BÀI GIẢNG HÓA SINH ỐNG TIÊU HÓA

Ngoài ra, lớp trong cùng của ống tiêu hóa cũng là một hàng rào bảo vệ, ngăn cách giữa các thành phần chứa trong lòng ruột với môi trường bên trong của cơ thể.. Tầng niêm mạc gồm một lớp

Trao đổi trực tuyến tại:

Ống tiêu hóa

1 Tổng quan 1

2 Cấu trúc tổng quát của ống tiêu hóa 2

3 Khoang miệng 3

4 Lưỡi 4

5 Hầu 6

6 Răng 6

7 Thực quản 11

8 Dạ dày 12

9 Ruột non 21

10 Ruột già 29

1 Tổng quan

Hệ tiêu hóa gồm ống tiêu hóa – khoang miệng, thực quản, dạ dày, ruột non, ruột già, trực tràng, và hậu môn – cùng các tuyến tiêu hóa – tuyến nước bọt, gan, và tụy (Hình 15–1) Chức năng của hệ tiêu hóa là lấy các phân tử cần thiết từ thức ăn cho các nhu cầu vật chất và năng lượng cho sự tồn tại và phát triển của cơ thể Các đại phân tử như protein, chất béo, đường đa, và acid nucleic bị phân hủy thành các phân tử nhỏ, dễ dàng hấp thu qua biểu mô lòng ống tiêu hóa, chủ yếu là trong ruột non Nước, vitamin, và các chất khoáng từ thức ăn và thức uống cũng được hấp thu Ngoài ra, lớp trong cùng của ống tiêu hóa cũng là một hàng rào bảo vệ, ngăn cách giữa các thành phần chứa trong lòng ruột với môi trường bên trong của cơ thể

Hình 15–1 Hệ tiêu hóa

Hệ tiêu hóa gồm ống tiêu hóa bắt đầu từ miệng (khoang miệng) tận cùng ở hậu môn, cùng các tuyến tiêu hóa đổ vào ống này, chủ yếu là các tuyến nước bọt, gan, và tụy Các tuyến tiêu hóa được mô tả trong một bài riêng

Giai đoạn đầu tiên của quá trình tiêu hóa diễn ra trong miệng, tại đó thức ăn được nước bọt làm ẩm, và được răng nghiền nhỏ; nước bọt còn khởi phát sự tiêu hóa các carbohydrate Quá trình tiêu hóa tiếp tục diễn ra trong dạ dày và ruột non, tại đó các thành phần

cơ bản của thức ăn (như amino acid, monosaccharide, acid béo tự do) được hấp thu Sự hấp thu nước xảy ra tại ruột già, khiến cho các thành phần không được hấp thu trở thành thể rắn

2 Cấu trúc tổng quát của ống tiêu hóa

Toàn bộ ống tiêu hóa có một số đặc điểm cấu trúc chung Đó là một ống rỗng với đường kính lòng ống biến thiên tùy vị trí, thành ống được cấu tạo bởi bốn tầng chính: tầng niêm mạc, tầng dưới niêm, tầng cơ, và tầng thanh mạc Cấu trúc của các tầng được tóm tắt dưới đây và minh họa bằng đoạn ruột non qua Hình 15–2

Hình 15–2

Các tầng chính và tổ chức của ống tiêu hóa

Sơ đồ cho thấy cấu trúc của đoạn ruột non trên ống tiêu hóa, với bốn tầng cùng các thành phần của từng tầng được liệt kê bên trái Ruột được treo bởi các mạc treo, cũng là nơi lưu thông máu và bạch huyết của ruột

Tầng niêm mạc gồm một lớp biểu mô phủ; một lớp đệm là mô liên kết thưa có nhiều mạch máu, mạch bạch huyết, tế bào lympho và

cơ trơn, đôi khi chứa các tuyến; và một lớp cơ trơn mỏng gọi là cơ niêm tạo ra ranh giới giữa tầng niêm mạc và tầng dưới niêm Tầng niêm mạc còn thường được gọi là màng nhầy

Tầng dưới niêm cấu tạo bởi mô liên kết đặc, có nhiều mạch máu và mạch bạch huyết cùng các đám rối thần kinh tự động dưới niêm mạc Trong tầng này còn có các tuyến và mô lympho

Tầng cơ dày cấu tạo bởi các tế bào cơ trơn chia làm 2 lớp Ở lớp trong (về phía lòng ống), hướng cơ xếp thành vòng tròn; ở lớp ngoài, chủ yếu là cơ dọc Trong mô liên kết xen giữa các lớp cơ có các mạch máu, mạch bạch huyết, và đám rối thần kinh tự động Đám rối trong lớp cơ cùng với đám rối dưới niêm cùng hình thành hệ thần kinh ruột tại chỗ của ống tiêu hóa, chủ yếu là các neuron

tự động, hoạt động độc lập với hệ thần kinh trung ương

Tầng thanh mạc là một lớp mỏng cấu tạo bởi mô liên kết thưa, giàu mạch máu, mạch bạch huyết, mô mỡ, phủ ngoài là biểu mô lát đơn (trung biểu mô) Trong khoang bụng, thanh mạc phủ liên tục trên 2 mặt của mạc treo, và liên tục với lá thành phúc mạc Ở những vị trí ống tiêu hóa nằm ngoài khoang bụng, chẳng hạn như thực quản (Hình 15–1), thay cho lớp tham mạc là lớp vỏ ngoài dày, cấu tạo bởi mô liên kết, mạch máu, dây thần kinh, không có trung biểu mô

Chức năng chính của biểu mô lòng ống tiêu hóa gồm:

• Lập hàng rào có tính thấm chọn lọc giữa những chất trong lòng ống với các mô của cơ thể,

