 1989 [99]; Whitmore, 1975 [129]) mà còn ảnh hưởng gián tiếp thông qua ảnh hưởng trực tiếp tới cường độ ánh sáng chiếu xuống mặt đất, tới các nhân tố tiểu hoàn cảnh và dinh dưỡng đất (Schnitzer & Carson, 2001) [118]

Các lỗ trống được hình thành do quá trình đổ gẫy hoặc chết đi của một hoặc một số cây ở tầng tán chính là thường được bắt gặp nhất ở rừng mưa nhiệt đới (Runkle, 1990) [114] Quá trình tái sinh trong các lỗ trống không chỉ phụ thuộc vào các nhân tố lịch sử hình thành lỗ trống, đặc điểm sinh thái học của các loài tái sinh (Lawes et al, 2007) [95], mức độ sinh trưởng của cây tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành và khả năng xâm lấn của các loài khác (Arriga, 2000) [53] mà còn phụ thuộc chặt chẽ vào đặc điểm vật lý của lỗ trống (Sapkota và Oden, 2009) [116], chủ yếu là kích thước của chúng (Brokaw, 1985 [61]; Li et al., 2005 [97]) Với các lỗ trống có kích thước lớn, cây bụi, thảm tươi và cây dây leo thường chiếm ưu thế trong giai đoạn đầu Chúng tồn tại và sinh trưởng vài năm trước khi cây gỗ tái sinh xuất hiện

(Schnitzer et al., 2000) [117] Các giai đoạn của quá trình tái sinh sau đó có thể sẽ đi theo chiều hướng khác nhau và sẽ thúc đẩy sinh trưởng của một nhóm các loài cây trưởng thành riêng biệt để cuối cùng tạo nên sự tương phản trong tổ thành rừng (Babaasa et al., 2004) [54]

Kết quả nghiên cứu của Brokaw (1985) [63], Yamamoto (2000) [132], Kint et al., (2004) [93] cho thấy các loài cây ưa sáng thường xuất hiện trong các lỗ trống có kích thước lớn trong khi các loài chịu bóng hoặc các loài đã tái sinh trước khi lỗ trống được tạo ra chiếm ưu thế trong lỗ trống có kích thước nhỏ hơn Kết luận này trùng với quan điểm của Van Stennis (1956) [127] và Runkle (1981) [115] khi khẳng định: số lượng các loài ưa sáng và mức độ đa dạng loài tăng tỷ lệ thuận với kích thước lỗ trống Trong khi, tổng tiết diện ngang và đường kính ngang ngực có quan hệ với kích thước của lỗ trống theo

tỷ lệ nghịch (Sapkota và Oden, 2009) [116]

1.2.4 Nghiên cứu về động thái tái sinh

Một trọng tâm nghiên cứu động thái tái sinh và diễn thế rừng là hình thức biểu hiện sự thay đổi thành phần thực vật Egler (1954) [75] đề xuất hai

mô hình khác nhau cho diễn thế rừng Ở mô hình sắp đặt thực vật: các nhóm loài diễn thế đến và thay thế các nhóm trước đó như là kết quả của sự cải thiện lập địa Theo mô hình thành phần thực vật ban đầu, tất cả các loài có thể hiện diện, hoặc đến vào lúc bắt đầu diễn thế dưới dạng hạt giống hay chồi mầm Các loài đến ở các thời điểm khác nhau do khác nhau trong đặc điểm sống như tốc độ sinh trưởng, tuổi thọ và khả năng chịu bóng sẽ đạt được độ nhiều cao ở các thời điểm khác nhau của diễn thế Theo Finegan (1996) [76] diễn thế thứ sinh sau canh tác nông nghiệp diễn ra tương tự mô hình thành phần thực vật ban đầu Ông đã mô tả diễn thế trên 4 pha được đặc trưng bởi các tập hợp loài khác nhau Thảm cỏ, cây bụi sớm bị thay thế trong một vài năm bởi các cây tiên phong, chúng chiếm ưu thế tầng tán khoảng 10-30 năm tùy thuộc vào vòng đời của chúng Các loài tiên phong sống lâu sẽ tạo thành

tầng ưu thế trong một thời gian nhất định tùy thuộc vào tuổi thọ của chúng Các loại chịu bóng có khả năng lập quần mạnh trên một lập địa một cách liên tục bắt đầu từ đầu cho đến suốt quá trình diễn thế phục hồi, nhưng với một tốc

độ rất chậm do các hạn chế về phát tán, trong khi các loài tiên phong chỉ được hình thành trong điều kiện có ánh sáng của giai đoạn đầu diễn thế

Trong một tổng quan phê phán các mô hình diễn thế, McCook (1994) [102] đã chỉ ra rằng, phần lớn các hình thức biểu hiện diễn thế đều ngầm dựa vào các tương tác, tạo sự cân bằng giữa các loài có cùng những đặc điểm như: phát tán rộng, sinh trưởng nhanh, tuổi thọ dài, kích thước lớn và chịu bóng Trong một số nghiên cứu mô hình hóa Huston & Smith (1987) [89], Tucker & Murphy (1997) [124] đã chỉ ra rằng các quá trình tái sinh bổ sung, sinh trưởng

và chết của cây cá thể được điều chỉnh thông qua cạnh tranh ánh sáng với các cây sinh sống gần kề