• Tiết các hormon ảnh hưởng lên hoạt động của hệ tiêu hóa,

• Tiết chất nhầy để bôi trơn và bảo vệ

Số lượng phong phú các nang lympho trong lớp đệm niêm mạc và trong tầng dưới niêm bảo vệ cơ thể (kết hợp với biểu mô) chống lại sự xâm nhập của vi khuẩn Tính cần thiết của cấu trúc miễn dịch trong ống tiêu hóa rất rõ ràng, bởi lẽ toàn bộ lòng ống tiêu hóa—trừ khoang miệng, thực quản, và ống hậu môn—được phủ bởi một lớp biểu mô mỏng, dễ tổn thương Lớp đệm, nằm ngay dưới biểu

mô, là vùng có rất nhiều đại thực bào và tế bào lympho, trong đó có nhiều tế bào tiết kháng thể Các kháng thể đó chủ yếu thuộc loại immunoglobulin A (IgA) được tiết vào lòng ống tiêu hóa, và gắn vào protein chế tiết bởi các tế bào biểu mô Phức hợp này bảo vệ cơ thể chống lại virus và vi khuẩn xâm nhập IgA không bị hủy bởi các enzyme phân giải protein, do đó nó cùng tồn tại với protease trong lòng ống tiêu hóa

Cơ niêm giúp niêm mạc cử động tại chỗ, độc lập với các cử động khác của ống tiêu hóa, tăng cường sự tiếp xúc của biểu mô phủ với thức ăn Sự co cơ niêm, khởi phát và điều hòa bởi các đám rối thần kinh tự động, đẩy và trộn thức ăn trong lòng ống tiêu hóa Các đám rối này cấu tạo chủ yếu bởi các đám tế bào thần kinh (các neuron tạng đa cực) tạo thành các hạch giao cảm nhỏ Một mạng lưới phong phú các sợi tiền hạch và hậu hạch thuộc hệ thần kinh tự động và một số sợi cảm giác tạng trong các hạch đó giúp liên lạc giữa các hạch với nhau Số lượng hạch biến thiên dọc theo ống tiêu hóa; vùng nào càng vận động nhiều thì càng có nhiều hạch

ỨNG DỤNG LÂM SÀNG

Trong một số bệnh, như bệnh Hirschsprung (đại tràng lớn bẩm sinh) hay bệnh Chagas (nhiễm Trypanosoma cruzi), các đám rối thần kinh trong ống tiêu hóa bị tổn thương nặng nề và hầu hết các neuron bị hủy diệt Hậu quả là làm rối loạn vận động của ruột, thường dẫn đến giãn rộng ống tiêu hóa ở vài vị trí Hệ thần kinh tự động phân phối phong phú trong ống tiêu hóa là cơ sở giải phẫu học để giải thích các tác động thường gặp của các stress tâm lý trên ống tiêu hóa

mô lát tầng sừng hóa của da (Hình 15–3)

Hình 15–3

Môi

Ảnh hiển vi độ phóng đại thấp của một lát cắt qua môi cho thấy một bên được phủ bởi niêm mạc miệng điển hình (oral niêm mạc - OM), phía đối diện được bao phủ bởi da (skin - S) chứa các nang lông (hair follicles - F) và các tuyến phụ thuộc Giữa phần miệng của môi và phần da thông thường bên ngoài là phần son (vermilion - V), hay vùng son, có biểu bì rất mỏng, sừng hóa ít, và khá trong suốt đối với máu trong hệ mạch máu phong phú ở mô liên kết bên dưới Vùng này không có các tuyến mồ hôi hay tuyến nhờn, nên dễ

bị nứt nẻ khi thời tiết khô – lạnh Phía trong, môi chứa nhiều cơ xương (cơ - M) và nhiều tuyến nước bọt nhỏ (các tuyến - G) X10 H&E

4 Lưỡi

Lưỡi là một khối cơ xương được bao phủ bởi màng niêm mạc có cấu trúc thay đổi theo vị trí Các sợi cơ bắt chéo qua lại trong 3 mặt phẳng và nhóm thành các bó ngăn cách nhau bởi mô liên kết Do mô liên kết của lớp đệm xuyên vào các khoảng hở giữa các bó cơ, màng niêm mạc kết dính chặt chẽ vào khối cơ Màng niêm mạc nhẵn ở bề mặt dưới của lưỡi Mặt trên lưỡi không đều, được che phủ

về phía trước bởi một số lượng lớn các cấu trúc lồi gọi là các nhú lưỡi 1/3 sau của mặt trên lưỡi ngăn cách với 2/3 trước bởi một rãnh hình chữ V, hay rãnh tận Phía sau ranh giới này là gốc lưỡi, tại đó trên bề mặt có nhiều chỗ lồi lên do các hạch lưỡi và các đám nhỏ các nang lympho (Hình 15–4)

Hình 15–4

Lưỡi và nhú lưỡi

1/3 sau lưỡi là phần gốc còn 2/3 trước là thân lưỡi Niêm mạc của gốc lưỡi có đầy các nang lympho ngăn cách nhau bởi các khe, tất

cả hợp lại thành các hạch lưỡi Trên thân lưỡi có các nhú gồm 4 loại, tất cả đều có lõi là mô liên kết, phủ bởi biểu mô lát tầng Các nhú dạng chỉ (filiform) nhọn làm tăng ma sát để chuyển động thức ăn trong khi nhai Các nhú dạng lá (foliate ) ở cạnh bên của lưỡi phát triển nhất ở trẻ em, các nhú dạng nấm (fungiform) nằm rải rác ở mặt trên lưỡi và 7-12 nhú lớn dạng đài (vallate) xếp thành hình chữ V gần rãnh tận Các nụ vị giác có trên các nhú dạng nấm và nhú dạng lá nhưng nhiều nhất là trên các nhú dạng đài

Có nhiều nhú trên phần trước của lưỡi, là những cấu trúc lồi của màng nhầy, có nhiều dạng và đảm nhiệm nhiều chức năng Có 4 dạng đã được nhận biết (Hình 15–4):

• Nhú dạng chỉ (Hình 15–5) có số lượng rất nhiều, có dạng nón kéo dài, và sừng hóa nhiều, làm cho bề mặt có màu trắng – xám Biểu mô không có các nụ vị giác (sẽ mô tả trong phần dưới) và có vai trò cơ học, cung cấp bề mặt gồ ghề để dễ dàng chuyển động thức ăn trong quá trình nhai

• Nhú dạng nấm (Hình 15–5) số lượng ít hơn, ít sừng hóa, và có lõi mô liên kết và các nụ vị giác rải rác ở bề mặt trên Chúng phân bố không đều giữa các nhú dạng chỉ

• Nhú dạng lá ít phát triển ở người lớn, chứa nhiều khe song song và các nếp ở cạnh lưỡi, với các nụ vị giác

• Nhú dạng đài (Hình 15–5) có số lượng ít nhất và kích thước lớn nhất, chứa trên 1/2 số nụ vị giác trên lưỡi người Với đường kính từ 1 – 3 mm, 7 – 12 nhú dạng đài xếp thành hình chữ V ngay trước rãnh tận Các ống dẫn từ các tuyến nước bọt tiết dịch loãng đổ vào các khe sâu chạy quanh mỗi nhú dạng đài Cấu trúc dạng hào này giúp cho chất dịch chảy liên tục trên các nụ vị giác có nhiều quanh thân nhú, rửa trôi thức các hạt thức ăn xung quanh để nụ vị giác tiếp nhận và xử lý các kích thích vị giác mới Các tuyến này còn tiết lipase để ngăn chặn sự hình thành các màng kỵ nước (hydrophobic film) trên

nụ vị giác có khả năng cản trở chức năng của chúng

Hình 15–5

Nhú lưỡi

(a): Lát cắt bề mặt trên lưỡi cho thấy 2 loại nhú: nhú dạng chỉ (FI) và nhú dạng nấm (F) Cả hai loại đều là những cấu trúc nhô lên của mô liên kết (CT) và che phủ bởi biểu mô lát tầng (SS), nhú dạng chỉ thì nhọn và sừng hóa nhiều, trong khi nhú dạng nấm thì ít sừng hóa và có ít nụ vị giác (b): ảnh vi thể một nhú dạng đài lớn với hai đặc điểm phân biệt: nhiều nụ vị giác (TB) ở xung quanh và vài tuyến nước bọt nhỏ (GL) đổ vào trong khe (hào) tạo ra do niêm mạc nhô cao xung quanh nhú Các tuyến này liên tục tiết dịch vào khe, đổi mới dịch tiếp xúc với các nụ vị giác Từ 7 đến 12 nhú dạng đài trên lưỡi chứa hơn 1 nửa số lượng khoảng 10,000 nụ vị giác trong miệng và hầu của người Cả 2 hình X20 H&E

Các nụ vị giác còn có ở các vị trí khác của khoang miệng, như khẩu cái mềm, và liên tục được tiết dịch bởi số nhiều các tuyến nước bọt nhỏ phân bố khắp niêm mạc miệng

Các nụ vị giác có dạng trứng, mỗi nụ có 50–75 tế bào, nằm trong biểu mô tầng của lưỡi và niêm mạc miệng (Hình 15–6) Khoảng 1 nửa các tế bào là các tế bào vị giác có hình dạng dài, được đổi mới với đời sống khoảng 7 – 10 ngày Các tế bào khác gồm các tế bào nâng đỡ, các tế bào chưa trưởng thành, và các tế bào gốc ở lớp đáy phân chia và biệt hóa thành 2 loại còn lại Nền của mỗi nụ vị giác nằm trên màng đáy đơn và có các sợi trục cảm giác đi vào, hình thành các synap trên các tế bào vị giác Tại cực ngọn của các tế bào

vị giác có các vi nhung mao nhô lên qua các lổ gọi là các lổ vị giác Các phân tử (chất tạo vị) hòa tan trong nước bọt tiếp xúc với các

vi nhung mao qua các lổ và tương tác với các thụ thể vị giác trên bề mặt tế bào (Hình 15–6)

Hình 15–6

Các nụ vị giác

(a): Hình vẽ một nụ vị giác cho thấy các tế bào vị giác, các tế bào nâng đỡ có chức năng chưa được hiểu rõ, và các tế bào gốc ở đáy

Vi nhung mao ở đầu tận của các tế bào vị giác xuyên qua các lổ trên biểu mô, các lổ vị giác Các sợi trục cảm giác đi vào nụ vị giác

ở phía đáy và tạo synap với các tế bào vị giác (b): Trong biểu mô lát tầng bề mặt lưỡi hoặc niêm mạc miệng, các nụ vị giác hình thành dưới dạng các cụm tế bào riêng lẻ có thể nhận diện được bằng các phương pháp mô học, ngay cả ở độ phóng đại thấp Phóng đại cao hơn, các lổ vị giác có thể quan sát được, cùng với các nhân dài của các tế bào vị giác và các tế bào nâng đỡ cũng như các tế bào có nhân tròn, số lượng ít là các tế bào gốc ở phần đáy 140X và 500X H&E

Các nụ vị giác nhận biết được ít nhất 5 loại chất tạo vị: ion kim loại (mặn); ion hydro của các acid (chua); đường và các hợp chất hữu

cơ liên quan (ngọt); các alkaloid và một số chất độc (đắng); và một số amino acid như glutamate (bột ngọt) Vị mặn và chua được hình thành bởi các kênh ion; các loại vị khác qua trung gian các thụ thể G-protein-coupled Sự gắn vào thụ thể gắn làm khử cực các

tế bào vị giác, kích thích các sợi thần kinh cảm giác để gửi tín hiệu về não Cảm nhận ý thức về vị giác trong thức ăn còn cần có khứu giác và các cảm giác khác ngoài hoạt động của các nụ vị giác

5 Hầu

Hầu, khoảng chuyển tiếp giữa khoang miệng và hệ hô hấp và hệ tiêu hóa, tạo ra một vùng kết nối giữa vùng mũi và thanh quản (Hình 15–1) Hầu được phủ bởi biểu mô lát tầng không sừng ở vùng tiếp giáp với thực quản và bởi biểu mô trụ giả tầng có lông chuyển với các tế bào đài ở các vùng gần khoang mũi

Hầu chứa các hạch (mô tả trong bài hệ bạch huyết – miễn dịch) và niêm mạc, đồng thời cũng có nhiều tuyến nước bọt nhỏ tiết dịch nhầy trong lóp đệm Các cơ co thắt và cơ dọc của hầu nằm ngoài lớp này