Phần lớn các nghiên cứu đã tập trung đánh giá các hình thức thay thế loài và động thái phát triển cấu trúc lâm phần rừng trên cơ sở sử dụng chuỗi thời gian, tức là phương pháp lấy không gian thay thế thời gian bằng hệ thống các ô tiêu chuẩn tạm thời để đo đếm một lần được bố trí trên các lâm phần có tuổi phục hồi khác nhau Cách tiếp cận này được dựa trên giả thiết về quá trình diễn thế giống nhau trong các lâm phần ở những điều kiện tương tự (như lịch sử sử dụng đất, thổ nhưỡng), nghĩa là tính đồng nhất của điều kiện lập địa cho các ô tiêu chuẩn Giả thiết này của nghiên cứu chuỗi thời gian đã bị nghi ngờ (Bakker et al., 1996 [56]; Foster & Tilman 2000 [77]; Pickett, 1989 [110]) Bởi vì nghiên cứu theo chuỗi thời gian dựa trên thông tin thời gian riêng lẻ từ một loạt lập địa mà dữ liệu này nhấn mạnh hiệu quả tích lũy hay tức thời của quá trình sinh thái Tuy nhiên, dữ liệu chuỗi thời gian chỉ cho phép suy ra những thay đổi diễn thế một cách gián tiếp chứ không phải quan sát và phân tích trực tiếp các quá trình tạo ra sự thay đổi đó (sinh trưởng, chết

và tái sinh bổ sung) Từ một số ít nghiên cứu định vị về diễn thế rừng ở vùng

nhiệt đới đã được công bố, Breugel M.v et al., (2007) [59] đã đưa ra một bức tranh về các biểu hiện động thái gồm sinh trưởng, chết và tái sinh bổ sung Đó

là kết quả tổng hợp các mô hình phát triển cấu trúc và thay thế loài Sự tổng hợp được nhận thấy là rất cao trong những năm đầu của diễn thế và sau nhiều thập niên tiếp theo (Ghent, 1969 [81]; Swaine & Hall, 1983 [121]; Uhl, 1987

[125]) Lý luận về sinh thái đã nhấn mạnh rằng, thay đổi diễn thế trong cấu

trúc lâm phần và thay thế loài được thúc đẩy bởi các quá trình diễn ra từ tái sinh bổ sung, sinh trưởng và chết Các quá trình này lại bị chi phối bởi các nhân tố nội tại bên trong đời sống các loài (chẳng hạn tính chịu bóng, đòi hỏi

về điều kiện tái sinh, phản ứng sinh trưởng ) và sự chi phối của các yếu tố bên ngoài dẫn đến sự cạnh tranh về tài nguyên để sinh trưởng và phát triển Các nghiên cứu về mô hình chuỗi thời gian thường nhằm giải thích về sự phụ thuộc vào mật độ và các biến động đặc trưng trong quá trình cạnh tranh tài nguyên Tuy nhiên, nhiều cơ chế khác hoạt động chi phối quá trình diễn thế

và từng cơ chế lại chịu ảnh hưởng của một loạt các điều kiện Hơn nữa, sự cạnh tranh ở cấp cá thể có thể sẽ ảnh hưởng đến nhiều cấp khác như quần thể, quần xã hoặc ở quy mô không gian và thời gian Vì vậy, nghiên cứu theo chiều dọc là rất cần thiết để nâng cao hiểu biết của chúng ta về động thái diễn

thế và các quá trình sinh thái trong đó

1.3 Các nghiên cứu trong nước

1.3.1 Nghiên cứu về tái sinh tự nhiên

Nghiên cứu về tái sinh rừng ở Việt Nam cũng chỉ mới bắt đầu từ những năm 1960, các nhà lâm học trong nước cũng đã có nhiều nghiên cứu để tìm ra những đặc điểm và quy luật tái sinh của rừng nhiệt đới Việt Nam, nổi bật là các công trình của Thái Văn Trừng (1970, 1978) [46] về “Thảm thực vật rừng Việt Nam”, của Viện điều tra quy hoạch rừng thực hiện trong 8 năm (từ 1962-1969) tại Yên Bái, Hà Tĩnh, Quảng Bình và Lạng Sơn đã khẳng định: tái sinh

tự nhiên rừng nhiệt đới miền Bắc Việt Nam cũng mang những đặc điểm của

tái sinh rừng nhiệt đới, đó là đặc điểm tái sinh phân tán và liên tục của các loài chịu bóng được dưới tán rừng và tái sinh theo vệt của các loài ưa sáng ở các lỗ trống (Vũ Đình Huề, 1975) [20]

Nghiên cứu tại Yên Bái, Hà Tĩnh, Quảng Bình và Lạng Sơn (Vũ Đình Huề, 1975) [20], tại Kon Hà Nừng Phùng Tửu Bôi (1978) (theo Đỗ Thị Ngọc

Lệ, 2007) [29], Quảng Ninh (Vũ Tiến Hinh, 1991) [14] và tại Hương Sơn, Hà Tĩnh (Vũ Đức Năng, 2003) [31] cho thấy tổ thành loài của tầng cây tái sinh có liên hệ chặt chẽ với tổ thành tầng cây cao, một loài cây chiếm hệ số cao trong

tổ thành tầng cây cao sẽ có hệ số tương tự trong tổ thành của lớp cây tái sinh Khi rừng chỉ có một tầng nếu tầng cây cao già cỗi và chết đi thì lớp cây tái sinh của chính loài đó sẽ xuất hiện đồng loạt hoặc cũng có thể một thảm thực vật trung gian xuất hiện để thay thế và cây tái sinh của loài cũ sẽ xuất hiện dưới tán thảm thực vật trung gian này và sẽ thay thế chúng sau đó Đặc điểm này được thể hiện rõ nét trong diễn thế rừng Lim - Sau sau tại vùng Hữu Lũng - Lạng Sơn, khi Sau sau tái sinh đồng loạt để trở thành thảm thực vật trung gian trong diễn thế phục hồi của Lim xanh (Trần Ngũ Phương, 1970) [36]

Vũ Đình Huề (1969) [19] đã phân chia khả năng tái sinh rừng thành 4 cấp, trong đó cấp tốt có mật độ cây tái sinh lớn hơn 12.000 cây/ha, cấp khá có mật độ từ 8.00012.000 cây/ha, cấp trung bình có mật độ từ 4.0008.000 cây/ha, cấp xấu có mật độ cây tái sinh từ 2.000  4.000 cây/ha Tuy nhiên, nghiên cứu này mới chỉ chú trọng đến số lượng cây tái sinh Trần Xuân Thiệp (1996) [44] căn cứ vào số lượng cây tái sinh đã xây dựng bảng đánh giá tái sinh cho các trạng thái rừng (theo hệ thống phân loại của Loestchau 1961-1966): tốt, trung bình, xấu Mật độ cây tái của một số loài mục đích tăng lên cùng với mức độ ổn định của các trạng thái rừng (Nguyễn Duy Chuyên, 1995 [3]; Trần Văn Con, 2006 [7]) Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu tại Vườn quốc gia Chư Mom Ray (Trần Văn Kiệm, 2008) [25], Bạch Mã (Hoàng Thị Tuyết, 2010) [48] cho thấy mật độ cây tái sinh giảm theo các trạng thái Trong công

trình nghiên cứu các giải pháp phục hồi rừng bằng khoanh nuôi tại các tỉnh trung du miền núi phía Bắc của Vũ Tiến Hinh và cs (2005) [15] đã kết luận:

số loài cây tái sinh ở các trạng thái rừng biến động từ 13 (trạng thái IIIA2) đến

18 loài (trạng thái IIA); mật độ cây tái sinh có chiều cao lớn hơn 1m của các trạng thái tương đối thấp, biến động từ 364 cây/ha (trạng thái IC) đến 833 cây/ha (trạng thái IIIA2); số lượng cây tái sinh có nguồn gốc từ hạt chiếm tỷ lệ lớn, biến động từ 65,76% (trạng thái IC) đến đến 83,64% (trạng thái IIIA2)

Đặc điểm phân bố cây tái sinh thay đổi theo mức độ ổn định của các trạng thái rừng từ phân bố cụm tiến đến phân bố đều (Bùi Chính Nghĩa, 2012 [33]; Phạm Ngọc Thường, 2003 [45]) Các nghiên cứu đều cho thấy, mật độ cây tái sinh giảm khi chiều cao cây tăng và có thể dùng hàm Mayer để mô phỏng cho quy luật này (Nguyễn Duy Chuyên, 1995 [3]; Vũ Tiến Hinh, 1991 [14])

1.3.2 Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng

Trong nghiên cứu tái sinh rừng, một điều chắc chắn rằng, diện tích ô dạng bản và số lượng ô dạng bản có ảnh hưởng rất lớn đến kết quả nghiên cứu Nguyễn Duy Chuyên (1995) [3] khi nghiên cứu cấu trúc, tăng trưởng trữ lượng và tái sinh tự nhiên rừng thường xanh lá rộng hỗn loài ở vùng Sông Hiếu với ô dạng bản diện tích nhỏ (1x1m), (2x2m) Đỗ Thị Ngọc Lệ (2007) [29] trong công trình nghiên cứu thử nghiệm một số phương pháp điều tra tái sinh cho rằng: số lượng ô nhiều nhưng diện tích điều tra của mỗi ô nhỏ nên độ chính xác của kết quả không cao Từ đó tác giả cho rằng phương pháp điều tra

5 ô dạng bản mỗi ô có diện tích 25m2

(5m x 5m) với 4 ô nằm ở 4 góc của ô tiêu chuẩn, ô còn lại được lập ở vị trí giao nhau giữa hai đường chéo của ô mặc dù số lượng ô dạng bản ít nhưng diện tích điều tra của mỗi ô lớn nên kết quả nghiên cứu có độ chính xác tương đối cao Trên mỗi trạng thái rừng nghiên cứu tại Vườn quốc gia Bạch Mã (Hoàng Thị Tuyết, 2010) [48], trên 01

ô tiêu chuẩn có diện tích 10.000m2

(100m x 100m) lựa chọn ngẫu nhiên 13 trong tổng số 25 ô thứ cấp nói trên để tiến hành thu thập các thông tin chi tiết

về cây tái sinh Trần Văn Con và cs, (2010) [9] khi nghiên cứu động thái tái sinh, trên ô tiêu chuẩn định vị 1ha (100m x 100m) tác giả bố trí 02 loại ô để điều tra tái sinh, trong đó 01 ô hình tròn, bán kính 15m (S= 707m2) để điều tra cây có D1.3 từ 1,0 đến 10cm và 12 ô dạng bản 4m2 (2mx2m) để điều tra cây tái sinh có D1.3 <1,0cm Bùi Chính Nghĩa (2012) [33] thì bố trí một băng diện tích 150 m2 (5x30m) trên ô định vị (1,0ha) để điều tra tất cả các cây gỗ tái sinh có D1.3<5cm và h>1,3m và 13 ô dạng bản (2x2m) tạo thành hình chữ thập để xác định tất cả các cây tái sinh có h<1,3m