6 Răng

Ở người trưởng thành, bình thường có 32 răng vĩnh viễn, sắp xếp thành 2 cung đối xứng ở 2 bên tại xương hàm trên và xương hàm dưới (Hình 15–7) Mỗi phần tư có tám răng: hai răng cửa, một răng nanh, hai răng tiền hàm, và ba răng hàm Hai mươi răng vĩnh viễn thay thế các răng sữa ở trẻ em đã rụng đi; các răng hàm là các răng vĩnh viễn không có răng sữa trước đó Mỗi răng có một thân răng (crown) nhô lên trên nướu, một cổ răng hơi hẹp ở ngang chỗ nướu, và một hoặc nhiều chân răng nằm dưới nướu giữ răng trong các ổ xương gọi là các ổ răng (alveolus), mỗi răng có một ổ (Hình 15–7)

Hình 15–7

Răng

Tất cả các răng đều tương tự nhau về phôi thai học và mô học (a): Trình bày sự bố trí các răng vĩnh viễn, cũng như độ tuổi mọc của mỗi răng (b): Sơ đồ cấu trúc bên trong một răng hàm tương tự như của mọi răng, với thân răng được phủ bởi men răng, xi măng răng phủ chân răng, nơi răng được cố định vào ổ răng trong xương hàm, và một cổ răng hơi hẹp, là nơi men răng và xi măng răng gặp nhau tại nướu Một khoang tủy lan vào trong cổ răng và chứa mô liên kết có nguồn gốc trung mô với nhiều mạch máu và phân

bố thần kinh Mạch máu và thần kinh vào răng qua các lổ đỉnh ở đầu tận của chân răng

Thân răng được bao phủ bởi men răng (enamel) rất cứng chắc, và chân răng được bao phủ bởi một loại mô giống xương gọi là xi măng răng (xi măng răng) Hai cấu trúc che phủ đó gặp nhau ở cổ răng Phần giữa của răng được cấu tạo bởi một chất calci hóa khác, gọi là ngà răng (dentin), bao quanh khoang tủy, là một khoang chứa mô liên kết mềm (Hình 15–7) Khoang tủy hẹp ở chân răng gọi

là ống tủy, kéo dài đến đầu tận của mỗi chân răng, nơi có lổ đỉnh (apical foramen) là nơi vào ra của mạch máu, mạch lympho, và thần

Ngà răng là một mô calci hóa chứa 70% là chất calcium hydroxyapatite, nên cứng hơn cả xương Chất nền hữu cơ chứa các sợi collagen loại I và glycosaminoglycan do tạo ngà bào tiết ra (những tế bào dài, phân cực, và phủ mặt trong khoang tủy răng) (Hình 15–8) Sự khoáng hóa của chất nền tiền ngà có sự tham gia của các túi chất nền trong một quá trình tương tự trong chất dạng xương (Chapter 8) Các nhánh của tạo ngà bào dài, mảnh khảnh nằm trong các vi ống ngà (Hình 15–9) vốn đi xuyên hoàn toàn qua bề dày của ngà, ngà dày đến đâu thì vi ống dài đến đó Dọc theo chiều dài của các nhánh tế bào có các nhánh nhỏ nhô vào trong các ống nhánh bên của các vi ống (Hình 15–8) Các tạo ngà bào tiếp tục hoạt động chế tiết chất tiền ngà ở tuổi trưởng thành, khiến khoang tủy thu hẹp lại

Hình 15–8

Dentin và các tạo ngà bào

(a): Các tạo ngà bào (odontoblast - O) là các tế bào dài, phân cực có nguồn gốc trung mô thuộc khoang tủy đang phát triển (PC) Các tạo ngà bào được biệt hóa để tổng hợp collagen và GAG và gắn với nhau thành lớp nhờ các phức hợp liên kết, không có màng đáy, chất tiền ngà giàu collagen (predentin - P) chỉ được tiết ra từ cực ngọn của tế bào về phía ngà Trong khoảng một ngày sau khi tiết, chất tiền ngà khoáng hóa và thành ngà răng (D) do các tinh thể hydroxyapatite hình thành trong một quá trình tương tự như chất dạng xương của xương đang phát triển Trong quá trình này collagen bị che phủ và chất nền calci hóa trở nên ưa acid hơn và bắt màu khác hẳn với chất tiền ngà Khi chất tiền ngà bắt đầu được chế tiết, mỗi tạo ngà bào sẽ hình thành một nhánh bào tương ở phía cực ngọn (OP) và được bao quanh bởi chất nền mới Khi lớp ngà – tiền ngà dày lên, các nhánh bào tương đó dài ra Khi quá trình tạo răng hoàn thành, các tạo ngà bào tiếp tục tồn tại và các nhánh bào tương của chúng tiếp tục ở trong các kênh gọi là các vi ống ngà đi xuyên qua bề dày của ngà răng X400 Mallory trichrome (b, c): Các nhánh tạo ngà bào có thể bắt màu bạc và phân nhánh gần nơi tiếp hợp giữa ngà với men răng (E) và dọc theo chiều dài gần với nơi phát xuất (c), là các nhánh bên ở trong các vi quản của ngà Cả hai hình X400 Nhuộm bạc (d): Các nhánh tạo ngà bào (OP) kết nối với các tạo ngà bào (O), hình này nhuộm

được nhân tế bào, rất quan trọng trong sự duy trì ngà răng ở người trưởng thành X400 Mallory trichrome (Hình 15-8b, c và d sử dụng với sự cho phép của M.F Santos, Bộ môn Mô - Phôi, Viện khoa học Y sinh, Đại học São Paulo, Brazil.)