Trong nghiên cứu tái sinh rừng, xác định tổ thành loài và mật độ chủ yếu thông qua số lượng cây tái sinh của mỗi loài Như vậy, để bảo đảm độ chính xác của kết quả nghiên cứu thì việc xác định chính xác tên loài cây có vai trò rất quan trọng Tuy nhiên, đây là công việc không đơn giản, đặc biệt khi xác định tên loài cây tái sinh ở rừng tự nhiên nhiệt đới Theo Vũ Tiến Hinh (1991) [14], hệ số tổ thành tính theo phần trăm của tầng cây cao và tầng cây tái sinh có sự liên hệ chặt chẽ, đa phần các loài có hệ số tổ thành tầng cây cao càng lớn thì hệ số tổ thành tầng cây tái sinh cũng vậy và chúng có quan hệ đường thẳng theo phương trình: n% = a + b.N% (với n% và N% lần lượt là hệ

số tổ thành tính theo phần trăm số cây của tầng tái sinh, tầng cây tự nhiên Do khó nhận biết tên cây của tầng tái sinh nên có thể sử dụng quan hệ giữa hệ số

tổ thành tầng tái sinh và tầng cây cao để xác định hệ số tổ thành tầng tái sinh

Theo Quy phạm lâm sinh QPN 14-92 [2] của Bộ Lâm nghiệp nay là Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn, cây tái sinh có triển vọng của rừng tự nhiên Việt nam nói chung là những cây có chiều cao từ 1-2m trở lên Một số tác giả đánh giá cây có triển vọng là những cây có chiều cao ≥ 1,5m (Trần Văn Con, 2010 [9] ; Phạm Xuân Hoàn và Trương Quang Bích, 2009 [18]; Trần Xuân Thiệp,1995 [43]); hoặc Hvn ≥ 2m (Nguyễn Duy Chuyên và Lý Thọ, 1995 [5]; Lê Thị Hạnh, 2009 [12]; Hoàng Thị Tuyết, 2010 [48]) hoặc

Hvn ≥ 3m ở rừng cây họ Dầu (Nguyễn Duy Chuyên và Ngô Kế An, 1995) [4]

Hầu hết các tác giả đều xác định cây tái sinh có triển vọng là cây có chiều cao bằng hoặc vượt chiều cao của lớp cây bụi thảm tươi và có chất lượng sinh trưởng từ trung bình trở lên Đây cũng là quan điểm dành được sự nhất trí của nhiều nhà lâm học bởi chiều cao của cây có triển vọng sẽ được xác định căn

cứ vào đặc điểm cây bụi, thảm tươi cụ thể trong từng lâm phần

Khi nghiên cứu về tái sinh lỗ trống các tác giả đã xác định 3 chỉ tiêu có

ảnh hưởng rất lớn đến kết quả nghiên cứu đó là: (i) phương pháp lựa chọn lỗ trống, (ii) phương pháp xác định diện tích và (iii) phương pháp điều tra trong

lỗ trống (Hoàng Thị Tuyết, 2010) [48]

- Lựa chọn lỗ trống: Theo Hoàng Thị Tuyết (2010) [48] các lỗ trống tự

nhiên đạt được 4 tiêu chí: (i) có diện tích ước tính ≥ 25m2; (ii) đa số các cây

gỗ trong lỗ trống có chiều cao ước tính nhỏ hơn 5m hoặc chiều cao trung bình

≤ 50% chiều cao của tầng cây cao xung quanh; (iii) nằm trên tuyến và cách tuyến khảo sát nhỏ hơn 15m về 2 phía và (iv) cách lỗ trống được lựa chọn trước đó tối thiểu 50m để đảm bảo không trùng lặp khi đo cây cao xung quanh lỗ trống, đã được lựa chọn và đánh dấu vị trí trên bản đồ hiện trạng rừng có sự hỗ trợ của máy định vị vệ tinh GPS Trên trên mỗi trạng thái nghiên cứu, tiến hành điều tra theo 03 tuyến đã được xác định trên bản đồ trong quá trình sơ thám

- Xác định diện tích lỗ trống: trong rừng tự nhiên, hình dạng lỗ trống rất

đa dạng và khó xác định, do vậy việc xác định diện tích lỗ trống gặp rất nhiều khó khăn Nguyễn Thị Kha (2009) [22] quy tất cả lỗ trống về dạng hình tròn, trong khi Hoàng Thị Tuyết (2010) [48] đã cải biến phương pháp của Jans et al (1993) [90], Naaf & Wulf (2007) [105] để xác định diện tích các lỗ trống được lựa chọn

- Điều tra tái sinh lỗ trống: Nguyễn Thị Kha (2009) [22] đã phân chia lỗ

trống thành 3 cấp: (i) cấp 1: đường kính lỗ trống  1÷2 lần chiều cao vút ngọn bình quân (Hvn); (ii) cấp 2: > 2÷3 lần Hvn và (iii) cấp 3: > 3 lần Hvn của tầng cây

cao xung quanh và lập 1, 3 và 4 ô dạng bản 16m2

(4m x 4m) tương ứng với từng cấp để điều tra cây tái sinh Hoàng Thị Tuyết (2010) [48] phân chia lỗ trống thành 4 cấp: cấp 1 <100m2; cấp 2 từ 100m2

đến dưới 150m2; cấp 3 từ 150m2 đến dưới 200m2 và cấp 4 ≥200m2 và trên mỗi lỗ trống chỉ bố trí 01 ô dạng bản 25m2

(5mx5m) tại tâm lỗ trống để điều tra tái sinh Các đặc điểm tái sinh được điều tra là: loài cây, đường kính gốc, chiều cao vút ngọn, phẩm chất