Hình 15–9

Cấu trúc siêu hiển vi của vi ống ngà

(a): Hình hiển vi điện tử xuyên cho thấy sự calci hóa chất ngà (D) tại nơi tiếp giáp với chất tiền ngà chưa calci hóa (P) Một nhánh tạo ngà bào (OP) với các vi ống và một ít các túi tiết chiếm phần lớn thể tích (S) của vi ống ngà Mỗi nhánh xuất phát từ một tạo ngà bào và đi xuyên qua toàn bộ bề dày của ngà X32,000 (b): Cắt ngang một nhánh bào tương của tạo ngà bào (OP) gần chất tiền ngà (P) cho thấy sự liên hệ gần gũi với sợi thần kinh không myelin (N) từ khoang tủy Các sợi thần kinh này đáp ứng với nhiều loại kích thích, như nhiệt độ lạnh, kích thích các sợi thần kinh qua các vi ống ngà X61,000

Răng nhạy cảm với các kích thích như lạnh, nóng và pH acid, tất cả các kích thích đó đều biểu hiện như cảm giác đau Tủy có nhiều thần kinh và nhiều sợi thần kinh không myelin đi vào vi ống ngà gần khoang tủy (Hình 15–9) Các kích thích khác nhau làm thay đổi chất dịch trong các vi ống ngà, kích thích các sợi thần kinh gần các nhánh của tạo ngà bào

ỨNG DỤNG LÂM SÀNG

Không giống như xương, ngà không có quá trình đổi mới hoặc tái tạo, ngược lại, nó tồn tại lâu dài như là một mô khoáng hóa sau khi các tạo ngà bào mất đi Do đó có thể bảo tồn răng ngay cả khi tủy và các tạo ngà bào đã chết do nhiễm trùng (điều trị tủy) Ở răng người trưởng thành, sự hủy hoại lớp men che phủ do bào mòn bởi tác động hoặc sâu răng thường kích thích phản ứng các tạo ngà bào khiến chúng tổng hợp tiếp các thành phần của ngà

Men răng

Men răng là thành phần cứng nhất trong cơ thể người, chứa gần 98% hydroxyapatite và phần chất hữu cơ còn lại bao gồm ít nhất hai loại protein đặc biệt, amelogenin và enamelin, không có collagen Các ion khác, như flo, có thể được hấp thu bởi các tinh thể hydroxyapatite; men răng chứa fluorapatite đề kháng tốt hơn với sự ăn mòn do acid do vi khuẩn tiết ra, do đó người ta thêm flo vào kem đánh răng và nguồn nước sinh hoạt

Men răng có các trụ bắt chéo nhau, gọi là các trụ men, gắn với nhau cũng bằng chất men Mỗi trụ xuyên qua toàn bộ bề dày lớp men;

sự sắp xếp chính xác của các trụ thành các nhóm rất quan trọng cho sự cứng chắc của men và các đặc tính cơ học

Ở răng đang phát triển, chất nền men được tiết ra bởi lớp các tế bào gọi là tạo men bào (ameloblast), mỗi tế bào tiết ra một trụ men (Hình 15–10) Tạo men bào dài, phân cực, có nhiều ti thể, hệ lưới nội chất có hạt và bộ Golgi phát triển, và phía cực ngọn có nhánh bào tương với nhiều túi tiết chứa các protein của chất nền men Sau khi kết thúc sự tổng hợp men răng, các tạo men bào hình thành một biểu mô bảo vệ bao phủ thân răng đến khi răng mọc, một chức năng quan trọng để ngăn ngừa tổn thương men răng

Hình 15–10

Tạo men bào và men răng

Tạo men bào (ameloblast - A) là những tế bào dài, phân cực, có các đỉnh tiếp xúc với ngà răng (dentin - D) Tạo men bào liên kết nhau tạo ra một lớp tế bào được che phủ ở phía đáy bởi mô liên kết (connective tissue - CT) Tạo ngà bào tiết chất tiền ngà (predentin), tạo men bào tiết một chất nền không collagen, nhưng giàu một số glycoprotein nhanh chóng tạo calcium hydroxyapatite

để tạo nên chất men (enamel - E), chất liệu cứng nhất trong cơ thể Men răng tạo thành một lớp, nhưng chứa các trụ men, hòa lẫn chặt chẽ với nhau bởi nhiều chất men Mỗi trụ men là sản phẩm của một tạo men bào Không có thành phần tế bào nào trong men răng và lớp tạo men bào bao quanh thân răng đang phát triển sẽ biến mất hoàn toàn trong quá trình mọc răng Răng đã được khử calci để tạo các tiêu bản mô học thường mất hoàn toàn lớp men răng X400 H&E

(b): ảnh vi thể một lát cắt mỏng của một răng thực hiện bằng phương pháp nghiền Các ống nhỏ mảnh có thể thấy ở ngà răng (dentin

- D) và các trụ sắp xếp theo cùng hướng có thể thấy hơi mờ nhạt (mũi tên) ở men răng (E) Các đường đậm màu đi ngang men răng phản ánh các đường tăng trưởng do chất nền men được tiết theo chu kỳ bởi lớp tạo men bào X400 Không nhuộm

Men răng được tiết ra bởi các tế bào có nguồn gốc ngoại bì, trong khi hầu hết các cấu trúc khác của răng có nguồn gốc từ trung bì và các tế bào mào thần kinh Các tế bào này cùng nhau tạo ra một loạt các cấu trúc xung quanh khoang miệng đang phát triển, gọi là các

cơ quan men, mỗi cơ quan tạo một răng (Hình 15–11)

Hình 15–11

Sự tạo răng (tham khảo)

Tủy

Tủy răng chứa mô liên kết giống trung mô Các thành phần chính tạo thành các lớp tạo ngà bào, nhiều nguyên bào sợi, các sợi collagen mảnh, và chất nền (Hình 15–11) Tủy có nhiều mạch máu và thần kinh Mạch máu và các sợi thần kinh myelin hóa đi vào lỗ

đỉnh và phân chia thành nhiều nhánh Một số sợi thần kinh mất lớp vỏ myelin và lan vào các vi ống ngà Các sợi thần kinh tủy răng nhạy với cảm giác đau

Mô nha chu

Nha chu bao gồm các cấu trúc giữ răng ở xương hàm trên và xương hàm dưới Thành phần gồm có xi măng răng, dây chằng nha chu,

ổ răng, và nướu

Xi măng răng bao bọc ngà răng ở chân răng và có thành phần tương tự như xương, tuy không có các đơn vị xương và mạch máu Ở gần đỉnh của chân răng, xi măng răng dày hơn, tại đó có các tế bào xi măng (xi măng bào), gần giống các cốt bào, nằm trong các hốc Tuy nhiên, khác với cốt bào, các xi măng bào không liên lạc với nhau qua các vi quản, chúng nhận chất dinh dưỡng từ mô xung quanh Tương tự như xương, xi măng răng không bền và phản ứng lại các stresse bằng cách làm tiêu mô hoặc tạo ra mô mới Sự sản xuất liên tục xi măng răng ở đỉnh chân răng bù lại những sự hủy sinh lý và duy trì sự tiếp xúc chặt chẽ giữa chân răng với ổ răng ỨNG DỤNG LÂM SÀNG

So với xương, xi măng răng có ít hoạt động chuyển hóa hơn bởi vì chúng có ít được tưới máu hơn Đặc điểm này cho phép sự chuyển động của răng trong ổ răng dưới tác động của các phương pháp chỉnh nha mà không làm hấp thu đáng kể chân răng

Dây chằng nha chu là mô liên kết dày từ 150 đến 350 µm với các bó sợi collagen liên kết xi măng răng với ổ xương của răng (Hình 15–12) Nó cho phép các cử động hạn chế của răng trong ổ răng và các sợi được sắp xếp để chịu đựng áp lực của động tác nhai Điều này giúp tránh việc truyền trực tiếp áp lực lên xương khiến xương có thể bị tiêu cục bộ Không giống các dây chằng điển hình, dây chằng nha chu có nhiều tế bào, nhiều mạch máu và thần kinh, đảm bảo chức năng nâng đỡ, bảo vệ, cảm giác, và dinh dưỡng Collagen của dây chằng nha chu có tốc độ đổi mới cao (quan sát bằng phương pháp ảnh ký tự ghi) và và chứa nhiều collagen hòa tan, khoảng không giữa các sợi được lấp đầy bởi các glycosaminoglycan (GAGs)

Hình 15–12

Tủy răng

Vùng ngoại vi của tủy răng chứa các tạo ngà bào sắp xếp trật tự (O) tiếp xúc với chất ngà bao quanh (D) Ở trung tâm, tủy chứa mô liên kết mỏng, nhiều tế bào giống trung mô không biệt hóa nhưng có nhiều tiểu tĩnh mạch (V) có vách dày và mao mạch Tủy có các sợi lưới và các sợi collagen mảnh, và nhiều chất nền Các sợi thần kinh cũng hiện diện trong tủy Mạch máu và dây thần kinh vào khoang tủy thông qua lổ đĩnh ở tận cùng chân răng X150 H&E

ỨNG DỤNG LÂM SÀNG

Tốc độ đổi mới collagen cao ở dây chằng nha chu dẫn đến việc dây chằng này dễ bị teo do những tình trạng ảnh hưởng đến sự tổng hợp các protein hoặc collagen, thí dụ như do thiếu protein hoặc vitamin C Hậu quả là răng răng trở nên lỏng lẻo trong ổ răng; có thể khiến răng rụng

Ổ xương của răng tiếp xúc trực tiếp với dây chằng nha chu - có vai trò như một màng xương Xương ở đây có dạng chưa trưởng thành, các sợi collagen không sắp xếp thành các lá điển hình như ở xương người trưởng thành Nhiều bó sợi collagen của dây chằng nha chu xuyên qua lớp xương này và liên kết nó với xi măng răng (Hình 15–12) Phần xương gần chân răng nhất tạo nên ổ xương Mạch đi qua ổ răng và đi vào dây chằng nha chu dọc theo chân răng, với một số mạch máu và dây thần kinh đi vào tủy ở lổ đỉnh của mỗi c

Nướu là một màng nhầy liên kết chặt chẽ với màng xương của xương hàm trên và xương hàm dưới (Hình 15–13) Nó có cấu tạo biểu

mô lát tầng và lớp đệm với nhiều nhú của mô liên kết Một phần đặc biệt của biểu mô này, gọi là biểu mô nối, gắn vào men răng qua trung gian của một lớp màng (cuticle) gần giống một màng đáy đơn dày Các tế bào biểu mô gắn vào màng này bằng nhiều thể bán liên kết (hemidesmosome) Giữa men răng và biểu mô là khe nướu, có chiều sâu đến 3 mm quanh cổ răng (Hình 15–13a)

Hình 15–13

Mô nha chu

Mô nha chu của mỗi răng gồm xi măng răng, dây chằng nha chu, ổ răng, và nướu (a): ảnh vi thể của răng đã khử calci cho thấy nướu Nướu tự do (FG) nằm sát ngà răng (D), với một ít hình ảnh của khe nướu Nướu có nhiều lớp tế bào biểu mô tầng che phủ mô liên kết của lớp đệm (LP) Mô liên kết liên tục với mô liên kết của màng xương (P) che phủ ổ răng (B) và với dây chằng nha chu (PL) X10 H&E

(b): ảnh vi thể cho thấy the dây chằng nha chu (L) với nhiều mạch máu (V) đi vào ổ răng (B) Dây chằng này có vai trò của màng xương trong ổ răng và liên tục với các lớp xi măng răng đang phát triển (C) bao phủ ngà răng Xi măng răng tạo thành một lớp mỏng chất giống xương, tiết bởi các tế bào dài gọi là xi măng bào X100 H&E (c): ảnh vi thể cho thấy sự liên tục của các sợi collagen trong ổ răng (B) với các bó dây chằng nha chu (L) X200 Picrosirius trong ánh sáng phân cực

ỨNG DỤNG LÂM SÀNG

Độ sâu của khe nướu, đo khi khám răng, là một chỉ số quan trọng đánh giá khả năng mắc bệnh nha chu

7 Thực quản

Ống thực quản là một ống cơ có chức năng đưa thức ăn từ miệng xuống dạ dày Nó được lót bởi biểu mô lát tầng không sừng với các

tế bào gốc nằm rải rác trong lớp đáy (Hình 15–14) Nhìn chung, thực quản cũng gồm những tầng cơ bản như những phần khác của ống tiêu hóa Tầng dưới niêm mạc có những cụm tuyến nhỏ tiết nhầy, chất tiết của các tuyến thực quản giúp thức ăn đi xuống dễ dàng và bảo vệ niêm mạc Ở lớp đệm của vùng gần dạ dày là các nhóm tuyến gọi là tuyến tâm vị thực quản, cũng tiết chất nhầy