1.3.3 Các nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến tái sinh tự nhiên

+ Ánh sáng: Thái Văn Trừng (1978) [46] trong công trình nghiên cứu

thảm thực vật rừng Việt Nam đã kết luận ánh sáng là nhân tố sinh thái khống chế

và điều khiển quá trình tái sinh tự nhiên trong thảm thực vật rừng

+ Độ tàn che: Dưới tán rừng, do nhu cầu ánh sáng của mỗi loài cây tái

sinh khác nhau, mật độ và tổ thành của chúng biến động theo sự thay đổi của độ tàn che (Đinh Quang Diệp, 1993 [10]; Trần Hữu Viên và Nguyễn Minh Thanh,

2009 [49]) Hoàng Thị Tuyết (2010) [48] đã xác định mối quan hệ tuyến tính giữa độ tàn che với mật độ và số loài cây tái sinh dưới tán và độ tàn che không

có ảnh hưởng rõ rệt đến các chỉ tiêu sinh trưởng của cây tái sinh Thông thường

ở giai đoạn cây mạ, mật độ cây tái sinh thường tương đối cao và chúng giảm đi rất nhanh theo tuổi (Vũ Tiến Hinh, 1991) [14] bởi trong điều kiện ánh sáng thiếu dưới tán rừng thường yếu ớt và chỉ có một số ít trong số chúng có thể thoát khỏi giai đoạn nguy hiểm này để tiếp tục tồn tại trong trạng thái ức chế sinh trưởng kéo dài để chờ cơ hội vươn khi điều kiện thuận lợi (Trần Văn Con, 2006) [7] Kết quả của nhiều công trình nghiên cứu cho thấy, độ tàn che phù hợp cho cây tái sinh dưới tán rừng tự nhiên nhiệt đới biến động trong khoảng 0,5 ÷ 0,6 (Trần Hữu Viên và Nguyễn Minh Thanh, 2009) [49]

+ Một số nhân tố ngoại cảnh khác: Đinh Quang Diệp (1993) [10] cho

rằng tầng cây bụi, thảm tươi là đối thủ cạnh tranh dinh dưỡng và ánh sáng với cây tái sinh nên có ảnh hưởng rất lớn tới mật độ, khả năng sinh trưởng và chất lượng của chúng đặc biệt với cây tái sinh dưới tán những lâm phần sau khai thác

chọn rừng Khộp thưa thớt ở Đăk Lăk Theo Nguyễn Thị Mai Lan (2011) [28], cấp độ dốc khác nhau có mật độ cây tái sinh khác nhau Số lượng cây/ô tiêu chuẩn, mật độ cây giảm dần từ chân lên đỉnh đồi Mật độ cây giảm khi độ dốc tăng Tổ hợp loài cây ưu thế trên cả 3 vị trí địa hình và 3 cấp độ dốc là giống nhau, sự khác nhau chính là hệ số tổ thành của các loài trong tổ hợp đó, tính chất này càng thể hiện rõ trên một địa điểm Lê Đồng Tấn (2000) [41] cho rằng thoái hóa đất có ảnh hưởng đến mật độ, số loài và tổ thành loài cây tái sinh

Tác động của con người: được coi là nhân tố có ảnh hưởng mạnh mẽ và

rõ rệt nhất đến tái sinh rừng Thông qua các xử lý lâm sinh, con người đã khéo léo lợi dụng và điều khiển tự nhiên để tạo ra điều kiện hoàn cảnh thuận lợi nhất cho quá trình tái sinh của các loài cây mục đích, đảm bảo tái sinh rừng thành công Phương châm này đã được chú trọng đặc biệt trong khai thác rừng thông qua các biện pháp chặt mở tán, chặt gieo giống trước khi khai thác và vệ sinh rừng ngay sau khai thác (Phùng Ngọc Lan, 1984 [26]; Nguyễn Ngọc Lung, 1985 [30]; Hoàng Kim Ngũ, 1984 [34]) Tuy nhiên, các hoạt động khai thác gỗ bất hợp pháp, canh tác nương rẫy được lặp đi lặp lại nhiều lần trên một khu vực đã dần biến những khu rừng bạt ngàn với các loài cây có giá trị thành những khu rừng với cây ưa sáng mọc nhanh, ít giá trị kinh tế chiếm ưu thế và cuối cùng thành đất trống, đồi núi trọc (Trần Ngũ Phương, 1970) [36]

Đối với tái sinh lỗ trống, ngoài các yếu tố trên còn có các nhân tố quan trọng khác ảnh hưởng tới chúng, cụ thể:

+ Kích thước lỗ trống: Lỗ trống có kích thước càng lớn, số lượng cây tái

sinh càng nhiều và có xu hướng cao hơn hẳn so với nơi kín tán (Nguyễn Thị Kha, 2009 [22]; Phạm Đình Tam, 1987 [39]; Hoàng Thị Tuyết, 2010 [48]) Ở các lỗ trống nhỏ, tổ thành loài cây tái sinh khá tương đồng với tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống Khi diện tích lỗ trống tăng lên, số lượng loài cũng tăng lên và tổ thành cây tái sinh cũng thay đổi, các loài ưa sáng như Sau sau, Ba soi,

Hu đay, Mán đỉa xuất hiện tương đối nhiều (Nguyễn Thị Kha, 2009 [22]; Hoàng Thị Tuyết, 2010 [48])