Hình 15–14

Thực quản

(a): Lát cắt dọc của thực quản cho thấy niêm mạc gồm biểu mô lát tầng không sừng (SS), lớp đệm (LP), và cơ trơn của cơ niêm (MM) Bên dưới niêm mạc là tầng dưới niêm mạc chứa các tuyến nhầy thực quản (GL) có các ống dẫn (D) đổ vào lòng thực quản X40 H&E (b): Lát cắt ngang của lớp cơ đoạn giữa thực quản cho thấy sự kết hợp của các sợi cơ xương (phải) và cơ trơn (trái) ở lớp ngoài Sự chuyển tiếp từ cơ dưới sự kiểm soát chủ ý thành cơ tự động có ý nghĩa quan trọng cho cơ chế nuốt X200 H&E

Sự nuốt bắt đầu với những cử động kiểm soát được bằng ý thức, nhưng kết thúc bằng các nhu động ngoài ý thức Ở 1/3 trên của thực quản phần cơ chủ yếu là cơ xương tương tự như của lưỡi 1/3 giữa có cả 2 loại sợi cơ xương và cơ trơn (Hình 15–14), và ở 1/3 cuối thì lớp cơ chỉ toàn là cơ trơn Ngoài ra, chỉ có phần thấp nhất của thực quản, trong khoang phúc mạc, có lớp thanh mạc che phủ Phần còn lại được bao bọc bởi một lớp mô liên kết thưa, gọi là lớp vỏ ngoài, lẫn vào mô xung quanh

8 Dạ dày

Dạ dày, giống như ruột non, là một cơ quan hỗn hợp vừa nội tiết vừa ngoại tiết có vai trò tiêu hóa thức ăn và tiết hormon Dạ dày là phần phình to của ống tiêu hóa có các vai trò chính là tiếp tục quá trình tiêu hóa các carbohydrate khởi phát từ miệng, thêm dịch acid vào thức ăn, co bóp chuyển dạng thức ăn thành khối sệch (dưỡng chấp), khởi phát quá trình tiêu hóa protein với enzyme pepsin Dạ dày còn tiết lipase để tiêu hóa triglyceride Về đại thể, dạ dày có bốn vùng: tâm vị, đáy vị, thân vị, và môn vị (Hình 15–15) Đáy vị và

và thân vị giống hệt nhau về cấu trúc mô học, do đó trong mô học ta chỉ phân biệt được 3 vùng cấu trúc khác nhau Tầng niêm mạc

và tầng dưới niêm mạc của dạ dày rỗng có các nếp dọc gọi là các nếp gấp, các nếp này xẹp xuống khi dạ dày chứa đầy thức ăn Vách trong tất cả các vùng của dạ dày đều gồm đủ bốn tầng cấu tạo chính (Hình 15–16)

Hình 15–15

Các vùng của dạ dày

Dạ dày là đoạn phình to của ống tiêu hóa nơi diễn ra quá trình tiêu hóa cơ học và hóa học Tầng cơ gồm 3 lớp giúp dạ dày co bóp hiệu quả để chuyển thức ăn thành dưỡng chấp: lớp ngoài cùng sắp xếp theo chiều dọc, lớp giữa sắp xếp thành vòng tròn, và lớp trong cùng xếp chéo Niêm mạc dạ dày có những đặc điểm khác biệt ở tâm vị, đáy/thân vị, và môn vị Các tế bào tiết HCl và pepsin chỉ có chủ yếu ở các vùng thân vị và đáy vị Các tuyến của tâm vị và môn vị chủ yếu tiết chất nhầy

Hình 15–16

Vách của dạ dày với các nếp gấp

Ảnh vi thể độ phóng đại thấp của vách dạ dày ở đáy vị cho thấy bề dày tương đối của bốn tầng chính: niêm mạc (M), tầng dưới niêm mạc (SM), tầng cơ ngoài (ME), và tầng thanh mạc (S) Hai nếp gấp (fold) cắt ngang chứa tầng niêm mạc và tầng dưới niêm mạc cũng thấy trong hình Niêm mạc chứa các tuyến ống phân nhánh xuyên sâu vào lớp đệm dày do đó khó phân biệt các lớp ở độ phóng đại này Cơ niêm (mũi tên), nằm ngay dưới cực đáy của các tuyến dạ dày, cũng thể hiện Tầng dưới niêm mạc chủ yếu là mô liên kết thưa, với mạch máu (V) và mạch lympho X12 H&E

Chỗ nối thực quản – dạ dày

Tại chỗ nối của thực quản (E) và vùng tâm vị của dạ dày (C) có một sự thay đổi đột ngột trong tầng niêm mạc from biểu mô lát tầng thành biểu mô trụ đơn lõm xuống thành các phễu dạ dày (GP) Niêm mạc chứa nhiều tuyến thực quản tâm vị tiết chất nhầy (ECG), chức năng này được bổ trợ bởi các tuyến nhầy tâm vị (CG) đổ vào các phễu trên bề mặt Các dải cơ niêm (mũi tên) phân chia tầng niêm mạc và tầng dưới niêm mạc (SM) X60 H&E

Hình 15–18

Các phễu và tuyến dạ dày

(a): Hình hiển vi điện tử quét của một biểu mô phủ dạ dày đã tẩy bỏ lớp chất nhầy cho thấy các các phễu dạ dày sắp xếp gần nhau (P) được bao quanh bởi các cực ngọn đa diện của các tế bào nhầy bề mặt X600 (b): Ành vi thể cùng loại biểu mô cho thấy các tế bào nhầy bề mặt là thành phần của biểu mô trụ đơn liên tục với biểu mô phủ trên phễu (P) Mỗi phễu lan vào trong lớp đệm và sau