Tầng cây cao xung quanh lỗ trống: có ảnh hưởng trực tiếp tới tái sinh lỗ

trống thông qua gieo giống và gián tiếp qua việc ảnh hưởng tới tiểu hoàn cảnh bên trong lỗ trống do khả năng điều tiết lượng ánh sáng trực tiếp Kết quả nghiên cứu của Hoàng Thị Tuyết (2010) [48] cho thấy, các yếu tố tầng cây cao: D1.3;

Hvn; Hdc; G; St có ảnh hưởng đến đặc điểm tái sinh lỗ trống (mật độ, đường kính gốc và chiều cao vút ngọn) trong đó D1.3 ảnh hưởng mạnh nhất đến mật độ cây tái sinh, đối với đường kính gốc và chiều cao vút ngọn chịu ảnh hưởng mạnh nhất từ Hdc của tầng cây cao

Cây bụi thảm tươi và cây dây leo thường phát triển rất mạnh sau khi lỗ

trống được hình thành Vì vậy, có ảnh hưởng rất lớn đến khả năng tái sinh của cây gỗ trong lỗ trống bởi chúng không chỉ cạnh tranh ánh sáng và dinh dưỡng

mà còn ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng tiếp cận của hạt giống với mặt đất (Đặng Hữu Nghị, 2006) [32] Hoàng Thị Tuyết (2010) [48] sử dụng phương pháp phân tích tổng hợp (CCA) thì ảnh hưởng của độ che phủ cây bụi thảm tươi không có ảnh hưởng rõ rệt đến tái sinh dưới tán và lỗ trống

1.3.4 Các nghiên cứu về động thái tái sinh

Trần Ngũ Phương (1970) [36] khi nghiên cứu về kiểu rừng nhiệt đới mưa mùa lá rộng thường xanh đã có nhận xét “rừng tự nhiên dưới tác động của con người khai thác hoặc làm nương rẫy, lặp đi lặp lại nhiều lần thì kết quả cuối cùng

là sự hình thành đất trống, đồi núi trọc Nếu chúng ta để thảm thực vật hoang dã

tự nó phát triển lại, thì sau một thời gian dài trảng cây bụi, trảng cỏ chuyển dần lên những dạng thực bì cao hơn thông qua quá trình tái sinh tự nhiên và cuối cùng rừng có thể phục hồi dưới dạng gần giống trạng thái rừng ban đầu” Như vậy, để theo dõi động thái của hệ sinh thái rừng tự nhiên cần phải nghiên cứu lâu dài trên đối tượng nghiên cứu Nếu không làm được việc này thì các

nghiên cứu về rừng tự nhiên sẽ không mang được kết quả mong đợi (Đỗ Đình Sâm, 2001) [37]

Phương pháp nghiên cứu động thái tái sinh ở nước ta được phân biệt theo hai hướng chính: (i) theo dõi trên các ô định vị (Trần Văn Con và cs,

2010 [9]; Lê Thị Hạnh, 2009 [12]; Phạm Xuân Hoàn và Lương Quang Bích,

2009 [18]; Bùi Chính Nghĩa, 2012 [33]; Phạm Ngọc Thường, 2003 [45]), và (ii) lấy không gian thay thế thời gian (Lâm Phúc Cố, 1998 [6]; Bùi Chính Nghĩa, 2012 [33]; Lê Đồng Tấn, 2000 [41]; Phạm Ngọc Thường, 2003 [45])

Theo Phạm Đình Tam (1999) [40] khi nghiên cứu tại Kon Hà Nừng, độ tàn che thay đổi sau khi lâm phần bị khai thác ở hai cường độ 30% và 50% đã làm cho số cây tái sinh giảm đi tương ứng từ 3-5 loài và 8-12 loài so với trước khi chặt Sau 20 năm số loài bổ sung có tăng lên so với thời điểm sau khi khai thác nhưng số lượng không đáng kể và vẫn thấp hơn so với trước khai thác

Theo Phạm Ngọc Thường (2003) [45] khi nghiên cứu động thái tái sinh

tự nhiên trên rừng phục hồi sau nương rẫy tại Thái Nguyên và Bắc Cạn, cho thấy, sau thời gian bỏ hóa từ 1 đến 7 năm số loài cây gỗ tăng lên rõ rệt và mật

độ cây tái sinh có xu hướng giảm dần theo thời gian phục hồi, dưới 3 năm mật

độ trung bình là 4.276 cây/ha và trên 12 năm là 2.489 cây/ha Sự biến đổi về

số loài và mật độ cây tái sinh tương tự như nghiên cứu của các tác giả Phạm Xuân Hoàn và Trương Quang Bích (2009) [18] khi nghiên cứu ở Cúc Phương,

số lượng loài và mật độ cây tái sinh đều tăng lên sau thời gian bỏ hóa (trên các ô định vị I, III và IV số lượng loài và mật độ cây tái sinh tăng từ 15 lên 17; từ 29 lên 35; 23 lên 34 và mật độ tăng lên từ 1.600 lên 1.800 cây/ha; từ 1.360 lên 6.840 cây/ha và từ 2.760 lên 17.360 cây/ha sau 5 năm bỏ hóa Lâm Phúc Cố (1998) [6] nghiên cứu rừng thứ sinh sau nương rẫy tại Púng Luông, Mù Cang Chải, Yên Bái đã chia thành 5 giai đoạn và kết luận diễn thế thứ sinh sau nương rẫy ở đây theo hướng tiến tới rừng cao đỉnh Tổ thành loài cây tăng dần theo các giai đoạn phát triển, từ 4 loài ở giai đoạn I (dưới 5 năm) tăng lên 5

loài (trên 25 năm) Rừng phục hồi có một tầng tán cây gỗ và giao tán ở giai đoạn 10 tuổi với độ tàn che 0,4 Với nghiên cứu của Nguyễn Văn Hoàn và Lê Ngọc Công (2006) [17] trên đối tượng rừng phục hồi sau canh tác nương rẫy Tây Yên Tử - Bắc Giang cho thấy, thành phần loài cây tái sinh có xu hướng tăng lên song mật độ của chúng lại giảm dần theo thời gian bỏ hóa (sau 4-6 năm bỏ hóa

đã xuất hiện 21 loài với mật độ cây tái sinh biến động từ 6.583 ÷ 1.331 cây/ha và sau 10-12 năm có 26 loài xuất hiện với mật độ 3.706 ÷ 1.016 cây/ha) Theo Lê Thị Hạnh (2009) [12] khi nghiên cứu động thái cấu trúc và tái sinh quần xã thực vật rừng tự nhiên lá rộng thường xanh Hòa Bình, Bắc Giang, Kon Tum

và Nghệ An thông qua các ô tiêu chuẩn định vị từ 2006-2008 có kết quả khác

so với các tác giả trên, đó là tổ thành cây tái sinh có sự biến đổi khá rõ trong 3 năm nghiên cứu và theo thời gian tổ thành cây tái sinh có xu hướng đơn giản, mật độ cây tái sinh sau 3 năm ở các trạng thái rừng đều giảm đi do một số cây

đã chuyển lên tầng cây cao và một số bị chết bởi điều kiện ngoại cảnh Tác giả đã dự báo được số cây chuyển tiếp từ lớp cây tái sinh sang tầng cây cao giai đoạn 2009-2013

Sự biến đổi thành phần loài cây trong quá trình diễn thế, hầu hết các nghiên cứu của các tác giả cho thấy có sự thay đổi loài cây trong quá trình diễn thế từ các loài tiên phong ưa sáng đến các loài chịu bóng (Lê Thị Hạnh,

2009 [12]; Phạm Ngọc Thường, 2003 [45]), các loài cây tiên phong ưa sáng, mọc nhanh như Nanh Chuột, Chẹo, Sồi, Mán đỉa, Ràng ràng (Phạm Xuân Hoàn và Trương Quang Bích, 2009) [18]; Sau sau, Trám trắng, Dẻ (Nguyễn Thị Kha, 2009) [22]; Re, Dẻ, Trâm, Kháo (Ngô Kim Khôi, 1996) [23]; Kháo, Ban, Hoắc quang, Dẻ, Thẩu tấu (Bùi Chính Nghĩa, 2012) [33] Ở Cầu Hai, Phú Thọ một số băng chừa rừng nghèo kiệt dường như không phát hiện cây tái sinh có giá trị kinh tế nhưng sau 10 năm một số loài có giá trị như Lim xanh, Ràng ràng, Re gừng đã xuất hiện trở lại (Đỗ Đình Sâm, 2006) [38] Về phân bố cây tái sinh trên mặt đất trong quá trình động thái có xu hướng biến đổi từ

phân bố cụm đến phân bố ngẫu nhiên và cuối cùng là phân bố đều (Bùi Chính Nghĩa, 2012 [33]; Phạm Ngọc Thường, 2003 [45])

Khi nghiên cứu động thái tái sinh, một số tác giả sử dụng tỷ số hỗn loài (HL1, HL2), HL1: số loài/số cây (chung cho tất cả các loài) và HL2: số loài/số cây (của các nhóm loài có độ nhiều tương đối >5%) để đánh giá khả năng phục hồi và động thái tái sinh của rừng Kết quả nghiên cứu khả năng phục hồi rừng sau nương rẫy ở Kon Hà Nừng của Võ Đại Hải và Trần Văn Con (2001) [11] cho thấy, đến tuổi 3 phân biệt giữa HL1 và HL2 chưa rõ ràng, nghĩa là ở giai đoạn đầu chưa có các loài dẫn đầu (loài ưu thế) Bắt đầu

từ tuổi 4, HL2 nhỏ dần trông thấy, cấu tạo lâm phần cho thấy khá đồng nhất

về mặt tổ hợp loài Đến tuổi 8, HL2 lại lớn hơn vì lúc này số cây/ha đã ổn định, cho nên điều này có thể là do số loài có độ nhiều >5% tăng lên Với tỷ

số HL2 các tác giả đã phân diễn thế của rừng phục hồi sau nương rẫy tại vùng nghiên cứu ra 3 pha diễn thế Bùi Chính Nghĩa (2012) [33] cũng có kết quả tương tự ở đối với rừng phục hồi ở Tây Bắc

Trần Văn Con (2009) [8] cho rằng động thái tái sinh được thể hiện thông qua quá trình tái sinh bổ sung, chuyển cấp và chết ở 3 lớp: cây tái sinh, cây tái sinh triển vọng và cây cao Xu thế thể hiện ở tất cả các trạng thái rừng

là số loài tăng dần từ lớp cây tái sinh đến tái sinh triển vọng và tầng cây cao; điều đó cho thấy, có sự tích tụ số loài trong các lớp cây theo thời gian, nghĩa

là số loài mới tái sinh trong một thời gian nhất định thì ít hơn số loài đã được tích tụ về thời gian ở các lớp cây có trước đó Điều này cho thấy sự ổn định trong diễn thế phục hồi rừng ở các trạng thái IIIA và IIIB Động thái tái sinh của rừng là quá trình rất phức tạp Sự tích luỹ số loài ở các lớp cây có kích thước lớn hơn so với các lớp cây dưới đó phản ánh kết quả của sự khác nhau

về tốc độ sinh trưởng giữa các loài cây tái sinh và tuỳ vào kích thước của lỗ trống được tạo ra trong tán rừng làm tiền đề cho quá trình tái sinh