đó phân nhánh thành một số tuyến ống Các tuyến này tiếp tục phân nhánh, cuộn nhẹ, và chiếm chỗ hầu hết trong niêm mạc Xung quanh các tuyến, chứa các tế bào khác bên cạnh các các tế bào biểu mô trụ, có thể thấy một ít mô liên kết thuộc lớp đệm X200 H&E

Quan sát bề mặt lòng dạ dày dưới độ phóng đại thấp, có thể thấy nhiều chỗ lõm nhỏ hình tròn hoặc hình trứng trên biểu mô Đó là các lổ của các phễu dạ dày (Các hình 15–17 và 15–18) Biểu mô che phủ bề mặt và che phủ phễu là biểu mô trụ đơn, các tế bào của chúng tiết một lớp chất nhầy bảo vệ Glycoprotein do các tế bào biểu mô tiết ra được hydrat hóa và trộn với lipid cùng ion bicarbonate (cũng do biểu mô tiết ra) hình thành nên một lớp gel dày, kỵ nước có sự chênh lệch pH từ khoảng 1 ở bề mặt lòng dạ dày đến 7 tại các tế bào biểu mô Chất nhầy dính chặt vào bề mặt biểu mô và bảo vệ rất hiệu quả, trong khi lớp chất nhầy ở mặt lòng dạ dày dễ tan trong nước hơn, nó được tiêu hóa một phần bởi pepsin và trộn với các thành phần chứa trong lòng dạ dày Acid chlohydric, pepsin, lipase, và mật ở lòng dạ dày tất cả đều phải được xem là những tác nhân gây hại cho lớp biểu mô phủ Các tế bào biểu mô bề mặt còn tạo ra một lớp bảo vệ quan trọng do khả năng tiết chất nhầy của chúng, các liên kết chặt giữa các tế bào, và các kênh vận chuyển ion để duy trì pH nội bào và sự tiết bicarbonate Lớp bảo vệ thứ ba là hệ thống mạch máu bên dưới, cung cấp các ion bicarbonate, chất dinh dưỡng, và oxy to các tế bào niêm mạc, đồng thời lấy đi các sản phẩm chuyển hóa độc hại Mạch máu phong phú đồng thời còn giúp cho các vết thương nông trên niêm mạc mau lành

ỨNG DỤNG LÂM SÀNG

Stress và các yếu tố tâm thể khác; các chất đưa vào đường tiêu hóa như aspirin, thuốc kháng viêm không steroid hoặc rượu ethanol; tính thẩm thấu cao của thức ăn; và một số vi sinh vật (như Helicobacter pylori) có thể làm tổn thương lớp biểu mô này và dẫn đến loét Tổn thương loét nguyên phát có thể lành, hoặc trở nên trầm trọng hơn do các tác nhân gây hại tại chỗ, làm xuất hiện thêm nhiều

ổ loét trong dạ dày và tá tràng Các quá trình khiên niêm mạc dạ dày sửa chữa nhanh chóng những tổn thương nông có được là nhờ một số yếu tố có vai trò rất quan trọng của cơ chế tự vệ, chẳng hạn như lượng máu cung cấp đầy đủ để hỗ trợ hoạt động sinh lý dạ dày Bất kỳ sự mất cân bằng nào giữa phá hủy và bảo vệ đều có thể dẫn đến thay đổi bệnh lý Thí dụ, aspirin và ethanol kích thích niêm mạc một phần bằng cách làm giảm lượng máu tuần hoàn đến niêm mạc Một số thuốc kháng viêm không steroid ức chế sự sản xuất prostaglandins type E, vốn là chất rất quan trọng làm kiềm hóa lớp nhầy, qua đó, rất quan trọng để bảo vệ

Những đặc điểm khác biệt theo vị trí của niêm mạc dạ dày

Tâm vị là một vùng tròn hẹp, chỉ có đường kính khoảng từ 1,5–3 cm, tại nơi chuyển tiếp thực quản và dạ dày (Hình 15–15) Môn vị

có dạng phễu ở nơi đổ vào ruột non Niêm mạc của hai vùng này thuộc dạ dày chứa các tuyến ống, thường phân nhánh, với phần chế tiết cuộn lại gọi là các tuyến tâm vị và các tuyến môn vị (Hình 15–19) Phần phễu của các tuyến môn vị dài hơn Ở cả hai vùng, các tuyến đều tiết nhiều chất nhầy, cùng với lysozyme, loại enzyme tấn công vách vi khuẩn

Hình 15–19

Các tuyến môn vị

Vùng môn vị của dạ dày có các phễu dạ dày sâu (P) dẫn tới các tuyến môn vị ngắn và cuộn (G) ở lớp đệm Các tuyến tâm vị cũng tương tự về cấu trúc mô học và chức năng Các tế bào của các tuyến này tiết chủ yếu là chất nhầy và lysozyme, đồng thời có một ít các tế bào G Các tuyến và phễu được bao quanh bởi các tế bào của lớp đệm (LP), mô liên kết còn chứa bạch huyết và mô lympho liên kết niêm mạc MALT Ngay bên dưới các tuyến là lớp cơ niêm X140 H&E

Ở đáy vị và thân vị, lớp đệm của niêm mạc chứa đầy các tuyến dạ dày dạng ống phân nhánh, từ 3 đến 7 tuyến đổ chung vào đáy của mỗi phễu dạ dạy Mỗi tuyến dạ dày có một phần eo, một phần cổ, và một phần đáy; sự phân bố các tế bào biểu mô ở các tuyến không đồng đều (Các hình 15–15 và 15–20) Phần eo, gần phễu dạ dày, chứa các tế bào nhầy đang biệt hóa sẽ di chuyển và thay thế các tế bào nhầy bề mặt, một ít các tế bào gốc không biệt hóa, và một ít tế bào thành (tế bào oxyntic); phần cổ của các tuyến chứa các tế bào gốc, các tế bào nhầy vùng cổ (khác với các tế bào nhầy vùng eo), và các tế bào thành (Hình 15–20); vùng đáy của các tuyến chứa các tế bào thành và các tế bào chính (tiết enzyme) Nhiều loại tế bào nội tiết đường ruột nằm rải rác ở cổ và đáy các tuyến