1.4 Thảo luận và luận giải vấn đề nghiên cứu

Các công trình nghiên cứu về tái sinh tự nhiên khá đa dạng và phong phú về nội dung, phương pháp, đối tượng nghiên cứu Các kết quả nghiên cứu

đã góp phần làm sáng tỏ các lý luận về tái sinh vùng nhiệt đới của A Obvêrin (1938), Van Steenis (1956), G.N.Baur (1964, 1976) P.W.Richard (1959,

1968, 1970) và cụ thể hóa bằng các quy phạm kỹ thuật lâm sinh phục vụ công tác sản xuất, phục hồi, quản lý và phát triển các hệ sinh thái rừng ở nước ta (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ, 2005 [35])

Mặc dù đã có rất nhiều các kết quả nghiên cứu về tái sinh tự nhiên được công bố trong và ngoài nước Tuy nhiên, vẫn còn những vấn đề liên quan đến tái sinh tự nhiên cần có các nghiên cứu sâu hơn góp phần phục hồi các hệ sinh thái rừng theo các mục tiêu khác nhau

Thứ nhất, đa số các nghiên cứu về tái sinh tự nhiên ở nước ta thường sử dụng hệ thống ô tiêu chuẩn tạm thời đo đếm một lần, trong khi đó tái sinh tự nhiên là một quá trình lâu dài, chịu sự chi phối bởi các yếu tố tự nhiên, kinh tế

xã hội của từng khu vực Do đó, các kết quả nghiên cứu này chỉ phản ánh được đặc điểm tái sinh ở một thời điểm nào đó hoặc để so sánh giữa các đối tượng với nhau Một số tác giả sử dụng phương pháp lấy không gian thay thế thời gian bằng cách thiết lập hệ thống ô tiêu chuẩn theo chuỗi thời gian Tuy nhiên khi sử dụng phương pháp này việc xác định chính xác thời điểm và hiện trạng rừng khi đưa vào phục hồi không đơn giản Mặt khác, điều kiện môi trường ở các ô tiêu chuẩn thường không đồng nhất Do vậy, các kết quả nghiên cứu này chưa thể giải thích được cơ chế biến đổi của cây tái sinh

Thứ hai, một số công trình nghiên cứu sử dụng ô tiêu chuẩn định vị để theo dõi động thái, ưu điểm của phương pháp này là phản ánh đúng động thái của quá trình thái sinh trong những điều kiện môi trường cụ thể Tuy nhiên, các nghiên cứu này ở nước ta không nhiều và thời gian theo dõi mới chỉ dừng lại ở giai đoạn đầu của quá trình động thái, do vậy những dự đoán tổ thành, cấu trúc và thời gian kết thúc quá trình tái sinh là chưa thật sự chắc chắn

Thứ ba, các công trình nghiên cứu về tái sinh mới tập trung vào đánh giá về mật độ, thành phần loài cây, sự phân bố của cây tái sinh tại một thời điểm nhất định Tái sinh bổ sung, chết và chuyển cấp của cây tái sinh chưa có nhiều nghiên cứu

Thứ tư, quá trình tái sinh chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố bên trong

và bên ngoài, các nhân tố đó có mối quan hệ mật thiết với nhau và có thể làm thay đổi chiều hướng của quá trình diễn thế Trong khi đó các nghiên cứu thường chỉ tập trung vào đánh giá ảnh hưởng riêng lẻ của từng nhân tố đến một giai đoạn nào đó của quá trình tái sinh Trong khi đó, các nhà khoa học đều khuyến cáo rằng khi phân tích ảnh hưởng của các nhân tố đến quá trình tái sinh nên sử dụng phương pháp đa biến để phản ánh đúng với thực tế

Thứ năm, với các phương pháp nghiên cứu về động thái tái sinh đã sử dụng ở Việt Nam chưa giải thích được các giả thuyết về nguồn gốc và cơ chế duy trì sự đa dạng loài trong các kiểu rừng tự nhiên

Thứ sáu, quá trình tái sinh rừng mang tính địa phương, vấn đề này cũng được kết luận bởi nghiên cứu gần đây của Phạm Minh Toại (2012) [109] Theo đó không có ô nghiên cứu nào có thể đại diện cho rừng nhiệt đới ở các vùng sinh thái khác nhau và các kết luận đều phải được đề cập đến từng vùng sinh thái cụ thể Do đó, việc đề xuất các biện pháp lâm sinh cũng phải cụ thể, chi tiết cho từng vùng sinh thái Tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn các nghiên cứu

từ trước đến nay chỉ tập trung vào việc khảo sát, đánh giá giá trị tài nguyên của Vườn Các nghiên cứu về động thái tái sinh tự nhiên và phục hồi thảm thực vật rừng đặc trưng của Vườn vẫn đang là khoảng trống

Do vậy, luận án nghiên cứu động thái tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh tại Vườn Quốc gia Xuân Sơn sẽ tập trung vào các vấn đề sau đây:

- Đánh giá, so sánh đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán và lỗ trống của các trạng thái rừng Nghiên cứu khả năng tái sinh tại chỗ và xác định sự phân

bố cây tái sinh so với khoảng cách cây mẹ của một số loài ưu thế của rừng lá rộng thường xanh